Z-DNA
Z-DNA ist eine von verschiedenen möglichen Strukturformen der DNA. Es handelt sich dabei um eine linksgängige Doppelhelix (im Gegensatz zu der in der Natur üblichen B-Form, die eine rechtsgängige Helix bildet). Vermutlich ist die Z-DNA zusammen mit der A- und der B-DNA eine der drei biologisch aktiven DNA-Formen.
Geschichte
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Mit dem Zusammenhang zwischen Z-DNA und B-DNA beschäftigten sich Pohl und Jovin[1] in frühen Arbeiten. Sie konnten zeigen, dass der Circulardichroismus, kurz CD, von poly(dG-dC) unter Verwendung von 4 M NaCl-Lösung beinahe vollständig umkehrbar war. Die Vermutung, dass die Ursache dafür eine Umwandlung von B-DNA nach Z-DNA war, wurde später durch Ramanspektroskopie von Z-DNA Kristallen in der Lösung belegt.[2] Die Z-DNA selbst wurde im Jahr 1979 als erste kristalline DNA-Struktur von Alexander Rich, Andrew Wang und Mitarbeitern am MIT entdeckt[3] (siehe Röntgenbeugung). Jedoch wurde erst im Jahr 2005 über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert.[4]
Struktur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Name Z-DNA leitet sich vom zickzackartigen Verlauf des Zucker-Phosphat-Rückgrates ab. Die Struktur ist aber im Vergleich zu der rechtsgängigen B-DNA sehr verschieden. Denn die Z-DNA ist linksgängig und hat eine Struktur, die sich alle zwei Basenpaare wiederholt (Dimere). Allerdings ist die Z-DNA eine metastabile Konformation der DNA und wird nur unter bestimmten Umständen eingenommen (wie z. B. alternierende Pyrimidine/Purine, hoher Salzkonzentration oder DNA supercoiling).
Funktion
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Es wird vermutet, dass Z-DNA u. a. eine Rolle während der DNA-Transkription spielt, wenn besonders viel supercoiled DNA vorliegt.[4] Außerdem wurde beobachtet, dass das vermutliche Vorliegen von Z-DNA mit Transkriptionsaktivität zusammenfällt und es wurde postuliert, dass Z-DNA bei der Regulation der Transkription eine Rolle spielt.[5]
| Strukturmerkmal | A-DNA | B-DNA | Z-DNA |
|---|---|---|---|
| helikaler Drehsinn | rechts | rechts | links |
| Durchmesser | ≈26 Å | ≈20 Å | ≈18 Å |
| Basenpaare pro helikale Windung | 11,6 | 10,4…10,6 | 12 (6 Dimere) |
| Helikale Windung je Basenpaar (twist) | 31° | 36° | 60° (pro Dimer) |
| Ganghöhe (Anstieg pro Windung) | 34 Å | 34 Å | 44 Å |
| Anstieg pro Base | 2,9 Å | 3,4 Å | 7,4 Å (pro Dimer) |
| Neigungswinkel der Basenpaare zur Achse | 20° | 6° | 7° |
| Große Furche | eng und tief | breit und tief | flach |
| Kleine Furche | breit und flach | eng und tief | eng und tief |
| Zuckerkonformation | C3'-endo | C2'-endo | Pyrimidine: C2'-endo Purine: C3'-endo |
| Glykosidische Bindung | anti | anti | Pyrimidine: anti Purine: syn |
Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Donald Voet, Judith G. Voet: Biochemistry. 4. Auflage. John Wiley & Sons, Hoboken 2011, ISBN 978-0-470-57095-1.
Quellen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ F. M. Pohl, T. M. Jovin: Salt-induced co-operative conformational change of a synthetic DNA: equilibrium and kinetic studies with poly (dG-dC). In: Journal of Molecular Biology. Band 67, Nr. 3, 28. Juni 1972, S. 375–396, PMID 5045303.
- ↑ T. J. Thamann, R. C. Lord, A. H. Wang, A. Rich: The high salt form of poly(dG-dC)•poly(dG-dC) is left-handed Z-DNA: Raman spectra of crystals and solutions. In: Nucleic Acids Research. Band 9, Nr. 20, 24. Oktober 1981, S. 5443–5457, PMID 7301594.
- ↑ Wang AHJ, Quigley GJ, Kolpak FJ, Crawford JL, van Boom JH, Van der Marel G, Rich A: Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolution. In: Nature (London). 282. Jahrgang, 1979, S. 680–686, PMID 514347.
- ↑ a b Sung Chul Ha, Ky Lowenhaupt, Alexander Rich, Yang-Gyun Kim, Kyeong Kyu Kim: Crystal structure of a junction between B-DNA and Z-DNA reveals two extruded bases. In: Nature. Band 437, Nr. 7062, 20. Oktober 2005, S. 1183–1186, doi:10.1038/nature04088, PMID 16237447.
- ↑ P. Christoph Champ, Sandor Maurice, Jeffrey M. Vargason, Tracy Camp, P. Shing Ho: Distributions of Z-DNA and nuclear factor I in human chromosome 22: a model for coupled transcriptional regulation. In: Nucleic Acids Research. Band 32, Nr. 22, 2004, S. 6501–6510, doi:10.1093/nar/gkh988, PMID 15598822.
- ↑ Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt: Lehrbuch der Biochemie. Hrsg.: Annette Beck-Sickinger, Ulrich Hahn. 2., aktualisierte und erw. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2010, ISBN 978-3-527-32667-9.