„Fühler (Biologie)“ – Versionsunterschied

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Als '''Fühler''' oder '''Antennen''' bezeichnet man in der [[Zoologie]] das am [[Kopf]] der meisten [[Gliederfüßer]] auftretende, gegliederte [[Extremität]]enpaar, das mit [[Sinneszelle]]n ([[Tastsinn]], [[Geruchssinn]]) ausgestattet ist.
Als '''Fühler''' oder '''Antennen''' bezeichnet man in der [[Zoologie]] das am [[Kopf]] der meisten [[Gliederfüßer]] auftretende, gegliederte [[Extremität]]enpaar, das mit [[Sensillum|Sensillen]] ([[Tastsinn]], [[Geruchssinn]]) ausgestattet ist.


Mit Ausnahme der [[Kieferklauenträger]] (Chelicerata) sind Antennen in allen großen Gruppen der Gliederfüßer vorhanden: bei den [[Sechsfüßer]]n mit den [[Insekten]] ebenso wie bei [[Krebstiere]]n und den [[Tausendfüßer]]n. Von den [[Hexapoda|Sechsfüßern]] besitzen nur die [[Beintastler]] (Protura) keine Antennen. Ihre Funktion wird hier von den Vorderbeinen übernommen.
Mit Ausnahme der [[Kieferklauenträger]] (Chelicerata) sind Antennen in allen großen Gruppen der Gliederfüßer vorhanden: bei den [[Sechsfüßer]]n mit den [[Insekten]] ebenso wie bei [[Krebstiere]]n und den [[Tausendfüßer]]n. Von den [[Hexapoda|Sechsfüßern]] besitzen nur die [[Beintastler]] (Protura) keine Antennen. Ihre Funktion wird hier von den Vorderbeinen übernommen. Die Tastorgane am Kopfabschnitt der Chelicerata werden als [[Pedipalpus|Pedipalpen]] bezeichnet.


Auch die Kopf[[tentakel]] der [[Schnecken]] werden als Fühler bezeichnet.
Auch die Kopf[[tentakel]] der [[Schnecken]] werden als Fühler bezeichnet.


== Homologie der Antennen ==
== Homologie der Antennen ==
Nach anatomischen Beziehungen, Innervation und Entwicklung (v. a. Genexpression bei der Anlage im Embryo) sind die Antennen der Sechsfüßer und der Tausendfüßer [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu den ersten Antennen der Krebstiere, diese drei [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] bilden zusammen die [[Mandibeltiere]]. Diese Antennen gelten als die ursprünglichen Extremitäten des ersten echten [[Segmentierung (Biologie)|Segments]] des Kopfes (der davor liegende Kopfabschnitt mit den Augen entspricht keinem echten Segment und geht vermutlich aus dem ursprünglichen, als [[Prostomium|Acron]] bezeichneten Kopflappen hervor). Ihre der Lage nach homologe Entsprechung bei den Cheliceraten sind die [[Chelicere]]n. Bei den Sechsfüßern sind die, bei ihren Vorfahren ursprünglich vorhandenen, zweiten Antennen früh in ihrer Evolution verloren gegangen. Das entsprechende Kopfsegment, welches nun keine Extremitäten mehr trägt, wird als Interkalarsegment bezeichnet.
Nach anatomischen Beziehungen, Innervation und Entwicklung (v.&nbsp;a. Genexpression bei der Anlage im Embryo) sind die Antennen der Sechsfüßer und der Tausendfüßer [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu den ersten Antennen der Krebstiere, diese drei [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] bilden zusammen die [[Mandibeltiere]]. Diese Antennen gelten als die ursprünglichen Extremitäten des ersten echten [[Segmentierung (Biologie)|Segments]] des Kopfes, der den zweiten Abschnitt des Gehirns, das [[Deutocerebrum]] hervorbringt. Der davor liegende Kopfabschnitt mit den Augen und dem ersten Gehirnabschnitt, dem [[Protocerebrum]] entspricht keinem echten Segment und geht vermutlich aus dem ursprünglichen, als [[Prostomium|Acron]] bezeichneten Kopflappen hervor. Ihre der Lage nach homologe Entsprechung bei den Cheliceraten sind die [[Chelicere]]n. Bei den Sechsfüßern sind die, bei ihren Vorfahren ursprünglich vorhandenen, zweiten Antennen früh in ihrer Evolution verloren gegangen. Das entsprechende Kopfsegment, welches nun keine Extremitäten mehr trägt, wird als Interkalarsegment bezeichnet.<ref>Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe (2006): The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution 216: 395–415. {{doi|10.1007/s00427-006-0085-4}}</ref><ref>Javier Ortega-Herñandez, Ralf Janssen b, Graham E. Budd (2016): Origin and evolution of the panarthropod head. A palaeobiological and developmental perspective. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354-379. {{doi|10.1016/j.asd.2016.10.011}}</ref>


Die Antennen des ersten Kopfsegments sind immer einästig (uniram), d.&nbsp;h., sie gehen in ihrer Anlage nicht auf ein [[Spaltbein]] mit zwei Ästen zurück. Dies ist bei den Krebstieren manchmal schwer erkennbar, weil eine oder mehrere Nebengeißeln vorhanden sein können, wodurch die Antenne verzweigt wirken kann.
Die Antennen des ersten Kopfsegments sind immer einästig (uniram), d.&nbsp;h., sie gehen in ihrer Anlage nicht auf ein [[Spaltbein]] mit zwei Ästen zurück. Dies ist bei den Krebstieren manchmal schwer erkennbar, weil eine oder mehrere Nebengeißeln vorhanden sein können, wodurch die Antenne verzweigt wirken kann.


Die mit den Arthropoda nahe verwandten [[Stummelfüßer]] (Onychophora) tragen am Kopf ebenfalls ein Paar Fühler. Diese sind aber den Antennen der Gliederfüßer nicht homolog, sie sind Auswüchse des ursprünglichen Kopflappens. Dies ist unter anderem daran erkennbar, dass sie vom ersten Abschnitt des Gehirns, dem Protocerebrum, innerviert werden, nicht wie die Antennen der Arthropoden vom zweiten.
Die mit den Arthropoda nahe verwandten [[Stummelfüßer]] (Onychophora) tragen am Kopf ebenfalls ein Paar Fühler. Diese sind aber den Antennen der Gliederfüßer nicht homolog, sie sind Auswüchse des ursprünglichen Kopflappens. Dies ist unter anderem daran erkennbar, dass sie vom ersten Abschnitt des Gehirns, dem Protocerebrum, innerviert werden, nicht wie die Antennen der Arthropoden vom zweiten.<ref>Eriksson, B., Tait, N., Budd, G., Janssen, R., Akam, M. (2010): Head patterning and Hox gene expression in an onychophoran and its implications for the arthropod head problem. Development, Genes and Evolution, 220(3-4): 117-122. {{doi|10.1007/s00427-010-0329-1}}</ref>


== Antennentypen bei den Sechsfüßern ==
== Antennentypen bei den Sechsfüßern ==
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=== Geißelantennen ===
=== Geißelantennen ===
Geißelantennen kommen bei allen Insekten vor.
Geißelantennen<ref>Catherine Loudon: Antennae. In: Vincent H. Resh & Ring T. Cardé (editors): Encyclopedia of Insects. Elsevier (Academic Press), San Diego 2003. ISBN 0-12-586990-8</ref> kommen bei allen Insekten vor.
Sie setzen sich zusammen aus
Sie setzen sich zusammen aus
* Scapus (Basalglied),
* Scapus (Basalglied),
* [[Pedicellus]] (Wendeglied) (2. Segment)
* [[Pedicellus]] (Wendeglied) (2. Segment)
* und mehr oder weniger Geißelgliedern (Flagellomeren).
* Geißel (oder Flagellum), mit einer unterschiedlichen Anzahl von Geißelgliedern (Flagellomeren).
Die Glieder der Antennengeißel werden oft ebenfalls als Segmente bezeichnet, entsprechen aber in Wirklichkeit eher abgesetzten Teilabschnitten oder Ringeln (Annuli) eines einzigen Segments.


Die Antennenglieder sind durch Gelenkhäute mit verdünnter [[Cuticula]] gegen die Kopfkapsel und gegeneinander abgesetzt und beweglich. Am Kopf (meist am [[Tentorium (Wirbellose)|Tentorium]] im Inneren der Kopfkapsel) ansetzende Muskeln setzen am Scapus an. Ein zweites Paar Muskeln verbindet Scapus und Pedicellus. Die Glieder der Antennengeißel besitzen hingegen keine eigenen Muskeln, diese ist nur über die Bewegung der Grundglieder beweglich. Weitere Bewegungsmöglichkeiten, zum Beispiel die Spreizung von Gliedern einer Fühlerkeule, werden durch Flüssigkeitsdruck der [[Hämolymphe]] im Inneren hydrostatisch erzeugt.
Im Scapus entspringen Muskeln, die ihn mit dem Pedicellus verbinden. Alle anderen Glieder sind frei von Muskeln.


Bei vielen Gruppen können die Antennen bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgebildet sein ([[Sexualdimorphismus]]). Oft hängt dies damit zusammen, dass Weibchen vieler Arten Sexuallockstoffe (''Pheromone'') aussondern, die von den Männchen für eine erfolgreiche Partnerfindung über große Strecken wahrgenommen werden müssen.
Bei vielen Gruppen können die Antennen bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgebildet sein ([[Sexualdimorphismus]]). Oft hängt dies damit zusammen, dass Weibchen vieler Arten Sexuallockstoffe (''Pheromone'') aussondern, die von den Männchen für eine erfolgreiche Partnerfindung über große Strecken wahrgenommen werden müssen.
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Eine abweichende Form besitzen in der Regel die Antennen der [[Larve]]n oder [[Nymphe (Zoologie)|Nymphen]] der Insekten. Oft sind sie bei ihnen kürzer und einfacher gebaut.


== Antennen der Krebstiere ==
== Antennen der Krebstiere ==

Version vom 31. Juli 2017, 16:29 Uhr

Die gefiederten Fühlerborsten einer Gemeinen Waldschwebfliege (Volucella pellucens)

Als Fühler oder Antennen bezeichnet man in der Zoologie das am Kopf der meisten Gliederfüßer auftretende, gegliederte Extremitätenpaar, das mit Sensillen (Tastsinn, Geruchssinn) ausgestattet ist.

Mit Ausnahme der Kieferklauenträger (Chelicerata) sind Antennen in allen großen Gruppen der Gliederfüßer vorhanden: bei den Sechsfüßern mit den Insekten ebenso wie bei Krebstieren und den Tausendfüßern. Von den Sechsfüßern besitzen nur die Beintastler (Protura) keine Antennen. Ihre Funktion wird hier von den Vorderbeinen übernommen. Die Tastorgane am Kopfabschnitt der Chelicerata werden als Pedipalpen bezeichnet.

Auch die Kopftentakel der Schnecken werden als Fühler bezeichnet.

Homologie der Antennen

Nach anatomischen Beziehungen, Innervation und Entwicklung (v. a. Genexpression bei der Anlage im Embryo) sind die Antennen der Sechsfüßer und der Tausendfüßer homolog zu den ersten Antennen der Krebstiere, diese drei Ordnungen bilden zusammen die Mandibeltiere. Diese Antennen gelten als die ursprünglichen Extremitäten des ersten echten Segments des Kopfes, der den zweiten Abschnitt des Gehirns, das Deutocerebrum hervorbringt. Der davor liegende Kopfabschnitt mit den Augen und dem ersten Gehirnabschnitt, dem Protocerebrum entspricht keinem echten Segment und geht vermutlich aus dem ursprünglichen, als Acron bezeichneten Kopflappen hervor. Ihre der Lage nach homologe Entsprechung bei den Cheliceraten sind die Cheliceren. Bei den Sechsfüßern sind die, bei ihren Vorfahren ursprünglich vorhandenen, zweiten Antennen früh in ihrer Evolution verloren gegangen. Das entsprechende Kopfsegment, welches nun keine Extremitäten mehr trägt, wird als Interkalarsegment bezeichnet.[1][2]

Die Antennen des ersten Kopfsegments sind immer einästig (uniram), d. h., sie gehen in ihrer Anlage nicht auf ein Spaltbein mit zwei Ästen zurück. Dies ist bei den Krebstieren manchmal schwer erkennbar, weil eine oder mehrere Nebengeißeln vorhanden sein können, wodurch die Antenne verzweigt wirken kann.

Die mit den Arthropoda nahe verwandten Stummelfüßer (Onychophora) tragen am Kopf ebenfalls ein Paar Fühler. Diese sind aber den Antennen der Gliederfüßer nicht homolog, sie sind Auswüchse des ursprünglichen Kopflappens. Dies ist unter anderem daran erkennbar, dass sie vom ersten Abschnitt des Gehirns, dem Protocerebrum, innerviert werden, nicht wie die Antennen der Arthropoden vom zweiten.[3]

Antennentypen bei den Sechsfüßern

Gliederantennen eines Springschwanzes (Collembola)

Gliederantennen

Gliederantennen kommen bei allen Gliederfüßern mit Ausnahme der Insekten, bei den Sechsfüßern, bei den Springschwänzen (Collembola) und Doppelschwänzen (Diplura) vor. Sie enthalten, mit Ausnahme des Endgliedes, in allen Gliedern Muskeln, wodurch jedes Glied einzeln bewegt werden kann.

Geißelantennen

Geißelantennen[4] kommen bei allen Insekten vor. Sie setzen sich zusammen aus

  • Scapus (Basalglied),
  • Pedicellus (Wendeglied) (2. Segment)
  • Geißel (oder Flagellum), mit einer unterschiedlichen Anzahl von Geißelgliedern (Flagellomeren).

Die Glieder der Antennengeißel werden oft ebenfalls als Segmente bezeichnet, entsprechen aber in Wirklichkeit eher abgesetzten Teilabschnitten oder Ringeln (Annuli) eines einzigen Segments.

Die Antennenglieder sind durch Gelenkhäute mit verdünnter Cuticula gegen die Kopfkapsel und gegeneinander abgesetzt und beweglich. Am Kopf (meist am Tentorium im Inneren der Kopfkapsel) ansetzende Muskeln setzen am Scapus an. Ein zweites Paar Muskeln verbindet Scapus und Pedicellus. Die Glieder der Antennengeißel besitzen hingegen keine eigenen Muskeln, diese ist nur über die Bewegung der Grundglieder beweglich. Weitere Bewegungsmöglichkeiten, zum Beispiel die Spreizung von Gliedern einer Fühlerkeule, werden durch Flüssigkeitsdruck der Hämolymphe im Inneren hydrostatisch erzeugt.

Bei vielen Gruppen können die Antennen bei Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgebildet sein (Sexualdimorphismus). Oft hängt dies damit zusammen, dass Weibchen vieler Arten Sexuallockstoffe (Pheromone) aussondern, die von den Männchen für eine erfolgreiche Partnerfindung über große Strecken wahrgenommen werden müssen. In Anpassung daran ist dann die Oberfläche der männlichen Antennen stark vergrößert, so dass darauf mehr Riechsinneszellen untergebracht werden können. Beispiele hierfür sind Diprioniden (Buschhornblattwespen) oder viele Schmetterlings-Gruppen.

Formen von Insektenfühlern

Verschiedene Fühlerformen (Erläuterung im Text)

Fühler können in sehr unterschiedlicher Ausprägung vorkommen:

  • grannenartig (aristat) – das Ende der Antenne ist mit einer kleinen Borste bestückt
  • lamellenförmig (lamellat), „Blätterkeule“: zum Beispiel bei Blatthornkäfern
  • gesägt (serrat): zum Beispiel bei Schnellkäfern
  • gefächert (flabellat)
  • perlschnurartig (moniliform): zum Beispiel bei Blattkäfern
  • borstenförmig (setiform, englisch setaceous) bis
    fadenförmig (filiform): zum Beispiel bei Schaben und Laufkäfern
  • gekniet (geniculat): zum Beispiel bei Rüsselkäfern
  • gefiedert (plumos): zum Beispiel bei den Männchen der Mücken
  • gekämmt, kammförmig (pectinat): zum Beispiel bei den Männchen mancher Schnellkäfer
  • keulenförmig (clavat): zum Beispiel bei Borkenkäfern
  • pfriemförmig (stylat): zum Beispiel bei Zikaden

Eine abweichende Form besitzen in der Regel die Antennen der Larven oder Nymphen der Insekten. Oft sind sie bei ihnen kürzer und einfacher gebaut.

Antennen der Krebstiere

Antennen von Hummerartigen (Schema): links Antenna, rechts Antennula

Der Kopf der Krebstiere trägt nicht ein, sondern zwei Paar Extremitäten, die als Antennen bezeichnet werden.

Die vorderen Antennen werden auch als „erste Antennen“ oder Antennulae bezeichnet.[5] Eine Antennula ist nicht als Spaltbein aufgebaut. In der Regel besteht sie aus zwei (selten drei) Geißeln (Flagella), die auf mehreren abweichend gebauten Segmenten (der Antennenbasis, auch Pedunculus genannt) sitzen. Die Geißeln sind meist gleich gestaltet, können sich aber auch erheblich unterscheiden.

Die „zweiten Antennen“ oder Antennae sind meist das auffälligere Antennenpaar, bei einigen Arten sind sie länger als der Körper. Eine Antenna ist im Grundbauplan als Spaltbein aufgebaut, wobei der Endopodit die Geißel bildet und der Exopodit als längliche oder blattförmige Schuppe vorliegt. Bei Zehnfußkrebsen wird der Exopodit auch als Scaphocerit bezeichnet.[6] Die Antennae sitzen auf einer fünfgliedrigen Antennenbasis.

Auffällige Antennae besitzen etwa die Langusten, deren Antennal Peduncle erheblich vergrößert ist, oder die Bärenkrebse, bei denen die Geißel der Antenna zu einer Art Schaufel umgebildet ist (vgl. Galerie).[7]

Galerie

Einzelnachweise

  1. ↑ Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe (2006): The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution 216: 395–415. doi:10.1007/s00427-006-0085-4
  2. ↑ Javier Ortega-Herñandez, Ralf Janssen b, Graham E. Budd (2016): Origin and evolution of the panarthropod head. A palaeobiological and developmental perspective. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354-379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011
  3. ↑ Eriksson, B., Tait, N., Budd, G., Janssen, R., Akam, M. (2010): Head patterning and Hox gene expression in an onychophoran and its implications for the arthropod head problem. Development, Genes and Evolution, 220(3-4): 117-122. doi:10.1007/s00427-010-0329-1
  4. ↑ Catherine Loudon: Antennae. In: Vincent H. Resh & Ring T. Cardé (editors): Encyclopedia of Insects. Elsevier (Academic Press), San Diego 2003. ISBN 0-12-586990-8
  5. ↑ Joel Martin: Antennule. In: Crustacea Glossary. Natural History Museum Los Angeles County, abgerufen am 17. August 2012.
  6. ↑ Joel Martin: Scaphocerite. In: Crustacea Glossary. Natural History Museum Los Angeles County, abgerufen am 17. August 2012.
  7. ↑ Antenna. In: Marine Species Identification Portal - Marine Lobsters of the World - Glossary. Abgerufen am 17. August 2012.

Weblinks

Commons: Fühler – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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