„Zellmembran“ – Versionsunterschied
| [gesichtete Version] | [gesichtete Version] |
Ergänzungen in Einleitung (hydrophobe Barriere, Grenzfläche; weitere Funktionen; extra- von intrazellulärer Seite verschieden; eukaryot/prokaryot differenziert)differenziert) |
K tippf |
||
| Zeile 55: | Zeile 55: | ||
[[Datei:Archaea membrane.svg|mini| Die Zellmembran von [[Archaeen]] enthält oft [[Isoprenoide]] (1) als [[Ether]] (2) an [[Glycerin]]-[[Phosphat]] (3-4) gebunden, im Unterschied zu [[Fettsäuren]] (5) in [[Ester|Esterbindung]] (6). Abweichend vom zweilagigen Aufbau (9) können bei extrem [[Thermophilie|Thermophilen]] so Tetraether kovalent Innen- und Außenseite der Membran verbinden (10).]] |
[[Datei:Archaea membrane.svg|mini| Die Zellmembran von [[Archaeen]] enthält oft [[Isoprenoide]] (1) als [[Ether]] (2) an [[Glycerin]]-[[Phosphat]] (3-4) gebunden, im Unterschied zu [[Fettsäuren]] (5) in [[Ester|Esterbindung]] (6). Abweichend vom zweilagigen Aufbau (9) können bei extrem [[Thermophilie|Thermophilen]] so Tetraether kovalent Innen- und Außenseite der Membran verbinden (10).]] |
||
Bei [[Archaeen]] zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau. So finden sich öfters als Lipidkomponente nicht [[Fettsäuren]], sondern [[Isoprenoide|Isoprenoid]]-Alkohole, die mit [[Glycerin]] nicht über eine [[Ester]]-, sondern über [[Ether]]bindung verknüpft sind. Es kommen dabei auch Isoprenoide vor, welche zu beiden Seiten Etherbinungen eingehen und (als [[Bolaamphiphile|Bola-Lipide]]) somit die Membran durchspannen.<ref>{{cite journal | author =A. Pearson, Y. Pi, W. Zhao, W. Li, Y. Li, W. Inskeep, A. Perevalova, C. Romanek, S. Li, C. Zhang | title =Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs | journal =Appl. Environ. Microbiol. | year =2008 | volume =74 | pages =3523-3532 | url =http://aem.asm.org/content/74/11/3523.full}}, als [http://aem.asm.org/content/74/11/3523.full.pdf PDF]</ref> Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di- und Tetraethern wesentlich temperatur- und säurestabiler.<ref>{{cite journal | author =E. Boyd, T. Hamilton, J. Wang, L. He, C. Zhang | title =The role of tetraether lipid composition in the adaptation of thermophilic archaea to acidity | journal =Front Microbiol. | date =2013-04 | volume =4(62) | pmc =3615187 | doi =10.3389/fmicb.2013.00062</ref> |
Bei [[Archaeen]] zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau. So finden sich öfters als Lipidkomponente nicht [[Fettsäuren]], sondern [[Isoprenoide|Isoprenoid]]-Alkohole, die mit [[Glycerin]] nicht über eine [[Ester]]-, sondern über [[Ether]]bindung verknüpft sind. Es kommen dabei auch Isoprenoide vor, welche zu beiden Seiten Etherbinungen eingehen und (als [[Bolaamphiphile|Bola-Lipide]]) somit die Membran durchspannen.<ref>{{cite journal | author =A. Pearson, Y. Pi, W. Zhao, W. Li, Y. Li, W. Inskeep, A. Perevalova, C. Romanek, S. Li, C. Zhang | title =Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs | journal =Appl. Environ. Microbiol. | year =2008 | volume =74 | pages =3523-3532 | url =http://aem.asm.org/content/74/11/3523.full}}, als [http://aem.asm.org/content/74/11/3523.full.pdf PDF]</ref> Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di- und Tetraethern wesentlich temperatur- und säurestabiler.<ref>{{cite journal | author =E. Boyd, T. Hamilton, J. Wang, L. He, C. Zhang | title =The role of tetraether lipid composition in the adaptation of thermophilic archaea to acidity | journal =Front Microbiol. | date =2013-04 | volume =4(62) | pmc =3615187 | doi =10.3389/fmicb.2013.00062}}</ref> |
||
== Weblinks == |
== Weblinks == |
||
Version vom 24. März 2016, 14:33 Uhr
| Übergeordnet |
| Zelle |
| Gene Ontology |
|---|
| QuickGO |
Als Zellmembran (anatom. Membrana cellularis), Zytomembran, Plasmamembran oder Plasmalemma bzw. Pellicula (lat., „Fellchen“) oder Peanale (lat., „Häutchen“) wird die Biomembran bezeichnet, die jede lebende Zelle umgibt und ihr inneres Milieu aufrechterhält.
Die Zellmembran von eukaryoten Zellen und Bakterien besteht aus einer zweilagigen Schicht von Lipiden (Lipiddoppelschicht), die eine hydrophobe Barriere bilden, in die verschiedene Membranproteine eingelassen sind. Mit etwa sechs bis zehn Nanometer Dicke ist sie lichtmikroskopisch nur als vage Linie erkennbar. Die Zellmembran grenzt den Zytoplasmaraum einer Zelle ab und stellt die Grenzfläche dar, über die ihr Stoffaustausch mit der Umgebung stattfindet. Darüber hinaus übernimmt die Zellmembran wesentliche Aufgaben bei Zell-Zell-Kontakten, Zell-Matrix-Verbindungen, Signalübermittlungen, Zellwanderungen und Zellformänderungen. Bei Prokaryoten ist sie auch Ort der Photosynthese oder Energiebereitstellung und Anordnungsfläche für Enzymsysteme. Die auswärtige (extrazelluläre) Seite der Zellmambran unterscheidet sich daher deutlich von der inwendigen (intrazellulären) Membranseite.
Organisation der Zellmembran
Zusammensetzung
Die Zellmembran besteht aus einer Vielzahl an unterschiedlichen membranogenen Lipiden, die eine Lipiddoppelschicht bilden. Hauptbestandteil sind Phospholipide, sowie Sphingolipide und Cholesterin. Die Lipide können unterschiedlich lange Ketten, unterschiedliche Kopfgruppen aufweisen, unterschiedliche Sättigungsgrade in den Fettsäureketten haben und mit Kohlenhydratresten zu Glykolipiden modifiziert worden sein. Außer Lipiden enthält die Zellmembran außerdem Membranproteine wie etwa Zelladhäsionsmoleküle, Ionenkanäle oder Rezeptoren für die Signaltransduktion durch die Membran. Die Zusammensetzung aus Lipiden unterscheidet sich von anderen Membranen der Zelle, die Zellorganellen umschließen.
Polarität
Die Lipidzusammensetzung unterscheidet sich in Bezug auf die intrazelluläre/zytosolische Seite und die extrazelluläre Seite. Diese Organisation wird bewerkstelligt durch selektive Phospholipidtranslokatoren (Flippasen bzw. Floppasen). Im Verlauf einer Apoptose wird diese Orientierung umgedreht und dient als Signal für die umgebenden Zellen.
Lipid rafts
Sphingolipide und Cholesterin können innerhalb der Zellmembran Domänen formen, die sogenannten Lipid Rafts. Lipid rafts sind selektiv angereichert an bestimmten Membranproteinen entsprechend deren Transmembrandomänen und spielen eine Rolle im Clustern von Membranproteinen etwa im Verlauf einer Signalkaskade. Über die typische Größe und Lebensdauer von Lipid rafts gibt es gegenwärtig (2015) noch keinen Konsens.
Eigenschaften
Mit der Zellmembran grenzt die Zelle einen ihr eigenen Raum ab, in dem andere Milieubedingungen möglich sind als in der Umgebung. In der Membran liegen oder „schwimmen“ nach dem Fluid-Mosaik-Modell unterschiedliche Membranproteine, die für Kontakte nach außen wichtig sind. Als Rezeptor-Proteine auf der Außenseite nehmen sie Reize auf oder empfangen Signale, als membrandurchspannende Proteine erlauben sie den Transport durch die Membran oder verankern die Zelle in der Umgebung oder verbinden sie mit anderen Zellen.
Viele der nach außen gerichteten peripheren Proteine und manche der Membranlipide tragen oft kurzkettige, teilweise bäumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen und werden daher auch als Glykoproteine bzw. Glycolipide bezeichnet. Insgesamt bilden diese Oberflächenstrukturen die Glykokalyx, die bei Zellen ohne Zellwand neben dem Zytoskelett für Stabilität sorgt. An charakteristischen Strukturen, die auch als Oberflächenantigen bezeichnet werden, kann eine Zelle beispielsweise von Immunzellen erkannt werden oder umgekehrt sich so identifizieren.
Weiterhin kann die Zellmembran Moleküle, Molekülkomplexe oder auch größere Partikel aus der Umgebung binden und über besondere Protein-Lipid-Interaktionen durch Einstülpung und Abschnürung von Zellmembranabschnitten aufnehmen, was Endozytose genannt wird. Per Pinocytose können auch Flüssigkeitsmengen eingeschlossen werden.
Teile der Zellmembran können auch vorgewölbt oder als Zellfortsätze ausgestülpt werden. Sonderbildungen sind bei tierischen Zellmembranen die Mikrovilli – pseudopodienartige Ausstülpungen nach außen –, die die Oberfläche der Membran vergrößern und zusammen den sogenannten Bürstensaum der Zelle bilden.
Zellmembranen sind semipermeabel, sie sind für manche Stoffe durchlässig und für andere weniger oder gar nicht. Deshalb kommt es innerhalb der Zelle zu anderen Stoff- und Ladungsverteilungen als außerhalb. Damit entstehen über die Membran elektrochemische Gradienten, die zu einer Potentialdifferenz zwischen innen und außen führen. Alle Zellen haben daher ein Membranpotential, das vorwiegend durch Ionenkanäle und Ionenpumpen auf eine bestimmte Höhe eingestellt werden kann.
Kanäle, Transporter, Pumpen und Rezeptoren
Da die Zellmembran für viele wasserlösliche Stoffe weitgehend undurchlässig ist, existieren verschiedene Kanäle oder Transporter, um bestimmte Stoffe durch die Membran transportieren zu können oder sie passieren zu lassen.[1]
Kanäle
Bei Ionenkanälen handelt es sich um Proteine, die im Inneren über einen hydrophilen Kanal verfügen, durch den vorwiegend Ionen durchtreten können. Dabei ist der Transport passiv, das heißt, die Ionen fließen entlang eines Gradienten in das Innere der Zelle oder aus ihr hinaus, was keinerlei Energie verbraucht. Die Öffnung und Schließung eines Kanals kann in der Regel kontrolliert werden und wird z. B. durch elektrische Spannung oder über Signalstoffe gesteuert.[2]
Auch für Wasser besitzen die meisten Zellen spezifische Kanäle, sogenannte Aquaporine.[2]
Transporter
Transporter oder Carrier ermöglichen Ionen oder kleinen hydrophilen Molekülen wie etwa Glukose oder Aminosäuren den Durchtritt. Dafür müssen die jeweiligen Transportproteine eine Konformationsänderung durchmachen. Transporter zählen zum passiven Transport, oder auch zur erleichterten Diffusion.[2]
Der Cotransporter kann dem Transporter zugeordnet oder als eigenständig angesehen werden. Im Prinzip handelt es sich um einen Carrier, der zwei Stoffe gleichzeitig transportiert. Entweder in die gleiche Richtung (Symport) oder in die entgegengesetzte (Antiport). Dabei folgt der eine Stoff meist einem Gradienten, dessen Energie dazu genutzt wird, den anderen Stoff entgegen dem Gradienten zu transportieren. Man spricht in diesem Fall auch von sekundär aktivem Transport. Beispiele dafür sind der Natrium-Glukose-Symport im Darmepithel oder der Natrium-Wasserstoff-Antiport im proximalen Nierentubulus.[3]
Pumpen
Pumpen transportieren Stoffe entgegen einem Gradienten durch die Zellmembran. Dies kostet Energie in Form von ATP. Daher sind diese Pumpen zugleich Enzyme, die ATP spalten und die freiwerdende Energie für den Transport verwenden, und werden deshalb auch als Transport-ATPase bezeichnet. Beispiele dafür sind Ionenpumpen, wie die Natrium-Kalium-Pumpe, oder die Calcium-Pumpe des endoplasmatischen Retikulums.[4]
Zellmembran von Archaeen
Bei Archaeen zeigt die Zellmembran oft einen besonderen Aufbau. So finden sich öfters als Lipidkomponente nicht Fettsäuren, sondern Isoprenoid-Alkohole, die mit Glycerin nicht über eine Ester-, sondern über Etherbindung verknüpft sind. Es kommen dabei auch Isoprenoide vor, welche zu beiden Seiten Etherbinungen eingehen und (als Bola-Lipide) somit die Membran durchspannen.[5] Die Zellmembran dieser Organismen wird mit solchen Di- und Tetraethern wesentlich temperatur- und säurestabiler.[6]
Weblinks
- Plasmamembran als Fluid Mosaikmodell dargestellt mit Aufbau und Funktion im Zusammenhang der Zellbiologie- Graphik
- Miniaturbildübersicht Zellmembran (Membrana cellularis)
Einzelnachweise
- ↑ Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2, S. 11.
- ↑ a b c Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2, S. 12.
- ↑ Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2, S. 12 und 13.
- ↑ Renate Lüllmann-Rauch unter Mitarbeit von Esther Asan: Taschenlehrbuch Histologie. 5. Auflage. Thime, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2, S. 13.
- ↑ A. Pearson, Y. Pi, W. Zhao, W. Li, Y. Li, W. Inskeep, A. Perevalova, C. Romanek, S. Li, C. Zhang: Factors Controlling the Distribution of Archaeal Tetraethers in Terrestrial Hot Springs. In: Appl. Environ. Microbiol. 74. Jahrgang, 2008, S. 3523–3532 (asm.org)., als PDF
- ↑ E. Boyd, T. Hamilton, J. Wang, L. He, C. Zhang: The role of tetraether lipid composition in the adaptation of thermophilic archaea to acidity. In: Front Microbiol. 4(62). Jahrgang, April 2013, doi:10.3389/fmicb.2013.00062, PMC 3615187 (freier Volltext).