Xylem

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Querschnitt eines Blattes mit Xylem (8):
1 Cuticula, 2 obere Epidermis, 3 Palisadengewebe, 4 Schwammgewebe,
5 untere Epidermis, 6 Spalt der Spaltöffnung, 7 Schließzellen,
8 Xylem, 9 Phloem, 10 Blattader (Leitbündel)

Das Xylem [ksy’le:m] (griech. ξύλον xýlon „Holz“) oder der Holzteil der höheren Pflanzen ist ein komplexes, holziges Leitgewebe, das dem Transport von Wasser und anorganischen Salzen durch die Pflanze dient, aber auch Stützfunktionen übernimmt.

Das Xylem findet sich zusammen mit dem Phloem in Leitungsbahnen, den sogenannten Leitbündeln, die die Sprossachsen (bei krautigen Stängel, bei Bäumen Stamm genannt), die Blattstiele und Blätter durchziehen. Die Wurzeln von Dikotyledonen besitzen einen zentralen Xylemkern.

Primäres und sekundäres Xylem[Bearbeiten]

Xylem kann gefunden werden:

  • als primäres Xylem in Leitbündeln von nicht verholzten Pflanzen sowie in den nicht verholzten Pflanzenteilen von verholzten Pflanzen
  • als sekundäres Xylem in verholzten Pflanzen, gebildet von einem Kambium zwischen primären Xylem und Phloem
  • als ein Teil von Stelen, die nicht in Leitbündeln angeordnet sind, in vielen Farnen

Primäres Xylem wird während des primären Wachstums in den Vegetationskegeln der Sprossachse und der Wurzeln vom Prokambium gebildet. Es umfasst Protoxylem und Metaxylem. Metaxylem entwickelt sich nach dem Protoxylem aber vor dem sekundären Xylem. Xylem entwickelt sich nach bestimmten Mustern, die in der jeweiligen Position von Proto- und Metaxylem variieren, z.B. endarch, in welchem das Protoxylem zum Zentrum des Stammes oder der Wurzel gerichtet ist und exarch, in welchem das Metaxylem zum Zentrum hin gerichtet ist.

Sekundäres Xylem wird durch Zellteilung des Kambiums, welches sich zwischen Xylem und Phloem befindet, gebildet. Das Kambium gibt nach innen Zellen des sekundären Xylems ab, nach außen Zellen des sekundären Phloems. Ein solches Kambium, welches nach zwei Seiten Gewebe bildet, nennt man dipleurisches Kambium. Sekundäres Xylem wird in den Gnetophyta und Ginkgophyta und in geringerem Umfang auch bei Cycadophyta gefunden, jedoch sind die beiden wichtigsten Gruppen:

  • Nadelbäume (Koniferen): Es gibt einige 600 Arten von Nadelbäumen. Alle Arten besitzen sekundäres Xylem, das in dieser Gruppe in seiner Struktur relativ gleichmäßig ist. Viele Koniferen werden große Bäume, das sekundäre Xylem solcher Bäume wird als Weichholz verkauft.
  • Bedecktsamer (Angiospermen): Es gibt zwischen 400.000 bis einigen viertel Million Arten von Angiospermen. Sekundäres Xylem kann bei Dikotylen, nicht aber bei Monokotylen gefunden werden. Bei nicht-monokotyle Angiospermen kann sekundäres Xylem vorhanden sein, muss aber nicht. Es kann auch innerhalb einer Art durch die individuelle Umgebung der Pflanze variieren. Angesichts der Größe dieser Gruppe ist es nicht überraschend, dass es innerhalb der Angiospermen keine absoluten Regeln für die Struktur des sekundären Xylem gibt. Viele nicht-monokotyle Angiospermen werden Bäume und das sekundäre Xylem von ihnen wird als Hartholz verkauft.

In Übergangsphasen von Pflanzen mit sekundärem Wachstum schließen sich primäres und sekundäres Xylem nicht gegenseitig aus, wobei ein Leitbündel normalerweise nur primäres Xylem enthalten wird.

Die Verzweigungen des Xylems folgen Murrays Gesetz.[1]

Zelltypen und ihre Funktionen[Bearbeiten]

Holz (also Xylem im sekundären Zustand) dient als Festigungssystem, als Wasserleitungssystem und als Speichersystem für Assimilate. Die verschiedenen Zelltypen lassen sich diesen Funktionen zuordnen.

Tracheiden[Bearbeiten]

Hauptartikel: Tracheide

Tracheiden sind lang gestreckte lebende, später abgestorbene Zellen mit dicken, stark verholzten Zellwänden. Die Querwände der Einzelzellen sind nicht vollständig aufgelöst, sondern durch kleine, fest umrissene dünne Bereiche gekennzeichnet, die sogenannten Tüpfel (Hoftüpfel).

Die getüpfelten Tracheiden dienen sowohl der Festigung wie auch der Wasserleitung (mit maximal 0,4 mm/s). Die Tüpfel dienen ebenfalls der Wasserleitung. Sie haben auch eine Ventilfunktion, indem sie einen Lufteintritt verhindern (Luftembolie!).[2]

Tracheen[Bearbeiten]

Hauptartikel: Trachee (Pflanze)

Tracheen- oder Gefäßglieder sind spezialisierte Tracheiden, deren Zellwände an ihren Enden eine oder mehrere Poren aufweisen. Vertikal aneinandergereiht bilden abgestorbene Einzelzellen lange Röhrensysteme, die Tracheen oder Gefäße.

Die Tracheen haben einen wesentlich größeren Durchmesser, was in einem geringeren Widerstand und damit einem schnelleren Wassertransport resultiert (bis zu 15 mm/s, in Extremfällen 40 mm/s).[2]

Tracheen kommen vor allem in Angiospermen vor und dienen zur Leitung von Wasser und den darin gelösten Salzen (Elektrolyten).

Holzfasern[Bearbeiten]

Hauptartikel: Sklerenchym

Holzfasern (Sklerenchymfasern) sind ebenfalls spezialisierte Tracheiden. Sie besitzen jedoch wesentlich stärker verdickte Wände und keine Tüpfel.

Ihre Aufgabe besteht in der mechanischen Festigung des Xylems. Manche Holzfasern sind noch lebendig, in diesem Fall dienen sie in geringem Umfang auch der Speicherung.

Parenchymzellen[Bearbeiten]

Hauptartikel: Parenchym

Die Zellen des Holz- oder Xylem-Parenchyms sind wenig spezialisierte lebendige Zellen im Holzteil. Anders als die zuvor genannten Zelltypen sind sie nicht längsgestreckt. Ihr Zelldurchmesser sind in allen Richtungen annähernd gleich.

Sie dienen der Speicherung von Stärke und Öl und spielen eine Rolle bei der Reparatur von Embolien.

Xylem bei verschiedenen Pflanzengruppen[Bearbeiten]

  • Das Holz der Gymnospermen besteht in erster Linie aus Tracheiden und ist monoton aufgebaut. Tracheen sind nicht vorhanden und Parenchym nur um Holzstrahlen und Harzkanäle.
  • Das Holz der Angiospermen ist komplizierter gebaut. Hier sind Tracheen auf die Wasserleitung spezialisiert und Holzfasern auf Festigung. Holzstrahlen sind umfangreicher und aus mehreren Zellschichten aufgebaut.[2]
  • Das Xylem von Pflanzen, die entwicklungsgeschichtlich sehr alt sind, etwa von Farnen und Koniferen, besteht ausschließlich aus Tracheiden. Bei den meisten Bedecktsamern (Angiospermen) enthält das Xylem auch gut entwickelte Gefäße und Holzfasern. Da die Abfolge der Schritte in der Spezialisierung all dieser Gewebe gut zu beobachten ist, liefert die Erforschung des Xylems wichtige Hinweise auf die Entwicklungsgeschichte der höheren Pflanzen.
  • Die Gesamtheit des Wasserleitgewebes der Laubmoose (Bryophyta) wird als Hadrom bezeichnet. Das Hadrom ist ein Xylem ohne Festigungszellen, also ohne Sklerenchymfasern. Es ist dem Xylem ähnlich.

Der Wassertransport[Bearbeiten]

Das Xylem transportiert Wasser und lösliche, mineralische Nährstoffe von den Wurzeln durch und in die Pflanze. Es wird auch verwendet, um das durch Transpiration und Photosynthese verlorene Wasser zu ersetzen. Xylemsaft besteht hauptsächlich aus Wasser und anorganische Ionen, obwohl es auch eine Reihe von organischen Molekülen enthalten kann.

Transpirationssog, Wurzeldruck, Kapillarwirkung[Bearbeiten]

Die für den Transport notwendige Energie wird nicht durch die Tracheen selbst aufgebracht, die aus abgestorbenen Zellen bestehen und keine lebenden Bestandteile mehr besitzt. Statt dessen verursachen zwei Phänomene den Wassertransport im Xylem:

  • Transpirationssog: Die wichtigste Ursache für ihn ist die Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Mesophyllzellen. Diese Transpiration verursacht Millionen von winzigen Menisken in der Zellwand des Mesophyll. Die daraus resultierende Oberflächenspannung bewirkt einen negativen Druck oder bzw. einen Zug in das Xylem, der das Wasser aus der Wurzel bis ins Mesophyll zieht.
  • Wurzeldruck: Wenn das Wasserpotenzial der Wurzelzellen negativer als das der Erde ist, in der Regel durch eine hohe Konzentrationen von gelösten Stoffen, wird Wasser durch Osmose aus dem Boden in die Wurzel bewegt. Dies führt zu einem positiven Druck, der den Xylemsaft aus der Wurzel in den Spross zu den Blättern hin zwingt. In einigen Fällen wird auf diese Weise der Saft aus den Blättern durch eine hydathode ausgeschieden, ein Phänomen, das als Guttation bezeichnet wird. Der Wurzeldruck ist am Morgen am höchsten, bevor die Stomata öffnen und so Transpiration möglich wird. Verschiedene Pflanzenarten können einen unterschiedlich starken Wurzeldruck auch in ähnlicher Umwelt aufweisen; Beispiele hierfür sind bis zu 145 kPa in Vitis riparia, hingegen um Null in Celastrus orbiculatus.[3]

Die primäre Kraft, die die Bewegung des Wassers nach oben in den Pflanzen erzeugt, ist die Kapillarwirkung, beruhend auf der Adhäsion zwischen dem Wasser und der Oberfläche der Leitbahnen des Xylems.[4][5] Die Kapillarwirkung erzeugt eine Kraft, die ein Gleichgewicht herstellt, das die Schwerkraft ausgleicht. Wenn Wasser durch Transpiration an der Spitze entfernt wird, wird die Strömung aufwärts im Xylem erzeugt, um das Gleichgewicht wiederherzustellen.

Der Transpirationssog ergibt sich aus der Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Zellen in den Blättern. Diese Verdampfung bewirkt, dass das Wasser wieder in die Poren der Zellwand strömt. Durch Kapillarwirkung bildet das Wasser konkave Menisken in den Poren. Die hohe Oberflächenspannung des Wassers zieht die Konkavität nach außen, die resultierende Kraft ist groß genug, um Wasser die z.T. erforderlichen hundert Meter vom Boden bis in die höchsten Zweige zu heben.

Der Transpirationssog erfordert, dass die Gefäße, die das Wasser leiten, sehr klein sind im Durchmesser, da sonst Kavitation die Wassersäule zerstören würde. Da Wasser aus den Blättern verdunstet, wird mehr in die Höhe gezogen, um es zu ersetzen. Wenn der Unterdruck im Xylem ein extremes Niveau aufgrund eines geringen Wassereinstroms in die Wurzel erreicht (wenn z.B. der Boden trocken ist), dann kommen die im Wasser in Lösung vorliegenden Gase zum Vorschein und bilden Blasen – eine Embolie bildet sich. Diese verbreitet sich schnell, hin zu benachbarten Zellen, es sei denn, Hoftüpfel sind vorhanden (diese besitzen einen Torus, der die die Öffnung zwischen benachbarten Zellen in solch einem Falle verschließt).

Kohäsionstheorie[Bearbeiten]

Die Kohäsionstheorie ist eine Theorie der intermolekularen Anziehung, die das aufwärts steigende Wasser im Xylem (gegen die Schwerkraft) beschreibt, belegt von John Joly und Henry Horatio Dixon. Trotz zahlreicher Einwände ist sie die am ehesten akzeptierte Theorie für den Transport von Wasser durch das Gefäßsystems von Pflanzen, gestützt auf die klassische Forschung von Dixon-Joly (1894)[6] Askenasy (1895)[7] und Dixon (1914,1924).[8][9]

Wasser ist ein polares Molekül. Wenn Wassermoleküle miteinander in Wechselwirkung treten, bilden sich Wasserstoffbrückenbindungen. Das negativ polarisierte Sauerstoffatom eines Wassermoleküls bildet eine Wasserstoffbrücke mit einem positiv polarisierten Wasserstoff-Atom eines anderen Wassermoleküls. Diese attraktive Wechselwirkung ist (zusammen mit anderen intermolekularen Kräfte) einer der wichtigsten Faktoren für das Auftreten der Oberflächenspannung in flüssigem Wasser. Es ermöglicht Pflanzen Wasser aus der Wurzel durch das Xylem in das Blatt zu bewegen.

Wasser wird ständig durch die Transpiration im Blatt verloren. Wenn ein Wassermolekül verloren wird, wird durch Kohäsion und Adhäsion neues Wasser herangezogen. Transpirationssog, unter Verwendung der Kapillarwirkung und die inhärente Oberflächenspannung des Wassers, ist der primäre Mechanismus der Bewegung des Wassers in Pflanzen. Es ist jedoch nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jeglicher Verbrauch von Wasser in den Blättern produziert Kräfte, die Wasser nachsaugen.

Transpiration erzeugt Spannung (also negativen Druck) in den Mesophyllzellen. Aufgrund dieser Spannung wird das Wasser buchstäblich aus den Wurzeln bis in die Blätter gezogen, unterstützt durch Kohäsion (der Zug zwischen den einzelnen Wassermolekülen durch Wasserstoffbrückenbindungen) und Adhäsion (die Klebrigkeit zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden von Pflanzen). Dieser Mechanismus der Wasserdurchfluss funktioniert durch den Wasserpotentialgradienten (Wasser fließt von Orten mit hohem Wasserpotential zu Orten mit niedrigem Wasserpotential) und die Regeln der einfachen Diffusion.[10]

Druckmessung[Bearbeiten]

Bis vor kurzem konnte der negative Druck (Sog) des Transpirationssogs nur indirekt gemessen werden, durch Anlegen eines externen Druckes durch eine Scholander Bombe, um den internen Druck auszugleichen.[11] Als Techniken ausgereift genug waren, um direkte Messungen vorzunehmen, gab es Diskussionen darüber, ob die klassische Theorie korrekt war, da es zum Teil nicht möglich war, negative Drücke nachzuweisen. Neuere Messungen scheinen die klassische Theorie größtenteils zu bestätigen. Der Xylem-Transport wird durch eine Mischung aus Transpirationssog und Wurzeldruck erzeugt, was eine Interpretation von Messungen erschwert.

Literatur[Bearbeiten]

  •  Rudolf Schubert, Günther Wagner: Botanisches Wörterbuch. Pflanzennamen und botanische Fachwörter mit einer „Einführung in die Terminologie und Nomenklatur“, einem Verzeichnis der „Autorennamen“ und einem Überblick über das „System der Pflanzen“. 11. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8252-1476-1, S. 595.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Katherine A. McCulloh, John S. Sperry and Frederick R. Adler: Water transport in plants obeys Murray's law. In: Nature. 421, Nr. 6926, 2003, S. 939–942. doi:10.1038/nature01444. PMID 12607000.
  2. a b c A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 187 ff.
  3. Tim J. Tibbetts, Frank W. Ewers: Root pressure and specific conductivity in temperate lianas: exotic Celastrus orbiculatus (Celastraceae) vs. Native Vitis riparia (Vitaceae). In: Botanical Society of America (Hrsg.): American Journal of Botany. 87, Nr. 9, 2000, S. 1272–78. doi:10.2307/2656720. PMID 10991898.
  4. Pierre Cruiziat and Hanno Richter in web site for Plant Physiology at Sinauer Associates.
  5. Editors: Anthony Yeo, Tim Flowers: Plant solute transport. Blackwell Publishing, Oxford UK 2007., ISBN 978-1-4051-3995-3. p 221 Google Books
  6. H Dixon, Joly: On the ascent of sap. In: Ann. Bot.. 8, 1894, S. 468–470.
  7. E Askenasy: Ueber das Saftsteigen. In: Bot. Cent.. 62, 1895, S. 237–238.
  8. H Dixon: Transpiration and the ascent of sap in plants. Macmillian, New York 1914, S. 216.
  9. H Dixon: The transpiration stream. University of London Press, Ltd, London 1924, S. 80.
  10. Neil Campbell: Biology. Pearson Education, Inc., San Francisco, CA 2002, ISBN 0-8053-6624-5, S. 759.
  11. http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/plant_form_function/external_sites/PAP/Lab08_WaterPot/08Lab_14.html

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]