Thermoanaerobacter

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Thermoanaerobacter

Thermoanaerobacter, Stamm PCO[1]

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Stamm: Bacillota (syn. Firmicutes)
Klasse: Clostridien (Clostridia)
Ordnung: Thermoanaerobacterales
Warnung: Unbekannter Rang
: 		Thermoanaerobacteraceae
Gattung: Thermoanaerobacter
Wissenschaftlicher Name
Thermoanaerobacter
Wiegel & Ljungdahl 1982[2]
Thermoanaerobacter, Stamm BSB-33; Pfeile zeigen vegetative und sporenbildende Zellen. Balken: 5 μm.[3]

Thermoanaerobacter ist eine Gattung von Bakterien im Phylum Bacillota (Firmicutes).[2] Innerhalb dieses Phylums wird die Gattung üblicherweise der der Klasse Clostridia (Clostridien) zugewiesen[2][4] (abweichend in der GTDB einer eigenen Klasse Thermanaerobacteria)[5]. Einige Spezies (Arten) dieser Gattung wurden früher als Mitglieder der Gattung Clostridium oder der früheren Gattungen Acetogenium bzw. Thermobacteroides beschrieben.[6][7]

Die Bakterien dieser Gattung sind thermophil und anaerob,[6][7] sie bilden als Reaktion auf einen Hungerzustand Endosporen (Sporulation). Thermoanaerobacter-Arten wurden beispielsweise in heißen Quellen des Yellowstone-Nationalparks gefunden, im Obsidian Pool und (T. acetoethylicus) in der Octopus Spring. Einige Thermoanaerobacter-Arten können lösliche Uranyl(VI)-Verbindungen reduzieren.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine frühere provisorische Bezeichnung der Gattung war Clostridium cluster V (heterotypisches Synonym).

Einige der Thermoanaerobacter-Arten wurden früher in eigene/andere Gattungen gestellt, die heute ebenfalls als heterotypische Synonyme gelten:

  • Acetogenium Leigh & Wolfe 1983[8]
  • Thermoanaerobium Zeikus, Hegge & Anderson 1983[4]
  • Thermobacteroides Ben-Bassat & Zeikus 1983

(Thermobacteroides Ben-Bassat & Zeikus 1983 emend. Ollivier et al. 1985 ist teilweise in Thermoanaerobacter aufgegangen).[4]

Arten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[2] und des National Center for Biotechnology Information (NCBI).[4] Die Gattung Thermoanaerobacter umfasst nach der LPSN und der NCBI-Taxonomie mehr als 15 Arten, von denen jedoch in der Genome Taxonomy Database (GTDB) etliche zusammengefasst werden (siehe § Phylogenie).[5]

Artenliste nach LPSN,[2] mit Ergänzungen nach der NCBI-Taxonomie[4] und der GTDB:[5]

  • T. acetoethylicus (Ben-Bassat & Zeikus 1983) Rainey & Stackebrandt 1993[E. 1]
    Die Art wurde früher als Thermobacteroides acetoethylicus bezeichnet und war die Typusart der Gattung Thermo­bactero­ides. Während sie später hier in die Gattung Thermo­anaero­bacter überführt wurde, hat man das andere Mitglied der ur­sprüng­lichen Gattung, Thermobacteroides proteolyticus, in Coprothermobacter proteolyticus umklassifiziert.[7] Weitere Informationen siehe Octopus Spring §Thermoanaerobacter.
  • T. brockii (Zeikus et al. 1983) Lee et al. 1993[E. 2]
    Die Art wurde früher als Thermoanaerobium brockii bezeichnet.[9][10] Unterarten gem. der Taxonomie des NCBI:
    • T. brockii subsp. brockii (Zeikus et al. 1983) Lee et al. 1993
    • T. brockii subsp. finnii (Schmid et al. 1986) Cayol et al. 1995 – in der LPSN eigene Spezies
    • T. brockii subsp. lactiethylicus Cayol et al. 1995
  • T. ethanolicus Wiegel & Ljungdahl 1982 (Typusart)[E. 3][11]
  • ?T. finnii Schmid et al. 1986[E. 4]
    Die Art ist in der NCBI-Taxonomie eine Subspezies (Unterart) von T. brockii
  • „T. indiensis“ Pal 2014
  • T. italicus Kozianowski et al. 1998[E. 5][12][13]
  • „T. keratinophilus“ Riesen & Antranikian 2001
  • T. kivui (Leigh & Wolfe 1983) Collins et al. 1994[E. 6]
    Die Art wurde früher als Acetogenium kivui bezeichnet (monotypisch in früheren Gattung Acetogenium), bevor sie in diese Gattung hier überführt wurde.[6]
  • T. mathranii Larsen et al. 1998[E. 7][14][15]
    Unterarten gem. der Taxonomie des NCBI:
    • T. mathranii subsp. alimentarius Carlier, Bonne & Bedora-Faure 2007
    • T. mathranii subsp. mathranii Larsen, Nielsen & Ahring 1998
  • T. pentosaceus Tomás, Karakashev & Angelidaki 2013[16]
  • T. pseudethanolicus Onyenwoke et al. 2007[E. 8][17]
  • T. siderophilus Slobodkin et al. 1999[E. 9][18]
  • T. sulfurigignens Lee et al. 2007[E. 10][19]
  • T. sulfurophilus Bonch-Osmolovskaya 1998[E. 11][20]
  • T. thermocopriae (Jin, Yamasato & Toda 1988) Collins et al. 1994[E. 12]
    Die Art wurde früher als Clostridium thermocopriae zur Gattung Clostridium gestellt.[6]
  • T. thermohydrosulfuricus (Klaushofer & Parkkinen 1965) Lee et al. 1993[E. 13]
    Die Art wurde früher als Clostridium thermohydrosulfuricum ebenfalls der Gattung Clostridium zugeordnet.[10]
    • Stamm: E100-69 alias ATCC:35045, DSM:567, BCCM/LMG:6659, NCIMB:10956 (Referenzstamm, NCBI)
    • Stamm WC1 (NCBI)
    • ?Stamm BSB-33[A. 2][3]
    • ?Stamm PCO[A. 3][1]
  • T. uzonensis Wagner et al. 2008[E. 14][21]
  • T. wiegelii Cook et al. 1996[E. 15][22]
  • T. sp000445185 (GTDB) synonym T. sp. A7A (NCBI)[A. 4]
  • T. sp012840485 (GTDB) synonym Clostridia bacterium isolate AS04akNAM_103 (NCBI)[23]
  • T. sp014896455 (GTDB) synonym T. sp. isolate Bu09 (NCBI)[A. 5][24]
  • ?T. sp. BSB-33
    In der Taxonomie des NCBI ist dieser Stamm eine eigene Spezies bzw. ist Referenzstamm von „T. indiensis“, nach Bhattacharya et al. (2015) gehört er zu T. thermohydrosulfuricum[3]
  • ?T. sp. PCO
    In der Taxonomie des NCBI ist dieser Stamm eine eigene Spezies, nach Alves et al. (2016) gehört er zu T. thermohydrosulfuricum[1]

Drei frühere Mitglieder dieser Gattung (T. subterraneus, T. tengcongensis und T. yonseiensis) wurden 2004 re-klassifiziert als Unterarten von Caldanaerobacter subterraneus.[25]

Etymologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Name Thermoanaerobacter leitet sich ab:

– vom griechischen Adjektiv θερμός thermos, deutsch ‚heiß‘
– von der griechischen Vorsilbe ἄν an, deutsch ‚nicht‘
– vom griechischen Substantiv ἀήρ, ἀέρος aer, aeros, deutsch ‚Luft‘
– und vom neulateinischen männlichen Substantiv bacter Stäbchen (was auf ein stäbchenförmiges Bakterium hinweist). Thermoanaerobacter bezeichnet daher ein Stäbchen(bakterium), das in Abwesenheit von Luft bei erhöhten Temperaturen vorkommt.[2]

Etymologie der Artnamenszusätze (Epitheta):

  1. ↑ acetoethylicus: lateinisches Substantiv acetum ‚Essig‘, neulat. Adjektiv ethylicus ‚zu Ethylalkohol gehörend‘; daraus: neulat. Adjektiv acetoethylicus ‚etwas, das Essig(säure) und Ethylalkohol (Ethanol) produzieren kann‘
  2. ↑ brockii: Genitiv von neulat. brockius, benannt nach Thomas Dale Brock, der Pionierarbeit bei der Erforschung der Physiologie und Ökologie von Thermophilen geleistet hat.
  3. ↑ ethanolicus: gebildet aus dem neulateinischn Substantiv ethanol ‚Ethanol‘, ‚Ethylalkohol‘ mit dem lateinischen Suffix -icus im Sinne von ‚zugehörig‘; das neulat. Adjektiv ethanolicus weist auf die Herstellung von Ethanol hin.
  4. ↑ finnii: ein neulateinisches Genitivsubstantiv finnii ‚von Finn‘. Die Bezeichnung ehrt Robert K. Finn, der wichtige Beiträge zur Entwicklung des Ethanol-Vakuum-Fermentierungsverfahrens geleistet hat
  5. ↑ italicus: lateinisch italicus ‚etwas, das sich auf Italien bezieht‘. Die weist darauf hin, dass der Organismus in Italien isoliert wurde.
  6. ↑ kivui: ein neulateinisches Genitivsubstantiv kivui ‚zum Kivu gehörend‘. Dies weist darauf hin, dass der Organismus im Kivu-See gefunden wurde.
  7. ↑ mathranii: ein neulateinisches Genitivsubstantiv mathranii ‚von Mathrani‘. Die Bezeichnung ehrt die verstorbene Wissenschaftlerin Indra M. Mathrani, die in ihrer kurzen Karriere viel zum Verständnis der thermophilen Anaerobier aus heißen Quellen beigetragen hat
  8. ↑ pseudethanolicus: abgeleitet von altgriechisch ψευδής pseudēs, deutsch ‚falsch‘, dem neulateinischen Adjektiv ethanolicus, T. pseudethanolicus bedeutet also einen vermeintlichen (falschen) T. ethanolicus
  9. ↑ siderophilus: abgeleitet von altgriechisch σίδηρος sideros, deutsch ‚Eisen‘ und dem neulateinischen Adjektiv philus, ursprünglich vom griechischen Adjektiv φίλος philos, deutsch ‚Freund‘, ‚liebend‘; das neulat. Adjektiv siderophilus bedeutet daher ‚eisenliebend‘.
  10. ↑ sulfurigignens: abgeleitet vom lateinischen Substantiv sulfur ‚Schwefel‘ und dem lat. Partizip-Adjektiv gignens ‚produzierend‘; das neulat. Partizip-Adjektiv sulfurigignens bedeutet also ‚schwefelproduzierend‘
  11. ↑ sulfurophilus: abgeleitet vom lateinischen Substantiv sulfur ‚Schwefel‘ und dem neulat. Adjektiv philus von griechischen Adjektiv φίλος philos, deutsch ‚Freund‘, ‚liebend‘; das neulat. Adjektiv sulfurophilus meint also ‚den (elementaren) Schwefel liebend‘
  12. ↑ thermocopriae: abgeleitet von altgriechisch θέρμη thermē, deutsch ‚Hitze‘ und dem griech. Substantiv κοπριά kopria, deutsch ‚Misthaufen‘; das neulat. Substantiv (im Genitiv) thermocopriae bedeutet etwa ‚vom heißen Komposthaufen‘
  13. ↑ thermohydrosulfuricus: abgeleitet vom altgriechischen Adjektiv θερμός thermos, deutsch ‚heiß‘ und dem neulat. Adjektiv hydrosulfuricus ‚zu Schwefelwasserstoff gehörend‘; das neulat. Adjektiv thermohydrosulfuricus weist darauf hin, dass dieser Organismus bei hohen Temperaturen wächst und Sulfit zu H2S reduziert
  14. ↑ uzonensis: das neulateinische Adjektiv uzonensis bedeutet ‚von der‘ oder ‚bezogen auf die Uzon Caldera (Kamtschatka)‘
  15. ↑ wiegelii: dies ist der neulateinische Genitiv von wigelius und ehrt Jürgen Wiegel in Anerkennung seiner Beiträge zur Erforschung der thermophilen Anaerobier

Phylogenie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der GTDB werden mehrere der herkömmlichen Spezies zusammengefasst:

Basierend auf der 16S-rRNA gem. LTP_01_2022[26] 120 Markerproteine gem. GTDB 07-RS207[27]
 ​ 
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T. thermocopriae


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T. mathranii subsp. alimentarius


   

T. mathranii subsp. mathranii


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T. italicus


   

T. pentosaceus






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T. sulfurigignens


   

T. uzonensis



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 ​ 

T. kivui


 ​ 

T. brockii subsp. lactiethylicus


 ​ 

T. pseudethanolicus


 ​T. brockii 

T. b. subsp. brockii


   

T. b. subsp. finnii






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T. siderophilus


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T. wiegelii


   

T. sulfurophilus




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T. acetoethylicus


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T. ethanolicus


   

T. thermohydrosulfuricus








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T. kivui


   

T. thermocopriae (inkl. T. italicus & T. mathranii)


 ​ 

T. uzonensis


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T. pseudethanolicus (inkl. T. brockii)


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T. wiegelii


   

T. ethanolicus (inkl. T. siderophilus & T. thermohydrosulfuricus)







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Anmerkungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ nach NCBI ist BSB-33 evtl. eine eigene Spezies, nach Bhattacharya et al. (2015) gehört er zu T. thermohydrosulfuricum
  2. ↑ nach NCBI ist BSB-33 eine eigene Spezies bzw. Referenzstamm von „T. indiensis“
  3. ↑ nach NCBI ist PCO eine eigene Spezies
  4. ↑ Fundort: Hochtemperatur-Erdölreservoir (102 °C) im Gippsland Basin, zwischen dem australischen Kontinent und Tasmanien
  5. ↑ Fundort: Burjatien, Russland

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ a b c Joana I. Alves, M. Madalena Alves, Caroline M. Plugge, Alfons J. M. Stams, Diana Z. Sousa: Comparative Analysis of Carbon Monoxide Tolerance among Thermoanaerobacter Species. In: Frontiers in Microbiology, Band 7. 29. August 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.01330 (englisch).
  2. ↑ a b c d e f LPSN: Genus Thermoanaerobacter Wiegel and Ljungdahl 1982.
  3. ↑ a b c d Pamela Bhattacharya, Adam Barnebey, Marcin Zemla, Lynne Goodwin, Manfred Auer & Steven M. Yannone: Complete genome sequence of the chromate-reducing bacterium Thermoanaerobacter thermohydrosulfuricus strain BSB-33. In: BMC: Environmental Microbiome (Standards in Genomic Sciences), Band 10, Nr. 74, 5. Oktober 2015; doi:10.1186/s40793-015-0028-7 (englisch).
  4. ↑ a b c d e National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser: Thermoanaerobacter; Details: Thermoanaerobacter Wiegel and Ljungdahl 1982 emend. Lee et al. 2007; includes: Acetogenium Leigh and Wolfe 1983; …
  5. ↑ a b c Genome Taxonomy Database (GTDB) Release: Thermoanaerobacter (genus).
  6. ↑ a b c d Matthew D. Collins, Paul A. Lawson, Anne Willems, Juan J. Córdoba, José Francisco Fernández-Garayzábal, P. Garcia, Junpeng Cai, Hans Hippe, John A. E. Farrow: The Phylogeny of the Genus Clostridium: Proposal of Five New Genera and Eleven New Species Combinations. In: International Journal of Systematic Bacteriology, Band 44, Nr. 4, Oktober 1994, S. 812–826; doi:10.1099/00207713-44-4-812, PMID 7981107, ResearchGate (RG Profile), OpenAire (englisch).
  7. ↑ a b c Fred A. Rainey, Erko Stackebrandt: Transfer of the type species of the genus Thermobacteroides to the genus Thermoanaerobacter as Thermoanaerobacter acetoethylicus (Ben-Bassat and Zeikus 1981) comb. nov., description of Coprothermobacter gen. nov., and reclassification of Thermobacteroides proteolyticus as Coprothermobacter proteolyticus (Ollivier et al. 1985) comb. nov. In: International Journal of Systematic Bacteriology, Band 43, Nr. 4, 1. Oktober 1993, S. 857–859; doi:10.1099/00207713-43-4-857, ResearchGate (englisch).
  8. ↑ National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser: Search: Acetogenium (complete name).
  9. ↑ J. Gregory Zeikus, P. W. Hegge, Mary Ann Anderson: Thermoanaerobium brockii gen. nov. and sp. nov., a new chemoorganotrophic, caldoactive, anaerobic bacterium. In: Archives of Microbiology! Band 122, Nr. 1, Juli 1979, S. 41–48; doi:10.1007/BF00408044 (englisch).
  10. ↑ a b Yong-Eok Lee, Mahendra K. Jain, Chanyong Lee, J. Gregory Zeikus: Taxonomic distinction of saccharolytic thermophilic anaerobes: description of Thermoanaerobacterium xylanolyticum gen. nov., sp. nov., and Thermoanaerobacterium saccharolyticum gen. nov., sp. nov.; reclassification of Thermoanaerobium brockii, Clostridium thermosulfurogenes, and Clostridium thermohydrosulfuricum E100-69 as Thermoanaerobacter brockii comb. nov., Thermoanaerobacterium thermosulfurigenes comb. nov., and Thermoanaerobacter thermohydrosulfuricus comb. nov., respectively; and transfer of Clostridium thermohydrosulfuricum 39E to Thermoanaerobacter ethanolicus. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 43, Nr. 1, Januar 1993, S. 41–51; doi:10.1099/00207713-43-1-41 (englisch).
  11. ↑ Jürgen Wiegel, Lars G. Ljungdahl: Thermoanaerobacter ethanolicus gen. nov., spec. nov., a new, extreme thermophilic, anaerobic bacterium. In: Archives of Microbiology, Band 128, Nr. 4, Februar 1981, S. 343–348; doi:10.1007/BF00405910 (englisch).
  12. ↑ G. Kozianowski, Francesco Canganella, Fred A. Rainey, Hans Hippe, Garabed Antranikian: Purification and characterization of thermostable pectate-lyases from a newly isolated thermophilic bacterium, Thermoanaerobacter italicus sp. nov. In: Extremophiles, Band 1, Nr. 4, Dezember 1997, S. 171–182; doi:10.1007/s007920050031, PMID 9680298, ResearchGate (englisch).
  13. ↑ Nobukiyo Tanaka, Ryotaro Saito, Kaito Kobayashi, Hiroyuki Nakai, Shogo Kamo, Kouji Kuramochi, Hayao Taguchi, Masahiro Nakajima & Tomoko Masaike: Functional and structural analysis of a cyclization domain in a cyclic β-1,2-glucan synthase. In: Applied Microbiology and Biotechnology, Band 108, Nr. 187, 1 Februar 2024; doi:10.1007/s00253-024-13013-9 (englisch). dazu:
  14. ↑ Lise Larsen, Peter Nielsen, Birgitte K. Ahring: Thermoanaerobacter mathranii sp. nov., an ethanol-producing, extremely thermophilic anaerobic bacterium from a hot spring in Iceland. In: Archives of Microbiology. 168. Jahrgang, Nr. 2, August 1997, S. 114–119, doi:10.1007/s002030050476, PMID 9238102 (englisch).
  15. ↑ Jean Euzéby: List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57. Jahrgang, Pt 1, 2007, S. 1, doi:10.1099/ijs.0.64923-0, PMID 17220429 (englisch).
  16. ↑ Ana Faria Tomás, Dimitar Karakashev, Irini Angelidaki: Thermoanaerobacter pentosaceus sp. nov., an anaerobic, extremely thermophilic, high ethanol-yielding bacterium isolated from household waste. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 63, Nr. 7, 1. Juli 2013, S. 2396–2404; doi:10.1099/ijs.0.045211-0, PMID 23178727 (englisch).
  17. ↑ Rob U. Onyenwoke, Vadim V. Kevbrin, Anatolly. M. Lysenko, Jürgen Wiegel: Thermoanaerobacter pseudethanolicus sp. nov., a thermophilic heterotrophic anaerobe from Yellowstone National Park. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology., Band 57, Nr. 10, 1. Oktober 2007, S. 2191​–2193; doi:10.1099/ijs.0.65051-0, PMID 17911280 (englisch).
  18. ↑ Alexander I. Slobodkin, Tatyana P. Tourova, B. B. Kuznetsov, Nadezhda A. Kostrikina, Nikolaiv A. Chernyh, Elizaveta A. Bonch-Osmolovskaya: Thermoanaerobacter siderophilus sp. nov., a novel dissimilatory Fe(III)-reducing, anaerobic, thermophilic bacterium. In: International Journal of Systematic Bacteriology., Band 49, Nr. 4, 1. Oktober 1999, S. 1471–1478, doi:10.1099/00207713-49-4-1471, PMID 10555328 (englisch).
  19. ↑ Yong-Jin Lee, Mona Dashti, Alexander Prange Fred A. Rainey, Manfred Rohde, William B. Whitman, Jürgen Wiegel: Thermoanaerobacter sulfurigignens sp. nov., an anaerobic thermophilic bacterium that reduces 1 M thiosulfate to elemental sulfur and tolerates 90 mM sulfite. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 57, Nr. 7, 1. Juli 2007, S. 1429–1434; doi:10.1099/ijs.0.64748-0, PMID 17625170, ResearchGate (englisch).
  20. ↑ Elizaveta A. Bonch-Osmolovskaya, Margarita L. Miroshnichenko, Nikolaiv A. Chernykh, Nadezhda A. Kostrikina, Elena V. Pikuta, Fred A. Rainey: Reduction of elemental sulfur by moderately thermophilic organotrophic bacteria and the description of Thermoanaerobacter sulfurophilus sp. nov. Konferenz: EERO European Environmental Research Organization Workshop on Methanogenesis in Sustainable Environmental Protection, St. Petersburg, 18. Juni 1996. In: Microbiology, Band 66., 1997, S. 483–489; SemanticScholar, PascalFrancis (englisch).
  21. ↑ Isaac D. Wagner, Weidong Zhao, Chuanlun L. Zhang, Christopher S. Romanek, Manfred Rohde, Jürgen Wiegel: Thermoanaerobacter uzonensis sp. nov., an anaerobic thermophilic bacterium isolated from a hot spring within the Uzon Caldera, Kamchatka, Far East Russia. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology! Band 58, Nr. 11, 1. November 2008, S. 2565​ –2573; doi:10.1099/ijs.0.65343-0, PMID 18984694 (englisch).
  22. ↑ Gregory M. Cook, Fred A. Rainey, Bharat K. C. Patel, Hugh W. Morgan: Characterization of a new obligately anaerobic thermophile, Thermoanaerobacter wiegelii sp. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 46, Nr. 1, 1. Januar 1996, S. 123–127, doi:10.1099/00207713-46-1-123, PMID 8573487 (englisch).
  23. ↑ National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide: MAG TPA_asm: Clostridia bacterium isolate AS04akNAM_103, …
  24. ↑ National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide: MAG: Thermoanaerobacter sp. isolate Bu09, …
  25. ↑ Marie-Laure Fardeau, Monica Bonilla Salinas, Stéphane L'Haridon, Christian Jeanthon, Frédéric Verhé, Jean-Luc Cayol, Bharat K. C. Patel, Jean-Louis Garcia, Bernard Ollivier: Isolation from oil reservoirs of novel thermophilic anaerobes phylogenetically related to Thermoanaerobacter subterraneus: reassignment of T. subterraneus, Thermoanaerobacter yonseiensis, Thermoanaerobacter tengcongensis and Carboxydibrachium pacificum to Caldanaerobacter subterraneus gen. nov., sp. nov., comb. nov. as four novel subspecies. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 54, Nr. 2, März 2004, S. 467–474; doi:10.1099/ijs.0.02711-0, PMID 15023962 (englisch).
  26. ↑ 'The All-Species Living Tree' Project, Homepage. Zugriffsdatum: 23. Februar 2022. Dazu:
    • LTP_all Stammbaum im Newick-Format, Memento im Webarchiv vom 11. August 2022.
    • Release Notes (PDF; 0,1 MB).
  27. ↑ Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 07-RS207, Zugriffsdatum 20. Jun 2022. Dazu:
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