Stoff- und Energiewechsel

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Der Stoff- und Energiewechsel beschreibt die Enährungsweise von Lebewesen. Das synonyme Fachwort lautet Trophie (von altgriechisch τροφή (trophé) = Ernährung): Alle Organismen benötigen Energie, um ihre Lebensprozesse aufrecht zu erhalten. Und außerdem benötigen alle irdischen Organismen Kohlenstoff, den sie aus ihrer Umgebung aufnehmen und in körpereigene Biomasse einbauen.

Unter den irdischen Lebensformen können viele, recht unterschiedliche Stoff- und Energiewechsel gefunden werden. Jede Trophie wird dabei nach drei Kriterien charakterisiert.

1. Trophie nach Art der Energiequelle: Phototrophie, Radiotrophie, Chemotrophie
2. Trophie nach Art des Elektronendon(at)ors: Lithotrophie, Hydrotrophie (als gesondert hervorgehobene Form der Lithotrophie), Organotrophie
3. Trophie nach Art der Kohlenstoffquelle: Autotrophie, Heterotrophie

Übersicht: Formen des Stoff- und Energiewechsels

Energiequelle	Licht	Photo-			-trophie
	Ionisierende Strahlung	Radio-
	Redoxreaktion	Chemo-
Elektronendon(at)or	anorganischer Stoff		Litho-
	Wasser		Hydro-
	organischer Stoff		Organo-
Kohlenstoffquelle	anorganischer Stoff			Auto-
	organischer Stoff			Hetero-

Der Stoff- und Energiewechsel besitzt besonders herausragende Bedeutung für die Mikrobiologie. Denn gerade innerhalb der Mikroorganismen evolvierten die Trophien zu größter Vielfalt. Im Gegensatz zu Archaeen und Bakterien verhalten sich die meisten Vielzeller stoffwechselphysiologisch gleich: Grüne Pflanzen betreiben Photohydroautotrophie. Tiere und Pilze benutzen Chemoorganoheterotrophie.

Trophie nach der Art der Energiequelle: Phototrophie, Radiotrophie, Chemotrophie

Grundsätzlich existieren zwei Energieformen, die für lebende Zellen nutzbar sind:

• Die erste Energieform ist Licht, also ein Teil des elektromagnetischen Spektrums. Um diese Energie nutzen zu können, sind Moleküle notwendig, die durch Absorption von Licht bestimmter Wellenlängen in einen angeregten, energiereichen Zustand gelangen. Die Energie des angeregten Zustandes kann als chemische Energie konserviert werden. Die lichtabsorbierenden Moleküle erscheinen farbig, weil sie das nicht absorbierte Licht reflektieren. Zum Beispiel erscheinen Pflanzen grün, weil die lichtabsorbierenden Moleküle grünes Licht nicht absorbieren. Organismen, die Licht als Energiequelle nutzen, werden phototroph genannt.
• Die zweite Energieform ist ionisierende Strahlung.
• Die dritte und gleichzeitig universelle Form ist chemische Energie. Die Energiegewinnung erfolgt durch chemische Umsetzung eines oder mehrerer Stoffe in einen oder mehrere energieärmere Stoffe. Oft, jedoch nicht immer besteht diese Umsetzung aus der Oxidation eines Stoffes mit gleichzeitiger Reduktion eines anderen Stoffes. Hierbei werden Elektronen von dem erstgenannten Stoff auf den letztgenannten übertragen. Man nennt deshalb den ersten Elektronendonor, also Elektronenspender, den zweiten Elektronenakzeptor, also Elektronenempfänger. Die bei diesen chemischen Stoffumsetzungen freiwerdende Energie wird genutzt, um Lebensvorgänge anzutreiben. Organismen, die Energie ausschließlich durch chemische Stoffumsetzungen gewinnen, werden chemotroph genannt.

Trophie nach Art des Elektronendon(at)ors: Lithotrophie, Hydrotrophie, Organotrophie

Organismen können auch hinsichtlich der Art ihrer Elektronendonoren beschrieben und unterteilt werden. Alle – auch phototrophe – Organismen benötigen Elektronendonoren für Reduktionen, sei es im Zusammenhang mit dem Baustoffwechsel oder dem Energiestoffwechsel. Hierbei wird ein in reduzierter Form vorliegender Stoff oxidiert und dessen Elektronen auf einen oxidierteren Stoff übertragen.

• Einige Bakterien und Archaeen sind in der Lage, anorganische Stoffe als Elektronendonoren zu verwenden, sie also zu oxidieren. Das sind vor allem reduzierte Schwefel-, Eisen-, Mangan- und Stickstoffverbindungen sowie elementarer Wasserstoff (H₂). Organismen, die anorganische Stoffe als Elektronendonoren verwenden, werden lithotroph („sich von Stein ernährend“) genannt.
• Die meisten Organismen können nur organische Verbindungen als Elektronendonoren verwenden, sie also oxidieren. Fettsäuren, Aminosäuren und Kohlenhydrate sind die wichtigsten Elektronendonoren. Unter oxischen Bedingungen mündet deren Abbau meist in den Citratzyklus. Organismen, die organische Verbindungen als Elektronendonoren verwenden, werden organotroph genannt.

Die phototrophen Organismen lassen sich den lithotrophen (photolithotroph), oder den organotrophen (photoorganotroph) zuordnen, je nachdem ob sie anorganische oder organische Elektronendonoren nutzen.

Die häufigste Form der Phototrophen, die oxygenen Phototrophen, sind photohydrotroph, da sie Wasser als Elektronendonor verwenden. Dies ist eine gesondert herausgestellte Form der Photolithotrophie. Sie benutzen das O-Atom im (anorganischen) H₂O-Molekül als Elektronendonator, das sich ohne weiteres nicht oxidieren lässt. Der Elektronenübergang kommt hier zustande, weil ein von Licht angeregtes Chlorophyllmolekül zunächst die Rolle des Elektronendonators einnimmt; das so entstehende oxidierte Chlorophyllmolekül ist nun ein so starkes Oxidationsmittel, dass es sogar das O-Atom des H₂O-Moleküls seiner Elektronen entledigen kann. Die Erfolgsgeschichte dieser Reaktion beruht darauf, dass hier das (in Lebewesen ubiquitäre) H₂O-Molekül als Elektronendonator nutzbar gemacht wurde.
Damit sind die Photolitotrophen nicht auf starke Reduktionsmittel angewiesen, wie es die Organotrophen oder Chemolithotrophen sind.

Trophie nach Art der Kohlenstoffquelle: Autotrophie, Heterotrophie

Jeder Organismus wird durch seine Kohlenstoffquelle charakterisiert, denn jeder Organismus baut Kohlenstoff in seine Zellstrukturen ein. Man unterscheidet zwischen organischen und anorganischen Kohlenstoffquellen.

• Als anorganische Kohlenstoffverbindung kann vor allem Kohlenstoffdioxid (CO₂) dienen. Es liegt in oxidiertem Zustand vor und muss unter Energiezufuhr reduziert werden, um für den Aufbau von Biomasse dienen zu können. Organismen, die in der Lage sind, ihren Kohlenstoff-Bedarf ausschließlich aus anorganischen Verbindungen zu decken, sind in ihrem Kohlenstoffwechsel von anderen Organismen unabhängig, denn anorganischer Kohlenstoff kommt in der Luft, im Wasser und im Boden als CO₂ vor. Organismen, deren Kohlenstoffquelle ausschließlich anorganisch ist, werden autotroph („sich selbst ernährend“) genannt.
• Organische Kohlenstoffquellen sind verschiedene Formen organischer Kohlenstoffverbindungen. Diese organischen Kohlenstoffverbindungen liegen bereits in reduzierter, also energiereicher Form vor und können ohne größeren Energieaufwand in körper- oder zelleigenes Material umgewandelt werden. Organismen, die organische Kohlenstoffquellen benötigen, sind in ihrer Ernährung von anderen Organismen abhängig. Organismen, deren Kohlenstoffquelle organisch ist, werden heterotroph genannt.

Einteilung des Energiestoffwechsels in Atmung und Gärung

Der Energiestoffwechsel besteht in einer Umsetzung von einem oder mehreren energiereicheren Stoffen in einen oder mehrere energieärmere Stoffe. Die dabei frei werdende Energie wird von den Organismen genutzt (Chemotrophie). Zwei Arten von Energiestoffwechsel werden unterschieden:

• fermentativer Energiestoffwechsel, auch als Gärung (im Englischen fermentation) bezeichnet: Bei der Stoffumsetzung wird kein Elektronendonor und kein Elektronenakzeptor verbraucht, Redoxreaktionen finden nur intermediär statt. Beispiel: homofermentative Milchsäuregärung: Ein Mol Glucose wird zu 2 Mol Milchsäure umgesetzt.
• oxidativer Energiestoffwechsel, auch als Atmung bezeichnet: Die Stoffumsetzung besteht aus einer oder mehreren Redoxreaktionen, bei der ein Elektronendonor (oder mehrere Elektronendonoren) sowie dementsprechend ein Elektronenakzeptor (oder mehrere Elektronenakzeptoren) aus der Umgebung des Organismus verbraucht werden. Beispiel: Sauerstoffatmung mit Glucose: Ein Mol Glucose und 6 Mol O₂ werden zu 6 Mol Kohlenstoffdioxid und 6 Mol Wasser umgesetzt.

Als Elektronenakzeptor bei der Atmung dient den meisten Organismen molekularer Sauerstoff (O₂), ein elektronegatives, energiearmes Molekül. Viele Bakterien und Archaeen können aber auch andere Moleküle oder Element-Ionen als Elektronenakzeptoren nutzen. Die wichtigsten sind Nitrat, Sulfat, Fumarat und oxidierte Metalle wie dreiwertiges Eisen, vierwertiges Mangan und andere. Atmung bedeutet also nicht, dass in jedem Fall Sauerstoff reduziert wird. Bakterien können auch anaerob mit anderen Elektronenakzeptoren als Sauerstoff atmen. Zur besseren Unterscheidung gegenüber der verbreiteten Sauerstoffatmung spricht man in diesen Fällen zum Beispiel von Sulfatatmung oder Nitratatmung.

Bei Gärungen wird bei quantitativ gleichem Stoffumsatz in der Regel wesentlich weniger Energie frei als bei Atmung. Die Fähigkeit zur Gärung besitzen praktisch alle Organismen, auch der Mensch: Wenn bei körperlicher Anstrengung Sauerstoff als Elektronenakzeptor im Muskel fehlt, kann Glucose nur zu Lactat abgebaut werden – ein Vorgang, bei dem weniger Energie frei wird. Obligate Aerobier sind allerdings auf Dauer auf Sauerstoff angewiesen, die Energiefreisetzung durch Gärung reicht nicht aus, um den Organismus am Leben zu erhalten. Anaerobier haben sich dagegen auf sauerstoffarme oder -freie Lebensräume spezialisiert und kommen mit Gärungsprozessen aus. Für obligate Anaerobier ist Sauerstoff sogar giftig.

Viele Einzeller verfügen über flexible Stoffwechselwege. Einige Bakterien können zum Beispiel im Licht photoautotroph oder photoheterotroph wachsen, bei Lichtmangel auf chemoorganotrophe Lebensweise umschalten und bei Sauerstoffmangel fermentativ überleben. Dies setzt eine entsprechend komplexe genetische Ausstattung voraus.

Beispiele

Grüne, also Photosynthese betreibende Pflanzen, sind meist photolithoautotroph. Das heißt, sie gewinnen die Energie zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensprozesse durch die Absorption von Licht. (Ausnahmen bilden fleischfressende Pflanzen und reine Parasiten, wie Fichtenspargel, Sommerwurzen oder Seide.) Die Elektronen zur Reduktion oxidierter Verbindungen liefern anorganische Moleküle, bei Pflanzen ist dies ausschließlich Wasser: Das Wassermolekül wird mit Hilfe der Energie des absorbierten Lichtes gespalten und die Elektronen zur Reduktion der anorganischen Kohlenstoffquelle CO₂ genutzt. Es entstehen Kohlenhydrate, zum Beispiel Glukose.

Tiere und Pilze leben immer chemoorganoheterotroph: Sie gewinnen ihre Energie ausschließlich aus exergonenen Umsetzungen organischer Stoffe, Tiere fast immer, Pilze meistens aus Sauerstoffatmung. Dabei werden Elektronen einer reduzierten, organischen Kohlenstoff-Verbindung wie Glucose auf das stark elektronegative, oxidierte Sauerstoffmolekül O₂ übertragen. Die Kohlenstoff-Verbindung wird dabei stufenweise oxidiert. Die Elektronen reduzieren Sauerstoff schließlich zu Wasser (H₂O). Der oxidierte Kohlenstoff wird als CO₂ abgegeben. Tiere und Pflanzen führen netto also umgekehrte Reaktionen aus. Einige chemoorganoheterotrophe Pilze und Bakterien gewinnen Energie aus Gärungen.

Einige Purpurbakterien leben photoorganoheterotroph. Sie gewinnen ihre Energie durch Lichtabsorption, aber sowohl Elektronen als auch Kohlenstoff aus organischen Verbindungen.

Chemolithoautotrophe Bakterien wachsen ohne organische Elektronen- und Kohlenstoffquelle. Sie bilden organische Stoffe aus rein anorganischen Stoffen, ähnlich wie Pflanzen. Allerdings benötigen sie hierfür kein Licht und können deshalb auch tief im Inneren der Erde und als Endolithe wachsen.

Literatur

• Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006 ISBN 3-8273-7187-2
• Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008 ISBN 978-3-8274-1455-7