„Tristromaviridae“ – Versionsunterschied

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| Familie = Tristomaviridae<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019.v1], New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref>
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| Gattung = Alphatristromavirus
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<!--{{virusbox
Die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] '''''Alphatristromavirus''''' ist die einzige Virusgattung innerhalb der Familie der ''[[Tristromaviridae]]''.
| name= ''Tristomaviridae''
Diese wurde vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]}} (ICTV) von der Gattung ''Alphalipothrixvirus'' (Familie ''[[Lipothrixviridae]]'') abgetrennt. Die Mitglieder der Gattung ''Alphatristromavirus'' sind längliche, [[Virushülle|behüllte]] Viren mit einer doppelsträngigen [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] (dsDNA) als [[Genom]].
| taxon = Alphatristromavirus
Die Gattung ''Alphatristromavirus'' umfasst derzeit (Stand Januar 2021) die beiden [[Art (Biologie)|Spezies]]
| type_species = ''Pyrobaculum filamentous virus 1''
''Thermoproteus-tenax-Virus 1'' (TTV-1) und
}}-->
''Pyrobaculum-filamentous-virus 1'' (PFV-1, Typusspezies).
Die Viren dieser Gattung benutzen [[Archaeen]] der Spezies ''[[Thermoproteus tenax]]'' als [[Wirt (Biologie)|Wirt]], die als [[thermophil]]e Organismen an heißen vulkanischen Quellen und [[Geysir]]en zu finden sind.
Die Gattung wurde aufgrund nicht-übereinstimmender Genomsequenz vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]] aus der Familie ''[[Lipothrixviridae]]'' ausgegliedert.<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/dsdna-viruses/w/tristromaviridae dsDNA Viruses &gt; Tristromaviridae], Oktober 2018</ref>


'''''Tristromaviridae''''' ('''Tristomaviren''') ist die Bezeichnung einer [[Familie (Biologie)|Familie]] von [[Viren]] mit derzeit (Stand Mitte März 2021) einer einzigen vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} offiziell bestätigten [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Alphatristromavirus'' (früher: ''Alphalipothrixvirus'', in Familie ''[[Lipothrixviridae]]'')<ref name=ICTV-tristroma>{{cite journal |last1=Prangishvili |first1=D. |last2=Rensen |first2=E. |last3=Mochizuki |first3=T. |last4=Krupovic |first4=M. |last5=ICTV Report |first5=Consortium |title=ICTV Virus Taxonomy Profile: Tristromaviridae. |journal=The Journal of General Virology |date=2019-02 |volume=100 |issue=2 |pages=135–136 |doi=10.1099/jgv.0.001190 |pmid=30540248<!--|doi-access=free--> }}</ref>
== Morphologie ==
Die Mitglieder der Gattung ''Alphatristromavirus'' sind längliche, [[Virushülle|behüllte]] Viren mit einer doppelsträngigen [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] (dsDNA) als [[Genom]].
Als natürliche [[Wirt (Biologie)|Wirte]] dienen die [[Thermophilie|thermophilen]] [[Archaeen]] der Gattungen ''[[Thermoproteus]]'' ([[:en:Thermoproteus|<nowiki>[en]</nowiki>]], etwa ''Thermoproteus tenax'') und ''[[Pyrobaculum]]'' ([[:en:Pyrobaculum|<nowiki>[en]</nowiki>]]), beide in der Familie [[Thermoproteaceae]] ([[:en:Thermoproteaceae|<nowiki>[en]</nowiki>]]) der [[Crenarchaeota]] und sind als [[thermophil]]e Organismen an heißen vulkanischen Quellen und [[Geysir]]en zu finden.
Derzeit gibt es nur zwei bestätigte [[Art (Biologie)|Spezies]] (Arten) in dieser Gattung: ''Thermoproteus tenax virus 1'' (TTV1)<ref name=ViralZone>{{cite web|title=ViralZone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/171.html|publisher=Expasy|access-date=2021-03-23}}</ref> und die Typusart ''Pyrobaculum filamentous virus 1'' (PFV1).<ref name="ICTV">{{cite web |title=ICTV Report Tristromaviridae |url=http://www.ictv.global/report/tristromaviridae}}</ref> Ein weiteres vorgeschlagenes Mitglied der Familie (wenn nicht der Gattung) ist „''Pyrobaculum filamentous virus 2''“ (PFV2).<ref name=tristroma />

== Beschreibung ==
=== Morphologie ===
[[Datei:Alphatristromavirus virion.png|mini|links|hochkant=1.33|Schemazeichnung eines [[Virion]]s der Gattungen ''Alphalipothrixvirus'' und ''Alphatristromavirus'' im Querschnitt]]
[[Datei:Alphatristromavirus virion.png|mini|links|hochkant=1.33|Schemazeichnung eines [[Virion]]s der Gattungen ''Alphalipothrixvirus'' und ''Alphatristromavirus'' im Querschnitt]]
Die [[Virion|Virusteilchen]] (Virionen) der Gattung ''Alphatristromavirus'' sind umhüllt, und erscheinen unter dem [[Transmissionselektronenmikroskop|Elektronenmikroskop]] als gerade, nicht-flexible Stäbchen. Der Durchmesser beträgt etwa 38&nbsp;[[Meter#Nanometer|nm]] bei einer Länge von etwa 410&nbsp;nm. An beiden Enden befinden sich asymmetrische Verdickungen.
Die [[Virion|Virusteilchen]] (Virionen) von ''Thermoproteus-Tenax-Virus 1'' (TTV-1) erscheinen unter dem [[Transmissionselektronenmikroskop|Elektronenmikroskop]] als gerade, nicht-flexible Stäbchen mit einer Länge von 410&nbsp;nm und einer Dicke von 38&nbsp;nm. An beiden Enden befinden sich asymmetrische Verdickungen. Zwei an den [[DNA]]-Strang gebundene [[Virusprotein|Strukturproteine]] (VP1 und VP2 oder TP1, TP2) bilden ein [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikales Kapsid]], das von einer [[lipid]]haltigen [[Virushülle]] umschlossen wird. Diese Hülle besteht – abweichend von normalen zellulären Lipiden – vorwiegend aus Glycerol-Tetraether-Lipiden, wie sie auch in der besonderen [[Zellmembran]] der Archaeen zu finden sind. Die [[Phosphat]]reste dieser [[Phospholipid]]e sind nach innen gerichtet, während die [[Glycosylrest]]e die Außenseite der Virushülle bilden. In die Hülle ist zusätzlich das virale [[Hüllprotein]] VP3 (TP3) eingelagert. Ein zusätzliches aber nicht genauer lokalisiertes Strukturprotein VP4 (TP4) befindet sich im Virion. Ein Virion hat eine [[Molare Masse]] von etwa 3,3&nbsp;x&nbsp;10<sup>8</sup>&nbsp;[[Dalton (Einheit)|Da]] und zeigt bei [[Dichtegradientenzentrifugation]] in [[Cäsiumchlorid]] eine Dichte von 1,25&nbsp;g/cm³. Sie sind bei 100&nbsp;°C noch vollständig stabil, nach [[Autoklavierung]] bei 120&nbsp;°C ist stets ein Teil der Viren noch vermehrungsfähig.


Ein Virusteilchen von ''Thermoproteus-Tenax-Virus 1'' (TTV-1) hat eine [[Molare Masse]] von etwa 3,3&nbsp;x&nbsp;10<sup>8</sup>&nbsp;[[Dalton (Einheit)|Da]] und zeigt bei [[Dichtegradientenzentrifugation]] in [[Cäsiumchlorid]] eine Dichte von 1,25&nbsp;g/cm³. Sie sind bei 100&nbsp;°C noch vollständig stabil, nach [[Autoklavierung]] bei 120&nbsp;°C ist stets ein Teil der Viren noch vermehrungsfähig.
== Genom ==

Die DNA von TTV-1 hat eine Länge von etwa 15.900&nbsp;[[Basenpaare]]n (bp), von denen bislang nur etwa 13.700&nbsp;bp sequenziert werden konnten. Neben den [[Offener Leserahmen|Offenen Leserahmen]] (ORF) für die vier Strukturproteine konnten zwei weitere für funktionelle Proteine (TPX und PTn) identifiziert werden; die meisten Gene sind bislang in ihrer Bedeutung ungeklärt. Fast alle der größeren, identifizierten ORFs befinden sich auf einem Strang der DNA.
=== Genom ===
Das TTV-1 verwendet bei der [[Translation (Biologie)|Translation]] seiner genetischen Information nicht den üblichen [[Genetischer Code|Code]] der eukaryotischen Zellen, sondern jene besonderen [[Codon]]s, die auch von seinem Wirt genutzt werden.<ref>Alternativer genetischer Code bei Bakterien und pflanzlichen [[Plastid]]en siehe [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi?mode=c#SG11 The Bacterial, Archaeal and Plant Plastid Code (transl_table=11)]</ref>
Das Genom ist unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-[[DNA]]-Molekül mit einer Länge von etwa 15,9&nbsp;[[Basenpaar|kbp]] (Kilobasenpaaren).

=== Proteine ===
Das TTV1-Virion enthält vier viruskodierte [[Protein]]e, TP1–4 (alias VP1–4).

Zwei an den [[DNA]]-Strang gebundene [[Virusprotein|Strukturproteine]] (TP1 und TP2) bilden ein [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikales Kapsid]], das von einer [[lipid]]haltigen [[Virushülle]] umschlossen wird. Diese Hülle besteht – abweichend von normalen zellulären Lipiden – vorwiegend aus Glycerol-Tetraether-Lipiden, wie sie auch in der besonderen [[Zellmembran]] der Archaeen zu finden sind. Die [[Phosphat]]reste dieser [[Phospholipid]]e sind nach innen gerichtet, während die [[Glykosylierung|Glycosylreste]] die Außenseite der Virushülle bilden. In die Hülle ist zusätzlich das virale [[Hüllprotein]] TP3 eingelagert. Ein zusätzliches aber nicht genauer lokalisiertes Strukturprotein TP4 befindet sich im Virion.<ref name=ViralZone /><ref>{{cite journal|author=Horst Neumann, Volker Schwass, Christoph Eckerskorn, Wolfram Zillig|title=Identification and characterization of the genes encoding three structural proteins of the Thermoproteus tenax virus TTV1|journal=MGG Molecular & General Genetics|year=1989|volume=217|issue=1|pages=105–110|doi=10.1007/BF00330948}}</ref>

Die Proteine weisen keine Sequenzähnlichkeit zu Strukturproteinen von Viren aus anderen zum Entdeckungszeitpunkt bekannten Familien, einschließlich Lipothrixviren, auf. Das [[Kapsid#Kapsid und Nukleokapsid|Nukleokapsidprotein]] TP1 hat sich offenbar aus einer [[CRISPR|Cas4]]-[[Endonuklease]] entwickelt, einer konservierten Komponente der adaptiven [[CRISPR/Cas-Methode|CRISPR-Cas-Immunität]], was den ersten beschriebenen Fall einer [[Exaptation]] eines [[Enzym]]s für die Funktion eines Viruskapsidproteins darstellt.<ref>{{cite journal|author=M. Krupovic, V. Cvirkaite-Krupovic, D. Prangishvili, E.&nbsp;V.Koonin |title=Evolution of an archaeal virus nucleocapsid protein from the CRISPR-associated Cas4 nuclease |journal=Biol Direct| date=2015| volume=10| issue=1| pages=65| doi=10.1186/s13062-015-0093-2| pmid=26514828| pmc=4625639}}</ref>

Mittels [[Kryoelektronenmikroskopie|Kryo-EM]] wurde die hochaufgelöste Struktur der [[Virion]]en für „''Pyrobaculum filamentous virus 2''“ (PFV2) bestimmt, ein Virus, das eng mit der Tupusspezies PFV1 verwandt ist.<ref name=tristroma>{{cite journal |last1=Wang |first1=F. |last2=Baquero |first2=D.&nbsp;P. |last3=Su |first3=Z. |last4=Osinski |first4=T. |last5=Prangishvili |first5=D. |last6=Egelman |first6=E.&nbsp;H. |last7=Krupovic |first7=M. |title=Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere |journal=Virus Evolution |date=2020-01 |volume=6 |issue=1 |pages=veaa023 |doi=10.1093/ve/veaa023 |pmid=32368353 |pmc=7189273 |url=https://academic.oup.com/ve/article/6/1/veaa023/5826649}}</ref>
Die Struktur zeigte, dass das Nukleokapsid aus zwei Hauptkapsidproteinen ({{enS|major capsid proteins}}, MCP1 und MCP2) gebildet wird.
MCP1 und MCP2 bilden ein Hetero[[dimer]], das sich um das lineare dsDNA-Genom wickelt und es in die [[A-DNA|A-Form]] umwandelt.
Die Interaktion zwischen dem Genom und den MCPs bewirkt die Kondensation des Genoms zu einer [[Supercoiled DNA|Superhelix]] im Virion.<ref name=tristroma />
Das helikale Nukleokapsid ist von einer [[Lipid]]hülle umgeben und enthält weitere Virus-Proteine, wobei VP3 am häufigsten vorkommt.<ref name=Rensen2016>{{cite journal |last1=Rensen |first1=EI |last2=Mochizuki |first2=T. |last3=Quemin |first3=E. |last4=Schouten |first4=S. |last5=Krupovic |first5=M. |last6=Prangishvili |first6=D. |title=A virus of hyperthermophilic archaea with a unique architecture among DNA viruses. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |date=2016 |volume=113 |issue=9 |pages=2478–2483 |doi=10.1073/pnas.1518929113 |pmid=26884161| pmc=4780613 |bibcode=2016PNAS..113.2478R }}</ref>
Die Faltung der MCPs sowie die Organisation der Virionen von Tristromaviren ähneln denen von Mitgliedern der Familien ''[[Rudiviridae]]''<ref>{{cite journal |last1=DiMaio |first1=F. |last2=Yu |first2=X. |last3=Rensen |first3=E. |last4=Krupovic |first4=M. |last5=Prangishvili |first5=D. |last6=Egelman |first6=E.&nbsp;H. |title=Virology. A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA. |journal=Science |date=2015 |volume=348 |issue=6237 |pages=914–917 |doi=10.1126/science.aaa4181 |pmid=25999507|pmc=5512286 }}</ref>
und ''[[Lipothrixviridae]]'',<ref>{{cite journal |last1=Kasson |first1=P. |last2=DiMaio |first2=F. |last3=Yu |first3=X. |last4=Lucas-Staat |first4=S. |last5=Krupovic |first5=M. |last6=Schouten |first6=S. |last7=Prangishvili |first7=D. |last8=Egelman |first8=E.&nbsP;H. |title=Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus. |journal=eLife |date=2017 |volume=6 |doi=10.7554/eLife.26268 |pmid=28639939|pmc=5517147 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Liu |first1=Y. |last2=Osinski |first2=T. |last3=Wang |first3=F. |last4=Krupovic |first4=M. |last5=Schouten |first5=S. |last6=Kasson |first6=P. |last7=Prangishvili |first7=D. |last8=Egelman |first8=E.&nbsp;H. |title=Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile. |journal=Nature Communications |date=2018 |volume=9 |issue=1 |pages=3360 |doi=10.1038/s41467-018-05684-6 |pmid=30135568|pmc=6105669 |bibcode=2018NatCo...9.3360L }}</ref>
die zusammen die Ordnung ''[[Ligamenvirales]]'' bilden.<ref name=tristroma /><!--

{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
|-
! Genus !! Structure || Symmetry !! Capsid !! Genomic arrangement !! Genomic segmentation
|-
|Alphatristromavirus||Rod-shaped||Helical||Enveloped||Linear||Monopartite
|}-->

== Reproduktionszyklus ==
Die virale Replikation erfolgt im [[Zytoplasma]] der [[Wirtszelle]].
Der Eintritt in die Wirtszelle erfolgt durch [[Adsorption]].
Die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] benutzt das dsDNA-Genom des Virus als Vorlage (en. {{lang|en|DNA-templated transkription}}).
Als natürliche Wirte dienen [[Thermophilie|hyperthermophile]] und neutrophile [[Archaeen]] der Gattungen ''Thermoproteus'' und ''Pyrobaculum'' (Familie Thermoproteaceae).
Die Virionen werden durch [[Lyse (Biologie)|Lyse]] freigesetzt.
Die Übertragung erfolgt durch passive [[Diffusion]].<ref name= ICTV/><ref name=ViralZone /><!--
{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
|-
! Genus !! Host details !! Tissue tropism !! Entry details !! Release details !! Replication site !! Assembly site !! Transmission
|-
|Alphatristromavirus||Archaea: Thermoproteus, Pyrobaculum||None||Injection||Lysis||Cytoplasm||Cytoplasm||Passive diffusion
|}-->


== Systematik ==
== Systematik ==
Die Gattung wurde früher in die Familie ''[[Lipothrixviridae]]'' der Ordnung ''[[Ligamenvirales]]'' eingeordnet..<ref>{{cite journal|author=D. Janekovic, S. Wunderl, T. Holz, W. Zillig, A. Gierl, H. Neumann |title=TTV1, TTV2 and TTV3, a family of viruses of the extremely thermophilic, anaerobic, sulfur reducing archaebacterium Thermoproteus tenax|journal=MGG Molecular & General Genetics|date=1983-10-01|volume=192|issue=1–2|pages=39–45|doi=10.1007/BF00327644}}</ref>
Systematik nach ICTV Stand Januar 2021,<ref>''[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ICTV Master Species List 2018b v2].'' MSL #34v, März 2019.</ref> ergänzt um Subtypen nach NCBI:
Aufgrund nicht ausreichender Sequenzähnlichkeit von TTV1 und PFV1 zu anderen Mitgliedern der ''Lipothrixviridae''
* Ordnung: nicht klassifiziert
:* Familie ''[[Tristomaviridae]]''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2022738 Tristomaviridae] (family)</ref>
::* Genus ''Alphatristomavirus''
:::* Spezies ''Thermoproteus-tenax-Virus 1'' (en. ''Thermoproteus tenax virus 1'', TTV-1)
::::* Subtyp Thermoproteus-tenax Virus 1 Stamm KRA1 (en. Thermoproteus tenax virus 1 strain KRA1)
::::* Subtyp Thermoproteus-tenax Virus 1 Stamm VT3 (en. Thermoproteus tenax virus 1 strain VT3)
:::* Spezies ''Pyrobaculum-filamentous-virus 1'' (en. ''Pyrobaculum filamentous virus 1'', PFV-1, Typusspezies):
::* ohne Gattungszuordnung:
:::* Spezies „''Pyrobaculum filamentous virus 2''“ (Vorschlag)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2730621 Pyrobaculum filamentous virus 2] (species)</ref>


Aufgrund nicht-übereinstimmender Genomsequenz von TTV1 und PFV1 zu den anderen Mitgliedern der ''Lipothrixviridae'' wurde die Gattung ''Alphalipothrixvirus'' vom ICTV in ''Alphatristromavirus'' umbenannt und in die neue Familie ''Tristromaviridae'' verschoben. <ref name="ICTV_MSL#35" /><ref name=Rensen2016 /><ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/dsdna-viruses/w/tristromaviridae dsDNA Viruses &gt; Tristromaviridae], Oktober 2018</ref>
In der ursprünglichen Gattung ''Alphalipothrixvirus'' sind zwei weitere Spezies verblieben:

* Ordnung ''[[Ligamenvirales]]''
Aufgrund der oben erwähnten strukturellen Ähnlichkeiten wurde jedoch inzwischen vorgeschlagen, die Ordnung ''Ligamenvirales'' und die Familie ''Tristromaviridae'' in einer [[Klasse (Biologie)|Klasse]] „''Tokiviricetes''“ zu vereinen (toki bedeutet "Faden" auf [[Georgische Sprache|Georgisch]] und -viricetes ist das offizielle Suffix für Virusklassen).<ref name=tristroma />
:* Familie ''[[Lipothrixviridae]]''

::* Gattung ''[[Alphalipothrixvirus]]''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=341939 Alphalipothrixvirus] (genus)</ref><ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/171 Alphalipothrixvirus]</ref>
Systematik nach ICTV,<ref name=ICTV /> ergänzt nach NCBI (Stand Mitte März 2021):
:::* Spezies ''[[Alphalipothrixvirus SBFV2]]''

::::* Subtyp Sulfolobales Beppu filamentous virus 2
<big>'''Gruppe: dsDNA'''</big><br />
:::* Spezies ''[[Alphalipothrixvirus SFV1]]'' (SFV-1)
* Klasse: „''Tokiviricetes''“ (Vorschlag)
::::* Subtyp Sulfolobus filamentous virus 1
:* Ordnung: nicht zugewiesen
::* weitere Gattungen…
::* Familie: '''''Tristromaviridae'''''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2022738 Tristomaviridae] (family)</ref>
:* Familie ''[[Rudiviridae]]''
:::* Gattung: '''Alphatristromavirus''' (veraltet: '''''Alphalipothrixvirus''''')
::* …
::::* Spezies '''''Pyrobaculum-filamentous-Virus 1''''' (en. '''''{{lang|en|Pyrobaculum filamentous virus 1}}''''' (PFV-1 bzw.PFV1, Typus)
::::* Spezies ''Thermoproteus-tenax-Virus 1'' (en. ''{{lang|en|Thermoproteus tenax virus 1}}'', TTV-1 bzw. TTV1)
:::::* Subtyp Thermoproteus-tenax-Virus 1 Stamm KRA1 (en. {{lang|en|Thermoproteus tenax virus 1 strain KRA1}})
:::::* Subtyp Thermoproteus-tenax-Virus 1 Stamm VT3 (en. {{lang|en|Thermoproteus tenax virus 1 strain VT3}})
::* ohne Gattungs- und Familienzuweisung
::::* Spezies „''Pyrobaculum-filamentous-Virus 2''“ (en. „''{{lang|en|Pyrobaculum filamentous virus 2}}''“ (PFV-2 bzw. PFV2, Vorschlag)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2730621 Pyrobaculum filamentous virus 2] (species)</ref>
:* Ordnung ''[[Ligamenvirales]]''
::* Familie ''[[Lipothrixviridae]]''
:::* Gattung ''Alphalipothrixvirus''<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=341939 Alphalipothrixvirus] (genus)</ref><ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/171 Alphalipothrixvirus]</ref>
::::* Spezies ''Alphalipothrixvirus SBFV2'' (SBFV-2)
::::* Spezies ''Alphalipothrixvirus SFV1'' (SFV-1)
:::::* Subtyp Sulfolobus-filamentous-Virus 1 (en. {{lang|en|Sulfolobus filamentous virus 1}})
:::* Gattung ''Betalipothrixvirus''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/544 Betalipothrixvirus], auf: ViralZone</ref>
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 3'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 3}}'', AFV-3)
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 6'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 6}}'', AFV-6)
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 7'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 7}}'', AFV-7)
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 8'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 8}}'', AFV-8)
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 9'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 9}}'', AFV-9)
::::* Spezies ''Sulfolobus-islandicus-filamentous-Virus'' (en. ''{{lang|en|Sulfolobus islandicus filamentous virus}}'', SIFV)
:::* Gattung ''Gammalipothrixvirus''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/544 Gammalipothrixvirus], auf: ViralZone</ref>
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 1'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 1}}'', AFV-1)
:::* Gattung ''Deltalipothrixvirus''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/543 Deltalipothrixvirus], auf: ViralZone</ref>
::::* Spezies ''Acidianus-filamentous-Virus 2'' (en. ''{{lang|en|Acidianus filamentous virus 2}}'', AFV-2)
::* Familie ''[[Rudiviridae]]''


== Quellen ==
== Quellen ==
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== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references/>
<references />


== Weblinks ==
== Weblinks ==
* [http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp "Virus Taxonomy"]. ICTV.
* [http://www.ictv.global/report/tristromaviridae '''ICTV Report:''' ''Tristromaviridae'']
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/171.html "Alphalipothrixvirus"]. Viralzone.com.
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=341939 Alphalipothrixviridae (NCBI)]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=341939 Alphalipothrixviridae (NCBI)]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/ICTVdB/00.038.0.01.htm Alphalipothrixviridae (ICTV)]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/WIntkey/Images/em_TTV-1_ICTV.htm Virus databases online] — Struktur und Abbildung des TTV-1
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nuccore&id=62153 Thermoproteus tenax virus 1 (TTV1) genome - Nucleotide result] — Teilsequenz des TTV-1
* Struktur und Abbildung des TTV-1 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/WIntkey/Images/em_TTV-1_ICTV.htm Virus databases online]
* Teilsequenz des TTV-1 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nuccore&id=62153 Thermoproteus tenax virus 1 (TTV1) genome - Nucleotide result]


<!--{{Baltimore classification}}
[[Kategorie:Bakteriophage]]
{{Taxonbar|from=Q1506948}}
[[Category:Lipothrixviridae]]
[[Category:Ligamenvirales]]

[[Kategorie:Virusfamilie]]-->
[[Kategorie:Virusgattung]]
[[Kategorie:Virusgattung]]
[[Kategorie:Bakteriophage]]

Version vom 24. März 2021, 00:48 Uhr

Alphatristromavirus
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: nicht klassifiziert[1]
Reich: nicht klassifiziert[1]
Phylum: nicht klassifiziert[1]
Klasse: „Tokiviricetes“[2]
Ordnung: nicht klassifiziert[1]
Familie: Tristomaviridae[1]
Gattung: Alphatristromavirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Alphatristromavirus
Links
NCBI Taxonomy: 2022739
ViralZone (Expasy, SIB): 8557
ICTV Taxon History: 201905322


Tristromaviridae (Tristomaviren) ist die Bezeichnung einer Familie von Viren mit derzeit (Stand Mitte März 2021) einer einzigen vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigten Gattung Alphatristromavirus (früher: Alphalipothrixvirus, in Familie Lipothrixviridae)[3] Die Mitglieder der Gattung Alphatristromavirus sind längliche, behüllte Viren mit einer doppelsträngigen DNA (dsDNA) als Genom. Als natürliche Wirte dienen die thermophilen Archaeen der Gattungen Thermoproteus ([en], etwa Thermoproteus tenax) und Pyrobaculum ([en]), beide in der Familie Thermoproteaceae ([en]) der Crenarchaeota und sind als thermophile Organismen an heißen vulkanischen Quellen und Geysiren zu finden. Derzeit gibt es nur zwei bestätigte Spezies (Arten) in dieser Gattung: Thermoproteus tenax virus 1 (TTV1)[4] und die Typusart Pyrobaculum filamentous virus 1 (PFV1).[5] Ein weiteres vorgeschlagenes Mitglied der Familie (wenn nicht der Gattung) ist „Pyrobaculum filamentous virus 2“ (PFV2).[2]

Beschreibung

Morphologie

Schemazeichnung eines Virions der Gattungen Alphalipothrixvirus und Alphatristromavirus im Querschnitt

Die Virusteilchen (Virionen) der Gattung Alphatristromavirus sind umhüllt, und erscheinen unter dem Elektronenmikroskop als gerade, nicht-flexible Stäbchen. Der Durchmesser beträgt etwa 38 nm bei einer Länge von etwa 410 nm. An beiden Enden befinden sich asymmetrische Verdickungen.

Ein Virusteilchen von Thermoproteus-Tenax-Virus 1 (TTV-1) hat eine Molare Masse von etwa 3,3 x 108 Da und zeigt bei Dichtegradientenzentrifugation in Cäsiumchlorid eine Dichte von 1,25 g/cm³. Sie sind bei 100 °C noch vollständig stabil, nach Autoklavierung bei 120 °C ist stets ein Teil der Viren noch vermehrungsfähig.

Genom

Das Genom ist unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit einer Länge von etwa 15,9 kbp (Kilobasenpaaren).

Proteine

Das TTV1-Virion enthält vier viruskodierte Proteine, TP1–4 (alias VP1–4).

Zwei an den DNA-Strang gebundene Strukturproteine (TP1 und TP2) bilden ein helikales Kapsid, das von einer lipidhaltigen Virushülle umschlossen wird. Diese Hülle besteht – abweichend von normalen zellulären Lipiden – vorwiegend aus Glycerol-Tetraether-Lipiden, wie sie auch in der besonderen Zellmembran der Archaeen zu finden sind. Die Phosphatreste dieser Phospholipide sind nach innen gerichtet, während die Glycosylreste die Außenseite der Virushülle bilden. In die Hülle ist zusätzlich das virale Hüllprotein TP3 eingelagert. Ein zusätzliches aber nicht genauer lokalisiertes Strukturprotein TP4 befindet sich im Virion.[4][6]

Die Proteine weisen keine Sequenzähnlichkeit zu Strukturproteinen von Viren aus anderen zum Entdeckungszeitpunkt bekannten Familien, einschließlich Lipothrixviren, auf. Das Nukleokapsidprotein TP1 hat sich offenbar aus einer Cas4-Endonuklease entwickelt, einer konservierten Komponente der adaptiven CRISPR-Cas-Immunität, was den ersten beschriebenen Fall einer Exaptation eines Enzyms für die Funktion eines Viruskapsidproteins darstellt.[7]

Mittels Kryo-EM wurde die hochaufgelöste Struktur der Virionen für „Pyrobaculum filamentous virus 2“ (PFV2) bestimmt, ein Virus, das eng mit der Tupusspezies PFV1 verwandt ist.[2] Die Struktur zeigte, dass das Nukleokapsid aus zwei Hauptkapsidproteinen (englisch major capsid proteins, MCP1 und MCP2) gebildet wird. MCP1 und MCP2 bilden ein Heterodimer, das sich um das lineare dsDNA-Genom wickelt und es in die A-Form umwandelt. Die Interaktion zwischen dem Genom und den MCPs bewirkt die Kondensation des Genoms zu einer Superhelix im Virion.[2] Das helikale Nukleokapsid ist von einer Lipidhülle umgeben und enthält weitere Virus-Proteine, wobei VP3 am häufigsten vorkommt.[8] Die Faltung der MCPs sowie die Organisation der Virionen von Tristromaviren ähneln denen von Mitgliedern der Familien Rudiviridae[9] und Lipothrixviridae,[10][11] die zusammen die Ordnung Ligamenvirales bilden.[2]

Reproduktionszyklus

Die virale Replikation erfolgt im Zytoplasma der Wirtszelle. Der Eintritt in die Wirtszelle erfolgt durch Adsorption. Die Transkription benutzt das dsDNA-Genom des Virus als Vorlage (en. DNA-templated transkription). Als natürliche Wirte dienen hyperthermophile und neutrophile Archaeen der Gattungen Thermoproteus und Pyrobaculum (Familie Thermoproteaceae). Die Virionen werden durch Lyse freigesetzt. Die Übertragung erfolgt durch passive Diffusion.[5][4]

Systematik

Die Gattung wurde früher in die Familie Lipothrixviridae der Ordnung Ligamenvirales eingeordnet..[12] Aufgrund nicht ausreichender Sequenzähnlichkeit von TTV1 und PFV1 zu anderen Mitgliedern der Lipothrixviridae

Aufgrund nicht-übereinstimmender Genomsequenz von TTV1 und PFV1 zu den anderen Mitgliedern der Lipothrixviridae wurde die Gattung Alphalipothrixvirus vom ICTV in Alphatristromavirus umbenannt und in die neue Familie Tristromaviridae verschoben. [1][8][13]

Aufgrund der oben erwähnten strukturellen Ähnlichkeiten wurde jedoch inzwischen vorgeschlagen, die Ordnung Ligamenvirales und die Familie Tristromaviridae in einer Klasse „Tokiviricetes“ zu vereinen (toki bedeutet "Faden" auf Georgisch und -viricetes ist das offizielle Suffix für Virusklassen).[2]

Systematik nach ICTV,[5] ergänzt nach NCBI (Stand Mitte März 2021):

Gruppe: dsDNA

  • Klasse: „Tokiviricetes“ (Vorschlag)
  • Ordnung: nicht zugewiesen
  • Familie: Tristromaviridae[14]
  • Gattung: Alphatristromavirus (veraltet: Alphalipothrixvirus)
  • Spezies Pyrobaculum-filamentous-Virus 1 (en. Pyrobaculum filamentous virus 1 (PFV-1 bzw.PFV1, Typus)
  • Spezies Thermoproteus-tenax-Virus 1 (en. Thermoproteus tenax virus 1, TTV-1 bzw. TTV1)
  • Subtyp Thermoproteus-tenax-Virus 1 Stamm KRA1 (en. Thermoproteus tenax virus 1 strain KRA1)
  • Subtyp Thermoproteus-tenax-Virus 1 Stamm VT3 (en. Thermoproteus tenax virus 1 strain VT3)
  • ohne Gattungs- und Familienzuweisung
  • Spezies „Pyrobaculum-filamentous-Virus 2“ (en. „Pyrobaculum filamentous virus 2“ (PFV-2 bzw. PFV2, Vorschlag)[15]
  • Spezies Alphalipothrixvirus SBFV2 (SBFV-2)
  • Spezies Alphalipothrixvirus SFV1 (SFV-1)
  • Subtyp Sulfolobus-filamentous-Virus 1 (en. Sulfolobus filamentous virus 1)
  • Gattung Betalipothrixvirus[18]
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 3 (en. Acidianus filamentous virus 3, AFV-3)
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 6 (en. Acidianus filamentous virus 6, AFV-6)
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 7 (en. Acidianus filamentous virus 7, AFV-7)
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 8 (en. Acidianus filamentous virus 8, AFV-8)
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 9 (en. Acidianus filamentous virus 9, AFV-9)
  • Spezies Sulfolobus-islandicus-filamentous-Virus (en. Sulfolobus islandicus filamentous virus, SIFV)
  • Gattung Gammalipothrixvirus[19]
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 1 (en. Acidianus filamentous virus 1, AFV-1)
  • Gattung Deltalipothrixvirus[20]
  • Spezies Acidianus-filamentous-Virus 2 (en. Acidianus filamentous virus 2, AFV-2)

Quellen

  • K. Stedman et al.: Genus Alphalipothrixvirus. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2004 S. 96–98
  • H. Neumann, V. Schwass, C. Eckerskorn, W. Zillig: Identification and characterization of the genes encoding three structural proteins of the Thermoproteus tenax virus TTV-1. Mol. Gen. Genet. (1989) 217: S. 105–110 PMID 2505050

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ a b c d e f F. Wang, D. P. Baquero, Z. Su, T. Osinski, D. Prangishvili, E. H. Egelman, M. Krupovic: Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere. In: Virus Evolution. 6. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2020, S. veaa023, doi:10.1093/ve/veaa023, PMID 32368353, PMC 7189273 (freier Volltext) – (oup.com).
  3. ↑ D. Prangishvili, E. Rensen, T. Mochizuki, M. Krupovic, Consortium ICTV Report: ICTV Virus Taxonomy Profile: Tristromaviridae. In: The Journal of General Virology. 100. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2019, S. 135–136, doi:10.1099/jgv.0.001190, PMID 30540248.
  4. ↑ a b c ViralZone. Expasy, abgerufen am 23. März 2021.
  5. ↑ a b c ICTV Report Tristromaviridae.
  6. ↑ Horst Neumann, Volker Schwass, Christoph Eckerskorn, Wolfram Zillig: Identification and characterization of the genes encoding three structural proteins of the Thermoproteus tenax virus TTV1. In: MGG Molecular & General Genetics. 217. Jahrgang, Nr. 1, 1989, S. 105–110, doi:10.1007/BF00330948.
  7. ↑ M. Krupovic, V. Cvirkaite-Krupovic, D. Prangishvili, E. V.Koonin: Evolution of an archaeal virus nucleocapsid protein from the CRISPR-associated Cas4 nuclease. In: Biol Direct. 10. Jahrgang, Nr. 1, 2015, S. 65, doi:10.1186/s13062-015-0093-2, PMID 26514828, PMC 4625639 (freier Volltext).
  8. ↑ a b EI Rensen, T. Mochizuki, E. Quemin, S. Schouten, M. Krupovic, D. Prangishvili: A virus of hyperthermophilic archaea with a unique architecture among DNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113. Jahrgang, Nr. 9, 2016, S. 2478–2483, doi:10.1073/pnas.1518929113, PMID 26884161, PMC 4780613 (freier Volltext), bibcode:2016PNAS..113.2478R.
  9. ↑ F. DiMaio, X. Yu, E. Rensen, M. Krupovic, D. Prangishvili, E. H. Egelman: Virology. A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA. In: Science. 348. Jahrgang, Nr. 6237, 2015, S. 914–917, doi:10.1126/science.aaa4181, PMID 25999507, PMC 5512286 (freier Volltext).
  10. ↑ P. Kasson, F. DiMaio, X. Yu, S. Lucas-Staat, M. Krupovic, S. Schouten, D. Prangishvili, E.&nbsP;H. Egelman: Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus. In: eLife. 6. Jahrgang, 2017, doi:10.7554/eLife.26268, PMID 28639939, PMC 5517147 (freier Volltext).
  11. ↑ Y. Liu, T. Osinski, F. Wang, M. Krupovic, S. Schouten, P. Kasson, D. Prangishvili, E. H. Egelman: Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile. In: Nature Communications. 9. Jahrgang, Nr. 1, 2018, S. 3360, doi:10.1038/s41467-018-05684-6, PMID 30135568, PMC 6105669 (freier Volltext), bibcode:2018NatCo...9.3360L.
  12. ↑ D. Janekovic, S. Wunderl, T. Holz, W. Zillig, A. Gierl, H. Neumann: TTV1, TTV2 and TTV3, a family of viruses of the extremely thermophilic, anaerobic, sulfur reducing archaebacterium Thermoproteus tenax. In: MGG Molecular & General Genetics. 192. Jahrgang, Nr. 1–2, 1. Oktober 1983, S. 39–45, doi:10.1007/BF00327644.
  13. ↑ ICTV: dsDNA Viruses > Tristromaviridae, Oktober 2018
  14. ↑ NCBI: Tristomaviridae (family)
  15. ↑ NCBI: Pyrobaculum filamentous virus 2 (species)
  16. ↑ NCBI: Alphalipothrixvirus (genus)
  17. ↑ SIB: Alphalipothrixvirus
  18. ↑ SIB: Betalipothrixvirus, auf: ViralZone
  19. ↑ SIB: Gammalipothrixvirus, auf: ViralZone
  20. ↑ SIB: Deltalipothrixvirus, auf: ViralZone

Weblinks

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