„Acanthamoeba“ – Versionsunterschied

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Taxonomie
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''Acanthamoea''-Arten kommen in zwei Lebensphasen vor: als aktive, freilebende Amöbe, [[Trophozoit]] genannt, mit etwa 13 bis 23 Mikrometer Durchmesser, und als dauerhaftes Ruhestadium oder [[Zyste (Biologie)|Zyste]]. Der Namensbestandteil „acanth“, abgeleitet von altgriechisch acanthos: Dorn, Stachel, verweist auf stachelartige Bildungen der Oberfläche der Trophozoiten, die Acanthopodien, eine besondere Form der [[Scheinfüßchen]] oder Pseudopodien. Acanthopodien sind meist relativ kurze, dorn- oder fingerförmige Ausstülpungen des Zellkörpers, die an beliebigen Stellen der Zelle ausgestülpt und wieder resorbiert werden können. Sie sind bedeutsam für die Adhäsion an Oberflächen, die Fortbewegung und die Nahrungsaufnahme der Amöben. Sie erhalten ihre Struktur und Form durch [[Cytoskelett|zytoselettäre]] Elemente, vor allem Mikrofilamente von [[Aktin]]. Die Amöben sind zu rascher Bewegung imstande und erreichen Geschwindigkeiten bis 0,8 [[Meter#Mikrometer|Mikrometer]] pro Sekunde. Im Inneren des Zellkörpers sind [[Vakuole]]n verschiedener Form und Funktion erkennbar. Nahrungsvakuolen dienen zum Verschlingen von Nahrungspartikeln durch [[Phagocytose]], [[Lysosom]]en deren Verdauung. [[Kontraktile Vakuole]]n sind Elemente der [[Osmoregulation]], die überschüssiges Wasser ausscheiden. Die größte Organelle, der [[Zellkern]], nimmt normalerweise etwa ein Sechstel der Größe des Trophozoiten ein. ''Acanthamoeba'' ist nomalerweise einkernig, als seltene Abweichung wurden aber auch mehrkernige Zellen beobachtet. Eine Besonderheit der Zellmembran von ''Acanthamoeba'' ist das Biopolymer Lipophosphonoglycan, einer Verbindung von Amino-[[Phosphonate]]n, [[Galactosamin]] und verschiedener Zuckermoleküle.<ref name="Siddiqui">Ruqaiyyah Siddiqui & Naveed Ahmed Khan (2012): Biology and pathogenesis of Acanthamoeba. Parasites & Vectors 2012 5:6 {{doi|10.1186/1756-3305-5-6}}</ref>
''Acanthamoea''-Arten kommen in zwei Lebensphasen vor: als aktive, freilebende Amöbe, [[Trophozoit]] genannt, mit etwa 13 bis 23 Mikrometer Durchmesser, und als dauerhaftes Ruhestadium oder [[Zyste (Biologie)|Zyste]]. Der Namensbestandteil „acanth“, abgeleitet von altgriechisch acanthos: Dorn, Stachel, verweist auf stachelartige Bildungen der Oberfläche der Trophozoiten, die Acanthopodien, eine besondere Form der [[Scheinfüßchen]] oder Pseudopodien. Acanthopodien sind meist relativ kurze, dorn- oder fingerförmige Ausstülpungen des Zellkörpers, die an beliebigen Stellen der Zelle ausgestülpt und wieder resorbiert werden können. Sie sind bedeutsam für die Adhäsion an Oberflächen, die Fortbewegung und die Nahrungsaufnahme der Amöben. Sie erhalten ihre Struktur und Form durch [[Cytoskelett|zytoselettäre]] Elemente, vor allem Mikrofilamente von [[Aktin]]. Die Amöben sind zu rascher Bewegung imstande und erreichen Geschwindigkeiten bis 0,8 [[Meter#Mikrometer|Mikrometer]] pro Sekunde. Im Inneren des Zellkörpers sind [[Vakuole]]n verschiedener Form und Funktion erkennbar. Nahrungsvakuolen dienen zum Verschlingen von Nahrungspartikeln durch [[Phagocytose]], [[Lysosom]]en deren Verdauung. [[Kontraktile Vakuole]]n sind Elemente der [[Osmoregulation]], die überschüssiges Wasser ausscheiden. Die größte Organelle, der [[Zellkern]], nimmt normalerweise etwa ein Sechstel der Größe des Trophozoiten ein. ''Acanthamoeba'' ist nomalerweise einkernig, als seltene Abweichung wurden aber auch mehrkernige Zellen beobachtet. Eine Besonderheit der Zellmembran von ''Acanthamoeba'' ist das Biopolymer Lipophosphonoglycan, einer Verbindung von Amino-[[Phosphonate]]n, [[Galactosamin]] und verschiedener Zuckermoleküle.<ref name="Siddiqui">Ruqaiyyah Siddiqui & Naveed Ahmed Khan (2012): Biology and pathogenesis of Acanthamoeba. Parasites & Vectors 2012 5:6 {{doi|10.1186/1756-3305-5-6}}</ref>


Widrige Umweltbedingungen führen dazu, dass der Trophozoit sich in eine doppelwandige Zyste einkapselt. Die äußere Wand der Zyste besteht dabei vorwiegend aus Proteinen und Polysacchariden. Die innere Wand enthält das Polysaccharid [[Zellulose]]. Beide Wände sind durch einen Zwischenraum voneinander getrennt. Der encystierte Zellkörper steht über Fortsätze, die beide Wände durchmessen, mit der Außenwelt in Verbindung. Diese besitzen außen kleine Öffnungen (Ostiolen), die im Zentrum durch deckelförmige Opercula geschützt sind.<ref name="Siddiqui"/>
Widrige Umweltbedingungen führen dazu, dass der Trophozoit sich in eine doppelwandige Zyste einkapselt. Die äußere Wand der Zyste besteht dabei vorwiegend aus Proteinen und Polysacchariden. Die innere Wand enthält das Polysaccharid [[Zellulose]]. Beide Wände sind durch einen Zwischenraum voneinander getrennt. Der encystierte Zellkörper steht über Fortsätze, die beide Wände durchmessen, mit der Außenwelt in Verbindung. Diese besitzen außen kleine Öffnungen (Ostiolen), die im Zentrum durch deckelförmige Opercula geschützt sind.<ref name="Siddiqui"/>

== Arten ==
Die Taxonomie der Gattung ''Acanthamoeba'' ist verworren, so dass kaum anzugeben ist, wie viele und welche Arten existieren. Die [[Typusart]] der Gattung, ''Acanthamoeba castellanii'', wurde (als ''Hartmannella castellanii'') 1930 in einer Zellkultur des Hefepilzes ''[[Cryptococcus pararoseus]]'' entdeckt. Ein Jahr später stellte der in Paris forschende Biologe Michel Volkonsky für die Art, auf Grundlage der doppelwandigen Zyste und des zugespitzten [[Spindelapparat]]s bei der Mitose für sie die Gattung neu auf. Späterte Bearbeiter verneinten den taxonomischen Wert des Spindelapparats, so dass die Gattung ausschließlich aufgrund der Zyste diagnostiziert wurde. Seit den 1930er Jahren wurden nach und nach 18 neue Arten [[Erstbeschreibung|beschrieben]], deren Diagnose ausschließlich auf der Form und Ausbildung der Zysten beruhte. Nach der Zystenform wurden drei Artengruppen aufgestellt.<ref>G.S. Visvesvara (1991): Classification of Acanthamoeba. Reviews of Infectious Diseases 13, Supplement 5 (International Symposium on Acanthamoeba and the Eye): S369-S372. [http://www.jstor.org/stable/4455900 onlne bei JSTOR]</ref>

Modernere, phylogenomische Untersuchungen (Untersuchungen von Verwandtschaftsbeziehungen anhand des Vergleichs [[Homologie (Genetik)|homologer]] [[Nukleotidsequenz|DNA-Sequenzen]], vor allem der [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen DNA]]) erwiesen die [[Monophylie]] der Gattung. Ihre [[Schwestergruppe]] ist danach die Gattung ''Balamuthia'' (mit der einzigen Art ''[[Balamuthia mandrillaris]]''). Innerhalb der Gattung erwies sich das Bild aber als unklar. Es konnten anhand DNA 15 Sequenztypen unterschieden werden, die sich aber nicht mit den klassischen, anhand der Zystenmorphologie umschriebenen Arten decken. Von den drei Artengruppen der klassischen Morphologie erwies sich nur eine als monophyletisch. Zahlreiche klassische Arten, darunter die Typusart ''Acanthamoeba castellanii'', waren nach den DNA-Daten polyphyletisch, d.h. künstlich zusammengefügte Gruppen ohne nähere innere Verwandtschaft. Weiter verkompliziert wurde das Bild dadurch, dass zwei Arbeitsgruppen noch jeweils einen neuen, untereinander aber verschiedenen Sequenztyp entdeckten, den sie beide T16 nannten; dieser Name ist dadurch nun doppelt vergeben. In der Praxis werden heute deshalb innerhalb der Gattung normalerweise keine Arten mehr unterschieden, sondern die untersuchten [[Stamm (Biologie)|Stämme]] (analog zu Bakterienstämmen) werden nur jeweils einem der Sequenztypen zugeteilt. Weiter verkompliziert wird das Bild dadurch, dass auch die krankeitserregenden (pathogenen) Stämme von ''Acanthamoeba'' weit und ohne Regelmäßigkeit über die 17 Sequenztypen verteilt sind. So ist der Sequenztyp T4 gleichzeitig der häufigste Pathogen wie auch in Böden am weitesten verbreitet.<ref>Stefan Geisen,Anna Maria Fiore-Donno, Julia Walochnik, Michael Bonkowski (2014): Acanthamoeba everywhere: High diversity of Acanthamoeba in soils. Parasitology Research 113(9): 3151-3158. {{doi|10.1007/s00436-014-3976-8}}</ref>

== Verbreitung ==
Vertreter von ''Acanthamoeba'' sind weltweit verbreit und in allen Lebensräumen (ubiquistisch) in [[Boden (Bodenkunde)|Böden]] und in Sßwasserbiotopen anzutreffen, sie gehört zu den häufigsten bodenlebenden [[Protisten]] überhaupt. Die Gattung besitzt möglicherweise eine große Bedeutung für den Umsatz von Nährstoffen in Böden. Obwohl sie alle Arten organischer Substanz phagozytieren und nutzen können, besteht ihre prinzipielle ökologische Bedeutung vor allem im Abweiden von Bakterien, wodurch sie Bakterienpopulationen zu verstärktem Wachstum und Stoffumsatz anregen. Daneben ist die Gattung als opportunistischer [[Krankheitserreger]], auch beim Menschen, bekannt und in dieser Rolle weitaus intensiver erforscht worden.


== Pathogen ==
== Pathogen ==

Version vom 25. März 2016, 11:38 Uhr

Acanthamoeba
Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Amoebozoa
Familie: Acanthamoebidae
Gattung: Acanthamoeba
Wissenschaftlicher Name
Acanthamoeba
Volkonsky, 1931

Acanthamoeba ist eine Gattung von Amöben, die im Erdboden und Süßwasser leben. Sie können im Menschen und in anderen Tieren Infektionen auslösen[1].

Merkmale

Acanthamoea-Arten kommen in zwei Lebensphasen vor: als aktive, freilebende Amöbe, Trophozoit genannt, mit etwa 13 bis 23 Mikrometer Durchmesser, und als dauerhaftes Ruhestadium oder Zyste. Der Namensbestandteil „acanth“, abgeleitet von altgriechisch acanthos: Dorn, Stachel, verweist auf stachelartige Bildungen der Oberfläche der Trophozoiten, die Acanthopodien, eine besondere Form der Scheinfüßchen oder Pseudopodien. Acanthopodien sind meist relativ kurze, dorn- oder fingerförmige Ausstülpungen des Zellkörpers, die an beliebigen Stellen der Zelle ausgestülpt und wieder resorbiert werden können. Sie sind bedeutsam für die Adhäsion an Oberflächen, die Fortbewegung und die Nahrungsaufnahme der Amöben. Sie erhalten ihre Struktur und Form durch zytoselettäre Elemente, vor allem Mikrofilamente von Aktin. Die Amöben sind zu rascher Bewegung imstande und erreichen Geschwindigkeiten bis 0,8 Mikrometer pro Sekunde. Im Inneren des Zellkörpers sind Vakuolen verschiedener Form und Funktion erkennbar. Nahrungsvakuolen dienen zum Verschlingen von Nahrungspartikeln durch Phagocytose, Lysosomen deren Verdauung. Kontraktile Vakuolen sind Elemente der Osmoregulation, die überschüssiges Wasser ausscheiden. Die größte Organelle, der Zellkern, nimmt normalerweise etwa ein Sechstel der Größe des Trophozoiten ein. Acanthamoeba ist nomalerweise einkernig, als seltene Abweichung wurden aber auch mehrkernige Zellen beobachtet. Eine Besonderheit der Zellmembran von Acanthamoeba ist das Biopolymer Lipophosphonoglycan, einer Verbindung von Amino-Phosphonaten, Galactosamin und verschiedener Zuckermoleküle.[2]

Widrige Umweltbedingungen führen dazu, dass der Trophozoit sich in eine doppelwandige Zyste einkapselt. Die äußere Wand der Zyste besteht dabei vorwiegend aus Proteinen und Polysacchariden. Die innere Wand enthält das Polysaccharid Zellulose. Beide Wände sind durch einen Zwischenraum voneinander getrennt. Der encystierte Zellkörper steht über Fortsätze, die beide Wände durchmessen, mit der Außenwelt in Verbindung. Diese besitzen außen kleine Öffnungen (Ostiolen), die im Zentrum durch deckelförmige Opercula geschützt sind.[2]

Arten

Die Taxonomie der Gattung Acanthamoeba ist verworren, so dass kaum anzugeben ist, wie viele und welche Arten existieren. Die Typusart der Gattung, Acanthamoeba castellanii, wurde (als Hartmannella castellanii) 1930 in einer Zellkultur des Hefepilzes Cryptococcus pararoseus entdeckt. Ein Jahr später stellte der in Paris forschende Biologe Michel Volkonsky für die Art, auf Grundlage der doppelwandigen Zyste und des zugespitzten Spindelapparats bei der Mitose für sie die Gattung neu auf. Späterte Bearbeiter verneinten den taxonomischen Wert des Spindelapparats, so dass die Gattung ausschließlich aufgrund der Zyste diagnostiziert wurde. Seit den 1930er Jahren wurden nach und nach 18 neue Arten beschrieben, deren Diagnose ausschließlich auf der Form und Ausbildung der Zysten beruhte. Nach der Zystenform wurden drei Artengruppen aufgestellt.[3]

Modernere, phylogenomische Untersuchungen (Untersuchungen von Verwandtschaftsbeziehungen anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen, vor allem der mitochondrialen DNA) erwiesen die Monophylie der Gattung. Ihre Schwestergruppe ist danach die Gattung Balamuthia (mit der einzigen Art Balamuthia mandrillaris). Innerhalb der Gattung erwies sich das Bild aber als unklar. Es konnten anhand DNA 15 Sequenztypen unterschieden werden, die sich aber nicht mit den klassischen, anhand der Zystenmorphologie umschriebenen Arten decken. Von den drei Artengruppen der klassischen Morphologie erwies sich nur eine als monophyletisch. Zahlreiche klassische Arten, darunter die Typusart Acanthamoeba castellanii, waren nach den DNA-Daten polyphyletisch, d.h. künstlich zusammengefügte Gruppen ohne nähere innere Verwandtschaft. Weiter verkompliziert wurde das Bild dadurch, dass zwei Arbeitsgruppen noch jeweils einen neuen, untereinander aber verschiedenen Sequenztyp entdeckten, den sie beide T16 nannten; dieser Name ist dadurch nun doppelt vergeben. In der Praxis werden heute deshalb innerhalb der Gattung normalerweise keine Arten mehr unterschieden, sondern die untersuchten Stämme (analog zu Bakterienstämmen) werden nur jeweils einem der Sequenztypen zugeteilt. Weiter verkompliziert wird das Bild dadurch, dass auch die krankeitserregenden (pathogenen) Stämme von Acanthamoeba weit und ohne Regelmäßigkeit über die 17 Sequenztypen verteilt sind. So ist der Sequenztyp T4 gleichzeitig der häufigste Pathogen wie auch in Böden am weitesten verbreitet.[4]

Verbreitung

Vertreter von Acanthamoeba sind weltweit verbreit und in allen Lebensräumen (ubiquistisch) in Böden und in Sßwasserbiotopen anzutreffen, sie gehört zu den häufigsten bodenlebenden Protisten überhaupt. Die Gattung besitzt möglicherweise eine große Bedeutung für den Umsatz von Nährstoffen in Böden. Obwohl sie alle Arten organischer Substanz phagozytieren und nutzen können, besteht ihre prinzipielle ökologische Bedeutung vor allem im Abweiden von Bakterien, wodurch sie Bakterienpopulationen zu verstärktem Wachstum und Stoffumsatz anregen. Daneben ist die Gattung als opportunistischer Krankheitserreger, auch beim Menschen, bekannt und in dieser Rolle weitaus intensiver erforscht worden.

Pathogen

Acanthamoeben können die Acanthamoeba-Keratitis auslösen, eine Infektion des Auges. Zudem sind sie die Erreger der Granulomatöse Amöben-Encephalitis, auch Acanthamöbiasis genannt[1].

Sonstiges

Im Jahr 2013 ist die Gattung Acanthamoeba von der Deutschen Gesellschaft für Protozoologie zum Einzeller des Jahres gekürt worden[5].

Siehe auch

Literatur

Quellen

  1. a b F. Marciano-Cabral, G. Cabral: Acanthamoeba spp. as agents of disease in humans. In: Clinical microbiology reviews. Band 16, Nummer 2, April 2003, S. 273–307, PMID 12692099, PMC 153146 (freier Volltext) (Review).
  2. a b Ruqaiyyah Siddiqui & Naveed Ahmed Khan (2012): Biology and pathogenesis of Acanthamoeba. Parasites & Vectors 2012 5:6 doi:10.1186/1756-3305-5-6
  3. G.S. Visvesvara (1991): Classification of Acanthamoeba. Reviews of Infectious Diseases 13, Supplement 5 (International Symposium on Acanthamoeba and the Eye): S369-S372. onlne bei JSTOR
  4. Stefan Geisen,Anna Maria Fiore-Donno, Julia Walochnik, Michael Bonkowski (2014): Acanthamoeba everywhere: High diversity of Acanthamoeba in soils. Parasitology Research 113(9): 3151-3158. doi:10.1007/s00436-014-3976-8
  5. http://www.protozoologie.de/EinzellerdesJahres2012.html, abgerufen am 21. März 2016