Meiose

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Fortpflanzung
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Männl./weibl. Meiose
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Als Meiose (griech. μείωσις meiosis 'Verminderung', 'Verkleinerung'), auch Reifeteilung oder Reduktionsteilung, wird eine besondere Form der Kernteilung diploider Zellen bezeichnet, bei der – im Unterschied zur gewöhnlichen Kernteilung, der Mitose – die Chromosomenzahl halbiert wird, indem jedem der beiden Tochterkerne je ein homologer Partner eines Chromosomenpaars zugeteilt wird. Sie ist eines der wichtigsten Ereignisse bei der geschlechtlichen Fortpflanzung.

Die Halbierung des Ploidiegrads (d. h. der Anzahl der Chromosomensätze) bei der Meiose gleicht die Verdoppelung aus, die bei der Verschmelzung eines väterlichen und eines mütterlichen Zellkerns (Karyogamie) im Zuge der Befruchtung erfolgt. Ohne diesen Ausgleich würde sich die Chromosomenzahl mit jeder Generation verdoppeln. Der Wechsel zwischen einer diploiden und einer haploiden Phase wird als Kernphasenwechsel bezeichnet.

Eine weitere wesentliche Funktion der Meiose ist die Rekombination mütterlichen und väterlichen Erbguts, die dazu führt, dass sich die Nachkommen eines Lebewesens genetisch unterscheiden. Diese erfolgt auf zweierlei Weise: Erstens werden homologe Chromosomen mütterlicher und väterlicher Herkunft zufällig auf die Tochterkerne verteilt, und zweitens werden außerdem noch Teile zwischen homologen Chromosomen ausgetauscht (Crossing-over).

Bei vielzelligen Tieren und beim Menschen erfolgt die Meiose während der Spermatogenese bzw. während und nach der Oogenese, also bei der Bildung der Gameten (Spermien und Eizellen). Dagegen finden bei Pflanzen zwischen der Meiose und der Bildung der Gameten mitotische Zellteilungen statt; die haploide Phase ist bei ihnen also nicht auf die Gameten beschränkt, sondern bildet eine eigene haploide Generation. Diese ist bei den Samenpflanzen allerdings sehr klein und besteht nur aus wenigen Zellen (Pollenkorn und Embryosack).

Die Meiose vollzieht sich immer in zwei Teilungsschritten (Meiose I und II). Die Bezeichnung „Reduktionsteilung“ ist sowohl für die Meiose insgesamt als auch speziell für die Meiose I gebräuchlich.

Entdeckung und Bezeichnung

Nachdem Édouard van Beneden 1883 beschrieben hatte, dass bei der Befruchtung der Eizelle des Spulwurms (Ascaris) die Chromosomenzahl verdoppelt wird, postulierten Eduard Strasburger und August Weismann, dass zum Ausgleich bei der Bildung der Gameten eine Reduktionsteilung stattfinden müsse.[1] Diese wurde erstmals 1890 durch Oscar Hertwig vollständig und in bis heute gültiger Weise ebenfalls beim Spulwurm beschrieben. Zu dieser Zeit kannte man die Chromosomen als Strukturen, die bei der Kernteilung auftreten, wusste aber nichts über ihre Funktion. Erst nachdem im Jahr 1900 die bis dahin unbeachteten Regeln der Vererbung, die der Augustinermönch Gregor Mendel aufgeklärt und schon 1866 beschrieben hatte, von mehreren Wissenschaftlern wiederentdeckt und bestätigt wurden, bemerkte Walter Sutton 1902 die Übereinstimmung des Verhaltens der Chromosomen mit Mendels Regeln und vermutete deshalb einen Zusammenhang. 1904 postulierte dann Theodor Boveri, dass die Chromosomen die materiellen Träger der Erbanlagen seien (Chromosomentheorie der Vererbung).[2]

Die Bezeichnung Meiosis prägten Farmer und Moore 1905.[3]

Bedeutung und Auftreten

Der biologische Zweck der Meiose wird darin gesehen, dass sie im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung eine Rekombination des Erbguts der beiden Eltern ermöglicht. Das erhöht die Vielfalt (Zahl der genetischen Kombinationen) innerhalb der Population und damit die Anpassungsfähigkeit. Im Vergleich zu asexuellen Organismen ermöglicht dies eine schnellere Evolution.

Die Rekombination wird dadurch möglich, dass durch eine Vereinigung der Keimzellen der Eltern in der Zygote (befruchtete Eizelle) homologe Gene in einem Zellkern zusammenkommen. Bei der Meiose werden die homologen Gene wieder voneinander getrennt, wobei es aber zu einem Austausch von Chromosomen und Chromosomenabschnitten zwischen den ursprünglichen Chromosomensätzen kommt. Das beruht erstens darauf, dass homologe Chromosomen zufällig den beiden Tochterzellen zugeteilt werden. Zweitens erfolgt bei den meisten Eukaryoten im Verlauf der Meiose ein Austausch von Teilen homologer Chromosomen durch Crossing-over (chiasmatische Meiose).

Den Wechsel zwischen einer haploiden und einer diploiden Phase im Zuge der geschlechtlichen Fortpflanzung bezeichnet man als Kernphasenwechsel. Dieser kann in mehreren Varianten auftreten. Beim Menschen wie bei allen vielzelligen Tieren steht die diploide Phase ganz im Vordergrund; nur die Gameten sind haploid. Solche Organismen bezeichnet man als Diplonten. Den umgekehrten Fall repräsentieren viele eukaryotische Mikroorganismen, die normalerweise haploid sind und deren diploide Phase auf die Zygote beschränkt ist (Haplonten). Drittens gibt es Diplohaplonten, bei denen sich haploide und diploide Generationen abwechseln, so bei allen Pflanzen und vielen Algen und Pilzen. Bei Organismen mit höheren Ploidiegraden kommt es während der Meiose ebenfalls zu einer Halbierung, etwa von tetraploid (4 Chromosomensätze) auf diploid.

Die meisten eukaryotischen Einzeller (Protisten) pflanzen sich nur ungeschlechtlich fort; bei ihnen unterbleibt daher die Meiose. Viele Blütenpflanzen können ohne Befruchtung Samen bilden (Agamospermie), so etwa der Löwenzahn. Auch bei ihnen erfolgt dann keine Meiose. Bei Tieren wird die Fortpflanzung ohne Befruchtung als Jungfernzeugung oder Parthenogenese bezeichnet. Dabei kann die Meiose ganz unterbleiben oder durch eine anschließende Karyogamie wieder rückgängig gemacht werden. Parthenogenese ist im Tierreich (mit Ausnahme der Säugetiere) weit verbreitet. Zumeist erfolgt sie im Wechsel mit der sexuellen Fortpflanzung; letztere kann aber auch ganz wegfallen. Eine Tiergruppe, bei der dies offenbar schon seit Millionen von Jahren der Fall ist, sind die zu den Rädertierchen gerechneten Bdelloida.[4]

Ablauf

Übersicht

Die Teilungsschritte der Meiose, einschließlich Crossing-over.

Bei diploiden Zellen sind von jedem Chromosom zwei homologe Exemplare vorhanden, die von je einem der Eltern stammen. Bei der Meiose werden homologe Chromosomen voneinander getrennt und verschiedenen Tochterkernen zugeteilt. Weil das in aller Regel (bei den meisten Lebewesen) zufällig geschieht, erhält jeder Tochterkern eine andere Auswahl väterlicher und mütterlicher Chromosomen. Daraus ergeben sich etwa beim Menschen (23 Chromosomen) 223 = 8,4 Mio. möglicher Kombinationen. Außerdem werden zumeist noch Teile homologer Chromosomen ausgetauscht (Crossing-over), wodurch die Zahl möglicher Kombinationen des Erbmaterials (Allele) noch weiter steigt.

Da vor der Meiose – wie auch bei der gewöhnlichen, als Mitose bezeichneten Kernteilung – jedes Chromosom aus zwei identischen Chromatiden besteht, das Crossing-over aber jeweils nur ein Chromatid betrifft, sind die Schwester-Chromatiden dann verschieden. Deshalb folgt noch ein zweiter Teilungsschritt, bei dem die Schwesterchromatiden getrennt werden, und es resultieren vier genetisch verschiedene haploide Tochterkerne.

Die beiden Teilschritte nennt man:

  • Reduktionsteilung, auch 1. meiotische Teilung, 1. Reifeteilung oder einfach Meiose I, und
  • Äquationsteilung, 2. meiotische Teilung, 2. Reifeteilung oder Meiose II.

Phasen der Reduktionsteilung

Die 1. meiotische Teilung beginnt mit der Prophase I. Diese wird in fünf Stadien unterteilt:

  • Im Leptotän (von gr. leptos, dünn und lat. taenia, das Band) beginnen die Chromosomen sehr langsam zu kondensieren. Sie sind bis zum Ende der Prophase I an den Ärmchen-Enden, den so genannten Telomeren, an der inneren Zellkernmembran befestigt.
  • Das Zygotän (von gr. zygon, das Joch) ist durch die Paarung der homologen Chromosomen gekennzeichnet. Hier liegt nun ein klar sichtbares Chromatin vor. Die Chromosomenpaarung, auch Synapsis, verläuft reißverschlussartig, wobei sich zwischen beiden Chromosomensträngen ein so genannter synaptonemaler Komplex bildet, der beide Stränge zusammenhält.
  • Im Pachytän (von gr. pachys, derb) kommt es zu einer weiteren Kondensation der gepaarten Chromosomen. In dieser Phase findet das Crossing-over statt, wodurch der Austausch homologer Chromatiden-Abschnitte zwischen den gepaarten Chromosomen eingeleitet wird.
  • Im Diplotän (von gr. diploos, doppelt) werden die homologen Chromosomen voneinander getrennt, wobei die rekombinierten Stellen über so genannte Chiasmata noch miteinander verbunden bleiben.
  • Mit der Diakinese (von gr. diakinein, auseinander bewegen) endet die RNA-Synthese, und die volle Kondensation beginnt. Zudem löst sich nun die Zellkernhülle auf.

In der Prometaphase I versammeln sich die gepaarten Chromosomen in der Äquatorialebene des Spindelapparats, womit die Metaphase I erreicht wird. Dabei können im Lichtmikroskop Überkreuzungen benachbarter Nichtschwesterchromatiden sichtbar werden, die Chiasmata. Die für die korrekte Anordnung und spätere Trennung (Segregation) der Chromosomen notwendigen Verbindungen mit den Spindelfasern, die Kinetochore, werden dabei nur auf einer Seite der Schwesterchromatiden gebildet. Die Kinetochore zweier Schwesterchromatiden bleiben während der Meiose über den Proteinkomplex Monopolin fest aneinander gebunden.[5] Daher werden in der Anaphase I komplette Chromosomen, nicht Chromatiden, zu den beiden Spindelpolen gezogen.

In der Telophase I liegt dann an jedem Pol jeweils nur noch ein Chromosom (mit zwei Chromatiden) jedes Typs. Es ist also zu einer Reduktion der Chromosomenzahl gekommen.

Varianten des Ablaufs

Es gibt drei Varianten der Meiose, die sich in ihrem Ablauf unterscheiden:[6]

  • die chiasmatische Meiose, die bei den weitaus meisten Organismen vorliegt und wie oben beschrieben abläuft,
  • die achiasmatische Meiose, bei der kein genetischer Austausch zwischen homologen Chromosomen erfolgt und daher keine Chiasmata entstehen,
  • die umgekehrte Meiose, bei der erst eine Äquationsteilung und danach die Reduktionsteilung stattfindet.

Achiasmatische Meiosen wurden vereinzelt in vielen taxonomischen Gruppen wirbelloser Tiere beschrieben, insbesondere bei Insekten, sowie bei einer Schachblume (Fritillaria japonica, ein Liliengewächs).[7] Als Regelfall tritt sie bei Schmetterlingen und bei Köcherfliegen auf. Sehr häufig ist sie außerdem bei Enchyträen, einer Familie der Ringelwürmer, und bei Zweiflüglern. Dabei kann nur ein Geschlecht betroffen sein, so bei den Schmetterlingen das weibliche und bei Zweiflüglern das männliche, oder beide wie bei manchen Enchyträen. In der Evolution ist die achiasmatische Meiose wahrscheinlich viele Male unabhängig aus der chiasmatischen hervorgegangen.

Auch umgekehrte Meiosen sind vor allem bei Insekten bekannt, insbesondere bei Schildläusen, Blattläusen und Wanzen, aber auch bei anderen Tieren und bei Pflanzen.[8] Die betreffenden Organismen haben holozentrische Chromosomen, die nicht über ein punktuell lokalisiertes Kinetochor, sondern über ihre ganze Länge mit der Teilungsspindel verbunden sind. Damit einher geht ein vom Normalfall teils erheblich abweichendes Verhalten der Chromosomen.

Stillstand der weiblichen Meiose

Die Prophase I, bei der die Paarung homologer Chromosomen und das Crossing-over stattfinden, dauert im Vergleich zur mitotischen Prophase ungewöhnlich lang,[9] läuft aber, einmal begonnen, immer ohne Unterbrechung ab. Bei vielen Tieren ist sie hingegen speziell im weiblichen Geschlecht noch weitaus stärker verzögert, weil sie – teils mehrfach – in einem bestimmten Stadium angehalten wird.[10]

Bei den meisten Säugetieren (und so auch beim Menschen) beginnt die weibliche Meiose schon in einem frühen Entwicklungsstadium der Eierstöcke (beim Menschen kurz nach der Geburt). Sie wird dann jedoch schon in der Prophase I angehalten, und zwar im Diplotän. (Dieses Ruhestadium wird auch als Diktyotän bezeichnet.) Erst nach der Geschlechtsreife wird die Meiose jeweils in derjenigen Oocyte (Eimutterzelle) fortgesetzt, die anschließend beim Eisprung als Eizelle in den Eileiter gelangt und dort befruchtet werden kann. In der Metaphase II kommt es aber erneut zu einem Stillstand, und erst die Befruchtung durch ein Spermium löst die Fortsetzung und den Abschluss der Meiose aus.[11]

Auch bei Amphibien ist die weibliche Meiose im Diplotän unterbrochen. Dabei verdichten sich die Chromosomen und nehmen eine charakteristische „Lampenbürsten“-Gestalt an, indem sich zahlreiche Schleifen bilden. Diese Schleifen zeichnen sich durch eine intensive Genaktivität (Transkription) aus (was ansonsten in der Prophase nicht der Fall ist). In dieser Phase reichern die Oocyten große Mengen an Substanzen an, die dann nach der Befruchtung eine sehr schnelle Entwicklung des Embryos ermöglichen: Durch schnelle Aufeinanderfolge vieler Zellteilungen entstehen innerhalb von nur acht Stunden etwa 4000 Zellen.[12]

Dass die Meiose – wie bei den Säugetieren – in der Metaphase anhält und erst durch die Befruchtung wieder aktiviert wird, ist auch im übrigen Tierreich der Normalfall. Das Ruhestadium ist bei Wirbeltieren die Metaphase II, bei Wirbellosen dagegen die Metaphase I. Nur bei Weichtieren und Stachelhäutern wird die Meiose schon vor der Befruchtung abgeschlossen.[13]

Im Pflanzenreich wurde etwas Vergleichbares bei einem Knabenkraut (einer Orchidee) beschrieben: Da verharrt die Eizelle im Leptotän, und die Fortsetzung der Meiose wird durch die Bestäubung ausgelöst.[14]

Siehe auch

Meiotic Drive

Literatur

Allgemein

  • Bernard John, Jonathan B.L. Bard, Peter W. Barlow: Meiosis, Cambridge University Press, 2006

Molekularbiologie

  • Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter.: Meiosis. In: Molecular Biology of the Cell. 4. Aufl., Garland Science, New York 2002. Online über das „NCBI-Bookshelf“

Weblinks

 Wiktionary: Meiose – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Meiose – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. Ernst Mayr: The Growth of Biological Thought, 12. Aufl., Belknap Press, Cambridge 2003, S. 761.
  2. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 463f.
  3. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie, 2. Aufl., VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1985, S. 358.
  4. Jean-François Flot, Boris Hespeels u. a.: Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga. In: Nature. 500, 2013, S. 453–457, doi:10.1038/nature12326
  5. K. K. Sarangapani, E. Duro, Y. Deng, F. d. Alves, Q. Ye, K. N. Opoku, S. Ceto, J. Rappsilber, K. D. Corbett, S. Biggins, A. L. Marston, C. L. Asbury: Sister kinetochores are mechanically fused during meiosis I in yeast. In: Science (New York, N.Y.). Band 346, Nummer 6206, Oktober 2014, S. 248–251, ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.1256729. PMID 25213378.
  6. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 29-102.
  7. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 86-90.
  8. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 93-101.
  9. Lexikon der Biologie: Meiose
  10. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 105-108.
  11. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 105-107.
  12. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 107f.
  13. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 108.
  14. Bernard John: Meiosis. Cambridge University Press, 1990, S. 108f.