Zellwand
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Eine Zellwand ist eine aus Polymeren aufgebaute Hülle, die in der Regel die Zellen der Bakterien, Archaeen, Pflanzen und Pilze umgibt. Sie liegt stets außerhalb der Plasmamembran der Zelle. Tierische Zellen besitzen keine Zellwände.
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[Bearbeiten] Pflanzliche Zellwände
Pflanzliche Zellwände haben zwei Hauptfunktionen: Sie geben der Zelle Stabilität und sie verhindern, dass die Zelle anschwillt, wenn Wasser eindringt. Sie umschließen die Zelle komplett und schützen sie. Pflanzliche Zellwände bestehen aus Zellulosefibrillen, die in eine Matrix aus Pektinen, Hemizellulosen, Proteinen und zum Teil auch Lignin eingebunden sind. Durch die Zellwände hindurch sind die einzelnen Zellen über Plasmodesmen verbunden.
Die Gesamtheit aller Zellwände und der Zellzwischenräume wird Apoplast genannt und entsteht durch Abgabe von Stoffen aus dem lebenden Teil der Zelle.
[Bearbeiten] Aufbau der pflanzlichen Zellwand
von außen nach innen:
- Mittellamelle
- Primärwand
- Sekundärwand
- Tertiärwand
[Bearbeiten] Mittellamelle
Die Mittellamelle besteht größtenteils aus Pektinen und hält die Zellen zusammen. Sie entsteht bei der Zellteilung aus der Zellplatte.
[Bearbeiten] Primärwand
Die Primärwand besteht aus Pektinen, Zellulose, Hemizellulose und Proteinen (vor allem Glykoproteinen wie Extensin). Nach der Zellteilung wird Zellulose in Form von Mikrofibrillen auf die Mittellamelle aufgelagert und es bildet sich eine Primärwand. Die Fibrillen bilden dabei keine Struktur. Daher ist die Primärwand elastisch, wodurch die Pflanzenzelle nicht in ihrem Wachstum eingeschränkt ist. Im Kollenchymgewebe kommt es zur teilweisen Verdickung der Primärwand. Die Zelle bleibt jedoch nach wie vor lebensfähig. Der stabile Endzustand der primären Zellwand wird als Sakkoderm bezeichnet.
[Bearbeiten] Sekundärwand
Die Sekundärwand wird erst gebildet, wenn die Zelle ihr Wachstum beendet hat. Sie besteht größtenteils aus dichtgepackten Zellulosemikrofibrillen und Hemizellulosen, die in Mineralsubstanzen und vor allem in Lignine eingepackt sind. Dabei werden die Mikrofibrillen parallel zueinander aufgelagert. Mehrere Schichten überkreuzen sich dabei. In der Sekundärwand gibt es Aussparungen (Tüpfel), die die Verbindung zwischen einzelnen Zellen erlauben.
Kommt es zur Verholzung der Sekundärwand, so stirbt die Zelle ab (Bildung von Sklerenchym). Sekundäre Zellwände sind typisch für das Xylem.
Es gibt auch abdichtende Sekundärwandschichten, z.B. bei Epidermiszellen die Cuticula, die ein Austrocknen der Pflanze verhindern. Sie enthalten Cutin, Wachse, oder im Falle von Kork auch Suberin.
[Bearbeiten] Tertiärwand
Die Tertiärwand besteht größtenteils aus Pektin und liegt direkt auf der Zellmembran auf. Sie besitzt nur sehr wenig Zellulose.
[Bearbeiten] Entstehung der pflanzlichen Zellwand
Nur während einer Zellteilung werden neue Zellwände gebildet. Dabei entsteht zuerst in der Äquatorialebene der Phragmoplast und aus diesem die Zellwandplatte. Diese entsteht durch das Zusammenfließen vieler Golgi-Vesikel und bleibt nach der Fertigstellung der Zellwand als Mittellamelle erhalten. Nun werden von beiden Seiten Mikrofibrillen in einer Streuungstextur regellos aufgelagert und bilden so die Primärwände. Die einzelnen Fibrillen sind über Wasserstoffbrücken miteinander verbunden. Da die Zelle noch wächst kommt es zum Flächenwachstum der Zellwand. Die Dehnungsfähigkeit der Zellwand ist in der Streustruktur der Fibrillen begründet. Durch die Dehnung kommt es zur Wandverdünnung, was mit der Auftragung weiterer Fibrillen ausgeglichen wird. Das Wachstum der Primärwand endet mit der Ausdehnung der Zelle. Nach dem Flächenwachstum der Zellwand setzt nun das Dickenwachstum ein. Es werden Mikrofibrillen parallel und schichtweise aufgetragen, wobei die Fibrillen anliegender Schichten sich meist kreuzen (Paralleltextur). Die so entstehende Sekundärwand macht den Großteil der Zellwand aus und gibt ihr Stabilität. Sie ist jedoch nicht, wie die Primärwand, dehnungsfähig. Gegen Ende des Wachstums der Zellwand wird eine letzte Schicht, die Abschlusslamelle oder Tertiärwand, aufgetragen. Diese besteht aus Hemicellulose und Protopektin.
Zellwände benachbarter Zellen sind über ein Lamellum verbunden, das Magnesium und Calcium-Pektine enthält.
[Bearbeiten] Bakterielle Zellwände
Die bakterielle Zellwand trennt das Cytoplasma von der Umgebung; sie ist einerseits robust genug, um die Zellgeometrie aufrecht zu erhalten und dient als Schutz vor widrigen Umweltbedingungen. Andererseits ist sie aber auch flexibel und dünn genug, um Zellwachstum, Zellteilung und Transportvorgänge in die Zelle hinein und aus der Zelle heraus nicht zu behindern.
Durch die hohe Konzentration löslicher Stoffe im Cytoplasma entsteht in der Zelle ein osmotischer Druck von bis zu 1,5 MPa, welcher von der Zellwand kompensiert werden muss.
Außerdem dient die Zellwand dem Schutz vor Phagen und bei pathogenen Bakterien gegen das Immunsystem ihrer Wirte und muss aggressiven Metaboliten konkurrierender Mikroorganismen standhalten.
Bakterien können mit der sogenannten Gramfärbung grob nach ihrem Zellwandaufbau klassifiziert werden. Der Farbstoff Gentianaviolett ist bei Gram-positiven Bakterien aufgrund ihrer vielschichtigen Zellwand nicht auswaschbar, daher erscheinen diese Bakterien blau, wohingegen die Gram-negativen Bakterien mit sehr dünner Zellwand aufgrund der Auswaschung des Farbstoffes gar nicht gefärbt sind. Diese können dann mittels dem Farbstoff Fuchsin rötlich eingefärbt werden. Gram-positive und Gram-negative Bakterien unterscheiden sich im Aufbau ihrer Zellwände. Beide haben eine Cytoplasmamembran, auf die die Zellwand aufgelagert ist. Bei Gram-positiven besteht diese aus vielen Schichten des sogenannten Mureins (Peptidoglycan), in welches (Lipo)teichonsäuren und Proteine eingelagert sind. Bei Gram-negativen liegt der Cytoplasmamembran (innere Membran) nur eine dünne Peptidoglykanschicht auf, auf der eine zweite, äußere Zellmembran, die sich aber in Chemie und Aufbau von der Cytoplasmamembran unterscheidet, aufgelagert ist. Diese äußere Membran durchziehen Proteine, wie Porine, und sie weist außen Lipopolysaccharide (LPS) auf, wodurch sie auch als Lipopolysaccharidschicht bezeichnet wird. Das Lipid A der LPS kann als Endotoxin wirken und ist ein Virulenzfaktor pathogener Bakterien.
Je nach Spezies werden zusätzliche Proteinschichten (siehe S-Layer bei Archaea), Kapseln oder Schleimschichten ausgebildet.
[Bearbeiten] Zellwände bei Pilzen
Die Zellwände, die bei manchen Pilzen die Zellen umgeben, bestehen aus Chitin, aus welchem auch das Exoskelett von Insekten aufgebaut ist, oder Cellulose. Ähnlich wie bei Pflanzen dienen die Zellwände auch hier der Versteifung, damit die Zellen ihre Form halten können.
Siehe auch: Apoplast
[Bearbeiten] Weiterführende Literatur
- Biologie, Neil A. Campbell/ Jane B. Reece, Spektrum Akademischer Verlag
