„PVC-Gruppe“ – Versionsunterschied

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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
#WEITERLEITUNG [[Systematik der Bakterien#PVC]]
{{Taxobox
| Taxon_Name = PVC-Gruppe
| Taxon_WissName = Planctobacteria<ref name="Cavalier1987"/>
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon_Autor = [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], 1987

| Taxon2_WissName = Gracilicutes
| Taxon2_Rang = ohne Rang

| Taxon3_Name = Bakterien
| Taxon3_WissName = Bacteria
| Taxon3_Rang = Domäne

| Taxon4_Name = Lebewesen
| Taxon4_Rang = Klassifikation
| Bild = ChlamydiaTrachomatisEinschlusskörperchen.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Chlamydia trachomatis]]''
}}

Die '''PVC-Gruppe''' ({{enS}} {{lang|en|'''PVC group'''}}) ist eins [[Klade]] (Verwandtschaftsgruppe) von [[Bakterien]].<ref name="NCBI"/> Die Bezeichnung ist ein [[Akronym]], benannt nach den ursprünglichen drei Mitglieds-[[Phylum|Phyla]] [[Planctomycetes]], [[Verrucomicrobia]] und [[Chlamydiae]].<ref name="Wagner2006"/><ref name="Rivas2018"/>

[[Thomas Cavalier-Smith]] postulierte 2002, dass die Bakterien dieser Gruppe ihre [[Peptidoglykan]]-[[Zellwand]] zweimal verloren oder reduziert haben.<ref name="Cavalier2002"/>
In seiner Systematik nannte er die Gruppe '''Planctobacteria''' (Planctobakterien) im [[Taxonomie|taxonomischen]] Rang eines [[Phylum]]s und die namensgebenden Mitglieder lediglich als [[Klasse (Biologie)|Klasse]].<ref name="Cavalier2002"/>
Dies wird jedoch von der größeren wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht übernommen und die PVC-Gruppe dagegen eher als Superphylum eingestuft.<ref name="Garrity2010"/>

In der bakteriellen Megaklassifikation nach Cavalier-Smith gehören die Planctobakterien (alias PVC-Gruppe) zum bakteriellen Infrareich ({{enS}} {{lang|en|infrakingom}}, {{laS}} {{lang|la|infraregnum}}) [[Gracilicutes]] und umfassen neben den genannten Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae insbesondere auch die [[Lentisphaerae]].<ref name="Cavalier2002"/><ref name="Cavalier2006"/>

== Hypothese zur Eukaryogenese ==
[[Patrick Forterre]] (2011) und Baum ''et&nbsp;al.'' (2014) stellten die Hypothese auf, dass ein Mitglied der PVC-Klade in einem [[Endosymbiose|endosymbiotischen]] Ereignis in der Frühzeit des Leben [[Wirt (Biologie)|Wirtszelle]] gewesen sein könnte, aus der die erste [[Eukaryoten#Entwicklungsgeschichte|proto-eukaryotische]] Zelle hervorging.<ref name="Forterre2011"/><ref name="Baum2014"/> Diese Hypothese steht in Konkurrenz zur [[Eozyten-Hypothese]], nach der diese Wirtszellen stattdessen bestimmte [[Archaeen]] waren – nach der ursprünglichen Vermutung [[Crenarchaeota]] alias Eozyten. Diese Auffassung hat in jüngster Zeit Unterstützung bekommen: so vermutet man den Ursprung der Eukaryoten heute eher bei oder in den neu entdeckten (und mit den Crenarchaeota weitläufig verwandten) [[Asgard-Archaeen]].

== Molekulargenetische Charakterisierung ==
[[Planctomycetes]], [[Verrucomicrobia]], und [[Chlamydiae]] werden in der konventionellen molekularen Phylogenie als [[Phylum|Phyla]] (d.&nbsp;h. [[Stamm (Biologie)#Bakterien|Stämme]] oder [[Abteilung (Biologie)|Abteilungen]], {{enS|divisions}}) betrachtet, und in der PVC-Gruppe als Superphylum zusammengefasst, zusammen mit weiteren Kandidaten-Phyla wie [[Omnitrophica]]<ref name="uniprot_Omnitrophica"/> (früher OP3) und [[Poribacteria]].<ref name="Wagner2006"/>
Dies wird begründet mit der [[Homologie (Genetik)|Homologie]] ihrer [[16S rRNA]]. Phylogenetische Bäume basierend auf dieser RNA zeigen die eine monophyletische Gruppierung dieser Phyla, d.&nbsp;h. eine Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren.<ref name="Wagner2006"/>
Trotz ihres gemeinsamen Ursprungs unterscheiden sich die Mitglieder des PVC-Superstamms in Bezug auf Lebensweise, Physiologie und Ökologie erheblich.
Es ist daher ein wichtiges Anliegen, zusätzlich [[Molekulare Marker]] zu identifizieren, [[Konservierung|hochkonservierte]] [[Gen]]e und die von ihnen [[Genetischer Code|kodierten]] [[Proteine]], die eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe anzeigen. 2014 fanden es Ilias Lagkouvardos ''et&nbsp;al.'', ein solches Protein, genannt PVC-Superphylum-Signaturprotein (en. {{lang|en|''PVC superphylum sinature protein''}}).<ref name="Lagkouvardos2014"/>
Dieses konservierte Signaturprotein wird von allen PVC-Mitgliedern, mit Ausnahme der Poribacteria, geteilt. Es könnte daher einen Marker darstellen, wie er gesucht wurde, d.&nbsp;h. eine [[synapomorph]]e Eigenschaft darstellen und ein Mittel zur Unterscheidung dieser Bakteriengruppe von anderen sein. Diesem Protein wurde eine wichtige Funktion bei der [[DNA-bindende Proteine|DNA/RNA-Bindung]] zugeschrieben.<ref name="Lagkouvardos2014"/>
Diese Beobachtung bietet nicht nur ein Mittel zur Abgrenzung der PVC-Supergruppe, sondern unterstützt auch deutlich eine evolutionäre Beziehung der Mitglieder dieser Gruppe im Unterschied zu anderen Bakterien.<ref name="Gupta2012"/><ref name="Gupta2016"/>

Es wurden auch [[Conserved Signature Indel]]s (CSIs: konservierte Signatur-[[Indel]]s) gefunden, die spezifisch für Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae sind und die die jeweiligen Stämme voneinander und von anderen Bakterien unterscheiden.<ref name=Gupta2012/><ref name="Gupta2015"/> Es wurde ein Drei-[[Aminosäure]]-[[Insertion (Genetik)|Insertion]] im [[RNA-Polymerasen|RNA-Polymerase-Protein]] [[RpoB]]<ref>[http://www.subtiwiki.uni-goettingen.de/v4/gene?id=EC32328548BFB59D9026ACE351C946DBBC0932BC ''rpoB''] (Gen). Auf {<span style="text-decoration: underline double; -webkit-text-decoration: underline double;">''Subti''Wiki</span>}, [[Universität Göttingen]].</ref> gefunden, das allen [[DNA-Sequenzierung|sequenzierten]] Verrucomicrobia-, Chlamydiae- und Lentisphaerae-Arten gemeinsam ist. Das CSI fehlt bei den benachbarten Planctomycetes und Poribacteria, was auf eine gemeinsame Abstammung und nähere Verwandtschaft der Phyla hindeutet, für die das CSI spezifisch ist.<ref name="Gupta2012"/>
Weitere Beweise für die Existenz dieser Untergruppe sind das Vorhandensein von membranartigen Proteinen (en. {{lang|en|membrane coat-like proteins}}), [[Tubulin]], der [[Stoffwechselweg|Syntheseweg]] für [[Sterol]] und das Vorhandensein von [[DNA-Kondensation|kondensierter DNA]].<ref name="Wagner2006"/><ref name="Kamneva2012"/>

== Phylogenie ==
[[Datei:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|<!--425px|-->upright=2.5|mini|links|In diesem Stammbaum des Lebens von 2016 auf Basis [[ribosom]]aler [[Protein]]e ist das PVC-Superphylum auf der linken Seite zu finden.<ref name="Hug2016"/> Siehe auch Dudek ''et&nbsp;al.'' (1017), Fig.&nbsp;1.<ref name="Dudek2017"/>]]
{{Absatz}}

Links eine konservative Phylogenie nach [[Carl R. Woese|Woese]] (1987),<ref name="Woese1987"/> Rappé ''et&nbsp;al'' (2003),<ref name="Rappe2003"/> Wagner & Horn (2006)<ref name="Wagner2006"/> und Spring ''et&nbsp;al'' (2016);<ref name="Spring2016"/> rechts eine neuere nach der GTDB-Datenbank<ref name="gtdb"/> (mit Annotree: Mendler ''et&nbsp;al'', 2019<ref name="AnnoTree_Mendler2019"/>)

{{Kladogramm
|Ausrichtung=links
|Titel=PVC-Gruppe (2016)<ref name="Woese1987"/><ref name="Rappe2003"/><ref name="Wagner2006"/><ref name="Spring2016"/>
|Kladogramm={{Klade
|style= font-size:92%; line-height:100%
|label1=<br/>'''PVC'''
|1={{Klade
|2=[[Aureabacteria]]
|label1=<sup><sup>&#x200B;</sup></sup>
|1={{Klade
|label2=<sup>&#x200B;</sup>
|2={{Klade
|2=[[Planctomycetes]]
|1=[[Omnitrophica]]
}}
|label1=Chlamydiae-Verrucomicrobia
|1={{Klade
|2=[[Chlamydiae]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|2=[[Kiritimatiellae|Kiritimatillaeota]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|1=[[Lentisphaerae]]
|2=[[Verrucomicrobia]]&nbsp;[[sensu stricto|''s.&nbsp;s.'']]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{Kladogramm
|Ausrichtung=rechts
|Titel=PVC-Gruppe (2019+)<ref name="gtdb"/>
|Kladogramm={{Klade
|style= font-size:92%; line-height:100%<!-- ohne Schwesterklade --
|1={{Klade
|2={{Klade
|1={{Klade
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|2={{Klade
|1=[[Riflebacteria]]
|2=[[Wallbacteria]]
}}
}}
|2={{Klade
|1=[[Desantisbacteria]]
|2=[[Elusimicrobia]]
}}
}}-->
|label1=<br/>'''PVC'''
|1=<!--{{Klade
|2=[[Sumerlaeota]] -- nicht verifirzeibar als Mitglied. Ernsts 17.03.2022 --
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1=-->{{Klade
|2=[[Planctomycetes]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|2=[[Ratteibacteria]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|2=[[Omnitrophica]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|2=[[Aureabacteria]]
|label1=<small>Chlamydiae-Verrucomicrobia</small>
|1={{Klade
|2=[[Chlamydiae]]
|label1=[[Verrucomicrobia]]&nbsp;[[sensu lato|''s.&nbsp;l.'']]<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|2=[[Kiritimatiellae]]
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
|1={{Klade
|1=[[Lentisphaerae]]
|2=[[Verrucomicrobiae]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
<!--}}-- Sumerlaeota ausgeblendet-->
}}
<!-- }} -- ohne Schwesterklade -->
}}
{{Absatz|links}}
Eine ähnliche Situation ist bei der [[FCB-Gruppe]] zu beobachten.
{{Absatz}}

== Systematik ==
Die hier angegebene Konsensus-Taxonomie der PVC-Gruppe basiert mit Stand 15. März 2022 auf den folgenden Quellen:
* L – {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN), [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="LPSN"/>
* N – {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI, {{lang|en|Taxonomy Browser}})<ref name="NCBI"/>
* G – {{lang|en|Genome Taxonomy Database}} (GTDB), [[University of Queensland]] (UQ), Australien.<ref name="gtdb"/><ref name="AnnoTree_Mendler2019"/> – hier nur nachrangig eingeflossen (siehe [[#GTDB Verrucomicrobiota|Anmerkung unten]]).

LPSN kennt die Supergruppe PVC selbst nicht, daher sind unten die jeweiligen Mitgliedsphyla einzeln referenziert.

{{Anker|GTDB Verrucomicrobiota}}Die GTDB versteht abweichend von der folgenden Systematik das Phylum Verrucomicrobiota im weiteren Sinne, d.&nbsp;h. es schließt die Kiritimatiellae (vorher Kiritimatiellaeota) und Lentrispheria (vorher Lentisphaerae) etc. mit ein, die in diesem Zug von Phyla zu Klassen „degradiert“ werden.<ref name="gtdb_Verrumicrobiota"/>

Üblicherweise sind von den PVC-Subtaxa nur die [[Klasse (Biologie)|Klassen]] ausgeführt.
Mit Anführungszeichen veröffentlichte Namen sind nicht gültig veröffentlicht;
weniger gebräuchliche Synonyme sind als Anmerkungen wiedergegeben:

[[Klade]]/Super[[phylum]]: '''PVC-Gruppe''', {{enS}} {{lang|en|PVC group}} (N), alias '''Planctobacteria''' <small>{{Person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}} 1987</small> (N)
----
* Klade: {{lang|en|Chlamydiae/Verrucomicrobia group}} (N), alias {{lang|en|Chlamydiales/Verrucomicrobia group}} (N)
** [[Phylum]]: [[Chlamydiae]] <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2012</small><ref name="LPSN_Chlamydiae"/><ref group=S name="Chlamydiae"/>
*** Klasse Chlamydiia <small>{{Person|Horn}} 2016</small> (G,L) bzw. <small>({{Person|Horn}} 2011) emend. {{Person|Gupta}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (N)
** [[Phylum]]: [[Kiritimatiellaeota]] <small>{{Person|Spring}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N)<ref name="LPSN_Kiritimatiellaeota"/><ref group=S name="Kiritimatiellaeota"/>
*** [[Klasse (Biologie)|Klasse]]: [[Kiritimatiellae]] <small>{{Person|Spring}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small> (L,N;G: zu Verrucomicrobiota)
*** Klasse: Tichowtungiia <small>{{Person|Mu}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small> (L,N;G: zu Kiritimatiellae), mit
::::[[Art (Biologie)|Spezies]]: ''Tichowtungia aerotolerans'' <small>{{Person|Mu}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small> (N), inkl. Kiritimatiellaeota bacterium S-5007 (G,N) alias UBA5540 sp009905215 (G)<ref name="gtdb_GCF_009905215"/>
:* Phylum: [[Lentisphaerae]] <small>{{Person|Cho}} ''et&nbsp;al.'' 2004</small> (N), Synonym: „Lentisphaeraeota“ (L,N)<ref name="LPSN_Lentisphaerae"/><ref group=S name="Lentisphaerae"/>
:** Klasse: Lentisphaeria <small>{{Person|Cho}} ''et&nbsp;al.'' 2012</small> (L,N;G: zu Verrucomicrobiota)
:** Klasse: Oligosphaeria <small>{{Person|Qiu}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> (L,N;G: zu Lentisphaeria)
:** Klade: Candidate division VadinBE97 (N), Synonym: Lentisphaerae subgroup&nbsp;L2 (N), mit
::::Spezies: {{lang|en|Uncultured candidate division VadinBE97 bacterium}} (N:09N211B)<ref name="Ley2006"/>
:* Phylum [[Verrucomicrobia]] <small>{{Person|Hedlund}}</small>, mit Synonym Verrucomicrobaeota <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L,N), „Verrucomicrobiota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (G,L,N)<ref name="LPSN_Verrucomicrobia"/><ref name="OneZoom_Verrucomicrobia"/><ref group=S name="Verrucomicrobia"/>
:** Klasse: „Methylacidiphilae“ (N), mit
::::Spezies: Methylacidiphilae bacterium JGI 000193CP-F02 (N)
::* Klasse: Opitutae <small>{{Person|Choo}} ''et&nbsp;al.'' 2007</small> (L,N)<ref group=S name="Opitutae"/> – bei GTDB Ordnung Opitutales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
::::Spezies: ''Ca.'' [[Epixenosoma|Epixenosoma ejectans]] <small>{{Person|Cho}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small> (L,N)
::* Klasse „Spartobacteria“ <small>{{Person|Sangwan}} ''et&nbsp;al.'' 2004</small> (L, N), Synonym: Verrucomicrobia subdivision 2 (N), Xiphinematobacteriaceae (N) – bei GTDB zu Ordnung Chthoniobacterales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
::::[[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Udaeobacter''<ref name="gtdb_Udaeobacter"/> (G) und
::::Gattung UBA10450 (G) mit Spezies UBA10450 sp003445855 (G)<ref name="gtdb_UBA10450"/> mit Isolat UBA10450 (N)
::* Klasse: Terrimicrobia <small>{{Person|García-López}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small> (L,N) – bei GTDB Familie Terrimicrobiaceae zu Ordnung Chthoniobacterales
::* Klasse: Verrucomicrobiae <small>{{Person|Hedlund}} ''et&nbsp;al.'' 1998 emend. {{Person|Yoon}} ''et&nbsp;al.'' 2008</small> (N)<ref group=S name="Verrucomicrobiae"/>
----
* Phyla ohne Zuordnung zu einer Subklade der PVC-Gruppe:
** Phylum: „[[Planctomycetes]]“ (L,N), mit Synonym Planctomycetota (G,L,N)<ref name="LPSN_Planctomycetes"/><ref group=S name="Planctomycetota"/>
*** Klasse: Phycisphaerae <small>{{Person|Fukunaga}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small> (G,L,N)
*** Klasse „Planctomycetia“ <small>{{Person|Ward}}</small> (L,N), mit Synonym Planctomycetes <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.''</small><ref group=S name="Planctomycetia"/>
*** Klasse: „''Candidatus'' Brocadiia“ <small>{{Person|Lodha}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> (N), Synonym: „''Ca.'' Brocadiae“ <small>{{Person|Jenkins & Staley}} 2013</small> (G,L,N)
*** Klasse: „''Candidatus'' Uabimicrobiia“ <small>{{Person|Lodha}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> (L,N) alias J132 (G), mit
::::Spezies: ''Ca.'' Uabimicrobium amorphum <small>corrig. {{Person|Shiratori}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small> (N)<ref name="gtdb_GCF_009002475"/><ref group=S name="SRT547"/>
:* Phylum „''Candidatus'' [[Abyssubacteria]]“ (G,L,N)<ref name="LPSN_Abyssubacteria"/><ref group=S name="Abyssubacteria"/>
:** Klasse SURF-5 (G)<ref name="gtdb_SURF-5"/> mit
::::Spezies ''Ca.'' Abyssubacteria bacterium SURF_5 (N) alias SURF-5 sp003598085 (G) und
::::Spezies ''Ca.'' Abyssubacteria bacterium SURF_17 (N) alias SURF-17 sp003598055 (G)
:* Phylum ''Candidatus'' [[Aureabacteria]] <small>{{Person|Momper}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small> (G,N), Synonym Candidate phylum {{nowrap|SURF-CP-2}} (N)<ref name="gtdb_Aureabacteria"/>
:* Phylum ''Candidatus'' [[Omnitrophica]] <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> (L,N), Synonym ''Ca.'' Omnitrophicaeota (N), ''Ca.'' Omnitrophota (G,N)<ref name="LPSN_Omnitrophica"/><ref name="gtdb_Omnitrophota"/><ref group=S name="Omnitrophica"/>
----
* Phyla „''[[incertae sedis]]''“:
** Phylum: [[Elusimicrobia|Elusimicrobiota]] <small>{{Person|Geissinger}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small>, mit Synonym Elusimicrobia [phylum] <small>{{Person|Geissinger}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small><ref name="Taib2020"/><ref name="NCBI_TG1"/><ref group=S name="Elusimicrobia"/>
<!--- incertae sedes ----
Die Mitgliedschaft folgender in der spanischen WP [[:es:Grupo PVC]] gelisteten Phyla konnte nicht verifiziert werden (17.03.2022, Ernsts):

1. Candidatus Sumerlaeota Kadnikov et al. 2019 alias candidate phylum/division BRC1 (bacterial rice cluster 1)
NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=200295&lvl=6&srchmode=1 Candidatus Sumerlaeota
GTDB: https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Sumerlaeota
LPSN: https://lpsn.dsmz.de/phylum/sumerlaeota
AnnoTree: http://annotree.uwaterloo.ca/app/#/?qtype=tax&qstring=t22100
Studie: https://journals.asm.org/doi/10.1128/mBio.00350-21 PMC8092238, PMID 33785617 mit https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8092238/figure/fig4/

2. Candidatus Ratteibacteria (GTDB: Klasse UB8468)
NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?srchmode=3&name=Candidatus+Ratteibacteria
GTDB: https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Ratteibacteria
LPSN: ∄

Stattdessen ließen sich phylogenetische Hinweise auf eine Mitgliedschaft der Elusimicrobia finden, die in der es WP einer Schwesterklade von PVC angehören (Taib et al. 2020).
-->

== Synonymien ==
<references group=S>

<ref group=S name="Chlamydiae">
[[Chlamydiae]] <small>{{Person|Garrity}} & Holt 2012</small> (N) bzw. „Chlamydiae“ <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2001</small> (L), Synonyme:
* „Chlamydaeota“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L,N)
* Chlamydiota <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2021</small> (G,L,N)
* „Chlamydiota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L)</ref>

<ref group=S name="Kiritimatiellaeota">
[[Kiritimatiellaeota]] <small>{{Person|Spring}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N), Synonyme:
* Kiritimatiellota <small>{{Person|Spring}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> (L)
* Verrucomicrobia {{lang|en|subdivision&nbsp;5}} (N)</ref>

<ref group=S name="Lentisphaerae">
[[Lentisphaerae]] <small>{{Person|Cho}} ''et&nbsp;al.'' 2004</small> (N), Synonyme:
* „Lentisphaeraeota“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L,N)
* „Lentisphaerota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L,N)</ref>

<ref group=S name="Planctomycetota">
„[[Planctomycetes]]“ <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2001 emend. {{Person|Ward}} 2011</small> (N), Synonyme:
* „Planctomycetes“ <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2001</small> (L)
* „Planctomycetaeota“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L,N)
* Planctomycetota <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2021</small> (G,L,N) und „Planctomycetota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L)
* „Planctobacteria“ <small>{{Person|(Cavalier-Smith 1987) Cavalier-Smith}} 2002</small> (L)</ref>

<ref group=S name="Planctomycetia">
„Planctomycetia“ <small>{{Person|Ward}} 2011</small> (N) und {{Person|Cavalier-Smith}} 2020</small> (L), bzw. Planctomycetia <small>{{Person|Ward}} 2020</small> (L), Synonyme:
* „Planctomycetacia“ <small>{{Person|Garrity & Holt}} 2001</small> (L,N)
* Planctomycea <small>{{Person|Cavalier-Smith}} 2002</small> (L,N)
* „Planctomycetes“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L) bzw. Planctomycetes <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015 emend. {{Person|Lodha}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> (G,N)</ref>

<ref group=S name="SRT547">
''Ca.'' Uabimicrobium amorphum <small>corrig. {{Person|Shiratori}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small> (N), Synonyme:
* „''Ca.'' Uab amorphum“ <small>{{Person|Shiratori}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small> (N)
* Planctomycetes bacterium SRT547 (G,N)
* SRT547 sp009002475 (G)</ref>

<ref group=S name="Verrucomicrobia">
[[Verrucomicrobia]] <small>{{Person|Hedlund}} 2012</small> (N) oder <small>2021</small> (L) bzw. (<small>{{Person|Hedlund}} ''et&nbsp;al.'' 1997) {{Person|Yoon}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small> (N), Synonyme:
* „Verrucomicrobia“ <small>{{Person|Hedlund}} ''et&nbsp;al.'' 1997</small> (L) oder <small>{{Person|Hedlund}} 2010</small> (L), <small>{{Person|Yoon}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small> (L)
* Verrucomicrobaeota <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (L,N) bzw. „Verrucomicrobiota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (G,L,N)</ref>

<ref group=S name="Opitutae">
Opitutae <small>{{Person|Choo}} ''et&nbsp;al.'' 2007</small> (L,N), Synonyme:
* „Opitutia“ <small>{{Person|Cavalier-Smith}} 2020</small> (L)
* Verrucomicrobia {{lang|en|subdivision&nbsp;4}} (N)</ref>

<ref group=S name="Verrucomicrobiae">
Verrucomicrobiae <small>{{Person|Hedlund}} ''et&nbsp;al.'' 1998 emend. {{Person|Yoon}} ''et&nbsp;al.'' 2008</small> (N) bzw. <small>{{Person|Hedlund}} ''et&nbsp;al.'' 1998</small> (G,L), Synonym:
* „Verrucomicrobiia“ <small>{{Person|Cavalier-Smith}} 2020</small> (L)</ref>

<ref group=S name="Abyssubacteria">
„''Candidatus'' [[Abyssubacteria]]“ (G,L,N), mit Schreibvariante
* „''Ca.'' Abyssobacteria“ <small>corrig. {{Person|Momper}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L), Synonyme:
* „''Ca.'' Abyssubacteria“ <small>{{Person|Momper}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L)
* {{lang|en|Candidate division {{nowrap|SURF-CP-1}}}} (N)</ref>

<ref group=S name="Omnitrophica">
''Candidatus'' [[Omnitrophica]] <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> (L,N), Synonyme:
* ''Ca.'' Omnitrophicaeota (N),
* ''Ca.'' Omnitrophota (G,N)
* {{lang|en|Candidate division {{nowrap|WOR-2}} (N), Candidate division White Oak River group&nbsp;2}} (N)
* {{lang|en|Candidate division OP3 (N), Candidate division Obsidian Pool&nbsp;3}} (N)</ref>

<ref group=S name="Elusimicrobia">
[[Elusimicrobia|Elusimicrobiota]] <small>{{Person|Geissinger}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> bzw. „Elusimicrobiota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small>, mit Synonymen:
* „Elusimicrobaeota“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
* Elusimicrobia [phylum] <small>{{Person|Geissinger}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small>
* {{lang|en|Candidate phylum/division TG1, Candidate phylum/division Termite Group&nbsp;1}}</ref>

</references>

== Einzelnachweise ==
<references responsive>

<ref name="gtdb">{{cite web |title=GTDB release 05-RS95 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]]}}</ref>

<ref name="gtdb_GCF_009002475">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCF_009002475.1 GCF_009002475.1]: ''SRT547 sp009002475''; sowie [https://gtdb.ecogenomic.org/searches?s=al&q=SRT547 Search: SRT547]</ref>

<ref name="gtdb_GCF_009905215">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCF_009905215.1 GCF_009905215.1]: ''UBA5540 sp009905215''; sowie [https://gtdb.ecogenomic.org/searches?s=al&q=S-5007 Search: SRT547]</ref>

<ref name="gtdb_SURF-5">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=c__SURF-5 SURF-5] (Klasse).</ref>

<ref name="gtdb_Aureabacteria">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Aureabacteria Aureabacteria]</ref>

<ref name="gtdb_Omnitrophota">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Omnitrophota Omnitrophota]</ref>

<ref name="gtdb_UBA10450">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_003533555.1 GCA_00353355.1]: ''UBA10450 sp003445855''.</ref>

<ref name="gtdb_Udaeobacter">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=g__Udaeobacter Udaeobacter]</ref>

<ref name="uniprot_Omnitrophica">{{cite web|url=https://www.uniprot.org/taxonomy/67812|title=Taxonomy - Candidatus Omnitrophica (PHYLUM)|publisher=[[UniProt]]}}</ref>

<ref name="gtdb_Verrumicrobiota">GTDB: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Verrucomicrobiota Verrumicrobiota]</ref>

<ref name="NCBI">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1783257&lvl=3&srchmode=3 PVC group], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1783257&srchmode=3 PVC group] (clade, includes Chlamydiae/Verrucomicrobia group alias Chlamydiales/Verrucomicrobia); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1783257 PVC group], [[Lifemap]] NCBI Version.</ref>

<ref name="NCBI_TG1">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=74152&lvl=6&srchmode=1 Elusimicrobia], Detail: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=74152&srchmode=1 Elusimicrobia Geissinger et&nbsp;al. 2010] (phylum), synonym: Elusimicrobaeota Oren ''et&nbsp;al.'' 2015, Elusimicrobiota, candidate division TG1,
candidate division Termite Group 1, candidate phylum Termite Group 1.</ref>

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<ref name="LPSN_Kiritimatiellaeota">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/kiritimatiellaeota "''Kiritimatiellaeota''" Spring ''et&nbsp;al.'' 2016].</ref>

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<ref name="LPSN_Planctomycetes">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/planctomycetes "''Planctomycetes''" Garrity and Holt 2001].</ref>

<ref name="LPSN_Verrucomicrobia">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/verrucomicrobiota ''Verrucomicrobiota'' Hedlund 2021].</ref>

<ref name="LPSN_Abyssubacteria">[[LPSN]: [https://lpsn.dsmz.de/class/abyssubacteria "''Candidatus'' Abyssubacteria" Momper ''et&nbsp;al.'' 2018].</ref>

<ref name="LPSN_Omnitrophica">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/omnitrophica "''Candidatus'' Omnitrophica" Rinke ''et&nbsp;al.'' 2013].</ref>

<ref name="OneZoom_Verrucomicrobia">[[OneZoom]]: [https://www.onezoom.org/life.html/@Verrucomicrobia Verrucomicrobia].</ref>

<ref name="AnnoTree_Mendler2019">{{cite journal |last1=Mendler|first1=K. |last2=Chen|first2=H. |last3=Parks|first3=D.&nbsp;H. |last4=Hug|first4=L.&nbsp;A. |last5=Doxey|first5=A.&nbsp;C. |date=2019 |title=AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life |journal=Nucleic Acids Research |volume=47 |issue=9 | pages=4442&#x200B;–4448 |url=http://annotree.uwaterloo.ca/app/ |doi=10.1093/nar/gkz246 |pmid=31081040 |pmc=6511854 }}</ref>

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<ref name="Baum2014">{{cite journal|author=David A. Baum, Buzz Baum |title=An inside-out origin for the eukaryotic cell |journal=BMC Biology |date=2014-10-28 |volume=12 |issue=1 |pages=76 |doi=10.1186/s12915-014-0076-2 |pmid=25350791 |pmc=4210606 |url=https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-014-0076-2 }}</ref>

<ref name="Cavalier1987">[[Thomas Cavalier-Smith]]: [https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x The Origin of Eukaryote and Archaebacterial Cells]. In: Annals of the New York Academy of Sciences, Band 503, Nr.&nbsp; 1, Juli 1987, S.&nbsp;17-54; [[doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x]], PMID 3113314.</ref>

<ref name="Cavalier2002">{{Cite journal |author=[[Thomas Cavalier-Smith]] |title=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification |journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |volume=52 |issue=1 |pages=7–76 |date=2002-01-01 |pmid=11837318 |doi=10.1099/00207713-52-1-7 |url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-52-1-7 }}</ref>

<ref name="Cavalier2006">{{cite journal |author=[[Thomas Cavalier-Smith]] |title=Rooting the tree of life by transition analyses |journal=Biol. Direct |volume=1 |issue= 1|pages=19 |date=2006-07-11 |pmid=16834776 |pmc=1586193 |doi=10.1186/1745-6150-1-19 |url=https://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-1-19 }}</ref>

<ref name="Dudek2017">Natasha K. Dudek, Christine L. Sun, David Burstein, Rose S. Kantor, Daniela S. Aliaga Goltsman, Elisabeth M. Bik, Brian C. Thomas, [[Jillian F. Banfield]], David A. Relman: [https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(17)31343-X Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome]. In: Current Biology, Band 27, Nr.&nbsp;24, S.&nbsp;3752&#x200B;-3762.e6, 18. Dezember 2017; [[doi:10.1016/j.cub.2017.10.040]], PMID 29153320, Epub 16. November 2017. Siehe insbes. [https://els-jbs-prod-cdn.jbs.elsevierhealth.com/cms/attachment/05116743-dedd-433f-9013-e2d06771dbf6/gr1.jpg Fig.&nbsp;1].</ref>

<ref name="Forterre2011">{{cite journal |author=[[Patrick Forterre]] |title=A new fusion hypothesis for the origin of Eukarya: better than previous ones, but probably also wrong|journal=Research in Microbiology |date=2011-01 |volume=162 |issue=1 |pages=77–91 |doi=10.1016/j.resmic.2010.10.005 |pmid=21034817 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0923250810002160 }}</ref>

<ref name="Garrity2010">{{cite book |series=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology|volume=4|title=The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes
|author=N.&nbsp;R. Krieg, W. Ludwig, W.&nbsp;B. Whitman, B.&nbsp;P. Hedlund, B.&nbsp;J. Paster, J.&nbsp;T. Staley, N. Ward, D. Brown, A. Parte| editor=George M. Garrity
|publisher=Springer|location= New York |edition= 2nd|isbn=978-0-387-95042-6 |pages=908 |url=https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-95042-6 |date=2010-11-24| |id=British Library no. GBA561951}} Erstauflage Williams & Wilkins, 1984.</ref>

<ref name="Gupta2012">{{cite journal |author=Radhey S. Gupta, Vaibhav Bhandari, Hafiz Sohail Naushad |title=Molecular Signatures for the PVC Clade (Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Lentisphaerae) of Bacteria Provide Insights into Their Evolutionary Relationships
|journal=Front Microbiol |volume=3 |pages=327 |date=2012-09-17 |pmid=23060863 |pmc=3444138 |doi=10.3389/fmicb.2012.00327 |url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00327/full}}</ref>

<ref name="Gupta2015">{{cite journal |author=Radhey S. Gupta, Sohail Naushad, Chirayu Chokshi, Emma Griffiths, Mobolaji Adeolu |title=A phylogenomic and molecular markers based analysis of the phylum Chlamydiae: proposal to divide the class Chlamydiia into two orders, Chlamydiales and Parachlamydiales ord. nov., and emended description of the class Chlamydiia |journal=Antonie van Leeuwenhoek |volume=108 |issue=3 |pages=765–781 |date=2015-07-16 |pmid=26179278 |doi=10.1007/s10482-015-0532-1 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s10482-015-0532-1 }}</ref>

<ref name="Gupta2016">{{cite journal |author=Radhey S. Gupta |title=Impact of genomics on the understanding of microbial evolution and classification: the importance of Darwin's views on classification |journal= FEMS Microbiol Rev |volume=40 |issue=4 |pages=520–553 |date=2016-06-08 |pmid=27279642 |doi=10.1093/femsre/fuw011 |url=https://academic.oup.com/femsre/article/40/4/520/2198043 }}</ref>

<ref name="Hug2016">{{cite journal
|author=Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas, [[Jillian F. Banfield]]
|title=A new view of the tree of life|journal=[[Nature]] Microbiology
|volume=1|issue=5|date=2016-04-11|pages=16048
|doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48|pmid=27572647
|url=https://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648}}</ref>

<ref name="Kamneva2012">{{cite journal |author=Olga K. Kamneva, David A. Liberles, Naomi L. Ward |title=Genome-wide influence of indel Substitutions on evolution of bacteria of the PVC superphylum, revealed using a novel computational method |journal=Genome Biol Evol |volume=2 |pages=870–886 |year=2010 |pmid=21048002 |pmc=3000692 |doi=10.1093/gbe/evq071 |url=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evq071/581885 }}</ref>

<ref name="Lagkouvardos2014">{{cite journal |author=Ilias Lagkouvardos, Marc-André Jehl, Thomas Rattei, Matthias Horn |title= Signature protein of the PVC superphylum |journal=Appl Environ Microbiol |volume=80 |issue=2 |pages=440–445 |date=2014-01-02 |pmid=24185849 |doi=10.1128/AEM.02655-13 |pmc=3911108 |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.02655-13 }} Siehe insbes. Tbl.&nbsp;1 und [https://www.researchgate.net/figure/Evolutionary-relationships-of-all-of-the-known-PVC-superphylum-SPs-and-their-metagenomic_fig1_258253558 Fig.&nbsp;1].</ref>

<ref name="Ley2006">Ruth E. Ley, J. Kirk Harris, Joshua Wilcox, John R. Spear, Scott R. Miller, Brad M. Bebout, Julia A. Maresca, Donald A. Bryant, Mitchell L. Sogin, Norman R. Pace: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006 Unexpected Diversity and Complexity of the Guerrero Negro Hypersaline Microbial Mat]. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 72, Nr.&nbsp;5, 3. Mai 2006; [[doi:10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006]], PMID 16672518, {{PMC|1472358}}.</ref>

<ref name="Rappe2003">{{Cite journal
| author=Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni
| title=The Uncultured Microbial Majority
| journal=Annual Review of Microbiology
| volume=57
| pages=369–394
| date=2003-10
| pmid=14527284
| doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
| url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
}}</ref>

<ref name="Rivas2018">{{cite web |last1=Rivas-Marín |first1=Elena |last2=Devos |first2=Damien P. |title=The Paradigms They Are a-Changin’: past, present and future of PVC bacteria research |website=Antonie van Leeuwenhoek |pages=785–799 |language=en |doi=10.1007/s10482-017-0962-z |date=2018-06-01 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s10482-017-0962-z }}</ref>

<ref name="Spring2016">Stefan Spring, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Peter Schumann, Manfred Rohde, Brian J. Tindall, Hans-Peter Klenk: [https://www.nature.com/articles/ismej201684 Characterization of the first cultured representative of ''Verrucomicrobia'' subdivision 5 indicates the proposal of a novel phylum]. In: [Nature]]: The ISME Journal, Band 10, 14. Juni 2016, S.&nbsp;2801&#x200B;–2816; [[doi:0.1038/ismej.2016.84]], PMID 27300277, {{PMC|5148204}}.</ref>

<ref name="Taib2020">Najwa Taib, Daniela Megrian, Jerzy Witwinowski, Panagiotis Adam, Daniel Poppleton, Guillaume Borrel, Christophe Beloin, Simonetta Gribaldo: [https://www.nature.com/articles/s41559-020-01299-7 Genome-wide analysis of the Firmicutes illuminates the diderm/monoderm transition]. In: Nature Ecology & Evolution, Band 4, S.&nbsp;1661–1672, 19. Oktober 2020; [[doi:10.1038/s41559-020-01299-7]]. Siehe insbes. [https://www.researchgate.net/figure/Phylogenomic-analysis-does-not-support-the-acquisition-of-the-OM-by-HGT-and-supports_fig5_344782867 Fig.&nbsp;5].</ref>

<ref name="Wagner2006">{{Cite journal
| author=Michael Wagner, Matthias Horn
| title=The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance
| journal=Current Opinion in Biotechnology
| volume=17
| issue=3
| pages=241–249
| date=2006-06
| pmid=16704931
| doi=10.1016/j.copbio.2006.05.005
| url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0958166906000644
}}</ref>

<ref name="Woese1987">{{Cite journal
| author=[[Carl R. Woese]]
| title=Bacterial evolution
| journal=Microbiological Reviews
| volume=51
| issue=2
| pages=221–271
| date=1987-06-01
| doi=10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987
| pmid=2439888
| pmc=373105
| url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/mr.51.2.221-271.1987
}}</ref>

</references>

[[Kategorie:Bakterien]]

Version vom 17. März 2022, 13:03 Uhr

PVC-Gruppe

Chlamydia trachomatis

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
ohne Rang: Gracilicutes
ohne Rang: PVC-Gruppe
Wissenschaftlicher Name
Planctobacteria[1]
Cavalier-Smith, 1987

Die PVC-Gruppe (englisch PVC group) ist eins Klade (Verwandtschaftsgruppe) von Bakterien.[2] Die Bezeichnung ist ein Akronym, benannt nach den ursprünglichen drei Mitglieds-Phyla Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae.[3][4]

Thomas Cavalier-Smith postulierte 2002, dass die Bakterien dieser Gruppe ihre Peptidoglykan-Zellwand zweimal verloren oder reduziert haben.[5] In seiner Systematik nannte er die Gruppe Planctobacteria (Planctobakterien) im taxonomischen Rang eines Phylums und die namensgebenden Mitglieder lediglich als Klasse.[5] Dies wird jedoch von der größeren wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht übernommen und die PVC-Gruppe dagegen eher als Superphylum eingestuft.[6]

In der bakteriellen Megaklassifikation nach Cavalier-Smith gehören die Planctobakterien (alias PVC-Gruppe) zum bakteriellen Infrareich (englisch infrakingom, lateinisch infraregnum) Gracilicutes und umfassen neben den genannten Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae insbesondere auch die Lentisphaerae.[5][7]

Hypothese zur Eukaryogenese

Patrick Forterre (2011) und Baum et al. (2014) stellten die Hypothese auf, dass ein Mitglied der PVC-Klade in einem endosymbiotischen Ereignis in der Frühzeit des Leben Wirtszelle gewesen sein könnte, aus der die erste proto-eukaryotische Zelle hervorging.[8][9] Diese Hypothese steht in Konkurrenz zur Eozyten-Hypothese, nach der diese Wirtszellen stattdessen bestimmte Archaeen waren – nach der ursprünglichen Vermutung Crenarchaeota alias Eozyten. Diese Auffassung hat in jüngster Zeit Unterstützung bekommen: so vermutet man den Ursprung der Eukaryoten heute eher bei oder in den neu entdeckten (und mit den Crenarchaeota weitläufig verwandten) Asgard-Archaeen.

Molekulargenetische Charakterisierung

Planctomycetes, Verrucomicrobia, und Chlamydiae werden in der konventionellen molekularen Phylogenie als Phyla (d. h. Stämme oder Abteilungen, englisch divisions) betrachtet, und in der PVC-Gruppe als Superphylum zusammengefasst, zusammen mit weiteren Kandidaten-Phyla wie Omnitrophica[10] (früher OP3) und Poribacteria.[3] Dies wird begründet mit der Homologie ihrer 16S rRNA. Phylogenetische Bäume basierend auf dieser RNA zeigen die eine monophyletische Gruppierung dieser Phyla, d. h. eine Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren.[3] Trotz ihres gemeinsamen Ursprungs unterscheiden sich die Mitglieder des PVC-Superstamms in Bezug auf Lebensweise, Physiologie und Ökologie erheblich. Es ist daher ein wichtiges Anliegen, zusätzlich Molekulare Marker zu identifizieren, hochkonservierte Gene und die von ihnen kodierten Proteine, die eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe anzeigen. 2014 fanden es Ilias Lagkouvardos et al., ein solches Protein, genannt PVC-Superphylum-Signaturprotein (en. PVC superphylum sinature protein).[11] Dieses konservierte Signaturprotein wird von allen PVC-Mitgliedern, mit Ausnahme der Poribacteria, geteilt. Es könnte daher einen Marker darstellen, wie er gesucht wurde, d. h. eine synapomorphe Eigenschaft darstellen und ein Mittel zur Unterscheidung dieser Bakteriengruppe von anderen sein. Diesem Protein wurde eine wichtige Funktion bei der DNA/RNA-Bindung zugeschrieben.[11] Diese Beobachtung bietet nicht nur ein Mittel zur Abgrenzung der PVC-Supergruppe, sondern unterstützt auch deutlich eine evolutionäre Beziehung der Mitglieder dieser Gruppe im Unterschied zu anderen Bakterien.[12][13]

Es wurden auch Conserved Signature Indels (CSIs: konservierte Signatur-Indels) gefunden, die spezifisch für Planctomycetes, Verrucomicrobia und Chlamydiae sind und die die jeweiligen Stämme voneinander und von anderen Bakterien unterscheiden.[12][14] Es wurde ein Drei-Aminosäure-Insertion im RNA-Polymerase-Protein RpoB[15] gefunden, das allen sequenzierten Verrucomicrobia-, Chlamydiae- und Lentisphaerae-Arten gemeinsam ist. Das CSI fehlt bei den benachbarten Planctomycetes und Poribacteria, was auf eine gemeinsame Abstammung und nähere Verwandtschaft der Phyla hindeutet, für die das CSI spezifisch ist.[12] Weitere Beweise für die Existenz dieser Untergruppe sind das Vorhandensein von membranartigen Proteinen (en. membrane coat-like proteins), Tubulin, der Syntheseweg für Sterol und das Vorhandensein von kondensierter DNA.[3][16]

Phylogenie

In diesem Stammbaum des Lebens von 2016 auf Basis ribosomaler Proteine ist das PVC-Superphylum auf der linken Seite zu finden.[17] Siehe auch Dudek et al. (1017), Fig. 1.[18]

Links eine konservative Phylogenie nach Woese (1987),[19] Rappé et al (2003),[20] Wagner & Horn (2006)[3] und Spring et al (2016);[21] rechts eine neuere nach der GTDB-Datenbank[22] (mit Annotree: Mendler et al, 2019[23])

PVC-Gruppe (2016)[19][20][3][21]
 
PVC 
  
 Chlamydiae-Verrucomicrobia 
  
  

Lentisphaerae


   

Verrucomicrobia s. s.



   

Kiritimatillaeota



   

Chlamydiae



  

Omnitrophica


   

Planctomycetes




   

Aureabacteria



Vorlage:Klade/Wartung/Style
PVC-Gruppe (2019+)[22]
 
PVC 
  
  
  
 Chlamydiae-Verrucomicrobia 
 Verrucomicrobia s. l. 
  

Lentisphaerae


   

Verrucomicrobiae



   

Kiritimatiellae



   

Chlamydiae



   

Aureabacteria



   

Omnitrophica



   

Ratteibacteria



   

Planctomycetes



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Eine ähnliche Situation ist bei der FCB-Gruppe zu beobachten.

Systematik

Die hier angegebene Konsensus-Taxonomie der PVC-Gruppe basiert mit Stand 15. März 2022 auf den folgenden Quellen:

LPSN kennt die Supergruppe PVC selbst nicht, daher sind unten die jeweiligen Mitgliedsphyla einzeln referenziert.

Die GTDB versteht abweichend von der folgenden Systematik das Phylum Verrucomicrobiota im weiteren Sinne, d. h. es schließt die Kiritimatiellae (vorher Kiritimatiellaeota) und Lentrispheria (vorher Lentisphaerae) etc. mit ein, die in diesem Zug von Phyla zu Klassen „degradiert“ werden.[25]

Üblicherweise sind von den PVC-Subtaxa nur die Klassen ausgeführt. Mit Anführungszeichen veröffentlichte Namen sind nicht gültig veröffentlicht; weniger gebräuchliche Synonyme sind als Anmerkungen wiedergegeben:

Klade/Superphylum: PVC-Gruppe, englisch PVC group (N), alias Planctobacteria Cavalier-Smith 1987 (N)


  • Klade: Chlamydiae/Verrucomicrobia group (N), alias Chlamydiales/Verrucomicrobia group (N)
Spezies: Tichowtungia aerotolerans Mu et al. 2020 (N), inkl. Kiritimatiellaeota bacterium S-5007 (G,N) alias UBA5540 sp009905215 (G)[28]
  • Phylum: Lentisphaerae Cho et al. 2004 (N), Synonym: „Lentisphaeraeota“ (L,N)[29][S 3]
    • Klasse: Lentisphaeria Cho et al. 2012 (L,N;G: zu Verrucomicrobiota)
    • Klasse: Oligosphaeria Qiu et al. 2013 (L,N;G: zu Lentisphaeria)
    • Klade: Candidate division VadinBE97 (N), Synonym: Lentisphaerae subgroup L2 (N), mit
Spezies: Uncultured candidate division VadinBE97 bacterium (N:09N211B)[30]
  • Phylum Verrucomicrobia Hedlund, mit Synonym Verrucomicrobaeota Oren et al. 2015 (L,N), „Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018 (G,L,N)[31][32][S 4]
    • Klasse: „Methylacidiphilae“ (N), mit
Spezies: Methylacidiphilae bacterium JGI 000193CP-F02 (N)
  • Klasse: Opitutae Choo et al. 2007 (L,N)[S 5] – bei GTDB Ordnung Opitutales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
Spezies: Ca. Epixenosoma ejectans Cho et al. 2010 (L,N)
  • Klasse „Spartobacteria“ Sangwan et al. 2004 (L, N), Synonym: Verrucomicrobia subdivision 2 (N), Xiphinematobacteriaceae (N) – bei GTDB zu Ordnung Chthoniobacterales innerhalb Klasse Verrucomicrobiae; mit
Gattung Udaeobacter[33] (G) und
Gattung UBA10450 (G) mit Spezies UBA10450 sp003445855 (G)[34] mit Isolat UBA10450 (N)
  • Klasse: Terrimicrobia García-López et al. 2020 (L,N) – bei GTDB Familie Terrimicrobiaceae zu Ordnung Chthoniobacterales
  • Klasse: Verrucomicrobiae Hedlund et al. 1998 emend. Yoon et al. 2008 (N)[S 6]

  • Phyla ohne Zuordnung zu einer Subklade der PVC-Gruppe:
    • Phylum: „Planctomycetes“ (L,N), mit Synonym Planctomycetota (G,L,N)[35][S 7]
      • Klasse: Phycisphaerae Fukunaga et al. 2010 (G,L,N)
      • Klasse „Planctomycetia“ Ward (L,N), mit Synonym Planctomycetes Oren et al.[S 8]
      • Klasse: „Candidatus Brocadiia“ Lodha et al. 2021 (N), Synonym: „Ca. Brocadiae“ Jenkins & Staley 2013 (G,L,N)
      • Klasse: „Candidatus Uabimicrobiia“ Lodha et al. 2021 (L,N) alias J132 (G), mit
Spezies: Ca. Uabimicrobium amorphum corrig. Shiratori et al. 2019 (N)[36][S 9]
Spezies Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_5 (N) alias SURF-5 sp003598085 (G) und
Spezies Ca. Abyssubacteria bacterium SURF_17 (N) alias SURF-17 sp003598055 (G)
  • Phylum Candidatus Aureabacteria Momper et al. 2017 (G,N), Synonym Candidate phylum SURF-CP-2 (N)[39]
  • Phylum Candidatus Omnitrophica Rinke et al. 2013 (L,N), Synonym Ca. Omnitrophicaeota (N), Ca. Omnitrophota (G,N)[40][41][S 11]

Synonymien

  1. Chlamydiae Garrity & Holt 2012 (N) bzw. „Chlamydiae“ Garrity & Holt 2001 (L), Synonyme:
    • „Chlamydaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
    • Chlamydiota Garrity & Holt 2021 (G,L,N)
    • „Chlamydiota“ Whitman et al. 2018 (L)
  2. Kiritimatiellaeota Spring et al. 2016 (L,N), Synonyme:
    • Kiritimatiellota Spring et al. 2021 (L)
    • Verrucomicrobia subdivision 5 (N)
  3. Lentisphaerae Cho et al. 2004 (N), Synonyme:
    • „Lentisphaeraeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
    • „Lentisphaerota“ Whitman et al. 2018 (L,N)
  4. Verrucomicrobia Hedlund 2012 (N) oder 2021 (L) bzw. (Hedlund et al. 1997) Yoon et al. 2010 (N), Synonyme:
    • „Verrucomicrobia“ Hedlund et al. 1997 (L) oder Hedlund 2010 (L), Yoon et al. 2010 (L)
    • Verrucomicrobaeota Oren et al. 2015 (L,N) bzw. „Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018 (G,L,N)
  5. Opitutae Choo et al. 2007 (L,N), Synonyme:
    • „Opitutia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
    • Verrucomicrobia subdivision 4 (N)
  6. Verrucomicrobiae Hedlund et al. 1998 emend. Yoon et al. 2008 (N) bzw. Hedlund et al. 1998 (G,L), Synonym:
    • „Verrucomicrobiia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
  7. PlanctomycetesGarrity & Holt 2001 emend. Ward 2011 (N), Synonyme:
    • „Planctomycetes“ Garrity & Holt 2001 (L)
    • „Planctomycetaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
    • Planctomycetota Garrity & Holt 2021 (G,L,N) und „Planctomycetota“ Whitman et al. 2018 (L)
    • „Planctobacteria“ (Cavalier-Smith 1987) Cavalier-Smith 2002 (L)
  8. „Planctomycetia“ Ward 2011 (N) und Cavalier-Smith 2020 (L), bzw. Planctomycetia Ward 2020 (L), Synonyme:
    • „Planctomycetacia“ Garrity & Holt 2001 (L,N)
    • Planctomycea Cavalier-Smith 2002 (L,N)
    • „Planctomycetes“ Oren et al. 2015 (L) bzw. Planctomycetes Oren et al. 2015 emend. Lodha et al. 2021 (G,N)
  9. Ca. Uabimicrobium amorphum corrig. Shiratori et al. 2019 (N), Synonyme:
    • Ca. Uab amorphum“ Shiratori et al. 2019 (N)
    • Planctomycetes bacterium SRT547 (G,N)
    • SRT547 sp009002475 (G)
  10. Candidatus Abyssubacteria“ (G,L,N), mit Schreibvariante
    • Ca. Abyssobacteria“ corrig. Momper et al. 2018 (L), Synonyme:
    • Ca. Abyssubacteria“ Momper et al. 2018 (L)
    • Candidate division SURF-CP-1 (N)
  11. Candidatus Omnitrophica Rinke et al. 2013 (L,N), Synonyme:
    • Ca. Omnitrophicaeota (N),
    • Ca. Omnitrophota (G,N)
    • Candidate division WOR-2 (N), Candidate division White Oak River group 2 (N)
    • Candidate division OP3 (N), Candidate division Obsidian Pool 3 (N)
  12. Elusimicrobiota Geissinger et al. 2021 bzw. „Elusimicrobiota“ Whitman et al. 2018, mit Synonymen:
    • „Elusimicrobaeota“ Oren et al. 2015
    • Elusimicrobia [phylum] Geissinger et al. 2010
    • Candidate phylum/division TG1, Candidate phylum/division Termite Group 1

Einzelnachweise

  1. Thomas Cavalier-Smith: The Origin of Eukaryote and Archaebacterial Cells. In: Annals of the New York Academy of Sciences, Band 503, Nr.  1, Juli 1987, S. 17-54; doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x, PMID 3113314.
  2. a b NCBI: PVC group, Details: PVC group (clade, includes Chlamydiae/Verrucomicrobia group alias Chlamydiales/Verrucomicrobia); graphisch: PVC group, Lifemap NCBI Version.
  3. a b c d e f Michael Wagner, Matthias Horn: The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance. In: Current Opinion in Biotechnology. 17. Jahrgang, Nr. 3, Juni 2006, S. 241–249, doi:10.1016/j.copbio.2006.05.005, PMID 16704931 (sciencedirect.com).
  4. Elena Rivas-Marín, Damien P. Devos: The Paradigms They Are a-Changin’: past, present and future of PVC bacteria research. In: Antonie van Leeuwenhoek. 1. Juni 2018, S. 785–799; (englisch, 10.1007/s10482-017-0962-z).
  5. a b c Thomas Cavalier-Smith: The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 2002, S. 7–76, doi:10.1099/00207713-52-1-7, PMID 11837318 (microbiologyresearch.org).
  6. N. R. Krieg, W. Ludwig, W. B. Whitman, B. P. Hedlund, B. J. Paster, J. T. Staley, N. Ward, D. Brown, A. Parte: The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes. Hrsg.: George M. Garrity (= Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Band 4). 2nd Auflage. Springer, New York 2010, ISBN 978-0-387-95042-6, British Library no. GBA561951, S. 908 (springer.com). Erstauflage Williams & Wilkins, 1984.
  7. Thomas Cavalier-Smith: Rooting the tree of life by transition analyses. In: Biol. Direct. 1. Jahrgang, Nr. 1, 11. Juli 2006, S. 19, doi:10.1186/1745-6150-1-19, PMID 16834776, PMC 1586193 (freier Volltext) – (biomedcentral.com).
  8. Patrick Forterre: A new fusion hypothesis for the origin of Eukarya: better than previous ones, but probably also wrong. In: Research in Microbiology. 162. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2011, S. 77–91, doi:10.1016/j.resmic.2010.10.005, PMID 21034817 (sciencedirect.com).
  9. David A. Baum, Buzz Baum: An inside-out origin for the eukaryotic cell. In: BMC Biology. 12. Jahrgang, Nr. 1, 28. Oktober 2014, S. 76, doi:10.1186/s12915-014-0076-2, PMID 25350791, PMC 4210606 (freier Volltext) – (biomedcentral.com).
  10. Taxonomy - Candidatus Omnitrophica (PHYLUM). UniProt;
  11. a b Ilias Lagkouvardos, Marc-André Jehl, Thomas Rattei, Matthias Horn: Signature protein of the PVC superphylum. In: Appl Environ Microbiol. 80. Jahrgang, Nr. 2, 2. Januar 2014, S. 440–445, doi:10.1128/AEM.02655-13, PMID 24185849, PMC 3911108 (freier Volltext) – (asm.org). Siehe insbes. Tbl. 1 und Fig. 1.
  12. a b c Radhey S. Gupta, Vaibhav Bhandari, Hafiz Sohail Naushad: Molecular Signatures for the PVC Clade (Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Lentisphaerae) of Bacteria Provide Insights into Their Evolutionary Relationships. In: Front Microbiol. 3. Jahrgang, 17. September 2012, S. 327, doi:10.3389/fmicb.2012.00327, PMID 23060863, PMC 3444138 (freier Volltext) – (frontiersin.org).
  13. Radhey S. Gupta: Impact of genomics on the understanding of microbial evolution and classification: the importance of Darwin's views on classification. In: FEMS Microbiol Rev. 40. Jahrgang, Nr. 4, 8. Juni 2016, S. 520–553, doi:10.1093/femsre/fuw011, PMID 27279642 (oup.com).
  14. Radhey S. Gupta, Sohail Naushad, Chirayu Chokshi, Emma Griffiths, Mobolaji Adeolu: A phylogenomic and molecular markers based analysis of the phylum Chlamydiae: proposal to divide the class Chlamydiia into two orders, Chlamydiales and Parachlamydiales ord. nov., and emended description of the class Chlamydiia. In: Antonie van Leeuwenhoek. 108. Jahrgang, Nr. 3, 16. Juli 2015, S. 765–781, doi:10.1007/s10482-015-0532-1, PMID 26179278 (springer.com).
  15. rpoB (Gen). Auf {SubtiWiki}, Universität Göttingen.
  16. Olga K. Kamneva, David A. Liberles, Naomi L. Ward: Genome-wide influence of indel Substitutions on evolution of bacteria of the PVC superphylum, revealed using a novel computational method. In: Genome Biol Evol. 2. Jahrgang, 2010, S. 870–886, doi:10.1093/gbe/evq071, PMID 21048002, PMC 3000692 (freier Volltext) – (oup.com).
  17. Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield: A new view of the tree of life. In: Nature Microbiology. 1. Jahrgang, Nr. 5, 11. April 2016, S. 16048, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48, PMID 27572647 (nature.com).
  18. Natasha K. Dudek, Christine L. Sun, David Burstein, Rose S. Kantor, Daniela S. Aliaga Goltsman, Elisabeth M. Bik, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield, David A. Relman: Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome. In: Current Biology, Band 27, Nr. 24, S. 3752​-3762.e6, 18. Dezember 2017; doi:10.1016/j.cub.2017.10.040, PMID 29153320, Epub 16. November 2017. Siehe insbes. Fig. 1.
  19. a b Carl R. Woese: Bacterial evolution. In: Microbiological Reviews. 51. Jahrgang, Nr. 2, 1. Juni 1987, S. 221–271, doi:10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987, PMID 2439888, PMC 373105 (freier Volltext) – (asm.org).
  20. a b Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni: The Uncultured Microbial Majority. In: Annual Review of Microbiology. 57. Jahrgang, Oktober 2003, S. 369–394, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759, PMID 14527284 (annualreviews.org).
  21. a b Stefan Spring, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Peter Schumann, Manfred Rohde, Brian J. Tindall, Hans-Peter Klenk: Characterization of the first cultured representative of Verrucomicrobia subdivision 5 indicates the proposal of a novel phylum. In: [Nature]]: The ISME Journal, Band 10, 14. Juni 2016, S. 2801​–2816; doi:0.1038/ismej.2016.84, PMID 27300277, PMC 5148204 (freier Volltext).
  22. a b c GTDB release 05-RS95. In: Genome Taxonomy Database.
  23. a b K. Mendler, H. Chen, D. H. Parks, L. A. Hug, A. C. Doxey: AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life. In: Nucleic Acids Research. 47. Jahrgang, Nr. 9, 2019, S. 4442​–4448, doi:10.1093/nar/gkz246, PMID 31081040, PMC 6511854 (freier Volltext) – (uwaterloo.ca).
  24. J. P. Euzéby: List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a Folder Available on the Internet. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 47, Nr. 2, S. 590–592; doi:10.1099/00207713-47-2-590, PMID 9103655.
  25. GTDB: Verrumicrobiota
  26. LPSN: "Chlamydiae" Garrity and Holt 2001.
  27. LPSN: "Kiritimatiellaeota" Spring et al. 2016.
  28. GTDB: GCF_009905215.1: UBA5540 sp009905215; sowie Search: SRT547
  29. LPSN: "Lentisphaerae" Cho et al. 2004.
  30. Ruth E. Ley, J. Kirk Harris, Joshua Wilcox, John R. Spear, Scott R. Miller, Brad M. Bebout, Julia A. Maresca, Donald A. Bryant, Mitchell L. Sogin, Norman R. Pace: Unexpected Diversity and Complexity of the Guerrero Negro Hypersaline Microbial Mat. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 72, Nr. 5, 3. Mai 2006; doi:10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006, PMID 16672518, PMC 1472358 (freier Volltext).
  31. LPSN: Verrucomicrobiota Hedlund 2021.
  32. OneZoom: Verrucomicrobia.
  33. GTDB: Udaeobacter
  34. GTDB: GCA_00353355.1: UBA10450 sp003445855.
  35. LPSN: "Planctomycetes" Garrity and Holt 2001.
  36. GTDB: GCF_009002475.1: SRT547 sp009002475; sowie Search: SRT547
  37. [[LPSN]: "Candidatus Abyssubacteria" Momper et al. 2018.
  38. GTDB: SURF-5 (Klasse).
  39. GTDB: Aureabacteria
  40. LPSN: "Candidatus Omnitrophica" Rinke et al. 2013.
  41. GTDB: Omnitrophota
  42. Najwa Taib, Daniela Megrian, Jerzy Witwinowski, Panagiotis Adam, Daniel Poppleton, Guillaume Borrel, Christophe Beloin, Simonetta Gribaldo: Genome-wide analysis of the Firmicutes illuminates the diderm/monoderm transition. In: Nature Ecology & Evolution, Band 4, S. 1661–1672, 19. Oktober 2020; doi:10.1038/s41559-020-01299-7. Siehe insbes. Fig. 5.
  43. NCBI: Elusimicrobia, Detail: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=74152&srchmode=1 Elusimicrobia Geissinger et al. 2010] (phylum), synonym: Elusimicrobaeota Oren et al. 2015, Elusimicrobiota, candidate division TG1, candidate division Termite Group 1, candidate phylum Termite Group 1.