Spindelapparat

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche

Der Spindelapparat einer Kernteilungsspindel ist eine zelluläre Struktur aus vielen Spindelfasern und bildet sich während der Mitose und der Meiose aus. Die Spindelfasern bestehen wiederum aus winzigen Röhren, den sogenannten Mikrotubuli.

Mikroskopische Aufnahme während der Metaphase einer Mitose – die verschiedenen Mikrotubuli des Spindelapparates sind in grün dargestellt, kondensierte Chromosomen in blau, Kinetochoren in rosa.

Mikrotubuli sind Strukturen, die aus dem Protein Tubulin bestehen und für die Ausbildung des Spindelapparats wichtig sind. Sie können stochastisch zwischen Phasen des Wachstums und des Zerfalls hin- und herwechseln, die Zelle benutzt diese Eigenschaft hier bei der Ausbildung der Kernteilungsspindel. Der Spindelapparat bildet zwei Pole in einer Zelle aus, von denen sternförmig Mikrotubuli entspringen. Die Mikrotubuli binden an die Kinetochoren der Zwei-Chromatiden-Chromosomen der Zelle und spielen eine wichtige Rolle bei der Trennung der Schwesterchromatiden, die als Tochterchromosomen zu gleichen Teilen auf die beiden neu entstehenden Tochterzellen aufgeteilt werden.

Es gibt drei Organisationstypen, zu denen sich Mikrotubuli der Spindelfasern zusammenschließen: Polare Mikrotubuli nennt man Mikrotubuli, die von den Polen ausgehend bis weit über die Äquatorialebene hinausreichen können. Sie überlappen einander, so dass es lichtmikroskopisch aussieht, als ob sie von Pol zu Pol reichten (englisch overlap-microtubuli). Dagegen setzen die Kinetochor-Mikrotubuli an den Kinetochoren an – den Proteinstrukturen, die dem Zentromer eines Chromosoms aufsitzen – und reichen bis in die Nähe der Pole oder sind mit den polaren Mikrotubuli assoziiert. Die astralen Mikrotubuli hingegen bilden einen Stern um die Pole und nehmen zu Elementen des Zellskeletts Kontakt auf.

Die zeitliche Abfolge der Mitose wird durch einen Kontrollmechanismus – den mitotischen Checkpoint – reguliert. Dieser verzögert die Einleitung der Anaphase, solange es noch Kinetochoren gibt, die noch nicht bipolar von beiden Seiten der mitotischen Spindel her angeheftet sind.

Während bei den höheren Pflanzen Zentrosomen fehlen, organisieren diese bei den meisten tierischen Zellen den Spindelapparat. Ein Zentrosom besteht jeweils aus einem Paar Zentriolen, zwei stellen die polaren Organisationszentren für Mikrotubuli dar. Noch in der Interphase eines Zellzyklus wird daher jede der beiden Zentriolen eines Zentrosoms verdoppelt und das Zentrosom alsdann geteilt. Zu Beginn der Prophase einer Mitose werden dann Mikrotubuli gebildet, welche die zwei Zenrosomen je in entgegengesetzte Bereiche der Zelle schieben – als Pole der Spindel.

Jedes Zentriolenpaar oder Zentrosom eines Pols ist umgeben von einer Matrix, von der Mikrotubuli strahlenförmig ausgehen. Besondere Bindungsstellen für die auswachsenden Mikrotubuli sind an den Kinetochoren des Zentromers eines Chromosoms zu finden (die bei Chromosomen mit „diffusem“ Zentromer auch weiter verteilt sein können). Die Wanderung von angehefteten und geteilten Chromosomen zu den Polen der Kernspindel hin bedarf eines Gerüstes von Spindelfasern. Dessen Aufbau wird eingerichtet und ausgearbeitet durch Interaktionen zwischen Kinetochor-, polaren und astralen Mikrotubuli; letztere können zu membrannahen Zytoskelettanteilen des Zellkortex in Kontakt stehen. Die eigentliche Translokation von Chromosomen wird durch verschiedene Motorproteine (u. a. Kinesine) vermittelt, die an Kinetochoren gebunden auf den Mikrotubuli wandern. Nach bisherigen Erkenntnissen wird dabei sowohl gezogen wie auch gestoßen.[1]

In der Telophase der Mitose wird die Kernspindel schließlich abgebaut. Bei Pflanzenzellen sammeln sich die Mikrotubuli im Bereich des Phragmoplasten, von wo aus nun die Organisation eines Interphase-Zytoskeletts und der neuen Zellwand beginnt. Die Mikrotubuli liegen dabei in der Phragmoplastenebene in engster Nachbarschaft zu den Mikrofilamenten.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Alberts et al: Molecular biology of the cell. 5. Auflage, Garland Science, New York 2008, S. 1075ff.