Ameisen

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Ameise ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel. Weitere Bedeutungen sind unter Ameise (Begriffsklärung) aufgeführt.
Ameisen
Rossameise (Camponotus ligniperda)

Rossameise (Camponotus ligniperda)

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera)
Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita)
Überfamilie: Vespoidea
Familie: Ameisen
Wissenschaftlicher Name
Formicidae
Latreille, 1802

Ameisen (Formicidae) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera, Apocrita). Die Angaben zur Anzahl der Ameisenarten schwanken zwischen 11.000[1] und etwa 12.500,[2] davon etwa 200 in Europa. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Millionen Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf wenigstens 140 Millionen Jahre geschätzt.[3]

Alle bekannten Ameisenarten sind in Staaten organisiert. Sie stellen die bedeutendste Gruppe eusozialer Insekten dar.[4] Ameisenstaaten bestehen aus einigen hundert bis mehreren Millionen Individuen. Ameisenstaaten sind arbeitsteilig organisiert und besitzen immer wenigstens drei sogenannte Kasten: Arbeiter, Weibchen (Königin) und Männchen. Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Hautflüglern sind bei Ameisen die Arbeiter grundsätzlich flügellos. Nur die geschlechtsreifen Weibchen und Männchen besitzen Flügel. Zur Paarung werden beflügelte Weibchen und Männchen aufgezogen, die den elterlichen Bau gleichzeitig in großen Schwärmen verlassen. Nach der Paarung sterben die Männchen, während die Weibchen die Flügel abwerfen (oder abbeißen) bzw. verlieren und neue, eigene Kolonien gründen oder in den elterlichen Bau zurückkehren, in dem dann mehrere Königinnen koexistieren.[5]

Ameisen bilden eine große Vielzahl unterschiedlicher Lebensweisen aus, von nomadischen „Jägern“ über „Sammler“ und „Züchter“ bis hin zu Arten, die Pilze als Nahrungsquelle kultivieren wie beispielsweise die Blattschneiderameisen (Gattungen Atta und Acromyrmex). Einige Arten betreiben Sklaverei, indem sie Arbeiter anderer Arten „versklaven“ (beispielsweise Polyergus rufescens), oder Sozialparasitismus, indem ihre Weibchen in bestehende Staaten einer anderen Art einwandern und ihre Nachkommen von diesen aufziehen lassen (beispielsweise Anergates atratulus).[5][6]

Ameisenstaaten beeinflussen ihre Umwelt nachhaltig. Sie tragen erheblich zur Umschichtung der oberen Erdschichten bei, unterstützen den Abbau pflanzlichen Materials, verbreiten Pflanzensamen oder regulieren als Räuber die Bestände anderer Arthropoden.[7]

Ameisen sind nicht näher verwandt mit den ebenfalls flügellosen und staatenbildenden Termiten, die einer eigenen Ordnung (Isoptera) angehören.

Etymologie

Zur Erklärung des Namens gibt es mehrere Vorschläge: Der althochdeutsche Name âmeizâ könnte zu emaz, ëmatîc „emsig“ zu ziehen sein; die Ameise wäre demnach das „emsige“, arbeitsame Tier.[8] Eine andere Herleitung stellt das Wort zu ahd. meizan, das ist die mit einem Meißel ausgeübte Tätigkeit. Dann würde der Name auf der Beobachtung beruhen, dass Ameisen Blatt- oder Holzstücke abschneiden[9] – oder dass ihr Körper tief eingeschnitten und in Abschnitte geteilt ist.[10]

Evolution/Fossilienlage

Ameisen in baltischem Bernstein

Der Ursprung und die frühe Entwicklung der Ameisen ist nach wie vor nicht vollständig geklärt. Aktuelle molekularbiologische Studien stützen aber die Annahme eines monophyletischen Ursprungs, also der Entwicklung der gesamten Gruppe aus einer einzigen Stammform.[11] Die frühesten den Ameisen zugeordneten Funde (z. B. Gerontoformica cretacica) werden auf etwa 100 Millionen Jahre datiert, entstammen also der frühen Oberkreide (spätes Erdmittelalter, Cenomanium). Gerontoformica kann derzeit nicht genau zugeordnet werden. Sie besaß bereits die Merkmale moderner Ameisen, wogegen die aus derselben Zeit nachgewiesenen Sphecomyrminae sehr ursprünglich waren und neben Ameisenmerkmalen noch Merkmale der Wespen trugen. Die Sphecomyrminae entwickelten wohl sehr früh eine gewisse Vielfalt, ihre Fossile sind aber insgesamt nur selten zu finden. Sie sind gegen Ende der Kreidezeit ausgestorben. Ebenfalls seit etwa 100 Millionen Jahren nachgewiesen ist die Gruppe der Bulldoggenameisen (Myrmeciinae), beziehungsweise deren Vorläufer, die heute nur noch in Australien und Neukaledonien zu finden sind. Diese von Anfang bestehende Vielfalt der Ameisen mit gleichzeitig auftauchenden ursprünglichen und hochentwickelten Formen legten ein wesentlich höheres Alter der Gruppe nahe. Neuere Untersuchungen auf der Basis von DNA-Divergenzverfahren lassen vermuten, dass die Ameisen schon mindestens 140 Millionen Jahre die Erde bewohnen.

Über die Entwicklung der Ameisen in der frühen Erdneuzeit gibt es derzeit keine Erkenntnisse. Während die Ameisen in der Kreidezeit wohl nur unbedeutend waren und die Fundlage dort spärlich ist, erlebten sie in der Erdneuzeit, vor etwa 50 Millionen Jahren (Eozän) eine starke Diversifikation. In diesem Erdzeitalter finden sich bereits alle modernen Gruppen der Ameisen, mit der ganzen Fülle an unterschiedlichsten Lebensweisen. Sie gehörten damit bereits im Eozän zu den vorherrschenden Insektengruppen auf der Erde. Für die starke Entwicklung und Verbreitung der Ameisen im Eozän werden im Wesentlichen zwei Ursachen angenommen: Zum einen lieferten die sich verbreitenden bedecktsamigen Pflanzen (Bedecktsamer) eine bis dahin nicht gekannte Vielfalt von Pflanzenabfällen, die von Ameisen als Nahrung genutzt werden konnten. Zum anderen führte dieselbe Entwicklung zum Entstehen vieler neuer Insektenarten, die den räuberisch lebenden Ameisen zahlreiche neue Lebensräume erschlossen.[1][11]

Von den heute lebenden Ameisenarten scheint die erst 2008 im brasilianischen Urwald entdeckte Art Martialis heureka die ursprünglichste und älteste Art zu sein.[4]

Körperbau

Polymorphismus (Vielgestaltigkeit)

Ameisen leben in arbeitsteiligen Insektenstaaten, die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiterinnen. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich zum Teil in erheblichen Unterschieden im Körperbau (Morphologie) wider.

Besonders Königinnen zeigen eine abweichende Gestalt. Sie sind in der Regel größer als die übrigen Individuen des Staates. Ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist. Dagegen ist das Nervensystem, insbesondere das Cerebralganglion („Gehirn“) weniger differenziert, da Königinnen auf Reproduktion spezialisiert sind.[6]

Siehe auch: Königin (Insekt)

Hinterleib

Schema einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)

Wie bei den übrigen Taillenwespen ist auch bei den Ameisen das erste Abdomensegment mit dem letzten Thoraxsegment verwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstiels ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: Das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise bei Knotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der anatomische Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des mittleren Körperabschnitts (oder Mesosoma), das Stielchen und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.[5][12]

Sinnesorgane

Die geknieten Antennen sind die wichtigsten und vielfältigsten Sinnesorgane der Ameisen. Sie dienen hauptsächlich zum Tasten, Riechen und Schmecken. Ameisen können damit Temperaturänderungen, Luftströmungen und den Kohlendioxidgehalt der Luft wahrnehmen. Wahrscheinlich ist auch der Feuchtesinn auf den Antennen zu finden. Außerdem dienen die Antennen in hohem Maße der taktilen Verständigung zwischen den Individuen.[6][12]

Ameisen besitzen meist verhältnismäßig kleine, aber gut ausgebildete Komplexaugen mit typischerweise einigen Hundert Einzelaugen (bei Pogonomyrmex etwa 400, ähnliche Werte bei den meisten anderen Gattungen).[13] Die Zahl der Einzelaugen ist in der Regel bei Geschlechtstieren höher als bei Arbeiterinnen und nimmt allometrisch mit deren Körpergröße zu. Die drei Stirnaugen (Ocelli) sind bei den geflügelten Geschlechtstieren vorhanden, bei den Arbeiterinnen fehlen sie oder sind funktionsuntüchtig (Ausnahme: einige Gattungen mit sehr hochentwickeltem optischen Sinn wie Myrmecia und Harpegnathos). Bei einer Reihe von Arten wurde das Sehen von Farben nachgewiesen. Diese Arten können UV-Licht, aber kein Rotlicht wahrnehmen. Meist sind nur zwei unterschiedlich farbempfindliche Sehpigmente vorhanden (bichromatisches Sehen), viele Gruppen (z. B. Blattschneiderameisen) sind sogar farbenblind. Außerdem wurde die Fähigkeit zur Analyse linear polarisierten Lichts nachgewiesen, wodurch die Tiere auch bei teilbedecktem Himmel den Sonnenstand ermitteln können. Diese Fähigkeit dient vermutlich der Orientierung im Gelände (nachgewiesen bei der Wüstenameise Cataglyphis).[14] Über die Stirnaugen ist nicht viel bekannt. Sie können Hell und Dunkel unterscheiden und ebenfalls ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen. Sie scheinen jedoch keinen wesentlichen Einfluss auf die Orientierungsfähigkeit zu haben. Möglicherweise unterstützen die Stirnaugen nur die Fähigkeiten der Komplexaugen.[6]

Extremitäten

Die Mundwerkzeuge bestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend-beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport, dem Transport von Eiern, Larven, Puppen und sogar Nestgenossinnen beim Umzug einer Kolonie und dem Nestbau.[6]

Die sechs Beine besitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.[12][6]

Innerer Aufbau

Der Darmtrakt besitzt den für soziale Hautflügler typischen Kropf, eine dehnbare Erweiterung am Ende des Vorderdarms, die durch ein Ventil (Ventiltrichter) mit dem Mitteldarm in Verbindung steht. Die Tiere können so Nahrung nicht nur zum eigenen Nutzen aufnehmen, sondern sie auch kurzzeitig speichern, um anschließend Nestgenossen oder Larven damit zu füttern. Der Kropf wird deshalb auch „sozialer Magen“ der Ameisen genannt.[6]

Ameisen besitzen zahlreiche Drüsen. Die Metapleuraldrüse ist ein einzigartiges Kennzeichen dieser Gruppe. Sie produziert antibiotisch wirksame Substanzen, wodurch den Tieren ein Leben im feuchten Untergrund möglich wird.[12] Königinnen und Arbeiterinnen besitzen immer eine Giftdrüse. Meistens wird das Gift auf das Opfer versprüht. Einige Arten wie die Feuerameisen besitzen einen Giftstachel. Arten der Unterfamilie Formicinae benutzen Ameisensäure zur Verteidigung. Ameisensäuredampf wirkt als Atemgift für viele Kleintiere tödlich. Die meisten anderen Ameisen benutzen Gifte aus zum Teil komplexen Proteingemischen, die neurotoxisch oder histolytisch wirken, teilweise verstärkt durch Histamine (wie beispielsweise Ameisen der Gattung Myrmecia). Feuerameisen nutzen Alkaloide als Gifte. Neben Giften für Angriff oder Verteidigung können auch Alarmsubstanzen und Lockstoffe enthalten sein, durch die Artgenossen benachrichtigt werden können. Sekrete weiterer Drüsen dienen als Futtersäfte zur Ernährung der Königin und der Larven, Botenstoffe, Wegmarkierungen und Hormone, die die Entwicklung der Tiere beeinflussen[6]

Ernährung

Fleischameisen überwältigen Zikade

Allesfresser

Die wohl bekannteste heimische Ameisenart, die Rote Waldameise, ist ein Allesfresser. Ihre Nahrung besteht vor allem aus Insekten (z. B. Raupen, Schmetterlingen, Fliegen) und anderen Wirbellosen Tieren (z. B. Spinnen). Daneben werden auch Ausscheidungen verschiedener Pflanzensäftesauger (Honigtau), Sekrete aus floralen und extrafloralen Nektarien, dazu Samen, Pollen, Früchte und verschiedene Pflanzenteile gefressen. Trifft eine einzelne Arbeiterin auf ein (für sie allein) zu großes Beutetier, so greift sie es meist trotzdem an und versucht, ihm mit den Kieferzangen eine Wunde zuzufügen, in die sie aus der Giftdrüse Ameisensäure sprüht. Die leicht flüchtige Ameisensäure signalisiert Artgenossen, dass Unterstützung gebraucht wird.

Räuber und Aasfresser

Eine Reihe von Ameisenarten – zum Beispiel Treiberameisen – ernähren sich ausschließlich räuberisch. Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischem Aas. Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert. So ernährt sich die südamerikanische Knotenameisengattung Daceton ausschließlich von Springschwänzen.

Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtes Volk. Dabei bilden beispielsweise die Wanderameisen Fronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Wirbellosen erbeuten sie gelegentlich auch nestjunge Vögel, kleine Säugetiere und Schlangen.

Nutzung von an Pflanzen saugenden Insekten

„Melkende“ Ameise

Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaftsaugenden Insekten in Symbiose (Trophobiose genannt, da Ameisen Schutz gegen Nahrung gewähren) und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Die Trophobionten sind myrmekophil, die Ameisen meist aphidophil, d.h. ihre Symbiosepartner sind überwiegend phloem­saugende Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Blattflöhe (Psylloidea). Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss wird als zuckerreicher Honigtau – wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken“ die Blattsauger und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Vom Regen fortgespülte Larven werden von den Ameisen gesucht und zurückgeholt.

Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und versetzen sie auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen. Wird eine Herde zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.

Siehe auch:
 Commons: Ameisen kultivieren Blattläuse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Samenfresser

Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden granivoren Ernteameisenarten der Gattung Pogonomyrmex oder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreiteten Messor sammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößerten Mandibeln (sogenannte Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langen Ameisenstraßen herangeschleppten Samen knacken. Weniger spezialisierte Ernteameisen wie Vertreter von Pheidole oder Tetramorium sind nicht nur auf Pflanzensamen angewiesen und nutzen auch andere Nahrungsangebote.

Samensammler

Zu dieser Gruppe zählen die Elaiosom-fressenden Ameisen, z. B. die meisten Waldameisen und Wegameisen. Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenen Veilchen- und Lerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet.

Diebe

Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. Dieser Kleptoparasitismus wurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigen Pharaoameise (Monomorium pharaonis) und der Gelben Diebsameise (Solenopsis fugax) beobachtet.

Pilzzüchter

Einige Ameisenarten der Tribus Attini züchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischen Blattschneiderameisen der Gattungen Atta und Acromyrmex, die in ihren bis zu acht Meter tiefen, auch oberirdisch etwas erhöhten Nestern einen schimmelähnlichen Pilz (Attamyces bromatificus)[15] züchten und mit diesem und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.

Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehend Fungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Im Gegenzug bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oder Bromatien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze die Cellulose in den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden, und bauen überdies Insektizide ab. Die dritten in der Dreiersymbiose sind Bakterien der Gattung Streptomyces, die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie den zu den Schlauchpilzen gehörenden Escovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen. Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.

Staatenbildung

Hauptartikel: Hymenopterenstaat

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Dolichoderus quadripunctatus; Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte bekannte Ameisenkolonie wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller entdeckt. Sie erstreckt sich über eine Länge von 5760 Kilometern entlang der Küste der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens und besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit könnte allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie derart abnehmen, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen. Die Superkolonie könnte sich dann in kleinere Kolonien spalten, die gegeneinander um Futter und Lebensraum konkurrieren und sich bekämpfen.

Staaten mit nur einer Königin können meistens nur so alt werden wie die Königin selbst, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen wie die der Roten Waldameise (Formica rufa) können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle der Schwarzen Wegameise (Lasius niger) schätzt man die mittlere Lebenserwartung der Königinnen sogar auf 29 Jahre.

Staaten mit zwei oder mehr Königinnen (bis zu 5000) werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.

Fortpflanzung

Kasten und Typen

Der typische Insektenstaat besteht aus Individuen verschiedener Kasten, fast ausnahmslos Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Gewöhnlich ist nur ein Individuum oder sind wenige Individuen eines Ameisenstaates fruchtbare Weibchen (Monogynie bzw. Oligogynie), manchmal aber auch mehrere tausend (Polygynie).[16]

Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie im Frühjahr beim Hochzeitsflug beobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.

Die Ameisen mit der typischen Königingestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich unter anderem in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Ein sicheres Merkmal für die Erkennung einer Königin ist der sogenannte „Königinnenbuckel“. Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die anatomisch eine Zwischenform sind (keine Flügel, aber voll entwickelte Keimdrüsen). Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin, als auch als Arbeiterin fungieren.

Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Deshalb entstehen aus den Eiern der Arbeiterinnen immer nur Männchen.

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es zwei bis drei Unterkasten geben, die sich morphologisch unterscheiden, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten. Soldaten (zum Beispiel bei den Treiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extrem ausgeprägte Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Honigtopfameisen-Gattung Myrmecocystus, der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta, bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt.

Typbestimmende Faktoren

Welcher Kaste bzw. welchem Geschlecht ein Individuum angehören wird, entscheidet sich durch Unterschiede in der Individualentwicklung (Ontogenese), wenn auch in seltenen Fällen wie bei Harpagoxenus sublaevis genetische Faktoren eine gewisse Rolle spielen können. Generell entstehen aus Eiern mit einfachem (haploidem) Chromosomensatz Männchen, während aus Eiern mit doppeltem (diploidem) Chromosomensatz Weibchen entstehen.

Ob aus einem Weibchen eine (fruchtbare) Königin wird oder eine (unfruchtbare) Arbeiterin und inwiefern weitere Differenzierungen innerhalb der Arbeiterklasse geschehen, hängt von zahlreichen Faktoren ab, die während der Larvalentwicklung Einfluss nehmen. Hölldobler nennt folgende Faktoren, die sich auf die Entwicklung jedes Individuums (Differenzierung) auswirken:[16]

  • Ernährung: Menge und Qualität der Nahrung, eventuell besondere Nahrungssekrete aus den Futtersaftdrüsen
  • Temperatur: Frost, optimale Entwicklungstemperatur
  • Feuchte
  • Tageslänge
  • Kastenselbstinhibition: Individuen einer Kaste verhindern die Entstehung weiterer Individuen derselben Kaste (kommt häufig bei Königinnen vor)
  • Größe und Dottergehalt der Eier
  • Alter der Königin

Oft wird die Entwicklung des Individuums von einer Kombination dieser Faktoren beeinflusst. So können bei Myrmica ruginodis nur Larven, die der Winterkälte ausgesetzt waren, überhaupt zu Königinnen heranwachsen. Jedoch müssen sie so ausreichend ernährt werden, dass sie etwa acht Tage nach der Winterruhe mindestens 3,5 mg Gewicht haben. Leichtere Larven und solche, die nicht der Winterkälte ausgesetzt werden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen.[16][6]

Eiablage

Nach der Winterstarre wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere 100 täglich, bis zu 300 Eier bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.

Ameisen haben wie alle staatenbildenden Hautflügler (Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem ob sie das Ei in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.

Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielle RNA-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos für die Entwicklung zu Königinnen brauchen.

Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.

Eipflege

Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckte Ellipsoide von bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich dieses Mikroklima durch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.

Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Auch haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete“ transportiert werden.

Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden.

Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier Wochen, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.

Larvenstadium

Kokon

Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Beine, Augen und Mundwerkzeuge sind noch nicht, die Verdauungsorgane nur teilweise ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.

Bei den meisten Ameisenarten ist die Nahrung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Geschlechtsbildung wichtig. Aus den Larven der Königinneneier können sich bei der falschen Nahrung Arbeiterinnen entwickeln, aus denen normaler Eier bei der richtigen Nahrung Königinnen. Die richtige Nahrung ist dabei das Königinnen-Gelee (eine normale Kropfnahrung, der ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beigemischt wird), das die Brutpflegerinnen per „Kropf-zu-Mund“ an die Larven verfüttern (Trophallaxis). Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen. Das wird damit erklärt, dass die Königin einen bestimmten Duft versprüht, der die Kropfnahrung der Brutpflegerinnen steuert.

Die Festlegung von Subkasten der Arbeiterinnen (Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten) ergibt sich ebenfalls über die Nahrung. Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung.

Da bei den Larven die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet sind, sammeln sie die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kotsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kotsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntes Meconium entsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen in Kokons liegen, wird der Larvenkot durch einen schwarzen Punkt am caudalen Pol der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.

Das gesamte Wachstum der Ameisen ist wie bei allen holometabolen Insekten auf das Larvenstadium beschränkt. Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen.

Puppenstadium

Ameisenpuppen

Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Urameisen spinnen sich vor dem Verpuppen mittels eines aus ihren Labialdrüsen austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle (Kokon) ein. Die Larven der Knotenameisen verpuppen sich hingegen ohne Kokon.

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.

Hochzeitsflug

Geflügelte Geschlechtstiere einer Ameisenart vor dem Start zum Hochzeitsflug

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf den Hochzeitsflug vor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Spezielle Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen, und holen sie notfalls in den Bau zurück.

Zu einem artspezifischen Zeitpunkt, der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art aus den verschiedenen Kolonien gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Einheimische Arten schwärmen meistens im Früh- oder Hochsommer. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr. Durch das gemeinsame Schwärmen kann Inzucht weitestgehend vermieden werden.

Auf dem einige Stunden dauernden Hochzeitsflug wird das jeweils andere Geschlecht durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen angelockt. Die Jungkönigin wird von zwei bis 40 Männchen begattet. Sie nimmt bis zu mehrere 100 Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchtet.

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen, sie werden von den Arbeiterinnen dann als Nahrung betrachtet und in den Bau gebracht. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen ihre Flügel in der Regel an vorbestimmten Stellen, oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie nicht mehr benötigt werden.

Einige, vor allem größere Ameisenarten, paaren sich auf dem Boden.

Nach der Begattung versuchen die Königinnen ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen.

Staatenentwicklung

Ameisenhügel

Selbstständige Staatengründung

Die häufigste Variante ist die selbstständige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein begattetes Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine abgeschlossene Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier. Die Brut wird von ihr völlig selbstständig gefüttert und gepflegt. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung zwischen claustraler Gründung (ohne Futteraufnahme) und semiclaustraler Gründung (mit Futteraufnahme zwischendurch außerhalb der Claustra).

Die Koloniegründerinnen der meisten Arten, vor allem der größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung aufgebraucht ist, baut sie ihre Fettreserven und kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigt, und ist dadurch in der Lage, Futtersekrete für die Larven herzustellen. Reicht auch das nicht aus, so frisst sie einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest einige Arbeiterinnen entwickeln und somit bei der Versorgung helfen können.

Bei den kleineren Arten, wie etwa denen der Gattung Leptothorax und ähnlichen, haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven. Daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Weil sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der zu Tausenden ausgeschwärmten Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird allmählich der neue Staat gegründet. Nun versorgt nicht mehr die Königin den Nachwuchs; sie widmet sich vielmehr ausschließlich dem Eierlegen. Die Arbeiterinnen übernehmen nun alle anderen Aufgaben, sei es die Brutpflege, die Nahrungssuche oder der Nestbau. Eine solche Koloniegründung kann auch gemeinsam durch mehrere Königinnen stattfinden, wobei sie alle ihre Eier an eine Stelle ablegen und die Brut gemeinsam großziehen lassen. Der daraus resultierende Staat bleibt dann entweder polygyn, oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus sich eine nachträgliche, eine sogenannte funktionelle Monogynie ergibt.

Nestteilung

Bei der Nesterteilung kommen die frisch begatteten Königinnen nach dem Hochzeitsflug zu ihren Nestern zurück und versprühen ein bestimmtes Sekret, das einen Teil der Arbeiterinnen veranlasst, ihnen zu folgen. Dadurch entstehen in der Nähe des Ursprungsnests Tochternester (Soziotomie), welche meistens durch Ameisenstraßen in Verbindung bleiben. Mehrere Ameisennester in näherer Umgebung deuten meist auf ein gemeinsames Ursprungsnest hin. Ein solches System bezeichnet man als Kolonieverbund, sehr große Verbünde, wie beispielsweise jene der Argentinischen Ameise, als Superkolonie.

Nestteilungen beobachtete man bei fast allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Gattung Plagiolepis, bei der Kippleibameise (Crematogaster scutellaris) und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise (Monomorium pharaonis).

Rückkehr der Königinnen

Königinnen der Kahlrückigen Waldameise und der Großen Wiesenameise kehren oft wieder in ihr Heimatnest zurück. Dort werden sie von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden, auf. Die neue Königin verlässt dann mit einem Teil der Arbeiterinnen das Nest und gründet ein „Ableger-Nest“ (Zweignestbildung). Es kommt auch vor, dass Königinnen dieser Arten nicht in ihr altes Nest zurückfinden oder nicht aufgenommen werden. Sie versuchen dann, von Völkern derselben Art aufgenommen zu werden (Adoption), oder versuchen, in ein Nest von nahe verwandten Arten einzudringen, die dortige Königin zu töten und ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen zu lassen (temporärer Sozialparasitismus).

Die junge Königin der Roten Waldameise (Formica rufa) aus einem monogynen Nest kann nicht in die Mutterkolonie zurückkehren, sondern dringt in den Staat der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) ein, tötet die Königin und setzt sich an ihre Stelle. Die Sklavenameisen ziehen dann die Brut der neuen Königin groß. Einige Zeit hat man so ein gemischtes Volk, bis die letzte Sklavenameise gestorben ist und nur noch Nachkommen der neuen Königin übrig sind. Stammt die Jungkönigin aus einem polygynen Nest, kann sie auch von der Mutterkolonie oder einem anderen Volk derselben Art adoptiert werden.

Sozialparasitäre Ameisen

Formen der Versklavung findet man bei der Amazonenameise (Polyergus rufescens) bei den Arten der Gattung Leptothorax, bei Formica fusca, Formica sanguinea und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi.

Bei der unselbstständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. Im besonderen Fall der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea) sucht sich die Königin eine Hilfskönigin zumeist bei der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) oder der Roten Waldameise (Formica rufa). Sie schüchtert die Hilfskönigin ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, wird die Hilfskönigin getötet und deren Brut versklavt, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatsgründung nennt man temporären Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt (zum Beispiel bei der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum)).

Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Brutparasitismus, findet man bei der Arbeiterlosen Parasitenameise (Anergates atratulus). Sie dringt in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die von den Wirtsameisen „adoptiert“ werden.

Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage, selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen, um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen.

Ameisen und die Evolutionstheorie

Die Arbeiterinnen der Ameisen sind altruistische Lebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos“ darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann. Darwin war sich des Dilemmas für die Evolutionstheorie bewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen? Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden. 1968 formulierte der britische Biologe William D. Hamilton seine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie der Verwandtenselektion (kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

Organisation des Ameisenstaates

Orientierung

Von Ameisen hinterlassene Spuren in Joghurtresten auf einem Löffel

Außer über ihren Tastsinn und durch Pheromone können sich Ameisen auch anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Im Zusammenspiel von der mit der Tageszeit variierenden Ausrichtung der Lichtwellen und einer inneren biologischen Uhr bestimmen die Ameisen ihre Laufrichtung. Die Wüstenameisen Cataglyphis fortis können darüber hinaus aus der von ihnen zurückgelegten Strecke auch die Luftlinie zum Ausgangspunkt (Eingang der unterirdischen Kolonie) ermitteln.

Einige andere Arten orientieren sich auch mittels Ultraschall. Dazu senden sie durch eine Stridulation, nämlich durch Reiben des mit kleinen Häkchen bestückten hinteren Beinpaars am Hinterleib (vgl. das Zirpen bei Grillen), Schallwellen ab acht Kilohertz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden an Gegenständen reflektiert, mit dem Johnstonschen Organ aufgefangen und ausgewertet. Stridulationsklänge können auch durch Auf- und Abbewegungen eines Gastersegments an einer Kante des Postpetiolus entstehen. So können verschüttete Blattschneiderameisen „um Hilfe rufen“ und von Artgenossen gehört und ausgegraben werden.

Kommunikation

Der Informationsaustausch bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und taktil durch das Betasten mit den Fühlern.[17] Es gibt für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone, wie das Undecan aus den Dufourschen Drüsen. Diese olfaktorische Kommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen.

Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dieses nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen einen sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten der Gaster signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich beide wieder gefunden haben.

Kollektive Intelligenz

Drei Ameisen transportieren einen toten Gecko

Transportieren mehrere Ameisen Beute gemeinsam zum Nest, so beruht das nicht auf einer Absprache, also auf einer kommunikativen Intelligenz. Vielmehr versucht jede Ameise für sich die Beute in Richtung Nest zu schaffen. Sind genug Ameisen herangekommen, um die Beute der Masse nach wegschaffen zu können, und zerren genug Ameisen in etwa dieselbe Richtung, nämlich auf derselben Straße Richtung Nest, so setzt sich der Transportzug automatisch in Bewegung. Je intensiver die Straße durch Pheromone markiert ist, desto besser kommt der Zug voran.

An den Schwarzen Wegameisen wurde nachgewiesen, dass Ameisen sich nicht ausschließlich nach der Pheromonspur (Ameisenstraße) der Gründerameise richten, wenn sie die Beute in Richtung Nest schaffen. Ist eine Passage so eng, dass es zu Kollisionen zwischen den hin- und zurücklaufenden Ameisen kommt, so weichen die heimkehrenden Ameisen auf einen alternativen Weg aus und legen dabei eine praktisch parallele Ameisenstraße an, die sich durch Benutzung verfestigt. Dass die heimkehrenden Ameisen ausweichen, dürfte damit begründet sein, dass ihr Orientierungssinn ausreicht, um auch ohne Pheromonspur die Richtung zum Nest zu bestimmen, was für die an unbekanntem Ort liegende Beute nicht gilt: Diese ist nur durch die Pheromonspur zu finden.

Ein interessantes Beispiel für kollektive Intelligenz liefert die Ameisenart Cataulacus muticus. Diese Ameisen leben im Inneren einer Bambusart. Wenn Regen einsetzt, schützen sie sich vor Hochwasser, indem eine Ameise das Eingangsloch im hohlen Stamm von innen, einem Korken gleich, mit ihrem Kopf verriegelt. Zudem wird eingedrungenes Wasser aufgenommen und nach dem Regen außerhalb ausgeschieden (geprägte Bezeichnung: „Kollektivpinkeln“).

Organisation des Ameisenstaates und Reizsteuerung

Eng im Zusammenhang mit der "kollektiven Intelligenz" steht die Reizsteuerung. Auch wenn bei den reproduktiven Weibchen im Ameisenvolk von "Königinnen" gesprochen wird, bedeutet das nicht, dass diese auch über das Volk herrschen. In einem Ameisenstaat gibt es keine zentrale Obrigkeit im Sinne einer Monarchie. Die Lebensweise und das Verhalten von Ameisen wird durch "Reize" gesteuert, denen gefolgt wird, sofern sie eine bestimmte Reizschwelle überschreiten. Solche Reize können sowohl von der Umwelt, als auch von den Individuen eines Ameisenvolkes selbst abgegeben werden. Ein einfaches Beispiel ist hierbei das Finden einer Nahrungsquelle. Wenn eine Ameise eine Nahrungsquelle entdeckt, speichert sie in der Regel einen Teil dieser Nahrung in ihrem sozialen Magen, läuft zum Nest zurück (wobei mit Pheromonen eine Duftspur gelegt wird) und verteilt dieses Futter teilweise an ihre Nestgenossinnen. Wenn diese die Nahrung für geeignet befinden und der "Hunger" des Volkes entsprechend groß ist (wenn also der spezifische Reiz eine gewisse Reizschwelle übersteigt), werden diese Ameisen der Duftspur in Richtung der Nahrungsquelle zurückfolgen. Die Duftspur wird immer stärker (es entstehen stark frequentierte Ameisenstraßen), und immer mehr Arbeiterinnen werden ihr folgen. Die Nahrungsquelle wird ausgebeutet. Sollte die Nahrungsquelle für ungeeignet befunden werden oder ausreichend Futter in dem Volk vorhanden sein, werden nur wenige oder keine Arbeiterinnen der Duftspur zur Nahrungsquelle folgen. Diese wird bald nicht mehr wahrgenommen. [18] Die Organisation eines Ameisenvolkes ist somit von interaktiven, reizgesteuerten Mehrheitsentscheidungen, die durch die kollektive Intelligenz getroffen werden, geprägt.

Nestarten

Die meisten Nester bestehen aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder anderen natürlichen Materialien. Innerhalb einer Ameisenart können verschiedene Nestarten auftreten.

Nester der Ameisen können entweder in natürliche oder geschaffene Hohlräume oder frei errichtet werden.[19]

Nester in Hohlräumen

Erdnest

Erdnester am Pearl Beach Fire Trail, Brisbane Water National Park
Eingang zu einem Erdnest zwischen den Fliesen einer Terrasse

Das Erdnest ist die häufigste Nestart, bei der zumindest der Großteil aller Gänge und Kammern unterhalb der Erdoberfläche liegt. Erdnester sind sehr witterungsanfällig, sodass sie meistens nur an besonders geschützten Stellen wie beispielsweise unter wärmespeichernden Steinen zu finden sind. Manche Arten bilden auch einen Kraterwall um ihr Nest.

Die meisten Erdnester – wie zum Beispiel die der Gelben Wiesenameise (Lasius flavus) – verfügen über eine kleine Kuppel. Solche Erdnester können mehr Sonnenstrahlen auffangen als flache Nester.

Hügelnest mit Streukuppeln

Der Bau der Roten Waldameise ist ein Hügelnest mit Streukuppeln

Eine bessere Durchlüftung und gleichzeitig auch eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln. Diese Nester sind meistens um morsche Baumstümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der Gattung Formica. Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte; die unteren Schichten sind aus Erde. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis zwei Meter hoch werden und einen Durchmesser von fünf Metern erreichen können und nochmal so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, weshalb die Ameisen alle ein bis zwei Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht: Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach vier bis sechs Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während alle Ameisen in den tieferen Kammern ihre Winterruhe halten.

Holznest

Verschiedene Ameisenarten schneiden mit ihren Mandibeln Nestkammern und Gangsysteme in morsches Totholz, nicht selten auch in das von Pilzen teilabgebaute Kernholz lebender Bäume, denen in ihrem Splintholz noch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen zum Überleben bleiben. Die Eingänge befinden sich an Wurzelenden, so dass man dem Stamm das Nest von außen nicht ansehen kann. Vor allem die mitteleuropäische Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus) nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in morsche Stämme. Spechte, vor allem der Schwarzspecht, können sie dort aber akustisch orten.

Die kleineren Arten, vor allem die der Gattung Leptothorax, benötigen keine größeren Territorien. Sie nutzen vielmehr kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.

Ameisenpflanzen

Hauptartikel: Ameisenpflanze

Ameisenpflanzen (Myrmecophyten) sind all jene Pflanzen, die von Ameisen als ständiger Wohnraum, zur Ernährung (z. B. Elaiosome) oder zur Fortpflanzung genutzt werden.

Domatien sind Hohlräume in Pflanzen, in denen Ameisen nisten. Meistens bieten die Ameisen den Pflanzen im Gegenzug Schutz vor Fraßfeinden oder Konkurrenten (Myrmekophylaxis). So leben die Arten der tropischen Gattung Tetraponera (Pseudomyrmecinae) und die malaysischen Cataulacus muticus (Myrmicinae) in den hohlen Stängeln zweier Riesenbambusarten. Teilweise züchten Ameisen in den Pflanzen Blattläuse, wie die Arten der Gattung Azteca, die in hohlen, durch Querwände unterteilten Zweigen und Stämmen der Pflanzen der Gattung Cecropia leben.

Weitere Pflanzen, in deren Hohlräumen Ameisen wohnen, sind die der Gattung Myrmecodia, oder die Büffelhornakazie der Spezies Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.

Freinester

Freinester der Ameisen können Biwaknester, Seidennester oder Kartonnester sein.[19]

Biwaknest

Biwak der Treiberameisen
Hauptartikel: Biwaknest

Freinester stellen die puristischste "Nestform" dar. Sie sind sehr mobil, meist auch sehr temporär und bestehen nur aus den Ameisen, häufig jeder Entwicklungsstufe, und ihren Ameisengästen.[19] Sie werden von Wander- und Treiberameisen (der Unterfamilien Dorylinae, Aenictinae und Ecitoninae)[20] sowie aus der Ponerinen-Gattung Leptogenys[21] gebildet.

Während Überschwemmungen bilden Feuerameisen (Solenopsis invicta) schwimmende Biwaknester.[22][23] Aus der Nähe betrachtet wirken alle Biwaknester chaotisch.

Kartonnest

Kartonnester sind vor allem bei tropischen Ameisen zu finden, die sie auf dem Boden oder auf Ästen errichten.[19]

Die Glänzendschwarzen Holzameisen (Lasius fuliginosus) bauen als einzige heimische Vertreter Kartonnester in Bäume. Sie zerkleinern dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränken diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50 Prozent Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum, der durch seine Hyphen (pilztypisch fadenförmige Zellstruktur) den Nestwänden Stabilität verleiht. Beide Lebewesen leben in Symbiose, denn der Pilz findet so optimale Nahrungsgründe.

Seidennest der Weberameise Oecophylla smaragdina in Kinnarsani WS, Indien

Seidennest

Weberameisen der Gattung Oecophylla bauen ihre Nester mittels des Seidensekrets ihrer Larven, mit dem Blätterbüschel zusammengesponnen werden.[24] Meistens sind diese Nester freihängend.

Seidennest, Malaysia

Polyrhachis dives (fälschlich oft auch als Weberameisen bezeichnet) bauen ihre Nester (mehrere kleinere[25] oder auch sehr große[26]) hauptsächlich aus Seide, die sie oft in Hohlräumen wie Baumhöhlen anbringen oder mit totem organischem Material (Detritus) bedecken oder tarnen.

Interaktion mit anderen Lebewesen

Fressfeinde

Einige Ameisenlöwenarten fangen Ameisen mit Hilfe von Trichtern, welche sie in sandigen Boden höhlen

In Mitteleuropa ernähren sich einige Vogelarten wie z. B. der Grün-, Bunt- und Schwarzspecht, kleine Schlangen, Amphibien, Spinnen, Insekten aber auch Wildschweine von Ameisen. Die Larven der Ameisenjungfern, die Ameisenlöwen, sind unter anderem auf das Erbeuten von Ameisen spezialisiert. Der Grünspecht deckt die Hälfte seines täglichen Nahrungsbedarfs mit circa 3000 bis 5000 Ameisen.

Außerhalb Europas sind vor allem Ameisenbären bedeutende Fressfeinde, im Süden der USA, sowie in Mittelamerika, kommt in dieser Beziehung den Krötenechsen (Phrynosoma) größere Bedeutung zu, die sich fast ausschließlich von Ameisen ernähren.

Viele Wirbellose (wie z. B. Raubwanzen) imitieren die Pheromone der Ameisen und legen damit Ameisenstraßen, auf denen die Ameisen ihren Feinden entgegenlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer imitieren speziell die Pheromone der Ameisenlarven. So können sie ungehindert, teilweise auch getragen von den Brutpflegerinnen, in den Bau zu den Brutkammern eindringen und sich der Larven bedienen. Beide Formen können zu der chemischen Mimikry gezählt werden.

Ameisengäste

Hauptartikel: Ameisengast

Formen des Zusammenlebens

Ameisengäste sind Tiere, die in Ameisenbauten leben. Dazu gehören vor allem Insekten, aber auch Webspinnen. Formen des Zusammenlebens sind Synechthrie bzw. Syllestium, Synökie, Symphylie und Parasitismus.

Bei der räuberischen Form des Zusammenlebens – Synechthrie oder Syllestium – ernährt sich der Ameisengast von Ameisen, Ameisenlarven oder Ameiseneiern. Dabei werden verschiedene Strategien angewandt: Ameisenspinnen ahmen Ameisen in Form und Verhalten nach, während sich beispielsweise einige Bläulingsraupen durch einen dicken Schutzmantel vor Angriffen der Ameisen schützen.

Synökie bedeutet ein Zusammenleben verschiedener Arten ohne sonderliche gegenseitige Beeinflussung. Verschiedene Springschwanzarten, die Larven der Schwebfliegengattung Microdon, die Blattkäfergattung Clytra, flügellose Grillen der Gattung Myrmecophila (z. B. die Ameisengrille), Ameisenfischchen (Atelura spp.) und die Kurzflügler der Gattung Dinarda leben von den Nahrungsvorräten der Ameisen. Außerhalb der Brutbereiche in Ameisenhügeln finden sich häufig Rosenkäferlarven.

Bei der Symphylie werden die Ameisengäste beschützt und oftmals auch gefüttert. Die Ameisen erhalten dafür zum Beispiel nahrhafte Drüsensekrete. Zu solchen Gästen zählen die Kurzflügler der Gattungen Lomechusa und Atemeles, Keulenkäfer der Gattung Claviger und einige Bläulingsraupen.

Ameisen können Opfer von Parasiten werden, zum Beispiel von Milben, die ihre Hämolymphe saugen. Daneben gibt es Milben der Gattung Antennophorus: Sie leben auf den Ameisen und bringen die Ameisen durch Reizung dazu, Nahrungstropfen abzugeben, von denen sich die Milben ernähren. Milben der Art Laelops oophilus leben bei den Larven und lassen sich von den Brutpflegerinnen füttern.

Zu den Innenparasiten gehören die Larven einiger Schlupfwespenarten und verschiedene Fadenwürmer. Auch dienen Ameisen dem Kleinen Leberegel als zweiter Zwischenwirt.

Ameisen und Bläulinge

75 Prozent der weltweit vorkommenden Schmetterlinge aus der Familie der Bläulinge (Lycaenidae) leben in ihrem Raupenstadium myrmekophil, also von oder mit Ameisen. Dabei kommen Symbiose und Parasitismus mit allen Zwischenstufen vor. Einige Raupen, wie beispielsweise die des Silbergrünen Bläulings (Polyommatus coridon) oder des Storchschnabel-Bläulings (Plebejus eumedon) dienen den Ameisen ähnlich den Pflanzenläusen als Honigtauquellen. Dafür werden sie vor Fressfeinden beschützt. Andere Bläulingsraupen leben parasitär oder symbiotisch als Ameisengäste im Ameisenbau. So wird die Raupe des Lungenenzian-Ameisenbläulings (Phengaris alcon) von Waldknotenameisen (Myrmica ruginodis) adoptiert und ohne Gegenleistung wie eine Ameisenlarve gefüttert. Die Raupe des Dunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings (Phengaris nausithous) wird von der Roten Gartenameise (Myrmica rubra) ebenfalls wie die eigene Brut gepflegt, gibt aber Zuckerwasser an die Ameisen ab. Zusätzlich frisst die Raupe die Ameisenbrut.

Einige Bläulinge sind vollkommen von einer speziellen Ameisenart abhängig. So braucht der Quendel-Ameisenbläuling (Phengaris arion) Knotenameisen der Art Myrmica sabuleti zur Entwicklung. Gegen Absonderung eines zuckerhaltigen Sekrets darf sich die Raupe von Ameisenlarven ernähren. Ein Rückgang der Ameisen aufgrund einer veränderten Viehwirtschaft auf den Britischen Inseln (die Ameisen bevorzugen kurzes, also beweidetes Gras) führte dort zum Aussterben des Bläulings.

Ameise und Mensch

Wirtschaftliche Bedeutung

Geröstete Ameisen aus Kolumbien

Gelegentlich werden Ameisen als Nahrungsmittel genutzt.

Die Ernteameisen der Spezies Pogonomyrmex barbatus, die man als Holzschädlinge betrachtet, können die Forstwirtschaft fördern, indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen. Sie beseitigen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohn- und Wirtschaftsgebieten nicht immer unwillkommen.

Zwar wirken sich die vielen samensammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt.

Beeinträchtigungen für den Menschen

Stiche von Ameisen aus der Gattung Tetramorium

Die Roten Feuerameisen wurden Anfang der 50er Jahre des 20. Jahrhunderts nach Australien eingeschleppt. Unter den für sie sehr günstigen Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich stark vermehrt, u. a. auch in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und das Gift ihres Stachels wirken bei manchen Menschen allergieauslösend wie Bienen- oder Wespenstiche.

Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten. Zudem werden Ameisenhügel im Zierrasen sowie Ameisenstraßen in und nahe bei Wohn- und Wirtschaftsgebäuden oft als lästig empfunden.

Haltung

Einheimische oder exotische Ameisenarten können in speziellen, vorgefertigten Behältnissen, den sogenannten Formicarien gehalten werden. Ameisenhaltung ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden; sie zählt zum Wissensbereich der Terraristik. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab. Beispielsweise ist der Aufwand für die Blattschneiderameisen Atta cephalotes ungewöhnlich hoch, da sie ständig Nachschub an frischen Blättern brauchen, um ihre Nahrung (einen Pilz) züchten zu können. Heimische Arten, wie etwa die Schwarze Wegameise (Lasius niger), können dagegen auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.

Zu beachten ist bei europäischen Arten die Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zu einer Schwächung des Ameisenstaates, die zum Absterben der Kolonie führen kann.

Die in den letzten Jahren steigende Popularität der Ameisenhaltung kann auch zur Gefährdung von natürlichen Ameisenpopulationen führen. Das Suchen und Ausgraben von freilebenden Königinnen für die Haltung oder Zucht bedeutet meist das Eingehen der Kolonie. Dies ist nicht nur der Fall, wenn die Königin entnommen wird, sondern auch, wenn durch das Suchen das Nest weitgehend zerstört und somit anfällig für äußere Einflüsse und Feinde wird. Da es meist sehr schwierig ist, die Königin auszumachen, werden oft viele Nester geschädigt. Als weitere Bedrohung kommt das Freilassen von Kolonien an nichtheimischen Orten dazu. Während exotische Arten im Winter meist eingehen, können sich Arten aus ähnlichen klimatischen Regionen hin und wieder etablieren und dann eine direkte Gefahr, etwa durch Konkurrenz, oder indirekte Gefahr, zum Beispiel durch das Einschleppen von Parasiten, für andere Ameisen oder weitere Arten bilden. Selbst das Freilassen einheimischer Arten ist nicht problemlos. Geschieht dies in zu hohem Maß, führt es zu einer Angleichung der genetischen Informationen über ein größeres Gebiet und verringert somit die Biodiversität.[27]

Systematik

Ameisen zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea (Faltenwespenartige), einer Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae). Alternativ werden die Ameisen manchmal einer eigenen Überfamilie Formicoidea zugeordnet. Neuere genomische Untersuchungen scheinen diese alternative Einordnung zu unterstützen.[28]

Die Systematik der Ameisen ist noch nicht unumstritten. Bolton unterscheidet 20 rezente Unterfamilien,[29] zu denen 2008 eine 21. Unterfamilie hinzugefügt wurde (Martialinae).[4] Jedoch besteht über diese Aufteilung derzeit keine Einigkeit, da neuere molekularbiologische Studien eine geringere Anzahl von eigenständigen Unterfamilien nahelegen. Diese Untersuchungen legen eine Unterteilung in drei Gruppen nahe: Leptanilloiden (Leptanillinae), Poneroiden (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae und Proceratiinae) und Formicoiden (alle übrigen Unterfamilien).[11][30]

Unterfamilien fossiler und rezenter Ameisen:

(System kombiniert nach Moreau[11] und Ward[30])

Formicidae 

 Armaniinae


     

 Sphecomyrminae


     

 Martialinae


     

 Leptanilloide, Leptanillinae


 Poneroide 

 Agroecomyrmecinae


     

 Amblyoponinae


     

 Paraponerinae


     

 Ponerinae


     

 Proceratiinae


     

 Brownimeciinae



 Formicoide 

 Ecitoninae


     

 Aenictinae


     

 Dorylinae


     

 Aenictogitoninae


     

 Cerapachylinae


     

 Leptanilloidinae


     

 Dolichoderinae


     

 Aneuretinae


     

 Pseudomyrmecinae


     

 Myrmeciinae


     

 Ectatomminae


     

 Heteroponerinae


     

 Myrmicinae


     

 Formicinae


     

 Formiciinae


     

 Paleosminthurinae




Rekorde aus der Welt der Ameisen

Blattschneiderameise mit einem Blattstück
  • Die Biomasse aller Ameisen auf der Erde umfasst mehr als die Hälfte der Gesamtbiomasse aller anderen Insekten zusammen und übersteigt jene der Menschen – oder wahlweise die aller nicht-humanen Wirbeltiere – bei weitem, obwohl eine einzelne Ameise je nach Art und Kaste nur etwa 6 bis 10 mg wiegt und 0,8 mm (eine Art der Gattung Leptothorax) bis 25 mm (Bulldoggenameisen) lang wird.[31][32]
Hinweistafel der Landesforstverwaltung im Wisent-Reservat bei Waren (Müritz)
Den Holzstapel vor der Hinweistafel der Landesforstverwaltung im Wisent-Reservat bei Waren (Müritz) müsste ein Mensch mit dem Gewicht von 50 kg stemmen, wenn er so stark sein wollte wie eine Ameise
  • Oft wird behauptet, es sei eine besondere Fähigkeit von Ameisen, dass sie das 100-fache ihres eigenen Körpergewichts tragen könnten. Daher solle man sie beispielsweise als „Riesen des Waldes“ bezeichnen. Es wird zugleich hochgerechnet, dass ein Mensch mit einer Körpermasse von 50 kg ein Paket mit einer Masse von fünf Tonnen tragen können müsste. Hier wird allerdings nicht beachtet, dass das Gewicht und die Masse mit der dritten Potenz einer Länge steigen, während die für die Kraft ausschließlich verantwortliche Querschnittsfläche eines Muskels nur quadratisch mit der Länge verbunden ist.[33] Eine Überschlagsrechnung zeigt: Würde man eine Ameise von 10 mm Länge linear auf die 200-fache Länge vergrößern, dann käme man mit 2 m Länge in die Größenordnung eines Menschen. Die Masse und damit die Gewichtskraft würden sich um das Achtmillionenfache (200 × 200 × 200 = 8.000.000) von vielleicht 10 mg auf 80 kg erhöhen, was auch mit dem Menschen vergleichbar wäre. Dann erhöhte sich aber die Muskelkraft nur um das Vierzigtausendfache (200 · 200 = 40.000). Wenn eine Ameise ihr 100-faches Körpergewicht (Masse 100 · 10 mg = 1 g) tragen kann, dann müsste sie also in Menschengröße bei gleichen Verhältnissen 40 kg tragen können. Es ist folglich für ein Tier dieser Größe eine ganz normale Leistung.
  • Die größte gefundene Ameisenkolonie befindet sich in Südeuropa und wird von der Argentinischen Ameise Linepithema humile gebildet.[34] Sie erstreckt sich entlang der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens über eine Länge von 5760 Kilometer. Die Kolonie besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen.[35] Forschungen ergaben, dass Ameisen dieser Kolonie und Ameisen aus größeren Kolonien an der Küste Kaliforniens und der Westküste Japans sich nicht gegenseitig bekämpfen. Daher wird angenommen, dass sich das Ausbreitungsgebiet der Kolonie über mehrere Kontinente erstreckt, verbreitet durch den Menschen. Damit wäre es die größte bekannte Ausbreitung einer Insektenkolonie.[34]
  • Die Vermessung eines Nestes von Blattschneiderameisen ergab eine Tiefe von acht Metern unterhalb des Erdbodens und eine Gesamtfläche von 50 m2.[36]
  • Eine Ameisenkolonie kann innerhalb von sechs Jahren 1900 Kammern anlegen. Dafür müssen rund 40 Tonnen Erde aus den und 6 Tonnen Blattstücke in die Kammern gebracht werden.[37]
  • Eine sibirische Ameisenart überwintert in einer Art Kältestarre bei Temperaturen unter −40 °C.[38]
  • Weberameisen können sich auf glatten Oberflächen so stark festhalten, dass fast das 200-fache ihres Körpergewichtes nötig ist, um sie zu lösen.[39]
  • Wüstenameisen (Cataglyphis bombycina) halten unter den Ameisen mit circa einem Meter pro Sekunde den Geschwindigkeitsrekord in der Fortbewegung.[40]
  • Die Schnappkieferameise kann ihre Kiefer derart schnell öffnen und schließen, dass sie wie ein Katapult funktioniert, wenn sie gegen einen Gegenstand gehalten wird.[41]

Anhang

Literatur

Weblinks

 Commons: Ameisen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Ameise – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wikiquote: Ameise – Zitate

Belege

  1. a b Edward O. Wilson, Bert Hölldobler: The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102, 21, 2005, S. 7411–7414. (Volltext) (englisch)
  2. www.antbase.org – Internetdatenbank aller bekannter Ameisenarten
  3. D. Agosti, D. Grimaldi, J. M. Carpenter: Oldest known ant fossiles discovered. In: Nature. Bd. 391, 29. Januar 1998, S. 447 ff, doi:10.1038/35051. (englisch)
  4. a b c  C. Rabeling, J. M. Brown, M. Verhaagh: Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution. In: National Academy of Sciences (Hrsg.): Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bd. 105, Nr. 39, 30. September 2008, S. 14913–14917..
  5. a b c M. Chinery: Insekten Mitteleuropas. 3. Auflage. Paul Parey, 1984, ISBN 3-490-14018-4, S. 242 ff.
  6. a b c d e f g h i W. Kirchner: Die Ameisen, Biologie und Verhalten. 2. Auflage. C. H. Beck, München 2007, ISBN 978-3-406-44752-5.
  7. Vorlage:Internetquelle/Wartung/Zugriffsdatum nicht im ISO-FormatInformation zur Ökologie der Ameisen im Online Bestimmungsschlüssel. Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg (FVA), abgerufen am 10. Februar 2009 (deutsch).
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