„Quaranjavirus“ – Versionsunterschied

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| Name = Quaranjavirus
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| image_alt = Cygnet River virus
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| taxon = Quaranjavirus
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| Realm = [[Riboviria]]<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ''ICTV Master Species List 2018b.v2''.] MSL #34, März 2019</ref>
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| subdivision_ranks = [[Species]]<ref>{{cite web |title=Virus Taxonomy: 2018b Release |url=https://talk.ictvonline.org/taxonomy/ |website=International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) |accessdate=4 June 2019 |language=en |format=html |date=March 2019}}</ref>
| Klasse = [[Insthoviricetes]]
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}}
}}


'''''Quaranjavirus''''' (veraltet '''Quarjavirus''') ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] umhüllter [[RNA-Virus|RNA]]-[[Viren]] in der Virusfamilie ''[[Orthomyxoviridae]]''. Das [[Genom]] ist einzelsträngige segmentierte [[RNA]] negativer [[Polarität (Virologie)|Polarität]]. Im Allgemeinen gibt es sechs Genom-Segmente.
'''''Quaranjavirus''''' is a [[genus]] of [[viral envelope|enveloped]] [[RNA virus]]es, one of seven genera in the [[virus]] family ''[[Orthomyxoviridae]]''. The [[genome]] is [[single-stranded]], [[sense (molecular biology)|negative-sense]] segmented [[RNA]], generally with six segments. ''[[Quaranfil virus]]'' is the type species, and the genus also contains the species ''[[Johnston Atoll virus]]''; it has been proposed to contain species or strains including Cygnet River virus, Lake Chad virus, Tyulek virus and Wellfleet Bay virus.{{cn|date=June 2019}} Quaranjaviruses predominantly infect [[arthropod]]s and [[bird]]s; {{as of|2015|March}}, ''Quaranfil quaranjavirus'' is the only member of the genus to have been shown to infect humans. The ''Quaranfil'' and ''Johnston Atoll'' viruses are transmitted between [[vertebrate]]s by [[tick]]s, resembling members of ''[[Thogotovirus]]'', another genus of ''Orthomyxoviridae''.
Die Typusart ist das ''Quaranfil-Virus'' ([[Nomenklatur|wissenschaftlich]] ''{{lang|en|Quaranfil quaranjavirus}}''), sowie u.&nbsp;a. die Art ''Johnston-Atoll-Virus'' ([[Nomenklatur|wissenschaftlich]] ''{{lang|en|Johnston Atoll quaranjavirus}}''). Weiter vorschlagsmäßige Mitglieder sind das ''Cygnet-River-Virus'', das ''Lake-Chad-Virus'', das ''Wellfleet-Bay-Virus'' und das Tyulek-Virus.<!-- Tyulek-Virus nirgends als Spezies bezeichnet gefunden, offenbar kein taxonom. Begriff, auch kein putativer-->
Quaranjaviren befallen hauptsächlich [[Arthropoden]] und [[Vögel]].
Allerdings wurde mit ''Quaranfil quaranjavirus'' im März 2015 ist das einzige Mitglied der Gattung gefunden, das nachweislich (auch) Menschen infiziert.
Die Quaranfil- und Johnston-Atoll-Viren werden von [[Zecken]] zwischen Wirbeltieren übertragen und ähneln darin Mitgliedern der Gattung ''[[Thogotovirus]]'' aus derselben Virusfamilie.


== Forschungsgeschichte ==
==History==
Das ''Quaranfil-Virus'' wurde erstmals 1953 in Ägypten aus Menschen isoliert.<ref name=McCauley />
''[[Quaranfil virus]]'' was first isolated from humans in [[Egypt]] in 1953.<ref name=McCauley /> ''[[Johnston Atoll virus]]'' and Lake Chad virus were first isolated from birds in 1964 and 1969, respectively.<ref name=Presti /> In 1989, based on the appearance of the virus particles under the [[electron microscope]], H.G. Zeller and colleagues suggested that they should be classified as [[arenavirus]]es,<ref name=Zeller>{{citation|vauthors=Zeller HG, Karabatsos N, Calisher CH, Digoutte JP, Murphy FA, Shope RE |title=Electron microscopy and antigenic studies of uncharacterized viruses. I. Evidence suggesting the placement of viruses in families ''Arenaviridae'', ''Paramyxoviridae'', or ''Poxviridae''|year=1989 |journal=[[Archives of Virology]] |volume=108 |issue=3–4|pages=191–209 |doi=10.1007/bf01310934}}</ref> but this was not accepted by the [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV).<ref>{{citation|editor=Büchen-Osmond C |title=Index of Viruses – Arenaviridae |url=http://ictvdb.bio-mirror.cn/Ictv/fs_arena.htm |year=2006 |work=ICTVdB – The Universal Virus Database, version 4 |publisher=Columbia University |accessdate=16 March 2015}}</ref><ref>{{citation|editor=Büchen-Osmond C |title=Index of Viruses – Unassigned Viruses |url=http://ictvdb.bio-mirror.cn/Ictv/fs_unass.htm |year=2006 |work=ICTVdB – The Universal Virus Database, version 4 |publisher=Columbia University |accessdate=16 March 2015}}</ref> In 2009, based on sequence data and the structure of the virus particles, Rachel Presti and colleagues suggested that the three viruses should be classified as a new genus of [[Orthomyxoviridae|orthomyxoviruses]], originally named "Quarjavirus".<ref name=Presti /> Multiple other viruses have subsequently been suggested as genus members.<ref name=Kessell /><ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison /><ref name=Li /> The genus was formally proposed to the ICTV in 2012, under the name '"Quaranjavirus",<ref name=McCauley>{{citation|vauthors=McCauley JW, Hongo S, Kaverin NV, Kochs G, Lamb RA |title=Create 2 new species in the proposed new genus ''Quaranjavirus'' |url=http://ictvonline.org/proposals/2011.012a-dV.A.v3.Quaranjavirus.pdf |year=2012 |publisher=[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] |accessdate=12 March 2015 |display-authors=etal}}</ref> and formally approved by that body in 2013.<ref>{{citation|url=http://www.ictvonline.org/taxonomyHistory.asp?taxnode_id=20142714&taxa_name=Quaranjavirus |title=ICTV Taxonomy History for Quaranjavirus |publisher=[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] |accessdate=16 March 2015 }}</ref><ref>{{citation|vauthors=Adams MJ, King AM, Carstens EB |title=Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2013)|year=2013 |journal=[[Archives of Virology]] |volume=158 |issue=9|pages=2023–30 |doi=10.1007/s00705-013-1688-5 |pmid=23580178}}</ref>
Das ''Johnston-Atoll-Virus'' und das ''Lake-Chad-Virus'' wurden erstmals 1964 respektive 1969 aus Vögeln isoliert.<ref name=Presti />
Aufgrund des Aussehens der Viruspartikel ([[Virion]]en) unter dem [[Elektronenmikroskop]] schlugen H. G. Zeller und Kollegen 1989 vor, sie als [[Arenaviridae|Arenaviren]] einzustufen.<ref name=Zeller>{{cite journal|author=Zeller HG, Karabatsos N, Calisher CH, Digoutte JP, Murphy FA, Shope RE |title=Electron microscopy and antigenic studies of uncharacterized viruses. I. Evidence suggesting the placement of viruses in families ''Arenaviridae'', ''Paramyxoviridae'', or ''Poxviridae''|year=1989 |journal=Archives of Virology |volume=108 |issue=3–4|pages=191–209 |doi=10.1007/bf01310934}}</ref>


==Nomenclature==
''Quaranfil virus'' is named for [[Quaranfil]], one of the villages near [[Cairo]] from which the virus was isolated. The ''Johnston Atoll virus'' is named for [[Johnston Atoll]] in the [[Pacific Ocean|Pacific]], also where the virus was first isolated.<ref name=McCauley /><ref name=Presti /> The genus name combines "Quaran", with "ja" for '''J'''ohnston '''A'''toll.<ref name=McCauley />


Dies wurde jedoch vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) nicht akzeptiert.<ref>{{cite book|editor=Büchen-Osmond C |title=Index of Viruses – Arenaviridae |url=http://ictvdb.bio-mirror.cn/Ictv/fs_arena.htm |year=2006 |work=ICTVdB – The Universal Virus Database, version 4 |publisher=Columbia University |accessdate=16 March 2015}}</ref><ref>{{cite book|editor=Büchen-Osmond C |title=Index of Viruses – Unassigned Viruses |url=http://ictvdb.bio-mirror.cn/Ictv/fs_unass.htm |year=2006 |work=ICTVdB – The Universal Virus Database, version 4 |publisher=Columbia University |accessdate=16 March 2015}}</ref>
==Virology==
The virus particle is [[viral envelope|enveloped]] and spherical, ovoid or variable in shape, with a diameter generally in the range 80–120&nbsp;[[nanometre|nm]].<ref name=Zeller /><ref name=ViralZone>{{citation|title=Quaranjavirus |url=http://www.viralzone.expasy.org/all_by_species/4696.html |work=[[ViralZone]] |publisher=[[Swiss Institute of Bioinformatics]] |accessdate=14 March 2015 }}</ref><ref name=DPV>{{citation|title=Notes on Genus: Quaranjavirus |url=http://www.dpvweb.net/notes/showgenus.php?genus=Quaranjavirus |work=Descriptions of Plant Viruses |publisher=[[Rothamsted Research]] |accessdate=14 March 2015 }}</ref> The virus particle contains around ten [[ribosome]]-like granules, a feature of arenaviruses.<ref name=Zeller /> It bears surface projections variously described as 4–5&nbsp;nm long<ref name=Zeller /> and 10–14&nbsp;nm in length and 4–6&nbsp;nm in diameter.<ref name=DPV />


2009 schlugen Rachel Presti und Kollegen auf der Grundlage von Sequenzdaten und der Struktur der Viruspartikel vor, die drei Virusspezies als eine neue Gattung von Orthomyxoviren mit dem ursprünglichen Namen ''Quarjavirus'' einzustufen.<ref name=Presti />
The [[single-stranded]], [[sense (molecular biology)|–]][[RNA]] [[genome]] is linear and segmented, generally with six segments of 0.9–2.4&nbsp;kb and a total size of around 11.5&nbsp;kb.<ref name=DPV /> Wellfleet Bay virus has a seventh segment of 519&nbsp;[[nucleotide]]s.<ref name=Allison /> The genome encodes six or (in Wellfleet Bay virus) seven proteins. The PA, PB1 and PB2 subunits of the trimeric [[RNA polymerase]] enzyme are encoded by the three largest segments (1–3), as in other orthomyxoviruses. Segment 5 encodes the envelope [[glycoprotein]] (GP). Proteins of unknown function are encoded by segments 4 and 6,<ref name=McCauley /><ref name=ViralZone /><ref name=DPV /> which have recently been tentatively assigned to the viral [[nucleoprotein]] and [[matrix protein]], respectively.<ref name=Allison /> Segment 7 of Wellfleet Bay virus encodes an additional protein of unknown function.<ref name=Allison /> The quaranjavirus glycoprotein shows no similarity with the [[influenza virus]] glycoproteins ([[hemagglutinin (influenza)|haemagglutinin]] and [[viral neuraminidase|neuraminidase]]), and instead shows some similarities with the gp64 glycoprotein of [[baculovirus]]es, which infect insects, as well as the glycoprotein of [[thogotovirus]]es, a genus of tick-transmitted orthomyxoviruses.<ref name=McCauley />
In der Folge wurden weitere Kandidaten als Gattungsmitglieder vorgeschlagen.<ref name=Kessell /><ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison /><ref name=Li />
2012 wurde die Gattung wurde dem ICTV 2012 offiziell unter dem Namen ''Quaranjavirus''<ref name=McCauley>{{cite web|author=McCauley JW, Hongo S, Kaverin NV, Kochs G, Lamb RA, ''et&nbsp;al''.|title=Create 2 new species in the proposed new genus ''Quaranjavirus'' |url=http://ictvonline.org/proposals/2011.012a-dV.A.v3.Quaranjavirus.pdf |year=2012 |publisher=[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] |accessdate=12 March 2015 }}</ref>
vorgeschlagen und 2013 von dieser Stelle formell bestätigt.<ref>{{cite web|url=http://www.ictvonline.org/taxonomyHistory.asp?taxnode_id=20142714&taxa_name=Quaranjavirus |title=ICTV Taxonomy History for Quaranjavirus |publisher=[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] |accessdate=16 March 2015 }}</ref><ref>{{cite journal|author=Adams MJ, King AM, Carstens EB |title=Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2013)|year=2013 |journal=Archives of Virology |volume=158 |issue=9|pages=2023–30 |doi=10.1007/s00705-013-1688-5 |pmid=23580178}}</ref>


== Etymologie ==
The replication cycle of ''Quaranfil virus'' takes around 24–36&nbsp;hours, which is comparable with thogotoviruses and slower than influenza viruses.<ref name=Presti>{{citation|vauthors=Presti RM, Zhao G, Beatty WL, Mihindukulasuriya KA, Travassos da Rosa AP |title=Quaranfil, Johnston Atoll, and Lake Chad viruses are novel members of the family ''Orthomyxoviridae'' |year=2009 |journal=[[Journal of Virology]] |volume= 83 |issue=22 |pages=11599–606 |pmc=2772707 |pmid=19726499 |doi=10.1128/JVI.00677-09}}</ref>
Das ''Quaranfil-Virus'' ist nach [[Quaranfil]] benannt, einem Dorf in der Nähe von [[Kairo}}, von wo das Virus erstmals isoliert wurde.
Das ''Johnston-Atoll-Virus'' ist nach dem [[Johnston-Atoll]] im [[Pazifik]] benannt, ebenfalls von wo das Virus zuerst isoliert wurde.<ref name=McCauley /><ref name=Presti />
Der Gattungsname kombiniert die Wortteile „Quaran“ mit den Initialen „ja“ für Johnston-Atoll.<ref name=McCauley />


==Host range and disease==
== Aufbau ==
Die Viruspartikel ([[Virion]]en) von ''Quaranjavirus'' sind umhüllt und kugelförmig (sphärisch), eiförmig (ovoid) oder variabel geformt
Quaranjaviruses infect both [[arthropod]] and [[vertebrate]] hosts. The most common arthropod hosts are species of soft-bodied (''[[Argasidae]]'' family) [[tick]]s.<ref name=Allison /> Most members cannot infect [[mosquito]] cell lines in the laboratory.<ref name=Allison /> In 2015, multiple new members of the genus were proposed based on RNA sequences obtained from mosquitos, [[fly|flies]], other [[insect]]s, and the ''[[Neoscona]]'' spider.<ref name=Li />
und hat einen Durchmesser im Bereich von 80−120&nbsp;[[Meter#nm|nm]].<ref name=Zeller /><ref name=ViralZone>[[ExPASy|ViralZone]]: {{cite web|title=Quaranjavirus |url=https://viralzone.expasy.org/4696|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics (SIB)|accessdate=2019-09-12 }}</ref><ref name=DPV>Descriptions of Plant Viruses: {{cite web|title=Notes on Genus: Quaranjavirus |url=http://www.dpvweb.net/notes/showgenus.php?genus=Quaranjavirus |publisher=[[Rothamsted Research]] |accessdate=2019-09-12 }}</ref>
Das Virion enthält etwa zehn [[ribosom]]enähnliche [[Granula]], ein Merkmal wie man es von den [[Arenaviridae|Arenaviren]] her kennt.<ref name=Zeller />
<!--Es trägt Oberflächenprojektionen, die unterschiedlich als 4–5&nbsp;nm lang und 10−14&nbsp;nm lang und 4−6&nbsp;nm im Durchmesser beschrieben werden.<ref name=Zeller /><ref name=DPV />
It bears surface projections variously described as 4–5&nbsp;nm long and 10–14&nbsp;nm in length and 4–6&nbsp;nm in diameter.<ref name=Zeller /><ref name=DPV />-->


Das einzelsträngige RNA-[[Genom]] ist linear und segmentiert (multipartit), im Allgemeinen mit sechs Segmenten von 0,9 bis 2,4&nbsp;[[Nukleotide|kb]] und einer Gesamtgröße von etwa 11,5&nbsp;kb.<ref name=DPV /> Das ''Wellfleet-Bay-Virus'' hat ein siebtes Segment von 519&nbsp;[[Nukleotiden|nt]].<ref name=Allison />
Aquatic birds that nest in colonies are the most common vertebrate hosts, including [[gannet]]s, [[tern]]s and [[heron]]s.<ref name=Allison /> Cygnet River and Wellfleet Bay viruses have been associated with an often-fatal disease in farmed and wild [[duck]] species, with symptoms including [[diarrhoea]] and [[lethargy]].<ref name=Kessell /><ref name=Allison /> Most genus members tested can infect mice under laboratory conditions; they cause severe pathology and are frequently lethal.<ref name=Presti /><ref name=Zeller /> ''Quaranfil virus'' is the only member of the genus to have been shown to infect humans; infection generally appears to be asymptomatic and has occasionally been reported to be associated with mild fever.<ref name=McCauley /><ref name=Presti />
Das Genom [[Genetischer Code|kodiert]] für sechs oder – beim ''Wellfleet-Bay-Virus'' − sieben [[Protein]]e.
Die PA-, PB1- und PB2-Untereinheiten des [[Trimer|trimeren]] [[RNA-Polymerase]]-[[Enzym]]s werden wie bei anderen Orthomyxoviren von den drei größten Segmenten (1–3) kodiert.
Segment 5 kodiert das Hüllglykoprotein (GP).
Die Segmente 4 und 6 kodieren Proteine ​​mit unbekannter Funktion,<ref name=McCauley /><ref name=ViralZone /><ref name=DPV /> vorläufig dem viralen [[Nukleoprotein]] bzw. dem [[Matrixprotein]] zugeordnet.<ref name=Allison />
Segment 7 des ''Wellfleet-Bay-Virus'' kodiert ein zusätzliches Protein mit unbekannter Funktion.<ref name=Allison />


Das ''Quaranjavirus''-Glykoprotein weist keine Ähnlichkeit mit den ''[[Influenzavirus]]''-Glykoproteinen ([[Hämagglutinin]] und [[Neuraminidase]]) auf, es weist stattdessen einige Ähnlichkeiten mit dem gp64-Glykoprotein von [[Baculoviridae|Baculoviren]] auf, die Insekten infizieren,
==Species and strains==
sowie mit dem Glykoprotein von [[Thogotovirus|Thogotoviren]], einer von [[Zecken]] übertragenen Gattung der Orthomyxoviren.<ref name=McCauley />
Two species have been confirmed by the [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]], ''Quaranfil virus'' (the type species) and ''Johnston Atoll virus''.<ref name=ICTV_2014>{{citation|title=ICTV Master Species List 2014 v2 |url=http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/5208.aspx |year=2014 |publisher=[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] |accessdate=12 March 2015}}</ref> The species or strains Cygnet River virus, Lake Chad virus, Tyulek virus and Wellfleet Bay virus have also been proposed to belong to the genus;<ref name=Presti /><ref name=Kessell /><ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison /> thirteen further species or strains most closely related to ''Johnston Atoll virus'' were identified from a range of [[arthropod]]s based on RNA data.<ref name=Li>{{citation|vauthors=Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ |title=Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses |url=http://elifesciences.org/content/elife/4/e05378.full.pdf |year=2015 |journal=[[eLife]] |volume=4 |page=e05378 |display-authors=etal |doi=10.7554/elife.05378|pmid=25633976 |pmc=4384744 }}</ref>


== Vermehrungszyklus ==
Der Replikationszyklus des ''Quaranfil-Virus'' dauert etwa 24 bis 36 Stunden, was mit den Thogotoviren vergleichbar, aber langsamer als bei den Influenzaviren ist.<ref name=Presti>{{cite journal|author=Presti RM, Zhao G, Beatty WL, Mihindukulasuriya KA, Travassos da Rosa AP |title=Quaranfil, Johnston Atoll, and Lake Chad viruses are novel members of the family ''Orthomyxoviridae'' |year=2009 |journal=[[Journal of Virology]] |volume= 83 |issue=22 |pages=11599–606 |pmc=2772707 |pmid=19726499 |doi=10.1128/JVI.00677-09}}</ref>

== Wirtsspektrum und ausgelöste Krankheiten ==
Quaranjaviren infizieren sowohl [[Arthropoden]] als auch [[Wirbeltiere]]. Die häufigsten Arthropodenwirte sind Arten der [[Lederzecken]] (Familie Argasidae) mit weichem Körper ( ).<ref name=Allison />
Die meisten Mitglieder der ''Quaranjaviridae'' können im Labor keine [[Mücken]] (Moskitos) infizieren.<ref name=Allison />
2015 wurden jedoch mehrere neue Mitglieder der Gattung vorgeschlagen, die auf RNA-Sequenzen von Mücken, [[Fliegen]], sowie anderen [[Insekten]] und der [[Spinnen|Spinne]] ''[[Neoscona]]'' (Echte Radnetzspinnen oder [[Araneidae]]) stammen.<ref name=Li />

Die häufigsten Wirbeltierwirte sind [[Wasservögel]], die in Kolonien nisten, einschließlich [[Tölpel]], [[Seeschwalbe]]n und [[Reiher]].<ref name=Allison />
Das ''Cygnet-River-Virus'' und das ''Wellfleet-Bay-Virus'' sind mit einer häufig tödlich verlaufenden Krankheit bei Zucht- und Wild[[enten]]arten in Verbindung gebracht worden, mit Symptomen wie Durchfall ([[Diarrhoe|Diarrhoea]]) und [[Lethargie]].<ref name=Kessell /><ref name=Allison />
Die meisten getesteten Gattungsmitglieder können unter Laborbedingungen auch [[Mäuse]] infizieren; sie verursachen schwere Erkrankungen, die häufig tödlich verlaufen.<ref name=Presti /><ref name=Zeller />
Das ''Quaranfil-Virus'' ist das bislang einzige Mitglied der Gattung, von dem nachgewiesen wurde, dass es Menschen infiziert. Die Infektion scheint im Allgemeinen asymptomatisch (ohne Krankheitssymptome) zu sein, wurde aber gelegentlich mit leichtem Fieber in Verbindung gebracht.<ref name=McCauley /><ref name=Presti />

== Systematik ==
== Innere Systematik ==
Mit Stand März 2019 gibt es zwei vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) bestätigte Spezies:<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 Master Species List 2018b.v2] MSL #34v vom April 2019</ref>

* Gattung ''Quaranjavirus''
:* Spezies: ''Johnston-Atoll-Virus'' (''{{lang|en|Johnston Atoll quaranjavirus}}'', JAV)
:* Spezies: ''Quaranfil-Virus'' (''{{lang|en|Quaranfil quaranjavirus}}'', QRFV, Typusspezies)

Weitere vorgeschlagene Mitglieder der Familie sind die Arten oder Stämme ({{enS|strains}}):<ref name=Presti /><ref name=Kessell /><ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison />
:* Spezies: ''Cygnet-River-Virus'' (''{{lang|en|Cygnet River virus}}'', CyRV)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1151044 Cygnet River virus] (species)</ref>
:* Spezies: ''Tschadsee-Virus'' (alias ''Lake-Chad-Virus'', ''{{lang|en|Lake Chad virus}}'', LKCV)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=688438 Lake Chad virus] (species)</ref>
:* Spezies: ''Wellfleet-Bay-Virus'' (''{{lang|en|Wellfleet Bay virus}}'', WFBV)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1566309 Wellfleet Bay virus] (species)</ref>
:* Tyulek-Virus ({{lang|en|Tyulek virus}},<!--nirgends als Spezies bezeichnet gefunden--> alias Tjulok virus, TLKV, {{ruS|Тюлёк вирус}})<ref name=Lvov_2014>{{cite journal|author=L'vov DK, Al'khovskiĭ SV, Shchelkanov MIu, Shchetinin AM, Deriabin PG, Aristova VA, Gitel'man AK, Samokhvalov EI, Botikov AG|title=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25069282 Taxonomic status of the Tyulek virus (TLKV) (Orthomyxoviridae, Quaranjavirus, Quaranfil group) isolated from the ticks ''Argas vulgaris'' Filippova, 1961 (''Argasidae'') from the birds burrow nest biotopes in the Kyrgyzstan] |year=2014 |journal=Voprosy virusologii |volume=59 | issue=2 |pages=28–32 |pmid=25069282|language=ru}}</ref><ref>Vsevolod L. Popov, Robert B. Tesh, Scott C. Weaver. Nikos Vasilakis: [https://www.mdpi.com/1999-4915/11/5/477/htm Electron Microscopy in Discovery of Novel and Emerging Viruses from the Collection of the World Reference Center for Emerging Viruses and Arboviruses (WRCEVA)], in: Viruses 11(5), 2019, S.&nbsp;477, [[doi:10.3390/v11050477]]</ref><ref>[http://influenza-news.blogspot.com/2014/09/tyulek-virus.html Tyulek Virus], auf: Influenza News - An Encyclopedia of Forever Changing Viruses (Blog)</REF>

Über ein Dutzend weitere Arten oder Stämme, die mit dem ''Johnston-Atoll-Virus'' am engsten verwandt sind, wurden anhand von RNA-Daten aus einer Reihe von Arthropoden identifiziert.<ref name=Li>{{cite journal|author=Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ ''et&nbsp;al''.|title=Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses |url=http://elifesciences.org/content/elife/4/e05378.full.pdf |year=2015 |journal=[[eLife]] |volume=4 <!--|page=e05378--> |doi=10.7554/elife.05378|pmid=25633976 |pmc=4384744 }}</ref>
Das NCBI kennt u.&nbsp;a. folgende weitere Kandidaten:<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1299308&lvl=3 Quaranjaviridae] (family)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Jingshan Fly Virus 1}}'' (JsFV-1)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608053 Jingshan Fly Virus 1] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Jiujie Fly Virus}}''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608055 Jiujie Fly Virus] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Longchuang virus}}''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2486715 Longchuang virus] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Sanxia Water Strider Virus 3}}'' (SxWSV-3)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608062 Sanxia Water Strider Virus 3] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Shayang Spider Virus 3}}'' (SYSV-3)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608070 Shayang Spider Virus 3] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Shuangao Insect Virus 4}}'' (ShiV-4)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608078 Shuangao Insect Virus 4] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Louse Fly Virus 3}}'' (WhLFV-3)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608117 Wuhan Louse Fly Virus 3] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Louse Fly Virus 4}}'' (WhLFV-4)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608118 Wuhan Louse Fly Virus 4] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mosquito Virus 3}}'' (WHMV-3)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608128 Wuhan Mosquito Virus 3] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mosquito Virus 4}}'' (WHMV-4)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608129 Wuhan Mosquito Virus 4] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mosquito Virus 5}}'' (WHMV-5)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608130 Wuhan Mosquito Virus 5] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mosquito Virus 6}}'' (WHMV-6)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608131 Wuhan Mosquito Virus 6] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mosquito Virus 7}}'' (WHMV-7)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608132 Wuhan Mosquito Virus 7] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Wuhan Mothfly Virus}}''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1608135 Wuhan Mothfly Virus] (species)</ref>
:* Spezies: ''{{lang|en|Zambezi tick virus 1}}'' (ZaTV-1)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2219899 Zambezi tick virus 1] (species)</ref>

== Detailbeschreibungen ==
Einige Daten sind in der folgenden Tabelle zusammengefast:
{| class="wikitable" border="1"
{| class="wikitable" border="1"
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|-
! Spezies/Linie
! Species/strain
! RNA segments
! RNA-Segmente
! Diameter (nm)
! Durchmesser (nm)
! [[Vektor (Biologie)|Vektoren]]
! Vectors
! Wirbeltier-Wirte
! Vertebrate hosts
! Verbreitung
! Distribution
! Referenz
! Ref.
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|-
| Cygnet River
| [[Kingscote (Australien)|Cygnet River]]
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
|
|
| [[Muscovy duck]]
| [[Moschusente]]
| Australien
| Australia
| <ref name=Kessell />
| <ref name=Kessell />
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|-
| ''Johnston Atoll''
| [[Johnston-Atoll]]
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" | 165–200
| style="text-align: center" | 165−200
| ''[[Ornithodoros]]'' ticks
| ''[[Ornithodoros]]''-Zecken
| [[Chicken]], [[mouse]]
| [[Huhn]], [[Mäuse|Maus]]
| {{nowrap|Australasien,}} Pazifik
| Australasia, Pacific
| <ref name=Presti /><ref name=Zeller />
| <ref name=Presti /><ref name=Zeller />
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| [[Tschadsee]]
| Lake Chad
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
| style="text-align: center" |
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|
| [[Mäuse|Maus]], [[Dotterweber]] (Webervögel)
| [[Mouse]], [[vitelline masked weaver|vitelline masked weaver bird]]
| [[Afrika]]
| Africa
| <ref name=Presti />
| <ref name=Presti />
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| '''''Quaranfil'''''
| '''''[[Quaranfil]]'''''
| style="text-align: center" | ≥6
| style="text-align: center" | ≥6
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| style="text-align: center" | 100 oder 137−156
| ''[[Argas]]'' ticks
| ''[[Argas]]''-Zecken
| [[Mouse]], human, [[seabird]]s
| [[Mäuse|Maus]], Mensch, [[Seevögel]]
| Africa, Asia
| Afrika, Asien
| <ref name=Presti /><ref name=Zeller />
| <ref name=Presti /><ref name=Zeller />
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| Tyulek
| [[Kirgisien|Tyulek]]
| style="text-align: center" | 6
| style="text-align: center" | 6
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| style="text-align: center" |
| ''[[Argas]]'' ticks
| ''[[Argas]]''-Zecken
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| Asia
| Asien
| <ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison />
| <ref name=Lvov_2014 /><ref name=Allison />
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| Wellfleet Bay
| [[Cape Cod|Wellfleet Bay]]
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| style="text-align: center" | ≥7
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| style="text-align: center" | 90–110
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| [[Common eider]]
| [[Eiderente]]
| Nordamerika
| North America
| <ref name=Allison />
| <ref name=Allison />
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|}
Die Typusspezies ist '''fett''' dargestellt.
The type species is highlighted in bold.
[[Datei:Cygnet River phylogeny (EID 2012 Fig2).jpg|thumb|right|350px|[[Phylogenetischer Baum]] mit ''Quaranfil-Virus'', ''Cygnet-River-Virus'' und einer Auswahl von Orthomyxoviren, basierend auf dem Matrixprotein]]

[[File:Cygnet River phylogeny (EID 2012 Fig2).jpg|thumb|right|350px|Phylogenic tree showing ''Quaranfil virus'', Cygnet River virus and selected orthomyxoviruses, based on the matrix protein]]

===''Quaranfil virus'' and related strains===
''Quaranfil virus'' was initially isolated in 1953 from two children with mild fever in the villages of Quaranfil and [[Sindbis]], near Cairo in Egypt.<ref name=McCauley /><ref name=Presti /> [[Antibody|Antibodies]] to the virus have been demonstrated in around 8% of people sampled in the area, although no further cases of symptomatic disease have been reported. The geographical range of the virus is wide, also including [[Nigeria]] and [[South Africa]] in Africa, and [[Afghanistan]], [[Iraq]], [[Iran]], [[Kuwait]] and [[Yemen]] in the Middle East and Asia. The virus has also been isolated from seabirds and from ticks, such as the [[Argasidae|soft-bodied]] ''[[Argas|Argas arboreus]]''.<ref name=Presti /> The virus has been shown to be transmitted between vertebrates by ticks.<ref name=McCauley /> In the laboratory, it causes severe disease in mice.<ref name=Presti /><ref name=Zeller />


=== ''Quaranfil-Virus'' und verwandte Spezies oder Linien ===
====Cygnet River and Wellfleet Bay virus====
{{Anker|Quaranfil-Virus}}Das ''Quaranfil-Virus'' wurde ursprünglich 1953 in den Dörfern [[Quaranfil]] und [[Sindbis]] in der Nähe von [[Kairo]] ([[Ägypten]]) bei zwei Kindern mit leichtem Fieber isoliert.<ref name=McCauley /><ref name=Presti />
Cygnet River virus was isolated in 2010 from embryonated eggs of the [[Muscovy duck]] (''Cairina moschate'') from [[Cygnet River]], [[Kangaroo Island]] in Australia. The virus was associated with an outbreak of severe disease in farmed ducks.<ref name=Kessell>{{citation|vauthors=Kessell A, Hyatt A, Lehmann D, Shan S, Crameri S |title=Cygnet River virus, a novel orthomyxovirus from ducks, Australia |year=2012 |journal=[[Emerging Infectious Diseases]] |volume=18 |issue=12 |pages=2044–46 |doi= 10.3201/eid1812.120500|pmid=23171630 |pmc=3557875 |display-authors=etal}}</ref>
Bei etwa 8% der in der Region beprobten Personen wurden [[Antikörper]] gegen das Virus nachgewiesen, obwohl keine weiteren Fälle von symptomatischen Erkrankungen gemeldet wurden.
Das geografische Verbreitungsgebiet des Virus ist breit, einschließlich [[Nigeria]] und [[Südafrika]] in Afrika; sowie [[Afghanistan]], [[Irak]], [[Iran]], [[Kuwait]] und [[Jemen]] im [[Naher Osten|Nahen Osten]]/[[Asien]].
Das Virus wurde auch aus Seevögeln und [[Lederzecken]] (Zecken mit weichem Körper) wie ''Argas arboreus'' isoliert<ref name=Presti />
Es wurde gezeigt, dass das Virus zwischen Wirbeltieren durch Zecken übertragen wird.<ref name=McCauley />
Im Labor verursacht es auch bei Mäusen schwere Erkrankungen.<ref name=Presti /><ref name=Zeller />


=== ''Cygnet-River-Virus'' und ''Wellfleet-Bay-Virus'' ===
Wellfleet Bay virus was isolated from wild [[common eider|common eider duck]]s (''Somateria mollissima'') overwintering at Jeremy Point, [[Wellfleet, Massachusetts|Wellfleet Bay]] in [[Cape Cod]], [[Massachusetts]], USA. The virus was associated with an outbreak of severe disease in 2010, and is hypothesised to have been a factor in a series of similar outbreaks in 1998–2013.<ref name=Allison>{{citation|vauthors=Allison AB, Ballard JR, Tesh RB, Brown JD, Ruder MG |title=Cyclic avian mass mortality in the Northeastern United States is associated with a novel orthomyxovirus |year=2015 |journal=[[Journal of Virology]] |volume=89 |issue=2 |pages=1389–403 |display-authors=etal|doi=10.1128/JVI.02019-14 |pmid=25392223 |pmc=4300652 }}</ref>
{{Anker|Cygnet-River-Virus}}{{Anker|Wellfleet-Bay-Virus}}Das ''Cygnet-River-Virus'' wurde 2010 aus embryonierten Eiern (Eiern mit [[Embryo]], {{enS|embryonated eggs}}) der Flugente (''[[Cairina moschata]]'') vom [[Cygnet River (South Australia)|Cygnet River]] ([[Kingscote (Australien)|Kingscote]], [[Kangaroo Island]], Australien), isoliert. Das Virus war für einen Ausbruch schwerer Krankheiten bei Zuchtenten verantwortlich.<ref name=Kessell>{{cite journal|author=Kessell A, Hyatt A, Lehmann D, Shan S, Crameri S ''et&nbsp;al''.|title=Cygnet River virus, a novel orthomyxovirus from ducks, Australia |year=2012 |journal=[[Emerging Infectious Diseases]] |volume=18 |issue=12 |pages=2044–46 |doi= 10.3201/eid1812.120500|pmid=23171630 |pmc=3557875 }}</ref>


Das ''Wellfleet-Bay-Virus'' wurde aus Eiderenten (''[[Somateria mollissima]]'') isoliert, die am {{lang|en|Jeremy Point}}, {{lang|en|[[Wellfleet Bay]]}} ({{lang|en|[[Cape Cod]]}}, [[Massachusetts]], USA), überwintern.
The two viruses are closely related and might be strains of the same virus; they are also related to ''Quaranfil virus''.<ref name=Kessell /><ref name=Allison />
Das Virus wurde 2010 mit einem Ausbruch schwerer Krankheiten in Verbindung gebracht, und es wird vermutet, dass es 1998−2013 zu einer Reihe ähnlicher Ausbrüche durch das Virus kam.<ref name=Allison>{{cite journal|author=Allison AB, Ballard JR, Tesh RB, Brown JD, Ruder MG ''et&nbsp;al''. |title=Cyclic avian mass mortality in the Northeastern United States is associated with a novel orthomyxovirus |year=2015 |journal=[[Journal of Virology]] |volume=89 |issue=2 |pages=1389–403 |doi=10.1128/JVI.02019-14 |pmid=25392223 |pmc=4300652 }}</ref>


Die beiden Linien sind eng miteinander verwandt und können Stämme derselben Virusspezies sein. Sie sind auch mit dem ''Quaranfil-Virus'' verwandt.<ref name=Kessell /><ref name=Allison />
[[File:Arthropod quaranjavirus phylogeny (eLife 2015 Fig3 suppl).jpg|thumb|right|350px|Phylogenic tree showing ''Quaranfil virus'', ''Johnston Atoll virus'', putative arthropod strains (red) and selected orthomyxoviruses]]


[[Datei:Arthropod quaranjavirus phylogeny (eLife 2015 Fig3 suppl).jpg|thumb|right|350px|Phylogenetischer Baum mit ''Quaranfil-Virus'', ''Johnston-Atoll-Virus'', putativen Arthropoden-Linien (rot) und einer Auswahl von Orthomyxoviren]]
====Lake Chad virus====
Lake Chad virus was isolated in 1969 from a [[Vitelline masked weaver|vitelline masked weaver bird]] (''Ploceus vitellinus'') from [[Lake Chad]] in [[Nigeria]], and has yet to be isolated elsewhere.<ref name=Presti /><ref name=Allison /> The virus causes severe disease in mice under laboratory conditions. It is most closely related to ''Quaranfil virus''.<ref name=Presti />


===''Johnston Atoll virus''===
=== ''Lake-Chad-Virus'' ===
{{Anker|Lake-Chad-Virus}}Das ''Tschadsee-Virus'' (''Lake-Chad-Virus'') wurde 1969 von einem infizierten Webervogel (Dotterweber, [[Nomenklatur|wissenschaftich]] ''[[Ploceus vitellinus]]'') aus dem [[Tschadsee]] in [[Nigeria]] isoliert. Das Virus verursacht unter Laborbedingungen schwere Erkrankungen bei Mäusen. Es ist am nächsten verwandt mit dem ''Quaranfil-Virus''.<ref name=Presti />
''Johnston Atoll virus'' was first isolated in 1964 from soft-bodied ''[[Ornithodoros|Ornithodoros capensis]]'' ticks infesting the [[Brown noddy|brown noddy tern]] (''Anous stolidus'') from Sand Island, [[Johnston Atoll]], in the Pacific. Its range also includes [[Hawaii]], [[Australia]] and [[New Zealand]].<ref name=Presti /> The virus has been shown to be transmitted between vertebrates by ticks.<ref name=McCauley /> In the laboratory, it causes severe disease in mice and chicks.<ref name=Presti /><ref name=Zeller />


=== ''Johnston-Atoll-Virus'' ===
===Tyulek virus===
Das ''Johnston-Atoll-Virus'' wurde erstmals 1964 aus [[Lederzecken]] der Spezies ''[[Ornithodoros capensis]]'' isoliert, die die braune Noddiseeschwalbe (''[[Anous stolidus]]'') von Sand Island im [[Johnston-Atoll]] im [[Pazifik]] befallen. Das Verbreitungsgebiet umfasst auch [[Hawaii]], Australien und Neuseeland.<ref name=Presti />
Tyulek virus was isolated from soft-bodied ''[[Argas|Argas vulgaris]]'' ticks infesting birds by the [[Aksu River (Xinjiang)|Aksu River]] near the village of [[Tyulek]] in [[Kyrgyzstan]]. The virus is closely related to both ''Quaranfil'' and ''Johnston Atoll'' viruses.<ref name=Lvov_2014>{{citation|author1=L'vov DK |author2=Al'khovskiĭ SV |author3=Shchelkanov MIu |author4=Shchetinin AM |author5=Deriabin PG |title=[Taxonomic status of the Tyulek virus (TLKV) (Orthomyxoviridae, Quaranjavirus, Quaranfil group) isolated from the ticks ''Argas vulgaris'' Filippova, 1961 (''Argasidae'') from the birds burrow nest biotopes in the Kyrgyzstan] |year=2014 |journal=[[Voprosy virusologii]] |volume=59 |pages=28–32 |language=Russian|display-authors=etal}}</ref>
Es ließ konnte gezeigt werden, dass das Virus zwischen Wirbeltieren durch Zecken übertragen wird. Im Labor verursacht es schwere Krankheiten bei Mäusen und Kücken.<ref name=Presti /><ref name=Zeller />


===Other putative strains===
=== Tyulek-Virus ===
Das Tyulek-Virus (Tjulok virus, TLKV) wurde aus [[Lederzecken]] der Spezies ''[[Argas#Arten|Argas]] vulgaris'' - Zecken isoliert, die Vögel am Fluss [[Aksu (Tarim)|Aksu]] in der Nähe des [[Kirgisien|kirgisischen]] Dorfes [[Tyulek]] (auch Tjulok, {{ruS|Тюлёк}}) befallen. Das Virus ist eng mit den ''Quaranfil-Virus'' und dem ''Johnston-Atoll-Virus'' verwandt.<ref name=Lvov_2014 />
Thirteen RNA sequences with 34–40% sequence identity to ''Johnston Atoll virus'' have been identified in [[insect]]s and [[spider]]s in [[China]]. Putative hosts include ''[[Neoscona|Neoscona nautica]]'' (spider), ''[[Atherigona orientalis]]'' (pepper fruit fly), ''[[Chrysomya megacephala]]'' (oriental latrine fly), ''[[Sarcophaga]]'' (flesh flies), ''[[housefly|Musca domestica]]'' (housefly), ''[[Culex tritaeniorhynchus]]'', ''[[Culex quinquefasciatus|C. quinquefasciatus]]'', ''[[Anopheles sinensis]]'' and ''[[Armigeres subalbatus]]'' (mosquitoes), ''[[Psychodinae|Psychoda alternata]]'' (moth fly), ''[[Hippoboscoidea]]'' (louse fly), as well as unidentified species in the ''[[Horse-fly|Tabanidae]]'' (horse-fly), ''[[Gerridae]]'' (water strider) and ''[[Stratiomyidae]]'' (soldier fly) groups.<ref name=Li />


=== Weitere Kandidaten ===
==References==
13 RNA-Sequenzen mit einer Sequenz-Übereinstimmung von 34–40% zum ''Johnston-Atoll-Virus'' wurden in Insekten und Spinnen in China identifiziert. Zu den mutmaßlichen Wirten zählen:
{{Reflist}}
* ''[[Neoscona]] nautica'' ([[Echte Radnetzspinnen]], [[Nomenklatur|wissenschaftlich]] Aranidae)
* [[Atherigona orientalis|Pfefferfruchtfliege]], wiss. ''Atherigona orientalis'' ([[Echte Fliegen#Innere Systematik|Echte Fliegen]], wiss. Muscidae: Atherigoninae)
* die orientalischen Latrinenfliegen ''[[Chrysomya]] megacephala'' ([[Schmeißfliegen]], wiss. Calliphoridae) und ''[[Sarcophaga]] sp.'' ([[Fleischfliegen]], wiss. Sarcophagidae)
* [[Stubenfliege]], wiss. ''Musca domestica''
* ''[[Culex]] tritaeniorhynchus'', ''C. quinquefasciatus'' und ''[[Anopheles]] sinensis'' ([[Stechmücken]], wiss. Culicidae)
* die Mottenfliege ''[[Psychoda]] alternata'' ([[Schmetterlingsmücken]], wiss. Psychodidae, {{enS|moth flies}})
* Spezies der [[Lausfliegen]], wiss. Hippoboscidae und allgemeiner der [[Hippoboscoidea]]
* weitere nicht identifizierte Arten der Familien [[Tabanidae]] (Bremsen), [[Gerridae]] (Wasserläufer) und [[Stratiomyidae]] (Waffenfliegen).<ref name=Li />


== Einzelnachweise ==
{{Taxonbar|from=Q18819873}}
<references />


<!--{{Taxonbar|from=Q18819873}}-->
[[Category:Orthomyxoviridae]]
<!--[[Kategorie:Orthomyxoviridae]]-->
[[Kategorie:Virusgattung]]
[[en:Quaranjavirus]]

Version vom 12. September 2019, 09:02 Uhr

Quaranjavirus

Cygnet-River-Virus]]

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Phylum: Negarnaviricota
Subphylum: Polyploviricotina
Klasse: Insthoviricetes
Ordnung: Articulavirales
Familie: Orthomyxoviridae
Gattung: Quaranjavirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (-)ssRNA segmentiert
Baltimore: Gruppe 5
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Quaranjavirus
Links

Quaranjavirus (veraltet Quarjavirus) ist eine Gattung umhüllter RNA-Viren in der Virusfamilie Orthomyxoviridae. Das Genom ist einzelsträngige segmentierte RNA negativer Polarität. Im Allgemeinen gibt es sechs Genom-Segmente. Die Typusart ist das Quaranfil-Virus (wissenschaftlich Quaranfil quaranjavirus), sowie u. a. die Art Johnston-Atoll-Virus (wissenschaftlich Johnston Atoll quaranjavirus). Weiter vorschlagsmäßige Mitglieder sind das Cygnet-River-Virus, das Lake-Chad-Virus, das Wellfleet-Bay-Virus und das Tyulek-Virus. Quaranjaviren befallen hauptsächlich Arthropoden und Vögel. Allerdings wurde mit Quaranfil quaranjavirus im März 2015 ist das einzige Mitglied der Gattung gefunden, das nachweislich (auch) Menschen infiziert. Die Quaranfil- und Johnston-Atoll-Viren werden von Zecken zwischen Wirbeltieren übertragen und ähneln darin Mitgliedern der Gattung Thogotovirus aus derselben Virusfamilie.

Forschungsgeschichte

Das Quaranfil-Virus wurde erstmals 1953 in Ägypten aus Menschen isoliert.[2] Das Johnston-Atoll-Virus und das Lake-Chad-Virus wurden erstmals 1964 respektive 1969 aus Vögeln isoliert.[3] Aufgrund des Aussehens der Viruspartikel (Virionen) unter dem Elektronenmikroskop schlugen H. G. Zeller und Kollegen 1989 vor, sie als Arenaviren einzustufen.[4]


Dies wurde jedoch vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) nicht akzeptiert.[5][6]

2009 schlugen Rachel Presti und Kollegen auf der Grundlage von Sequenzdaten und der Struktur der Viruspartikel vor, die drei Virusspezies als eine neue Gattung von Orthomyxoviren mit dem ursprünglichen Namen Quarjavirus einzustufen.[3] In der Folge wurden weitere Kandidaten als Gattungsmitglieder vorgeschlagen.[7][8][9][10] 2012 wurde die Gattung wurde dem ICTV 2012 offiziell unter dem Namen Quaranjavirus[2] vorgeschlagen und 2013 von dieser Stelle formell bestätigt.[11][12]

Etymologie

Das Quaranfil-Virus ist nach Quaranfil benannt, einem Dorf in der Nähe von [[Kairo}}, von wo das Virus erstmals isoliert wurde. Das Johnston-Atoll-Virus ist nach dem Johnston-Atoll im Pazifik benannt, ebenfalls von wo das Virus zuerst isoliert wurde.[2][3] Der Gattungsname kombiniert die Wortteile „Quaran“ mit den Initialen „ja“ für Johnston-Atoll.[2]

Aufbau

Die Viruspartikel (Virionen) von Quaranjavirus sind umhüllt und kugelförmig (sphärisch), eiförmig (ovoid) oder variabel geformt und hat einen Durchmesser im Bereich von 80−120 nm.[4][13][14] Das Virion enthält etwa zehn ribosomenähnliche Granula, ein Merkmal wie man es von den Arenaviren her kennt.[4]

Das einzelsträngige RNA-Genom ist linear und segmentiert (multipartit), im Allgemeinen mit sechs Segmenten von 0,9 bis 2,4 kb und einer Gesamtgröße von etwa 11,5 kb.[14] Das Wellfleet-Bay-Virus hat ein siebtes Segment von 519 nt.[9] Das Genom kodiert für sechs oder – beim Wellfleet-Bay-Virus − sieben Proteine. Die PA-, PB1- und PB2-Untereinheiten des trimeren RNA-Polymerase-Enzyms werden wie bei anderen Orthomyxoviren von den drei größten Segmenten (1–3) kodiert. Segment 5 kodiert das Hüllglykoprotein (GP). Die Segmente 4 und 6 kodieren Proteine ​​mit unbekannter Funktion,[2][13][14] vorläufig dem viralen Nukleoprotein bzw. dem Matrixprotein zugeordnet.[9] Segment 7 des Wellfleet-Bay-Virus kodiert ein zusätzliches Protein mit unbekannter Funktion.[9]

Das Quaranjavirus-Glykoprotein weist keine Ähnlichkeit mit den Influenzavirus-Glykoproteinen (Hämagglutinin und Neuraminidase) auf, es weist stattdessen einige Ähnlichkeiten mit dem gp64-Glykoprotein von Baculoviren auf, die Insekten infizieren, sowie mit dem Glykoprotein von Thogotoviren, einer von Zecken übertragenen Gattung der Orthomyxoviren.[2]

Vermehrungszyklus

Der Replikationszyklus des Quaranfil-Virus dauert etwa 24 bis 36 Stunden, was mit den Thogotoviren vergleichbar, aber langsamer als bei den Influenzaviren ist.[3]

Wirtsspektrum und ausgelöste Krankheiten

Quaranjaviren infizieren sowohl Arthropoden als auch Wirbeltiere. Die häufigsten Arthropodenwirte sind Arten der Lederzecken (Familie Argasidae) mit weichem Körper ( ).[9] Die meisten Mitglieder der Quaranjaviridae können im Labor keine Mücken (Moskitos) infizieren.[9] 2015 wurden jedoch mehrere neue Mitglieder der Gattung vorgeschlagen, die auf RNA-Sequenzen von Mücken, Fliegen, sowie anderen Insekten und der Spinne Neoscona (Echte Radnetzspinnen oder Araneidae) stammen.[10]

Die häufigsten Wirbeltierwirte sind Wasservögel, die in Kolonien nisten, einschließlich Tölpel, Seeschwalben und Reiher.[9] Das Cygnet-River-Virus und das Wellfleet-Bay-Virus sind mit einer häufig tödlich verlaufenden Krankheit bei Zucht- und Wildentenarten in Verbindung gebracht worden, mit Symptomen wie Durchfall (Diarrhoea) und Lethargie.[7][9] Die meisten getesteten Gattungsmitglieder können unter Laborbedingungen auch Mäuse infizieren; sie verursachen schwere Erkrankungen, die häufig tödlich verlaufen.[3][4] Das Quaranfil-Virus ist das bislang einzige Mitglied der Gattung, von dem nachgewiesen wurde, dass es Menschen infiziert. Die Infektion scheint im Allgemeinen asymptomatisch (ohne Krankheitssymptome) zu sein, wurde aber gelegentlich mit leichtem Fieber in Verbindung gebracht.[2][3]

Systematik

Innere Systematik

Mit Stand März 2019 gibt es zwei vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Spezies:[15]

  • Gattung Quaranjavirus
  • Spezies: Johnston-Atoll-Virus (Johnston Atoll quaranjavirus, JAV)
  • Spezies: Quaranfil-Virus (Quaranfil quaranjavirus, QRFV, Typusspezies)

Weitere vorgeschlagene Mitglieder der Familie sind die Arten oder Stämme (englisch strains):[3][7][8][9]

  • Spezies: Cygnet-River-Virus (Cygnet River virus, CyRV)[16]
  • Spezies: Tschadsee-Virus (alias Lake-Chad-Virus, Lake Chad virus, LKCV)[17]
  • Spezies: Wellfleet-Bay-Virus (Wellfleet Bay virus, WFBV)[18]
  • Tyulek-Virus (Tyulek virus, alias Tjulok virus, TLKV, russisch Тюлёк вирус)[8][19][20]

Über ein Dutzend weitere Arten oder Stämme, die mit dem Johnston-Atoll-Virus am engsten verwandt sind, wurden anhand von RNA-Daten aus einer Reihe von Arthropoden identifiziert.[10] Das NCBI kennt u. a. folgende weitere Kandidaten:[21]

  • Spezies: Jingshan Fly Virus 1 (JsFV-1)[22]
  • Spezies: Jiujie Fly Virus[23]
  • Spezies: Longchuang virus[24]
  • Spezies: Sanxia Water Strider Virus 3 (SxWSV-3)[25]
  • Spezies: Shayang Spider Virus 3 (SYSV-3)[26]
  • Spezies: Shuangao Insect Virus 4 (ShiV-4)[27]
  • Spezies: Wuhan Louse Fly Virus 3 (WhLFV-3)[28]
  • Spezies: Wuhan Louse Fly Virus 4 (WhLFV-4)[29]
  • Spezies: Wuhan Mosquito Virus 3 (WHMV-3)[30]
  • Spezies: Wuhan Mosquito Virus 4 (WHMV-4)[31]
  • Spezies: Wuhan Mosquito Virus 5 (WHMV-5)[32]
  • Spezies: Wuhan Mosquito Virus 6 (WHMV-6)[33]
  • Spezies: Wuhan Mosquito Virus 7 (WHMV-7)[34]
  • Spezies: Wuhan Mothfly Virus[35]
  • Spezies: Zambezi tick virus 1 (ZaTV-1)[36]

Detailbeschreibungen

Einige Daten sind in der folgenden Tabelle zusammengefast:

Spezies/Linie RNA-Segmente Durchmesser (nm) Vektoren Wirbeltier-Wirte Verbreitung Referenz
Cygnet River Moschusente Australien [7]
Johnston-Atoll 165−200 Ornithodoros-Zecken Huhn, Maus Australasien, Pazifik [3][4]
Tschadsee Maus, Dotterweber (Webervögel) Afrika [3]
Quaranfil ≥6 100 oder 137−156 Argas-Zecken Maus, Mensch, Seevögel Afrika, Asien [3][4]
Tyulek 6 Argas-Zecken Asien [8][9]
Wellfleet Bay ≥7 90–110 Eiderente Nordamerika [9]

Die Typusspezies ist fett dargestellt.

Phylogenetischer Baum mit Quaranfil-Virus, Cygnet-River-Virus und einer Auswahl von Orthomyxoviren, basierend auf dem Matrixprotein

Quaranfil-Virus und verwandte Spezies oder Linien

Das Quaranfil-Virus wurde ursprünglich 1953 in den Dörfern Quaranfil und Sindbis in der Nähe von Kairo (Ägypten) bei zwei Kindern mit leichtem Fieber isoliert.[2][3] Bei etwa 8% der in der Region beprobten Personen wurden Antikörper gegen das Virus nachgewiesen, obwohl keine weiteren Fälle von symptomatischen Erkrankungen gemeldet wurden. Das geografische Verbreitungsgebiet des Virus ist breit, einschließlich Nigeria und Südafrika in Afrika; sowie Afghanistan, Irak, Iran, Kuwait und Jemen im Nahen Osten/Asien. Das Virus wurde auch aus Seevögeln und Lederzecken (Zecken mit weichem Körper) wie Argas arboreus isoliert[3] Es wurde gezeigt, dass das Virus zwischen Wirbeltieren durch Zecken übertragen wird.[2] Im Labor verursacht es auch bei Mäusen schwere Erkrankungen.[3][4]

Cygnet-River-Virus und Wellfleet-Bay-Virus

Das Cygnet-River-Virus wurde 2010 aus embryonierten Eiern (Eiern mit Embryo, englisch embryonated eggs) der Flugente (Cairina moschata) vom Cygnet River (Kingscote, Kangaroo Island, Australien), isoliert. Das Virus war für einen Ausbruch schwerer Krankheiten bei Zuchtenten verantwortlich.[7]

Das Wellfleet-Bay-Virus wurde aus Eiderenten (Somateria mollissima) isoliert, die am Jeremy Point, Wellfleet Bay (Cape Cod, Massachusetts, USA), überwintern. Das Virus wurde 2010 mit einem Ausbruch schwerer Krankheiten in Verbindung gebracht, und es wird vermutet, dass es 1998−2013 zu einer Reihe ähnlicher Ausbrüche durch das Virus kam.[9]

Die beiden Linien sind eng miteinander verwandt und können Stämme derselben Virusspezies sein. Sie sind auch mit dem Quaranfil-Virus verwandt.[7][9]

Phylogenetischer Baum mit Quaranfil-Virus, Johnston-Atoll-Virus, putativen Arthropoden-Linien (rot) und einer Auswahl von Orthomyxoviren

Lake-Chad-Virus

Das Tschadsee-Virus (Lake-Chad-Virus) wurde 1969 von einem infizierten Webervogel (Dotterweber, wissenschaftich Ploceus vitellinus) aus dem Tschadsee in Nigeria isoliert. Das Virus verursacht unter Laborbedingungen schwere Erkrankungen bei Mäusen. Es ist am nächsten verwandt mit dem Quaranfil-Virus.[3]

Johnston-Atoll-Virus

Das Johnston-Atoll-Virus wurde erstmals 1964 aus Lederzecken der Spezies Ornithodoros capensis isoliert, die die braune Noddiseeschwalbe (Anous stolidus) von Sand Island im Johnston-Atoll im Pazifik befallen. Das Verbreitungsgebiet umfasst auch Hawaii, Australien und Neuseeland.[3] Es ließ konnte gezeigt werden, dass das Virus zwischen Wirbeltieren durch Zecken übertragen wird. Im Labor verursacht es schwere Krankheiten bei Mäusen und Kücken.[3][4]

Tyulek-Virus

Das Tyulek-Virus (Tjulok virus, TLKV) wurde aus Lederzecken der Spezies Argas vulgaris - Zecken isoliert, die Vögel am Fluss Aksu in der Nähe des kirgisischen Dorfes Tyulek (auch Tjulok, russisch Тюлёк) befallen. Das Virus ist eng mit den Quaranfil-Virus und dem Johnston-Atoll-Virus verwandt.[8]

Weitere Kandidaten

13 RNA-Sequenzen mit einer Sequenz-Übereinstimmung von 34–40% zum Johnston-Atoll-Virus wurden in Insekten und Spinnen in China identifiziert. Zu den mutmaßlichen Wirten zählen:

Einzelnachweise

  1. ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
  2. a b c d e f g h i McCauley JW, Hongo S, Kaverin NV, Kochs G, Lamb RA, et al.: Create 2 new species in the proposed new genus Quaranjavirus. International Committee on Taxonomy of Viruses, 2012, abgerufen am 12. März 2015.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p Presti RM, Zhao G, Beatty WL, Mihindukulasuriya KA, Travassos da Rosa AP: Quaranfil, Johnston Atoll, and Lake Chad viruses are novel members of the family Orthomyxoviridae. In: Journal of Virology. 83. Jahrgang, Nr. 22, 2009, S. 11599–606, doi:10.1128/JVI.00677-09, PMID 19726499, PMC 2772707 (freier Volltext).
  4. a b c d e f g h Zeller HG, Karabatsos N, Calisher CH, Digoutte JP, Murphy FA, Shope RE: Electron microscopy and antigenic studies of uncharacterized viruses. I. Evidence suggesting the placement of viruses in families Arenaviridae, Paramyxoviridae, or Poxviridae. In: Archives of Virology. 108. Jahrgang, Nr. 3–4, 1989, S. 191–209, doi:10.1007/bf01310934.
  5. Büchen-Osmond C (Hrsg.): Index of Viruses – Arenaviridae. Columbia University, 2006 (bio-mirror.cn [abgerufen am 16. März 2015]).
  6. Büchen-Osmond C (Hrsg.): Index of Viruses – Unassigned Viruses. Columbia University, 2006 (bio-mirror.cn [abgerufen am 16. März 2015]).
  7. a b c d e f Kessell A, Hyatt A, Lehmann D, Shan S, Crameri S et al.: Cygnet River virus, a novel orthomyxovirus from ducks, Australia. In: Emerging Infectious Diseases. 18. Jahrgang, Nr. 12, 2012, S. 2044–46, doi:10.3201/eid1812.120500, PMID 23171630, PMC 3557875 (freier Volltext).
  8. a b c d e L'vov DK, Al'khovskiĭ SV, Shchelkanov MIu, Shchetinin AM, Deriabin PG, Aristova VA, Gitel'man AK, Samokhvalov EI, Botikov AG: Taxonomic status of the Tyulek virus (TLKV) (Orthomyxoviridae, Quaranjavirus, Quaranfil group) isolated from the ticks Argas vulgaris Filippova, 1961 (Argasidae) from the birds burrow nest biotopes in the Kyrgyzstan. In: Voprosy virusologii. 59. Jahrgang, Nr. 2, 2014, S. 28–32, PMID 25069282 (russisch).
  9. a b c d e f g h i j k l m Allison AB, Ballard JR, Tesh RB, Brown JD, Ruder MG et al.: Cyclic avian mass mortality in the Northeastern United States is associated with a novel orthomyxovirus. In: Journal of Virology. 89. Jahrgang, Nr. 2, 2015, S. 1389–403, doi:10.1128/JVI.02019-14, PMID 25392223, PMC 4300652 (freier Volltext).
  10. a b c d Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ et al.: Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses. In: eLife. 4. Jahrgang, 2015, doi:10.7554/elife.05378, PMID 25633976, PMC 4384744 (freier Volltext) – (elifesciences.org [PDF]).
  11. ICTV Taxonomy History for Quaranjavirus. International Committee on Taxonomy of Viruses, abgerufen am 16. März 2015.
  12. Adams MJ, King AM, Carstens EB: Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2013). In: Archives of Virology. 158. Jahrgang, Nr. 9, 2013, S. 2023–30, doi:10.1007/s00705-013-1688-5, PMID 23580178.
  13. a b ViralZone: Quaranjavirus. Swiss Institute of Bioinformatics (SIB), abgerufen am 12. September 2019.
  14. a b c Descriptions of Plant Viruses: Notes on Genus: Quaranjavirus. Rothamsted Research, abgerufen am 12. September 2019.
  15. ICTV: Master Species List 2018b.v2 MSL #34v vom April 2019
  16. NCBI: Cygnet River virus (species)
  17. NCBI: Lake Chad virus (species)
  18. NCBI: Wellfleet Bay virus (species)
  19. Vsevolod L. Popov, Robert B. Tesh, Scott C. Weaver. Nikos Vasilakis: Electron Microscopy in Discovery of Novel and Emerging Viruses from the Collection of the World Reference Center for Emerging Viruses and Arboviruses (WRCEVA), in: Viruses 11(5), 2019, S. 477, doi:10.3390/v11050477
  20. Tyulek Virus, auf: Influenza News - An Encyclopedia of Forever Changing Viruses (Blog)
  21. NCBI: Quaranjaviridae (family)
  22. NCBI: Jingshan Fly Virus 1 (species)
  23. NCBI: Jiujie Fly Virus (species)
  24. NCBI: Longchuang virus (species)
  25. NCBI: Sanxia Water Strider Virus 3 (species)
  26. NCBI: Shayang Spider Virus 3 (species)
  27. NCBI: Shuangao Insect Virus 4 (species)
  28. NCBI: Wuhan Louse Fly Virus 3 (species)
  29. NCBI: Wuhan Louse Fly Virus 4 (species)
  30. NCBI: Wuhan Mosquito Virus 3 (species)
  31. NCBI: Wuhan Mosquito Virus 4 (species)
  32. NCBI: Wuhan Mosquito Virus 5 (species)
  33. NCBI: Wuhan Mosquito Virus 6 (species)
  34. NCBI: Wuhan Mosquito Virus 7 (species)
  35. NCBI: Wuhan Mothfly Virus (species)
  36. NCBI: Zambezi tick virus 1 (species)