„Tyrannosauridae“ – Versionsunterschied

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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion eines Individuums von ''Tyrannosaurus rex'' (Spitzname „Stan“) im [[Manchester Museum]]
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Die '''Tyrannosauridae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] aus der [[Echsenbeckensaurier|Echsenbecken&shy;dinosaurier]]-Großgruppe der [[Theropoden]]. Sie umfasst einige der größten bekannten fleischfressenden Lebewesen.
Die '''Tyrannosauridae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] aus der [[Echsenbeckensaurier|Echsenbecken&shy;dinosaurier]]-Großgruppe der [[Theropoden]], die bislang ausschließlich aus der höheren [[Oberkreide]] [[Nordamerika]]s und [[Asien]]s bekannt ist. Sie umfasst einige der größten bekannten fleischfressenden Lebewesen.


Ganz typisch für diese Familie waren die sehr kleinen Arme mit nur zwei Fingern. In ihrem Körperbau gleichen Tyrannosauriden, obwohl sie nach derzeitigem Kenntnisstand den [[Coelurosaurier]]n zuzurechnen sind, den Mitgliedern der Gruppe [[Carnosauria]]: Großer Schädel, massiger Körper und schwerer, muskulöser Schwanz.
Typisch für diese Familie sind die sehr kleinen Arme mit nur zwei Fingern pro Hand. Von dieser Besonderheit abgesehen, weist der Körperbau der Tyrannosauriden jedoch zahlreiche Parallelen zu anderen relativ großwüchsigen fleischfressenden [[Archosaurier]]n des [[Mesozoikum]]s ([[Ornithosuchidae|Ornithosuchiden]], [[Carnosaurier]], [[Abelisauroidea|Abelisauroiden]]) auf: großer Schädel, massige Rumpf- und kräftige Schwanzpartie.


== Äußere Systematik, Fossilbericht und Evolution ==
[[Fossil]]funde der Tyrannosauridae stammen u.&nbsp;a. aus der späten [[Kreidezeit]] Nordamerikas und Asiens. Die bekannten Gattungen unterscheiden sich in ihrer Körpergröße: Während ''[[Alioramus]]'' fünf bis sechs Meter lang wurde, erreichten ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' und ''[[Gorgosaurus]]'' eine Länge zwischen acht und zehn Metern. ''[[Tarbosaurus]]'' und ''[[Tyrannosaurus]]'' kamen sogar auf Körperlängen von rund 12 m und gehörten somit zu den größten Raubsauriern überhaupt.


Die Tyrannosauridae sind eine Gruppe der „moderneren“ Theropoden ([[Avetheropoda]]) und gehören innerhalb dieser Gruppe der wiederum „moderneren“ Linie der [[Coelurosaurier]] an, die [[Schwestergruppe]] der Carnosauria sind.{{FN|**}} Die Coelurosauria spalten sich wiederum auf in die [[Maniraptoriformes]], die viele eher kleine und grazil gebaute Vertreter umfassen, und die [[Tyrannosauroidea]] mit eher großen, massig gebauten Vertretern. Die Tyrannosauridae sind die am stärksten abgeleiteten („modernsten“) Vertreter der Tyrannosauroidea.
== Die Evolution der Tyrannosaurier ==
In den letzten fünf Jahren wurden eine ganze Reihe von frühen Verwandten der Tyrannosauriden gefunden, die belegen, dass die Gruppe sich nicht erst spät in der Kreidezeit abspaltete, sondern bereits Ende des Jura aus basalen Vertretern der Coelurosaurier hervorging. Zu diesen neuen Funden gehören ''[[Aviatyrannis|Aviatyrannis jurassica]]'' aus Portugal, ''[[Eotyrannus lengi]]'' aus England, sowie ''[[Dilong paradoxus]]'' und ''[[Guanlong wucaii]]'' aus China. All diese Raubsaurier waren mit 3 bis 6 Metern Länge relativ klein, hatten einen flachen Schädel und waren wohl sehr agil. Sie besaßen noch drei Finger pro Hand und bei zwei Gattungen wurde ein Federkleid nachgewiesen. Man zählt diese frühen Tyrannosaurier zusammen mit der [[Familie (Biologie)|Familie]] Tyrannosauridae zur [[Überfamilie]] [[Tyrannosauroidea]].


Während die ersten Tyrannosauroiden bereits im [[Oberjura]] erscheinen und neben Nordamerika und Asien (speziell China) auch aus Europa bekannt sind (z.B. ''[[Aviatyrannis|Aviatyrannis jurassica]]'' aus Portugal oder ''[[Eotyrannus lengi]]'' aus England) ist die räumliche und stratigraphische Verbreitung der Tyrannosauridae auf die Oberkreide Nordamerikas und Asiens (Mongolei) beschränkt. Ihr ältester Vertreter ist ''[[Lythronax]]'' aus dem Mittel-[[Campanium|Campan]] von Nordamerika.<ref name="Loewen2013">Mark A. Loewen, Randall B. Irmis, Joseph J. W. Sertich, Philip J. Currie, Scott D. Sampson: ''Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans.'' In: ''[[PLoS ONE]].'' Bd. 8, Nr. 11, 2013, e79420, {{doi|10.1371/journal.pone.0079420}}.</ref> Außerdem sind die frühen Tyrannosauroiden mit 2 bis 6 Metern Länge noch relativ klein, hatten eine weniger ausgeprägt hohe Schnauzenpartie,{{FN|¶}} waren wohl sehr agil und besaßen noch drei Finger pro Hand.
Zu der Familie ''Tyrannosauridae'' gehörten:

* Unterfamilie [[Albertosaurinae]]
Weil bei zwei chinesischen Gattungen der Tyrannosauroidea (''[[Dilong]]'' und ''[[Yutyrannus]]'') ein primitives Federkleid nachgewiesen ist, wird spekuliert, ob auch der Körper der Tyrannosauridae, bei denen ein solcher Nachweis bislang fehlt, mit Protofedern bedeckt war. Teilweise werden sie in Lebendrekonstruktionen sogar mit [[Konturfeder]]n dargestellt. Jedoch gibt es Anhaltspunkte dafür, dass das Gefieder bei den Tyrannosauridae wieder sekundär reduziert wurde.<ref>Brian Switek: [http://www.nature.com/news/palaeontology-the-truth-about-t-rex-1.13988 ''The truth about'' T. rex.] In: ''Nature News Feature'', 23. Oktober 2013</ref>
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**''[[Albertosaurus]]'' ([[Alberta]], [[Kanada]])

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**''[[Gorgosaurus]]'' (westliche USA)
== Innere Systematik ==
* Unterfamilie [[Tyrannosaurinae]]

**?''[[Alioramus]]'' (Mongolei)
Die Tyrannosauidae sind 2010 knotenbasiert definiert worden als als der letzte gemeinsame Vorfahr von ''Tyrannosaurus rex'', ''Albertosaurus sarcophagus'' und ''Gorgosaurus libratus'' sowie alle dessen Nachfahren.<ref name="fiorillo2014">Anthony R. Fiorillo, Ronald S. Tykoski: ''A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World.'' In: PLoS ONE. Bd.&nbsp;9, Nr.&nbsp;3, 2014, e91287, {{DOI|10.1371/journal.pone.0091287}}</ref> Welche gemeinsamen speziellen anatomischen Merkmale die Tyrannosauridae aufweisen, kann daher abhängig vom Ergebnis einer Verwandtschaftsanalyse der Tyrannosauroiden schwanken. Die verschiedenen [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] unterscheiden sich unter anderem anhand ihrer Körpergröße: Während ''[[Alioramus]]''{{FN|*}} fünf bis sechs Meter lang wurde, erreichten ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Daspletosaurus]]'' und ''[[Gorgosaurus]]'' eine Länge zwischen acht und zehn Metern. ''[[Tarbosaurus]]'' und ''[[Tyrannosaurus]]'' kamen sogar auf Körperlängen von rund 12 m und gehörten somit zu den größten Raubsauriern überhaupt. Die am stärksten abgeleiteten, einschließlich der größten Tyrannosauridae werden in der Unterfamilie '''Tyrannosaurinae''' zusammengefasst. Diese ist Schwestergruppe der Klade aus Albertosaurus und Gorgosaurus, die bisweilen auch als Unterfamilie Albertosaurinae ausgehalten wird. Untenstehendes Kladogramm zeigt eine aktuelle Hypothese der Verwandtschaftsbeziehungen der Tyrannosauridae (nach Loewen et al., 2013):<ref name="Loewen2013" />
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**''[[Daspletosaurus]]'' (westliche USA)
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**''[[Lythronax]]'' (westliches Nordamerika)<ref>Mark A. Loewen, Randall B. Irmis, Joseph J. W. Sertich, [[Philip J. Currie]], Scott D. Sampson: ''Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans.'' In: ''[[PLoS ONE]].'' Bd. 8, Nr. 11, 2013, e79420, {{doi|10.1371/journal.pone.0079420}}.</ref>
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== Anmerkungen ==
: <small>{{FNZ|*|Die Stellung von ''Alioramus'' ist nicht ganz klar. In verschiedenen Analysen, die auf verschiedenen Datensätzen beruhen, erscheint er entweder als basaler Vertreter der Tyrannosaurinae<ref name="carr2010" /><ref name="carr2011">Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, Brooks B. Britt, Ken Stadtman: ''Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah.'' In: ''[[Die Naturwissenschaften|Naturwissenschaften]].'' Bd. 98, Nr. 3, 2011, S. 241–246, {{doi|10.1007/s00114-011-0762-7}}</ref><ref name="fiorillo2014" /> oder als „modernerer“ Tyrannosauroide, noch außerhalb der Tyrannosauridae stehend.<ref name="Loewen2013" />}}</small>
: <small>{{FNZ|**|In der traditionellen, prä-kladistischen Systematik werden alle großen, massig gebauten Theropoden in der Gruppe Carnosauria zusammengefasst und den grazilen, leichter gebauten Coelurosauria gegenübergestellt. Dieses System gilt als veraltet, seitdem sich im Zuge [[Kladistik|kladistischer]] Analysen herausstellte, dass viele dieser „Carnosaurier“ mit bestimmten „Coelurosauriern“ näher verwandt sind als mit anderen „Carnosauriern“. Die Tyrannosauriden werden heute zu den als [[Klade]] neu definierten Coelurosauria gestellt, weil sie näher mit Gattungen wie ''[[Deinonychus]]'' oder ''[[Ornithomimus]]'' verwandt sind als mit Gattungen wie ''[[Allosaurus]]'' oder ''[[Ceratosaurus]]''.}}</small>
: <small>{{FNZ|¶|In der paläontologischen Literatur findet sich hierfür der Ausdruck ''shallow-snouted'' (‚flachschnäuzig‘), jedoch hat ein „flachschnäuziger“ Tyrannosauroide im Vergleich mit Theropodengattungen wie z.&nbsp;B. ''[[Baryonyx]]'' oder ''[[Spinosaurus]]'' immernoch eine ausgesprochen hohe Schnauzenpartie.}}</small>


== Weblinks ==
== Weblinks ==
{{Commonscat|Tyrannosauridae}}
{{Commonscat|Tyrannosauridae}}
* Thomas R. Holtz, Jr.: Tyrannosauridae [http://tolweb.org/Tyrannosauridae/15896 Tree of Life Web Project]
* Thomas R. Holtz, Jr.: ''[http://tolweb.org/Tyrannosauridae/15896 Tyrannosauridae. Tyrant dinosaurs.]'' Version vom 29. August 2000, Tree of Life Web Project
⚫
* [http://palaeos.com/vertebrates/coelurosauria/tyrannosauridae.html#Tyrannosauridae Tyrannosauridae] auf Palaeos.com
{{Webarchiv | url=http://www.dinosauria.com/jdp/trex/tyranno.htm | wayback=20111013104229 | text=George Olshevsky: Reviev of the Tyrannosauridae}}
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* [http://palaeos.com/vertebrates/coelurosauria/tyrannosauridae.html#Tyrannosauridae Palaeos.com]


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==

Version vom 5. Mai 2015, 19:38 Uhr

Tyrannosauridae

Skelettrekonstruktion eines Individuums von Tyrannosaurus rex (Spitzname „Stan“) im Manchester Museum

Zeitliches Auftreten
Oberkreide (mittleres Campanium bis Maastrichtium)[1]
Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! bis Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Dinosaurier (Dinosauria)
Echsenbeckensaurier (Saurischia)
Theropoda
Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Tyrannosauridae
Wissenschaftlicher Name
Tyrannosauridae
Osborn, 1906

Die Tyrannosauridae sind eine Familie aus der Echsenbecken­dinosaurier-Großgruppe der Theropoden, die bislang ausschließlich aus der höheren Oberkreide Nordamerikas und Asiens bekannt ist. Sie umfasst einige der größten bekannten fleischfressenden Lebewesen.

Typisch für diese Familie sind die sehr kleinen Arme mit nur zwei Fingern pro Hand. Von dieser Besonderheit abgesehen, weist der Körperbau der Tyrannosauriden jedoch zahlreiche Parallelen zu anderen relativ großwüchsigen fleischfressenden Archosauriern des Mesozoikums (Ornithosuchiden, Carnosaurier, Abelisauroiden) auf: großer Schädel, massige Rumpf- und kräftige Schwanzpartie.

Äußere Systematik, Fossilbericht und Evolution

Die Tyrannosauridae sind eine Gruppe der „moderneren“ Theropoden (Avetheropoda) und gehören innerhalb dieser Gruppe der wiederum „moderneren“ Linie der Coelurosaurier an, die Schwestergruppe der Carnosauria sind.⁠** Die Coelurosauria spalten sich wiederum auf in die Maniraptoriformes, die viele eher kleine und grazil gebaute Vertreter umfassen, und die Tyrannosauroidea mit eher großen, massig gebauten Vertretern. Die Tyrannosauridae sind die am stärksten abgeleiteten („modernsten“) Vertreter der Tyrannosauroidea.

Während die ersten Tyrannosauroiden bereits im Oberjura erscheinen und neben Nordamerika und Asien (speziell China) auch aus Europa bekannt sind (z.B. Aviatyrannis jurassica aus Portugal oder Eotyrannus lengi aus England) ist die räumliche und stratigraphische Verbreitung der Tyrannosauridae auf die Oberkreide Nordamerikas und Asiens (Mongolei) beschränkt. Ihr ältester Vertreter ist Lythronax aus dem Mittel-Campan von Nordamerika.[2] Außerdem sind die frühen Tyrannosauroiden mit 2 bis 6 Metern Länge noch relativ klein, hatten eine weniger ausgeprägt hohe Schnauzenpartie,⁠ waren wohl sehr agil und besaßen noch drei Finger pro Hand.

Weil bei zwei chinesischen Gattungen der Tyrannosauroidea (Dilong und Yutyrannus) ein primitives Federkleid nachgewiesen ist, wird spekuliert, ob auch der Körper der Tyrannosauridae, bei denen ein solcher Nachweis bislang fehlt, mit Protofedern bedeckt war. Teilweise werden sie in Lebendrekonstruktionen sogar mit Konturfedern dargestellt. Jedoch gibt es Anhaltspunkte dafür, dass das Gefieder bei den Tyrannosauridae wieder sekundär reduziert wurde.[3]

Innere Systematik

Die Tyrannosauidae sind 2010 knotenbasiert definiert worden als als der letzte gemeinsame Vorfahr von Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagus und Gorgosaurus libratus sowie alle dessen Nachfahren.[4] Welche gemeinsamen speziellen anatomischen Merkmale die Tyrannosauridae aufweisen, kann daher abhängig vom Ergebnis einer Verwandtschaftsanalyse der Tyrannosauroiden schwanken. Die verschiedenen Gattungen unterscheiden sich unter anderem anhand ihrer Körpergröße: Während Alioramus⁠* fünf bis sechs Meter lang wurde, erreichten Albertosaurus, Daspletosaurus und Gorgosaurus eine Länge zwischen acht und zehn Metern. Tarbosaurus und Tyrannosaurus kamen sogar auf Körperlängen von rund 12 m und gehörten somit zu den größten Raubsauriern überhaupt. Die am stärksten abgeleiteten, einschließlich der größten Tyrannosauridae werden in der Unterfamilie Tyrannosaurinae zusammengefasst. Diese ist Schwestergruppe der Klade aus Albertosaurus und Gorgosaurus, die bisweilen auch als Unterfamilie Albertosaurinae ausgehalten wird. Untenstehendes Kladogramm zeigt eine aktuelle Hypothese der Verwandtschaftsbeziehungen der Tyrannosauridae (nach Loewen et al., 2013):[2]



 Alioramus⁠* (Mongolei)


  Tyrannosauridae  
  Albertosaurinae  

 Albertosaurus (Alberta, Kanada)


   

 Gorgosaurus (westliche USA)



  Tyrannosaurinae  

 Daspletosaurus (westliche USA)


   

 Teratophoneus (westliche USA)


   

 Bistahieversor (westliche USA)[5]


   

 Lythronax (westliches Nordamerika)[2]


   

 Tyrannosaurus (westliche USA) = ? Nanotyrannus


   

 Tarbosaurus (Mongolei)


   

 Zhuchengtyrannus (China)










Nicht im Kladogramm enthalten sind die erst 2014 beschriebenen Gattungen Nanuqsaurus (Alaska), in deren Erstpublikation ein Schwestergruppenverhältis zu Tarbosaurus + Tyrannosaurus festgestellt wird,[4] und Qianzhousaurus (China), die Alioramus nahe stehen soll.[6]

Anmerkungen

* 
Die Stellung von Alioramus ist nicht ganz klar. In verschiedenen Analysen, die auf verschiedenen Datensätzen beruhen, erscheint er entweder als basaler Vertreter der Tyrannosaurinae[5][7][4] oder als „modernerer“ Tyrannosauroide, noch außerhalb der Tyrannosauridae stehend.[2]
** 
In der traditionellen, prä-kladistischen Systematik werden alle großen, massig gebauten Theropoden in der Gruppe Carnosauria zusammengefasst und den grazilen, leichter gebauten Coelurosauria gegenübergestellt. Dieses System gilt als veraltet, seitdem sich im Zuge kladistischer Analysen herausstellte, dass viele dieser „Carnosaurier“ mit bestimmten „Coelurosauriern“ näher verwandt sind als mit anderen „Carnosauriern“. Die Tyrannosauriden werden heute zu den als Klade neu definierten Coelurosauria gestellt, weil sie näher mit Gattungen wie Deinonychus oder Ornithomimus verwandt sind als mit Gattungen wie Allosaurus oder Ceratosaurus.
 
In der paläontologischen Literatur findet sich hierfür der Ausdruck shallow-snouted (‚flachschnäuzig‘), jedoch hat ein „flachschnäuziger“ Tyrannosauroide im Vergleich mit Theropodengattungen wie z. B. Baryonyx oder Spinosaurus immernoch eine ausgesprochen hohe Schnauzenpartie.

Weblinks

Commons: Tyrannosauridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 102–110, Online.
  2. ↑ a b c d Mark A. Loewen, Randall B. Irmis, Joseph J. W. Sertich, Philip J. Currie, Scott D. Sampson: Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. In: PLoS ONE. Bd. 8, Nr. 11, 2013, e79420, doi:10.1371/journal.pone.0079420.
  3. ↑ Brian Switek: The truth about T. rex. In: Nature News Feature, 23. Oktober 2013
  4. ↑ a b c Anthony R. Fiorillo, Ronald S. Tykoski: A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. In: PLoS ONE. Bd. 9, Nr. 3, 2014, e91287, doi:10.1371/journal.pone.0091287
  5. ↑ a b Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson: Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 30, Nr.  1, 2010, S. 1–16, ISSN 0272-4634, doi:10.1080/02724630903413032 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate)
  6. ↑ Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li, Liu Chen: A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. In: Nature Communications. 5, Art.-Nr. 3788, 2014, ISSN 2041-1723, doi:10.1038/ncomms4788.
  7. ↑ Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, Brooks B. Britt, Ken Stadtman: Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah. In: Naturwissenschaften. Bd. 98, Nr. 3, 2011, S. 241–246, doi:10.1007/s00114-011-0762-7
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