Gaius villosus

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Gaius villosus
Gaius villosus (Museumsexemplar)
Systematik
Überfamilie: Idiopoidea Familie: Idiopidae Unterfamilie: Arbanitinae Tribus: Aganippini Gattung: Gaius Art: Gaius villosus
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Gaius
Rainbow, 1914
Wissenschaftlicher Name der Art
Gaius villosus
Rainbow, 1914

Gaius villosus ist eine im westaustralischen Weizengürtel verbreitete Webspinne aus der Unterordnung Vogelspinnenartige. Ihre monotypische Gattung Gaius gehört zur Familie Idiopidae. Ein bis 2017 verwendetes Synonym von Gaius villosus ist Anidiops villosus. Die übrigen Arten von Anidiops stehen heute in der Gattung Idiosoma.

Gaius villosus gilt als eine der größten und am besten an semiaride Lebensräume angepassten Arten unter den in Australien zusammenfassend als „Falltürspinnen“ bezeichneten Spinnen. Im Unterschied zu vielen ihrer Verwandten hat die Art ein großes Verbreitungsgebiet und ist stellenweise häufig.

Beschreibung

Gattung Gaius

Die Arten der Gattung Gaius unterscheiden sich von allen anderen Gattungen durch die Komnbination der folgenden Merkmale:

• die trapezförmige Anordnung der seitlichen Ocellen, die vorderen mittleren Ocellen stehen vor den seitlichen und bilden mit ihnen einen ausgeprägten Bogen;
• einen stark ausgeprägten distalen tibialen Sporn an den Pedipalpen männlicher Spinnen;
• die dichte Behaarung von Körper und Beinen.

Die meisten Arten der Gattung Gaius, einige sicher existierende Arten wurden noch nicht beschrieben, verfügen über einen weiteren massiven tibialen Sporn. Sie erreichen eine beachtliche Größe und gehören, abgesehen von den Arten der Familie Theraphosidae, zu den größten australischen Vogelspinnenartigen.

Da für adulte weibliche und juvenile Exemplare keine hinreichenden morphologischen Merkmale zur Bestimmung von Gattung und Art existieren, wird heute zur Bestimmung eine molekularbiologische Untersuchung herangezogen.

Gaius ist nahe mit der Gattung Eucyrtops Pocock, 1897 verwandt. Von dieser Gattung unterscheidet sich Gaius durch seine Größe, die stärkere Behaarung von Körper und Beinen und den distalen tibialen Sporn.

Gaius villosus

Mit einer Körperlänge, einschließlich der Cheliceren, von bis zu fünf Zentimeter ist Gaius villosus eine der größten australischen Spinnen aus der Verwandschaft der Falltürspinnen. Ihre Größe wird als evolutionäre Anpassung an ihre semiariden Lebensräume verstanden, da sie eine Verringerung der relativen Körperoberfläche und des Wasserverlustes bedeutet.

Verbreitung

Die Typlokalität von Gaius villosus ist das Minnivale Nature Reserve im westaustralischen Shire of Dowerin. Die Typlokalität befindet sich in der Bioregion Avon Wheatbelt, die ihrerseits in der vom WWF als stark gefährdet angesehenen WWF-Ökoregion Southwest Australia Savannas liegt.

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Gaius erstreckt sich in Western Australia vom südlichen Weizengürtel und der westlichen Nullarbor-Ebene nach Norden bis nach Pilbara und zur Kleinen Sandwüste.

Die Verbreitung von Gaius villosus ist auf die semiariden Bereiche des südlichen Western Australia beschränkt, die durch trockene Sommer und winterliche Regenfälle charakerisiert sind. Ihre Lebensräume werden fast immer von Mulga oder Dickichten aus anderen Arten von Akazien geprägt und bilden einen in Australien als Wodjil bezeichneten Landschaftstyp.

Lebensweise

Wohnröhren

Die Arten der Gattung Gaius leben als Lauerjäger in bis zu 70 Zentimeter tiefen vertikalen Wohnröhren, üblicherweise im Bereich der Streuschicht unter Bäumen oder Büschen, in denen stets eine ausreichende Luftfeuchtigkeit und gemäßigte Temperaturen herrschen. Die Wohnröhren sind mit einem aus Spinnenseide und kleinen Zweigen gefertigten und mit eingesponnenen Erdbrocken getarnten Klappdeckel verschlossen. Die Wohnröhre ist stets bis wenige Zentimeter unterhalb der Eingangsöffnung mit Spinnenseide ausgekleidet. Der obere Bereich dieser Auskleidung ist mit wenigen Spinnfäden nur lose an der Wand der Wohnröhre befestigt. Die Spinnen lösen nach der Nahrungsaufnahme häufig die Umhüllung von der Wand, verbringen unverdauliche Nahrungsreste in den Zwischenraum, und befestigen die Hülle wieder. Bei Gefahr löst die Spinne den „Strumpf“ am oberen Ende von der Wand und zieht ihn nach unten, so dass sich für einen Eindringling das Bild einer am Boden mit Nahrungsresten bedeckten leeren Wohnröhre bietet.

Die Spinnen legen fast immer um den Eingang der Wohnröhre herum einen Fächer aus Zweigen mit dem Eingang im Zentrum an. Die Zweige haben vorrangig eine Funktion als Signalgeber, deren Berührung durch eine potentielle Beute von den Spinnen mit den Tarsen wahrgenommen wird. Die lauernde Spinne verlässt ihre Wohnröhre wenn sie eine Beute wahrnimmt einige Zentimeter weit, die Zweige vergrößern somit den Jagdbereich. Die ringförmige Anordnung von Steinen um den Eingang der Wohnröhren einer namibischen Art der Gattung Ariadna (Fischernetzspinnen) dient demselben Zweck. Sie vergrößert den Wahrnehmungsbereich und gilt als eine Form des Werkzeuggebrauchs. Darüber hinaus sammeln sich an den Zweigen Tau- und Regentropfen, die die Wasserversorgung der Spinne verbessern.

Gaius villosus ist auf eine intakte Streuschicht mit entsprechendem Baumaterial und auf den Schatten der Vegetation angewiesen. Störungen wie das Entfernen von Zweigen oder gar des Deckels der Wohnröhre durch stöbernde Vögel und andere Tiere können von adulten Spinnen verkraftet werden, wenn die Wohnröhre selbst unzerstört bleibt. In diesen Fällen wird der Fächer aus Zweigen neu geordnet und der Deckel wieder angebracht, gelegentlich auch falsch herum. Jungspinnen können eine neue Wohnröhre graben, wenn die alte zerstört wird. Während sie beim ersten Bau zunächst den Fächer aus Zweigen anlegen und dann die Falltür bauen, ist die Reihenfolge bei späteren Versuchen umgekehrt. Das wird auf die Notwendigkeit der raschen Nahrungsbeschaffung zurückgeführt, die für gerade aus der Wohnröhre der Mutter kommende Jungspinnen Priorität hat. Nach der ersten Nahrungsaufnahme tritt der Sicherheitsaspekt einer Falltür in den Vordergrund.

Die Durchmesser der Deckel sind ein Indiz für das Alter der Spinne, die eine Wohnröhre bewohnt. Das Heranwachsen von Gaius villosus zum adulten Exemplar dauert fünf Jahre, die Geschlechtsreife tritt mit sechs Jahren ein. Deckeldurchmesser von vier und mehr Zentimeter und Röhrendurchmesser von mehr als 3,5 Zentimeter deuten auf ein geschlechtsreifes Weibchen hin. Bei Deckeldurchmessern von etwa fünf Zentimeter, die während des Sommers auf 4,5 Zentimeter zurückgehen können, kommt es zu keiner weiteren Zunahme. Das tatsächliche Alter einer Spinne kann im weiteren Verlauf mithilfe der Aufzeichnungen über eine markierte Wohnröhre belegt werden, da die weiblichen Spinnen stets in ihrer Wohnröhre verbleiben und die Wohnröhren nach dem Tod einer Bewohnerin nicht neu belegt werden.

Aggregationen

Gaius villosus bildet aufgrund der geringen Mobilität der jungen Spinnen Aggregationen mit zahlreichen Wohnröhren von Spinnen unterschiedlichen Alters. Die Wohnröhren der jungen Spinnen befinden sich meist unter demselben Baum oder Strauch wie die ihres Muttertieres, wodurch unter einem einzigen Baum Dutzende Wohnröhren liegen können. Eine hinreichende Anzahl von Beutetieren vorausgesetzt kann die Dichte so groß sein, dass die Fächer aus Zweigen um die Eingänge der Wohnröhren fast aneinander stoßen. Solche dicht besiedelten Bereiche oder Aggregationen sind voneinander durch Bereiche ohne Streuschicht oder aus anderen Gründen ungeeigneten Boden getrennt. Abhängig vom Alter des Baumes oder Strauchs, unter dem das Nest eines Muttertieres liegt, kann die Streuschicht so dicht sein, dass Jungspinnen dort keine Wohnröhre graben können. In diesen Fällen wandern sie bis zum Auffinden eines geeigneten Ortes umher und sind verstärkt durch Prädatoren bedroht. Die eigentlich störende Aktivität stöbernder Vögel und Kleinsäugetiere kann dazu beitragen, dass eine für Jungspinnen zu dichte Streuschicht aufgelockert und teilweise entfernt wird, so dass wieder geeignete Bereiche für deren Ansiedlung frei werden.

Fortpflanzung

Die Spinnen werden im Frühherbst geschlechtsreif. Beim Einsetzen der Regensaison, örtlich und jährlich unterschiedlich zwischen Ende März und Ende Juni, verlassen die männlichen Spinnen ihre Wohnröhren und begeben sich auf die Suche nach geschlechtsreifen Weibchen. Nach der Paarung mit einem oder mehreren Weibchen in dessen Wohnröhre sterben die Männchen. Für weibliche Spinnen sind Lebensspannen von mehr als vierzig Jahren belegt, ein Alter von mehreren Jahrzehnten ist nicht ungewöhnlich. Die mit der Langlebigkeit verbundene Fähigkeit, mehrfach Nachwuchs aufzuziehen, trägt wesentlich zum Erhalt der Art in ihren für Spinnen eher ungünstigen Lebensräumen bei.

Im Anschluss an die Paarung ziehen die Weibchen sich in ihre Wohnröhren zurück und verschließen sie mit einem Pfropf aus Erde. Die Eiablage erfolgt während des Frühlings, die Eier werden von der Mutter in einen scheibenförmigen Kokon eingesponnen, den sie mit mehreren Spinnfäden an der Wand der Wohnröhre befestigt. Die Brut schlüpft im Hochsommer und hat eine Länge des Carapax von etwa drei Millimeter. Für ein besonders großes Weibchen ist eine Brut mit 42 Nachkommen belegt, die durchschnittliche Zahl liegt niedriger. Die Wohnröhre bleibt bis in den Herbst, ein volles Jahr nach der Paarung, verschlossen, um die Eier und die Brut vor der Sommerhitze zu schützen. Wenn die Paarung sehr zeitig erfolgt und die herbstlichen Regenfälle des folgenden Jahres spät einsetzen können die Wohnröhren deutlich länger als ein Jahr verschlossen bleiben.

Im Frühherbst verlassen die jungen Spinnen die Wohnröhre ihrer Mutter und graben in deren Nähe eigene Wohnröhren, in denen sie etwa acht Jahre lang zu adulten Tieren heranwachsen. Dabei halten auch sie eine Sommerruhe in verschlossenen Wohnröhren ein, die jedoch deutlich kürzer ist. Jungspinnen, die die Wohnröhre der Mutter verlassen haben und noch keine eigene gegraben haben, sind besonders durch Prädatoren wie Vögel, Frösche, Eidechsen und andere Gliederfüßer gefährdet. Einige junge Spinnen, die ihre Wohnröhre zu nahe an den Wohnröhren älterer Spinnen graben, werden von diesen rasch getötet. Darüber hinaus ist Kannibalismus unter den jungen Spinnen eine häufige Erscheinung. Dazu trägt die Tendenz bei, die Wohnröhren in der Nähe der Wohnröhre des Muttertieres anzulegen. Häufig überlappen aufgrund der hohen Populationsdichte die um die Wohnröhren angelegten Ringe aus Zweigen einander, in der Folge kommt es zu tödlichen Begegnungen der Nachbarn.

Die meisten Jungspinnen, die eine Wohnröhre graben können, überleben mindestens bis zum Sommer, in dem es witterungsbedingt zu einer hohen Sterblichkeit kommt. Dazu trägt sowohl die schlechtere Temeratur- und Feuchtigkeitsregulation in den kleineren Wohnröhren junger Spinnen, ihr ungünstigeres Verhältnis von Körpermasse zu Körperoberfläche, als auch das während der Trockenheit verminderte Nahrungsangebot bei. Bei Spinnen, die bereits zwei Sommer überstanden haben, ist es wahrscheinlich dass sie mindestens vier Jahre alt werden. Der Anteil der Jungspinnen, die bis zur Geschlechtsreife heranwachsen, wird auf maximal 3,75 Prozent geschätzt.

Bei geschlechtsreifen Weibchen folgt auf ein Jahr mit Nachwuchs mindestens ein Jahr ohne Brut, und sie planzen sich nicht in dem Jahr fort, in dem sie ausgewachsen sind. Weibchen ohne Brut versiegeln ihre Wohnröhren nicht, sondern verlassen sie nach den gelegentlich auftretenen Sommergewittern zum Beutefang.

Interaktion mit anderen Tieren

Gaius villosus ist in den von ihm besiedelten Lebensräumen ein bedeutender Prädator. Aufgrund seiner Größe kann er auch kleine Wirbeltiere überwältigen, seine Hauptnahrung sind jedoch Ameisen. Wahrscheinlich besteht ein Zusammenhang zwischen der Bevorzugung von Standorten unter Akazien für den Bau der Wohnröhren und dem Verhalten der bevorzugten Beute. An den Akazien parasitieren Schildläuse, die wiederum die wichtigste Beute der Ameisen sind. Daher bilden die Ameisen intensiv genutzte „Straßen“ von ihren Nestern zu den in der Nähe liegenden Akazien, während die Flächen zwischen den Bäumen oder Büschen kaum genutzt werden. Entsprechend bildet Gaius villosus unter Akazien dichte Ansiedlungen, die Flächen zwischen den Akazien, die kaum Zweige für die Eingänge der Wohnröhren und nur wenig Nahrung bieten, werden auch von den Spinnen nicht besiedelt.

Vor Fressfeinden sind adulte Exemplare aufgrund ihrer versteckten Lebensweise und Ausstattung ihrer Wohnröhren mit Falltüren und dem einziehbaren „Strumpf“ aus Spinnenseide gut geschützt. Eine Ausnahme sind Skorpione der Art Isometroides vescus, die sich ausschließlich von grabenden Spinnen ernähren und denen auch Falltürspinnen wie Gaius villosus zum Opfer fallen können. Konfrontationen können sowohl für die Spinne als auch für den Skorpion tödlich enden.

In älteren Wohnröhren lebt häufig eine große Zahl nicht näher bestimmter Milben, die sich von den Nahrungsresten der Spinnen ernähren und dadurch der Bildung von Schimmel vorbeugen. In seltenen Fällen wurden mit Milben verkrustete Spinnen beobachtet.

Auch über [[Parasitismus|Parasiten] sind keine näheren Einzelheiten bekannt. In der Literatur ist ein Fund der leeren Puppenhülle einer parasitären Wespe genannt worden. Die älteste Spinne der Art Gaius villosus ist im Jahr 2017 im Alter von mindestens 43 Jahren wahrscheinlich einer Taillenwespe zum Opfer gefallen.

Buschbrände

Buschbrände sind in Australien häufig und waren bereits vor der Besiedlung des Kontinents durch Europäer ein bedeutender ökologischer Faktor. Für den Wodjil als typischen Lebensraum von Gaius villosus wird von zwei Buschfeuern in 100 Jahren ausgegangen, die nur in den trockenen Sommermonaten vorkommen. Die Vegetation aus Akazien ist teilweise zur Vermehrung auf Buschfeuer angewiesen, innerhalb von fünf Jahren hat sich die Vegetation einer Brandstelle erneuert oder erholt. Die adulten Spinnen und ihre Brut können Buschfeuer in ihren versiegelten Wohnröhren überleben, während heranwachsende Spinnen meist durch das Feuer sterben. Auch die wichtigsten Beutetiere, Termiten und Ameisen, überleben Buschfeuer in ihren Bauten und Nestern. Nach einem Feuer bestehen wegen des Verlusts des Unterholzes und der Streuschicht schwierigere Lebensverhältnisse für die überlebenden Spinnen, so dass ein erheblicher Anteil in den folgenden Monaten zugrunde geht.

Das Überleben der Brut mit den Muttertieren in deren Wohnröhren stellt nicht sicher, dass nach einem Buschfeuer rasch die Neubesiedelung des Lebensraums erfolgen kann. Die Art breitet sich in neue oder unbesetzte Lebensräume nur langsam über den Boden aus, und nach einem Feuer finden die überlebenden Jungspinnen keinen für eine Ansiedlung geeigneten Lebensraum mehr vor. Damit ist Gaius villosus gegenüber solchen Arten im Nachteil, deren Populationen einem Feuer vollständig zum Opfer fallen, die aber einen neuen oder freigewordenen Lebensraum mithilfe von Flugfäden durch die Luft besiedeln können.

Langzeitbeobachtung 1974 bis 2017

Bereits 1968 und 1969 hatte die Arachnologin Barbara York Main im Naturschutzgebiet North Bungulla Nature Reserve (31° 31′ 33,4″ S, 117° 35′ 28,9″ O-31.525937117.591357) eine Untersuchung der Fauna der Vogelspinnenartigen durchgeführt und einige Wohnröhren der als langlebig bekannten Art Gaius villosus identifiziert und markiert. Das Naturschutzgebiet mit einer Fläche von 104 Hektar liegt im Shire of Tammin, im Weizengürtel des Bundesstaates Western Australia, etwa 15 Kilometer nordöstlich der Ortschaft Tammin auf einer Höhe von etwa 330 Meter über dem Meeresspiegel. Es stellt einen der wenigen Überreste der natürlichen Vegetation dar, die in der Region nach der großflächigen Anlage landwirtschaftlicher Nutzflächen zwischen 1920 und 1980 erhalten geblieben sind.

Bei dem Naturschutzgebiet handelt es sich um einen für Gaius villosus typischen Lebensraum mit Bewuchs aus Mulga und Akaziendickicht. Das eigentliche Untersuchungsgebiet hat eine Fläche von 40 × 26 Meter. In seiner Nähe oder unmittelbar angrenzend befinden sich Termitenhügel der Gattung Drepanotermes und zwei große Nester der Ameisenart Iridomyrmex purpureus. Die Termiten und Ameisen sind eine wichtige Beute für Spinnen, aber auch für Laufhühnchen und Kurzschnabeligel, die bei der Suche nach ihnen die Streuschicht durchwühlen und die Spinnen stören können. Barbara York Main ist auf einer Farm in unmittelbarer Nachbarschaft aufgewachsen.

Ab dem 16. März 1974 wurden im Untersuchungsgebiet die Wohnröhren von Spinnen mit nummerierten Markierungen versehen. Zunächst sollte nur die Lebensspanne der Spinnen durch das Markieren der Wohnröhren juveniler Exemplare und gelegentliche Kontrollen ermittelt werden. Im Laufe der Untersuchng gewannen die Forscher die Erkenntnis, dass das Untersuchungsgebiet ideale Voraussetzungen für eine umfangreichere demographische Studie bot. Bis Ende 1976 waren 64 Wohnröhren markiert. Im Herbst und Winter 1977 kamen 37 hinzu, von denen einige unentdeckte Spinnen aus den beiden Vorjahren gehörten. Bei der ersten Markierung und den sporadischen Kontrollen wurden die Durchmesser von Falltüren und Wohnröhren gemessen und der Zustand der Wohnröhren, insbesondere ob sie verschlossen waren, dokumentiert. Am 22. Juni 1975 wurde die Wohnröhre jener Spinne markiert, die Jahrzehnte später als Number 16 bekannt wurde.

Gefährdung und Schutz

Als eine wenig mobile und langlebige Art mit geringer Reproduktionsrate ist Gaius villosus stärker als andere Spinnen von Habitatveränderungen betroffen. Eine natürliche Bedrohung stellen Buschfeuer dar, die eine Population stark beeinträchtigen können.

Das Beweiden von Flächen durch Huftiere führt zum Aufbrechen der obersten Bodenschicht, zu verstärkter Bodenerosion und möglicherweise zu geringerer Verfügbarkeit von potentieller Beute. Durch das Beweiden wird die Streuschicht zerstört, zudem kommt es zur Zerstörung der Eingänge oder der ganzen Wohnröhren. Auf Weideflächen kann Gaius villosus nicht überleben. Auf landwirtschaftlich genutzten Flächen wird die Art nur dort nachgewiesen, wo die Weidetiere keinen Zugang haben, beispielsweise an Baumstümpfen oder Felsen. Dadurch entstehen kleine voneinander isolierte Populationen, zwischen denen kein genetischer Austausch stattfindet und die auch keine Möglichkeit der Expansion haben.

Eine Möglichkeit zum Schutz von Falltürspinnen besteht darin, Flächen einzuzäunen und von der Beweidung auszunehmen. Gesunde Populationen von Gaius villosus zeichnen sich durch die Anwesenheit ausgewachsener und heranwachsender Spinnen aus, während ausschließlich von adulten Exemplaren besiedelte Flächen auf mangelnde Reproduktion und Niedergang hindeuten.

Systematik

Die monotypische Gattung Gaius Rainbow, 1914 umfasst neben der einzigen beschriebenen Art Gaius villosus Rainbow, 1914 mehrere noch unbeschriebene Arten.

Gaius villosus und die Gattung Gaius bilden mit weiteren etwa 20 Arten in vier Gattungen die Tribus Aganippini. Ihre Unterfamilie Arbanitinae umfasst etwa 150 Arten in zehn Gattungen und steht in der Familie Idiopidae.

Typmaterial

Die Typusart der Gattung Gaius Rainbow, 1914 ist Gaius villosus, aufgrund der Monotypie der Gattung. Der Holotyp von Gaius villosus befindet sich in der Sammlung des Australian Museum in Sydney.

Synonyme und Nomen dubium

Anidiops villosus (Rainbow, 1914): 1957 synonymisierte die australische Arachnologin Barbara York Main die Gattung Gaius mit Anidiops. Gaius wurde 2017 von einer Gruppe um den Arachnologen Michael G. Rix, der auch Main angehörte, als monotypische Gattung mit der einzigen Art Gaius villosus wieder eingesetzt.

Gaius hirsutus Rainbow & Pulleine, 1918: die nach nur einem östlich von Port Augusta in South Australia aufgefundenen weiblichen Exemplar beschriebene Art wurde 1957 von Main mit Anidiops manstridgei (Pocock Reginald Innes Pocock, 1897) (aktuell Idiosoma manstridgei (Pocock, 1897)) synonymisiert. 2017 wurde die Synonymisierung von Rix et al. aufgehoben und Gaius hirsutus zum Nomen dubium erklärt.

Literatur

• Barbara York Main: Biology of Aganippine trapdoor spiders (Mygalomorphae: Ctenizidae). In: Australian Journal of Zoology 1957, Band 5, Nummer 4, S. 402–473, doi:10.1071/ZO9570402 (Dissertation).
• Barbara York Main: Biology of the arid-adapted Australian trapdoor spider Anidiops villosus (Rainbow). In: Bulletin of the British Arachnological Society 1978, Band 4, Nr. 4, S. 161–175, Online PDFhttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fbritishspiders.org.uk%2Fbulletin%2F040403.pdf~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3DOnline%20PDF~PUR%3D, 1,6 MB.
• Leanda Denise Mason, Grant Wardell-Johnson und Barbara York Main: The longest-lived spider: mygalomorphs dig deep, and persevere. In: Pacific Conservation Biology, 19. April 2018, doi:10.1071/PC18015.
• William Joseph Rainbow: (Erstbeschreibung).
• Michael G. Rix et al.: The Australasian spiny trapdoor spiders of the family Idiopidae (Mygalomorphae: Arbanitinae): a relimitation and revision at the generic level. In: Invertebrate Systematics, 2017, Band 31, S. 566–634, doi:10.1071/IS16065.

Weblinks

Commons: Gaius villosus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

[[Kategorie:Vogelspinnenartige]] [[Kategorie:Mygalomorphae]]