„Actinophryida“ – Versionsunterschied

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| Taxon_WissName = Actinophryida
| image = Actinophrys_sol_(phase_contrast_microscopy).jpg
| Taxon_Rang = ohne Rang<!--Ordnung-->
| taxon = Actinophryida
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| Taxon_Autor = [[Max Hartmann (Zoologe)|Hartmann]] 1913

| subdivision_ranks = Genera
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''Actinophrys''<br />

''Actinosphaerium'' <br />
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''Heliorapha''
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| Bild = Actinophrys sol (phase contrast microscopy).jpg
| Bildbeschreibung = [[Phasenkontrast]]-Bild von ''[[Actinophrys sol]]'',<br/>deutlich zu erkennen wie die [[Axonem]]e<br/>am zentralen [[Zellkern|Kern]] enden.
}}
}}


Die '''Actinoph''ryid''a''' (mit Schreibvarianten '''Actinoph''rydi''a''' und '''Actinoph''ryde''a''') sind eine [[Klade]] (Verwandtschaftsgruppe) von [[Stramenopile]]n, die von Autoren oft im Rang einer [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] gesehen wird.<ref name="WoRMS"/><ref name="AlgaeBase"/>
The '''actinophryids''' are an order of [[heliozoa]], a polyphyletic array of [[stramenopiles]], having a close relationship with pedinellids and ''Ciliophrys''. They are common in fresh water and occasionally found in marine and soil habitats. Actinophryids are unicellular and roughly spherical in shape, with many axopodia that radiate outward from the cell body. Axopodia are a type of [[pseudopodia]] that are supported by hundreds of microtubules arranged in interlocking spirals and forming a needle-like internal structure or axoneme. Small granules, extrusomes, that lie under the membrane of the body and axopodia capture flagellates, ciliates and small metazoa that make contact with the arms.<ref name="Suzaki1980">{{cite journal|last1=Suzaki|first1=T.|last2=Shigenaka|first2=Y.|last3=Watanabe|first3=S.|last4=Toyohara|first4=A.|title=Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum|journal=Journal of Cell Science|date=1980|volume=42|pages=61–79|pmid=7400244|issn=0021-9533}}</ref><ref name="Ando1989">{{cite journal|last1=Ando|first1=Motonori|last2=Shigenaka|first2=Yoshinobu|title=Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa: I. Mechanism of rapid axopodial contraction in Echinosphaerium|journal=Cell Motility and the Cytoskeleton|date=1989|volume=14|issue=2|pages=288–301|doi=10.1002/cm.970140214}}</ref>
Diese Gruppe ist eng mit den [[Pedinellales]]<ref name="NCBI_Pedinellales"/> und der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Ciliophrys]]'' (Ordnung [[Rhizochromulinales]])<ref name="NCBI_Ciliophrys"/> verwandt.
Die Actinophryida sind im [[Süßwasser]] weit verbreitet und kommen gelegentlich auch in [[Meer]]esumgebungen und [[Sediment]]en (Bodenbereichen) vor.
Die Actinophryida sind [[Einzeller|einzellig]] mit einer annähernd kugelförmige Gestalt. Sie haben vielen [[Axopodien]], d.&nbsp;h. vom Zellkörper nach außen strahlenden [[Scheinfüßchen]] (Pseudopodien).
Die Axopodien werden von Hunderten von [[Mikrotubuli]] getragen, die in ineinandergreifenden Spiralen angeordnet sind und eine nadelartige innere Struktur ([[Axonem]]e) bilden.
Kleine Körnchen ([[Extrusom]]en), die unter der [[Zellmembran|Membran]] des Zellkörpers und der Axopodien liegen, fangen die Beute ein, wenn sie mit den Armen in Kontakt kommt. Dazu gehören [[Flagellaten]], [[Wimpertierchen]] und kleine [[Metazoen]].<ref name="Suzaki1980"/><ref name="Ando1989"/>

== Beschreibung ==
Die '''Actinophryida''' sind größtenteils aquatische [[Protozoen]] mit einem kugelförmigen Zellkörper und vielen nadelartigen [[Axopodien]]. Aufgrund dieser Struktur ähneln sie der Form einer Sonne, was zu ihrer früheren Klassifizierung als [[Sonnentierchen]] (Heliozoa, {{enS|sun animalcules}}) führte.<ref name="CavSmith2013"/> Die Heliozoa gelten heute als nicht [[monophyletisch]], d.&nbsp;h. diese Bezeichnung ist rein informell, kein [[Taxon]].

Die Zellkörper (ohne Axopodien) sind zwischen einigen zehn [[Meter#Mikrometer|Mikrometern]] und knapp einem [[Millimeter]] groß.<ref name="CavSmith2013"/>

Der äußere Bereich des Zellkörpers ([[Ektoplasma]]) ist oft vakuolisiert (dicht mit [[Vakuole]]n gefüllt).
Das [[Endoplasma]] (innerer Bereich der [[Zytoplasma]]s) ist weniger vakuolisiert als die äußere Schicht, unter dem [[Lichtmikroskop]] ist eine scharfe Grenzschicht zwischen den beiden Bereichen zu erkennen.<ref name="Barrett1958"/>
Die Organismen sind entweder einkernig (mit einem einzigen, gut definierten Kern in der Mitte des Zellkörpers) oder mehrkernig ([[Synzytium]] mit 10 oder mehr Kernen, die sich unter der äußeren vakuolisierten Schicht des Zytoplasmas befinden).
Das Zytoplasma der Actinophryida ist oft körnig, ähnlich wie das von [[Amöben]].<ref name="Anderson1960"/>

Actinophryida-Zellen können bei der Nahrungsaufnahme verschmelzen, wodurch größere Organismen entstehen.
Die feinen Körnchen, die sich direkt unter der Zellmembran befinden, werden beim Einschließen der Beute und der Bildung von [[Nahrungsvakuole]]n verbraucht.<ref name="Patterson1981a"/>

Wenn die Nahrung knapp wird können die Actinophryida auch [[Zyste (Biologie)|Zysten]] bilden. Beim Übergang zum Zystenstadium lagert sich unter der Zellmembran eine Schicht aus Silikatplatten ab.<ref name="Patterson1979"/>

[[Datei:Acti1000.webm|mini|Das Video zeigt eine [[Kontraktile Vakuole]] in ''[[Actinosphaerium]]'', die ihr Wasser abgibt und sich wieder zu füllen beginnt.]]

[[Kontraktile Vakuole]]n sind in diesen Organismen weit verbreitet.
Es wird angenommen, dass sie zur Regulation des Körpervolumens beitragen, indem sie Flüssigkeit ausstoßen, um den Eintritt von Wasser durch [[Osmose]] auszugleichen.
Kontraktile Vakuolen sind als deutliche Ausbuchtungen an der Oberfläche des Zellkörpers sichtbar. Sie füllen sich langsam, können sich aber dann schnell wieder entleeren und ihren Inhalt an die Umgebung abgeben.

=== Axopodien ===
[[Datei:Axopodium Mikrotubuli.jpg|mini|Querschnitt der doppelspiraligen [[Mikrotubuli]]-Struktur in einem [[Axopodien|Axopodium]].]]

Das markanteste Merkmal der Actinophryida sind ihre [[Axopodien]]/[[Axonem]]e.
Diese bestehen aus einem zentralen, starren Stab, der von einer dünnen Schicht [[Ektoplasma]] überzogen ist.
Bei der einkernigen Gattung ''[[Actinophrys]]'' enden die Axoneme an der Oberfläche des zentralen [[Zellkern|Kerns]], beim mehrkernigen ''[[Actinosphaerium]]'' enden sie an oder in der Nähe der Kerne.<ref name="Anderson1960" />
Die Axoneme bestehen aus [[Mikrotubuli]], die in einem für diese Klade charakteristischen doppelspiraligen Muster angeordnet sind.<ref name="Gast2017"/>
Aufgrund ihrer langen, parallelen Konstruktion weisen diese Mikrotubuli eine starke [[Doppelbrechung]] auf.<ref name="Tilney1967"/><ref name="Suzaki1994"/>

Die Axopodien dienen dem Beutefang, der Fortbewegung, der Zellfusion und möglicherweise auch der Zellteilung.<ref name="Suzaki1980"/><ref name="Ando1989"/>
Sie sind im Prinzip steif, können sich aber vor allem in der Nähe ihrer Spitzen biegen,<ref name="Barrett1958" /> und sind äußerst dynamisch, d.&nbsp;h. sie werden häufig auf- und abgebaut.
Beim Auflesen von Beutestücken sind zwei Fangmethoden bekannt, die als axopodialer Fluss ({{enS|axopodial flow}}) und schnelle axopodiale Kontraktion ([[en. {{lang|en|''rapid axopodial contraction''}}) bezeichnet werden:<ref name="Suzaki1980" />
Beim axopodialen Fluss beobachtet man eine langsame Bewegung des Beutestücks entlang der Oberfläche des Axopodiums, wobei sich das Ektoplasma selbst bewegt. Bei der schnellen axopodialen Kontraktion kommt es dagegen zu einem Kollaps der Mikrotubuli-Struktur des Axonems.<ref name="Suzaki1994" />
Dieses Verhalten wurde bei vielen Mitgliedsarten dokumentiert, darunter ''[[Actinosphaerium nucleofilum]]'', ''[[Actinophrys sol]]'' und ''[[Raphidiophrys contractilis]]''.<ref name="Suzaki1994" /><ref name="Kinoshita2001"/><ref name="Kinoshita1995"/>
<ref name="Protozoologie"/>
Die schnelle axopodiale Kontraktion erfolgt mit hoher Geschwindigkeit, oft mit mehr als 5&nbsp;[[Millimeter|mm]]/[[Sekunde|s]] (entsprechend mehreren Dutzend Körperlängen pro Sekunde).<ref name="Shigenaka1982"/>
Es hat sich gezeigt, dass die axopodialen Kontraktionen sehr empfindlich auf Umweltfaktoren wie Temperatur und Druck,<ref name="Tilney1967" /><ref name="Tilney1969"/> aber auch auf chemische Signale wie [[Ca2+|Ca<sup>2+</sup>]] und [[Colchicin]] reagieren.<ref name="Kinoshita2001" /><ref name="Tilney1968"/>

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Heliozoen.jpg|mini|''[[Actinophrys]]'' unterzieht sich einer mehrfachen Plasmotomie]]
Die Fortpflanzung der Actinophryida erfolgt im Allgemeinen durch [[Schizotomie|Spaltung]], wobei sich eine Mutterzelle in zwei oder mehr Tochterzellen teilt.
Bei den mehrkernigen Vertretern ist dieser Prozess „plasmotisch“, d.&nbsp;h. dass die Zellkerne vor der Teilung nicht dupliziert werden.<ref name="Barrett1958" />
Es wurde beobachtet, dass die Fortpflanzung eine Reaktion auf Nahrungsknappheit sein kann, mit einer erhöhten Anzahl von Teilungen nach dem Entzug von Nahrung und größeren Organismen in Zeiten von Nahrungsüberschuss.<ref name="Johnson1894"/>

Die Plastogamie ist bei den Actinophryida, insbesondere bei mehrkernigen Arten, ausführlich dokumentiert worden.
Bei ''[[Actinosphaerium]]'' wurde beobachtet, dass die Organismen ohne die Kombination von [[Zellkern|Kernen]] frei verschmelzen. Dieser Prozess führte manchmal zu mehr oder weniger Individuen als ursprünglich.
Der Vorgang wird nicht nur durch den Kontakt zwischen zwei Individuen verursacht, sondern kann auch durch eine Beschädigung des Zellkörpers hervorgerufen werden.<ref name="Johnson1894" />

Actinophryida betreiben in Zeiten der Nahrungsknappheit auch [[Autogamie]] (Selbstbefruchtung).
Dies ist eher als genetische Umstrukturierung denn als Fortpflanzung zu bezeichnen, da die Anzahl der produzierten Individuen (Nachkommen) der ursprünglichen Anzahl entspricht.
Nichtsdestotrotz dient sie als Möglichkeit, die genetische Vielfalt innerhalb eines Individuums zu erhöhen, was die Wahrscheinlichkeit der Ausprägung günstiger genetischer Merkmale verbessern kann.<ref name="Grell1973"/>

=== Funktion und Bildung von Zysten ===
Unter ungünstigen Bedingungen bilden einige Arten [[Zyste (Biologie)|Zysten]].
Dies ist ein häufiges Ergebnis von [[Autogamie]], wobei es sich in diesem Fall bei den entstehenden Zysten um [[Zygote]]n handelt.<ref name="Grell1973" />
Wenn Zellen diesen Prozess durchlaufen ziehen sie ihre Axopodien zurück, haften am Substrat und nehmen ein undurchsichtiges Aussehen in Grautönen an.<ref name="MacKinnon1906"/>
Im mehkernigen Fall teilt sich diese Zyste, bis nur noch einkernige Zellen übrig bleiben.
Die Zystenwand besteht aus 7-8 dicken gelatinösen Schichten (Platten) aus Silikat und Eisen.<ref name="Patterson1981-05"/>

== Systematik ==
Die Mitglieder der Actinophryida wurden ursprünglich zu den [[Heliozoa]] (Sarcodina) gestellt.
Heute werden die Actinophryida dagegen als Teil der [[Stramenopile]]n (Chromista) verstanden.
Sie sind nicht mit den [[Hacrobia#Haptista|Centrohelida]] und [[Desmothoracida ]] aus dem früheren [[Taxon]] Heliozoa verwandt.<ref name="WoRMS"/><ref name="AlgaeBase"/>

Es gibt mehrere [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] innerhalb dieser Gruppe:<ref name="Mikrjukov2001"/>
: Die Zellen von ''[[Actinophrys]]'' sind kleiner und haben einen einzigen zentralen Zellkern.<ref name="Kinoshita2001"/>
Die meisten haben einen Zellkörper mit einem Durchmesser von 40-50&nbsp;[[Meter#µm|µm]] (Mikrometern) und Axopodien mit einer Länge von etwa 100&nbsp;μm, die jedoch stark variiert.
: Die Zellen von ''[[Actinosphaerium]]'' sind um ein Vielfaches größer und haben einen Durchmesser von 200 bis 1000&nbsp;μm, viele Kerne<ref name="Kinoshita2001"/> und kommen ausschließlich in Süßwasser vor.<ref name="µw_Actinosphaerium_eichhornii"/>
: Eine dritte Gattung, ''[[Camptonema]]'' ist schlecht belegt und hat einen umstrittenen Status. Sie wurde erst einmal beobachtet und 2001 von Mikrjukov & Patterson als jüngeres <!--subjektives -- en orig.: subjective --> Synonym von ''Actinosphaerium'' angesehen,<ref name="Mikrjukov2001"/> aber von [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] & Scoble (2013) als gültige Gattung anerkannt.<ref name="CavSmith2013"/>
: Ein weiteres umstrittenes Taxon ist ''[[Heliorapha]]'', geschaffen für die Spezies ''H. azurina'', die ursprünglich der Gattung ''[[Ciliophrys]]'' zugeordnet wurde.<ref name="CavSmith2013"/>

* [[Klade]]/[[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] '''Actinoph''yrid''a <small>{{Person|[[Max Hartmann (Zoologe)|Hartmann]]}} 1913</small>''' mit Schreibvariante '''Actinoph''rydi''a <small>{{Person|Kühn}} 1926</small> und '''Actinoph''ryde''a <small>{{Person|Hartmann}} 1913</small>'''<ref name="WoRMS"/><ref name="AlgaeBase"/>
** [[Familie (Biologie)|Familie]] Actinophryidae <small>{{Person|[[Félix Dujardin|Dujardin]]}} 1841</small> bzw. <small>{{Person|Claus}} 1874, emend. {{Person|Hartmann}} 1926</small><ref name="µworld"/> mit Schreibvariante Actinophryidae und Synonymen Actinosphaeriidae <small>{{Person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}}</small> und Helioraphidae <small>{{Person|Cavalier-Smith}}</small>
*** [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Actinosphaerium]]'' <small>{{Person|[[Friedrich von Stein (Zoologe)|Ritter von Stein]]}} 1857</small> mit Synonym ''Echinosphaerium'' <small>{{Person|Hovasse}} 1965</small>]
**** [[Art (Biologie)|Spezies]] ''Actinosphaerium eichhornii'' <small>{{Person|(Ehrenberg, 1840) Stein}}, 1857</small>
**** Spezies ''Actinosphaerium nucleofilum'' <small>{{Person|Barrett}}, 1958</small>
**** Spezies ''Actinosphaerium akamae'' <small>{{Person|(Shigenaka, Watanabe & Suzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson}}, 2001</small>
**** Spezies ''Actinosphaerium arachnoideum'' <small>{{Person|Penard}}, 1904</small><ref name="µworld"/>
*** Gattung ''[[Actinophrys]]'' <small>{{Person|Ehrenberg}} 1830</small> mit Synonymen ''Trichoda'' <small>{{Person|Müller}} 1773 nomen oblitum</small> und ''Peritricha'' <small>{{Person|Bory de St.Vincent}} 1824 nomen dubium non {{Person|Stein}} 1859</small>
**** Spezies siehe Hauptartikel zur Gattung.
*** ?Gattung ''[[Camptonema]]''
*** ?Gattung ''[[Heliorapha]]'' <small>{{Person|Cavalier-Smith}} 2013</small> (evtl. in eigener Familie Helioraphidae<ref name="AlgaeBase"/>)
**** Spezies ''Heliorapha azurina'' (früher zu Gattung ''[[Ciliophrys]]'')
Der [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser listet die Actinophryidae abweichend als [[Klasse (Biologie)|Klasse]] (ohne ein Taxon im Rang einer Ordnung in dieser Linie).<ref name="NCBI_Actinophryidae"/>

== Einzelnachweise ==
<references responsive>

<ref name="µw_Actinosphaerium_eichhornii">{{Cite web|url=https://www.arcella.nl/actinosphaerium-eichhornii/|title=Actinosphaerium eichhornii|date=2019-02-28|website=Microworld|language=en|access-date=2020-01-29}}</ref>

<ref name="NCBI_Actinophryidae">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=238765&lvl=3&srchmode=1 Actinophryidae], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=238765&srchmode=1 Actinophryidae] (class); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=238765 Actinophryidae], [[Lifemap]] NCBI Version.</ref>

<ref name="NCBI_Pedinellales">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=35680&lvl=3&srchmode=1 Pedinellales], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=35680&srchmode=1 Pedinellales] (order); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=35680 Pedinellales], [[Lifemap]] NCBI Version.</ref>

<ref name="NCBI_Ciliophrys">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=38823&lvl=3&srchmode=1 Ciliophrys], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=38823&srchmode=1 ''Ciliophrys''] (genus); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=38823 Ciliophrys], [[Lifemap]] NCBI Version.</ref>

<ref name="AlgaeBase">[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/#120983 Order Actinophryida Hartmann] (Liste) und [https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=120983 Order Actinophryida Hartmann 1913].</ref><!--{{Bioref|AlgaeBASE|15 mars 2022}}-->

<ref name="WoRMS">[[WoRMS]]: [https://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=590588 Actinophryida] (order)</ref><!--{{Bioref|WRMS|15 mars 2022}}-->

<ref name="Protozoologie">[http://www.protozoologie.de/Dokumente/EZ2013/Flyer_Actinophrys_2013_version-2.pdf Flyer ''Actinophrys sol''] – Einzeller des Jahres 2013. auf www.protozoologie.de</ref>

<ref name="µworld">MicroWorld: [https://www.arcella.nl/actinophryidae/ Actinophryidae], World of amoeboid organisms (arcella.nl). Mit Bildern.</ref>


<!-------------------------------------------------------->
==Description==


<ref name="Anderson1960">{{cite journal |last1=Anderson|first1=E. |last2=Beams|first2=H.&nbsp;W. |title=The Fine Structure of the Heliozoan, Actinosphaerium nucleofilum|journal=The Journal of Protozoology |date=1960-05 |volume=7 |issue=2 |pages=190–199 |doi=10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x }}</ref>
'''Actinophryids''' are largely aquatic protozoa with a spherical cell body and many needle-like axopodia. They resemble the shape of a sun due to this structure, which is the inspiration for their common name: [[heliozoa]], or "sun-animalcules". Their bodies, without arms, range in size from a few tens of micrometers to slightly under a millimeter across.<ref name="CavSmith2013">{{cite journal|last1=Cavalier-Smith|first1=T|last2=Scoble|first2=JM|title=Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes.|journal=European Journal of Protistology|date=August 2013|volume=49|issue=3|pages=328–53|doi=10.1016/j.ejop.2012.09.002|pmid=23219323}}</ref>


<ref name="Ando1989">{{cite journal |last1=Ando|first1=Motonori |last2=Shigenaka|first2=Yoshinobu |title=Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa: I. Mechanism of rapid axopodial contraction in Echinosphaerium |journal=Cell Motility and the Cytoskeleton |date=1989 |volume=14 |issue=2 |pages=288–301 |doi=10.1002/cm.970140214 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cm.970140214 }}</ref>
The outer region of cell body is often vacuolated. The endoplasm of actinophryids is less vacuolated than the outer layer, and a sharp boundary layer may be seen by light microscopy.<ref name="Barrett1958">{{cite journal|last1=Barrett|first1=J.|title=Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a New Fresh Water Actinophryid.|journal=The Journal of Protozoology|date=August 1958|volume=5|issue=3|pages=205–209|doi=10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x}}</ref> The organisms can be either mononucleate, with a single, well defined nucleus in the center of the cell body, or [[multinucleate]], with 10 or more nuclei located under the outer vacuilated layer of cytoplasm. The cytoplasm of actinophryids is often granular, similar to that of ''[[Amoeba]]''.<ref name="Anderson1960">{{cite journal|last1=Anderson|first1=E.|last2=Beams|first2=H. W.|title=The Fine Structure of the Heliozoan, Actinosphaerium nucleofilum|journal=The Journal of Protozoology|date=May 1960|volume=7|issue=2|pages=190–199|doi=10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x}}</ref>


<ref name="Barrett1958">{{cite journal |last1=Barrett|first1=J. |title=Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a New Fresh Water Actinophryid |journal=The Journal of Protozoology |date=1958-08 |volume=5 |issue=3 |pages=205–209 |doi=10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cm.970140214 }}</ref>
Actinoprhyid cells may fuse when feeding, creating larger aggregated organisms. Fine granules that occur just under the cell membrane are used up when food vacuoles form to enclose prey.<ref>Patterson, D. J. & Hausmann, K. 1981. Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy. Microbios 31: 39–55.</ref> Actinophryids may also form cysts when food is not readily available. A layer of siliceous plates is deposited under the cell membrane during the encystment process.<ref>Patterson, D.J. 1979. On the organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830. Microbios 26: 165–208.</ref>


<ref name="CavSmith2013">{{cite journal |author=[[Thomas Cavalier-Smith]], Josephine Margaret Scoble |title=Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes.|journal=European Journal of Protistology |date=2013-08 |volume=49 |issue=3 |pages=328–253 |doi=10.1016/j.ejop.2012.09.002 |pmid=23219323 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0932473912000909?via%3Dihub }}</ref>
[[File:Acti1000.webm|thumb|Video of a [[contractile vacuole]] collapse in ''Actinosphaerium'']]
Contractile vacuoles are common in these organisms, which are presumed to use them to maintain body volume by expelling fluids to compensate for the entry of water by osmosis. Contractile vacuoles are visible as clear bulges from the surface of the cell body that slowly fill then rapidly deflate, expelling their contents into the environment.


<ref name="Gast2017">{{cite book |author=Rebecca J. Gast; J. Archibald, A. Simpson, C. Slamovits, [[Lynn Margulis]], M. Melkonian, D. Chapman, J. Corliss (Hrsg.) |title=Handbook of the Protists |pages=1–17 |date=2017 |publisher=Springer International |location=Cham, Switzerland |isbn=978-3-319-32669-6 |doi=10.1007/978-3-319-32669-6_28-1 |chapter=[https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-3-319-28149-0_28 Centrohelida and Other Heliozoan-like Protists] }}</ref>
===Axopodia===


<ref name="Grell1973">{{cite book|author=[[Karl G. Grell|Karl Gottlieb Grell]] |title=Protozoology |date=2013 |publisher=Springer |location=Berlin, Heidelberg |isbn=9783642619588 |pages=178–181 |url=https://books.google.de/books/about/Protozoologie.html?id=yJ9OAAAAMAAJ&redir_esc=y }}</ref>
[[File:Axopodium Mikrotubuli.jpg|thumb|Cross-section of the double spiral [[microtubule]] structure in an axopod]]
The most distinctive characteristic of the actinophryids is their axopodia. These axopodia consist of a central, rigid rod which is coated in a thin layer of ectoplasm. In ''Actinophrys'' the axonemes end on the surface of the central nucleus, and in the multicellular ''Actinosphaerium'' they end at or near nuclei.<ref name="Anderson1960" /> The axonemes are composed microtubules arranged in a double spiral pattern characteristic of the order.<ref>{{cite book|author1=Gast, R.J.|editor1-last=Archibald|editor1-first=J.|editor2-last=Simpson|editor2-first=A.|editor3-last=Slamovits|editor3-first=C.|editor4-last=Margulis|editor4-first=L.|editor5-last=Melkonian|editor5-first=M.|editor6-last=Chapman|editor6-first=D.|editor7-last=Corliss|editor7-first=J.|title=Handbook of the Protists|pages=1–17|date=2017|publisher=Springer International|location=Cham, Switzerland|isbn=978-3-319-32669-6|doi=10.1007/978-3-319-32669-6_28-1|chapter=Centrohelida and Other Heliozoan-like Protists}}</ref> Due to their long, parallel construction these microtubules demonstrate strong birefringence.<ref name="Tilney1967">{{cite journal|last1=Tilney|first1=L.|last2=Porter|first2=K.|title=Studies on the microtubules in heliozoa II. The effect of low temperature on these structures in the formation and maintenance of the axopodia|journal=Journal of Cell Biology|date=July 1967|volume=34|issue=1|pages=327–343|pmc=2107222|pmid=6033539|doi=10.1083/jcb.34.1.327}}</ref><ref name="Suzaki1994">{{cite journal|last1=Suzaki|first1=Toshinobu|last2=Ando|first2=Motonori|last3=Inai|first3=Yoko|last4=Shigenaka|first4=Yoshinobu|title=Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa|journal=European Journal of Protistology|date=November 1994|volume=30|issue=4|pages=404–413|doi=10.1016/S0932-4739(11)80215-4}}</ref>


<ref name="Johnson1894">{{cite journal |last1=Johnson|first1=Herbert P. |title=The plastogamy of actinosphaerium |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1050090206 |journal=Journal of Morphology |date=1894-04 |volume=9 |issue=2 |pages=269–276 |doi=10.1002/jmor.1050090206 <!--|hdl=2027/hvd.32044107306375-->}} [[Handle-System|hdl]]:[https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=hvd.32044107306375&view=1up&seq=3 2027/hvd.32044107306375]</ref>
These axopodia are used for prey capture, in movement, cell fusion and perhaps division.<ref name="Suzaki1980" /><ref name="Ando1989" /> They are stiff but may flex especially near their tips,<ref name="Barrett1958" /> and are highly dynamic, undergoing frequent construction and destruction. When used to collect prey items, two methods of capture have been noted, termed axopodial flow and rapid axopodial contraction.<ref name="Suzaki1980" /> Axopodial flow involves the slow movement of a prey item along the surface of the axopod as the ectoplasm itself moves, while rapid axopodial contraction involves the collapse of the axoneme's microtubule structure.<ref name="Suzaki1994" /> This behavior has been documented in many species, including ''Actinosphaerium nucleofilum'', ''Actinophrys sol'', and ''Raphidiophrys contractilis''.<ref name="Suzaki1994" /><ref name="Kinoshita2001">{{cite journal|last1=Kinoshita|first1=E|last2=Shigenaka|first2=Y|last3=Suzaki|first3=T|title=The ultrastructure of contractile tubules in the heliozoon Actinophrys sol and their possible involvement in rapid axopodial contraction.|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|date=2001|volume=48|issue=5|pages=519–26|pmid=11596916|doi=10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x}}</ref><ref name="Kinoshita1995">{{cite journal|last1=KINOSHITA|first1=EIJI|last2=SUZAKI|first2=TOSHINOBU|last3=SHIGENAKA|first3=YOSHINOBU|last4=SUGIYAMA|first4=MASANORI|title=Ultrastructure and Rapid Axopodial Contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Nov.|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|date=May 1995|volume=42|issue=3|pages=283–288|doi=10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x}}</ref> The rapid axopodial contraction occurs at high speed, often in excess of 5mm/s or tens of body lengths per second.<ref name="Shigenaka1982">{{cite book|last1=Shigenaka|first1=Y.|last2=Yano|first2=K.|last3=Suzaki|first3=T.|title=Biological functions of microtubules and related structures|date=1982|publisher=Academic Press|location=Tokyo|pages=105–114|chapter=Shigenaka, Y., Yano, K., Yogosawa, R. and Suzaki, T., 1982. Rapid contraction of the microtubule-containing axopodia in a large heliozoan Echinosphaerium}}</ref>


<ref name="Kinoshita1995">{{cite journal |author=Eiji Kinoshita, SuzakiSuzaki, Yoshinobu Shigenaka, Masanori Sugiyama |title=Ultrastructure and Rapid Axopodial Contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Nov. |journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology |date=1995-05 |volume=42 |issue=3 |pages=283–288 |doi=10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x }}</ref>
The axopodial contractions have been shown to be highly sensitive to environmental factors such as temperature and pressure<ref name="Tilney1967" /><ref name="Tilney1969">{{cite journal|last1=Tilney|first1=Lewis G.|last2=Byers|first2=Breck|title=Studies on the Microtubules in Heliozoa V. Factors Controlling the Organization of Microtubules in the Axonemal Pattern in Echinosphaerium nucleofilum|journal=The Journal of Cell Biology|date=1 October 1969|volume=43|issue=1|pages=148–165|pmc=2107851|issn=0021-9525|pmid=5824062|doi=10.1083/jcb.43.1.148}}</ref> as well as chemical signals like Ca<sup>2+</sup> and colchicine.<ref name="Kinoshita2001" /><ref name="Tilney1968">{{cite journal|last1=Tilney|first1=L.|title=Studies on the microtubules in heliozoa. IV. The effect of colchicine on the formation and maintenance of the axopodia and the redevelopment of pattern in Actinosphaerium nucleofilum (Barrett).|journal=Journal of Cell Science|date=December 1968|volume=3|issue=4|pages=549–62|pmid=5707852}}</ref>


<ref name="Kinoshita2001">{{cite journal |last1=Kinoshita|first1=Eiji |last2=Shigenaka|first2=Yoshinobu |last3=Suzaki|first3=Toshinobu |title=The ultrastructure of contractile tubules in the heliozoon Actinophrys sol and their possible involvement in rapid axopodial contraction |journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology |date=2001 |volume=48 |issue=5 |pages=519–526 |pmid=11596916 |doi=10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x }}</ref>
===Reproduction===


<ref name="MacKinnon1906">{{cite journal |last1=MacKinnon|first1=Doris L. |title=A few Observations on the Encystation of Actinosphærium eichhorni under different conditions of Temperature |journal=Quarterly Journal of Microscopical Science |date=1906 |volume=52 |pages=407–422 |url=http://jcs.biologists.org/content/joces/s2-52/207/407.full.pdf }} (PDF).</ref>
[[File:Heliozoen.jpg|thumb|''Actinophrys'' undergoing multiple plasmotomy]]


<ref name="Mikrjukov2001">{{cite journal |last1=Mikrjukov|first1=Kirill |last2=Patterson|first2=David J. |title=Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids |journal=Acta Protozoologica |date=2001-02-01 |volume=40 |pages=3–25 |url=https://www.researchgate.net/publication/296882090 }}</ref>
Reproduction in actinophryids generally takes place via fission, where one parent cell divides into two or more daughter cells. For multinucleate heliozoa, this process is [[plasmotomy|plasmotomic]] as the nuclei are not duplicated prior to division.<ref name="Barrett1958" /> It has been observed that reproduction appears to be a response to food scarcity, with an increased number of divisions following the removal of food and larger organisms during times of food excess.<ref name="Johnson1894">{{cite journal|last1=Johnson|first1=Herbert P.|title=The plastogamy of actinosphaerium|journal=Journal of Morphology|date=April 1894|volume=9|issue=2|pages=269–276|doi=10.1002/jmor.1050090206|hdl=2027/hvd.32044107306375|hdl-access=free}}</ref>


<ref name="Patterson1979">David J. Patterson: [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/551244/ On the organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830]. In: Microbios., Band 26, Nr.&nbsp;105-106, 1979, S.&nbsp;165–208; PMID 551244.</ref>
Actinophryids also undergo [[autogamy]] during times of food scarcity. This is better described as genetic reorganization than reproduction, as the number of individuals produced is the same as the initial number. Nonetheless, it serves as a way to increase genetic diversity within an individual which may improve the likelihood of expressing favorable genetic traits.<ref name="Grell1973">{{cite book|last1=Grell|first1=Karl Gottlieb|title=Protozoology|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|location=Berlin, Heidelberg|isbn=9783642619588|pages=178–181}}</ref>


<ref name="Patterson1981-05">{{cite journal |last1=Patterson|first1=David J. |last2=Thompson|first2=D. |title=Structure and Elemental Composition of the Cyst Wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida) |journal=The Journal of Protozoology |date=1981-05 |volume=28 |issue=2 |pages=188–192 |doi=10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x }}</ref>
Plastogamy has also been extensively documented in actinophryids, especially in multinucleate ones. ''Actinosphaerium'' were observed to combine freely without the combination of nuclei, and this process sometimes resulted in more or less individuals than originally combined. This process is not caused merely by contact between two individuals but can be caused by damage to the cell body.<ref name="Johnson1894" />


<ref name="Patterson1981a">David J. Patterson, Klaus Hausmann: [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7311876/ Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy]. In: Microbios., Band 31, Nr.&nbsp;123, 1981, S.&nbsp;39–55; PMID 7311876.</ref>
===Cyst function and formation===


<ref name="Shigenaka1982">{{cite book |author=Yoshinobu Shigenaka, Toshinobu Suzaki; Hikoichi Sakai, Hideo Mohri, Gary G. Borisy (Hrsg.) |title=Biological functions of microtubules and related structures |publisher=Academic Press |location=Tokyo |pages=105–114 |date=1982 |chapter=[https://www.google.de/books/edition/Biological_Functions_of_Microtubules_and/IyvgBAAAQBAJ?hl=de&gbpv=1&dq=Rapid+contraction+of+the+microtubule-containing+axopodia+in+a+large+heliozoan+Echinosphaerium&pg=PA105&printsec=frontcover Rapid contraction of the microtubule-containing axopodia in a large heliozoan Echinosphaerium] |url=https://www.elsevier.com/books/biological-functions-of-microtubules-and-related-structures/sakai/978-0-12-615080-3 }} ISBN 9781483272207.</ref>
Under unfavourable conditions, some species will form a [[cyst]]. This is often the product of autogamy, in which case the cysts produced are [[zygote]]s.<ref name="Grell1973" /> Cells undergoing this process withdraw their axopodia, adhere to the substrate, and take on an opaque and grayish appearance.<ref>{{cite journal|last1=MacKinnon|first1=D. L.|title=A few Observations on the Encystation of Actinosphaerium eichhorni under different conditions of Temperature|journal=Quarterly Journal of Microscopical Science|date=1906|volume=52|pages=407–422|url=http://jcs.biologists.org/content/joces/s2-52/207/407.full.pdf|access-date=2 January 2018}}</ref> This cyst then divides until only [[uninucleate]] cells remain. The cyst wall is thickly layered 7–8 times and includes gelatinous layers, layers of silica plates, and iron.<ref name="Patterson1981">{{cite journal|last1=Patterson|first1=D.|last2=Thompson|first2=D.|title=Structure and Elemental Composition of the Cyst Wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)|journal=The Journal of Protozoology|date=May 1981|volume=28|issue=2|pages=188–192|doi=10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x}}</ref>


<ref name="Suzaki1980">{{cite journal |last1=Suzaki|first1=Toshinobu |last2=Shigenaka|first2=Yoshinobu |last3=Watanabe|first3=Sumire |last4=Toyohara|first4=Akira |title=Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum |journal=Journal of Cell Science |date=1980 |volume=42 |pages=61–79 |pmid=7400244 |issn=0021-9533 |doi=10.1242/jcs.42.1.61 |url=https://journals.biologists.com/jcs/article/42/1/61/58851/Food-capture-and-ingestion-in-the-large-heliozoan }} [http://jcs.biologists.org/content/joces/42/1/61.full.pdf PDF].</ref>
==Taxonomy==
Originally placed in [[Heliozoa]] ([[Sarcodina]]), the actinophryids are now understood to be part of the stramenopiles. They are unrelated to centrohelid and desmothoracid heliozoa with which they had been previously classified.


<ref name="Suzaki1994">{{cite journal |last1=Suzaki|first1=Toshinobu |last2=Ando|first2=Motonori |last3=Inai|first3=Yoko |last4=Shigenaka|first4=Yoshinobu |title=Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa |journal=European Journal of Protistology |date=1994-11 |volume=30 |issue=4 |pages=404–413 |doi=10.1016/S0932-4739(11)80215-4 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0932473911802154 }}</ref>
There are several genera included within this classification.<ref>Mikrjukov, K. A. & Patterson, D. J. 2001. Taxonomy and phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids. Acta. Protozool., 40: 3–25.</ref> ''Actinophrys'' are smaller and have a single, central nucleus.<ref name="Kinoshita2001" /> Most have a cell body 40–50 [[μm|micrometer]] in diameter with axopods around 100 μm in length, though this varies significantly. ''Actinosphaerium'' are several times larger, from 200 to 1000 μm in diameter, with many nuclei<ref name="Kinoshita2001" /> and are found exclusively in fresh water.<ref>{{Cite web|url=https://www.arcella.nl/actinosphaerium-eichhornii/|title=Actinosphaerium eichhornii|date=2019-02-28|website=Microworld|language=en|access-date=2020-01-29}}</ref> A third genus, ''Camptonema'', has a debated status. It has been observed once and was treated as a junior subjective synonym of ''Actinosphaerium'' by Mikrjukov & Patterson in 2001,<ref name="Mikrjukov2001">{{cite journal|last1=A. MIKRJUKOV|first1=Kirill|last2=J. PATTERSON|first2=David|title=Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids|journal=Acta Protozoologica|date=1 February 2001|volume=40|pages=3–25|url=https://www.researchgate.net/publication/296882090}}</ref> but as a valid genus by Cavalier-Smith & Scoble (2013).<ref name="CavSmith2013" /> ''Heliorapha'' is a further debated taxon, it being a new generic vehicle for the species ''azurina'' that was initially assigned to the genus ''Ciliophrys''.<ref name="CavSmith2013" />


<ref name="Tilney1967">{{cite journal |last1=Tilney|first1=Lewis G. |last2=Porter|first2=Keith |title=Studies on the microtubules in heliozoa II. The effect of low temperature on these structures in the formation and maintenance of the axopodia |journal=Journal of Cell Biology |date=1967-07 |volume=34 |issue=1 |pages=327–343 |pmc=2107222 |pmid=6033539 |doi=10.1083/jcb.34.1.327 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/STUDIES-ON-THE-MICROTUBULES-IN-HELIOZOA-%3A-II.-The-Tilney-Porter/34cb937fa6d5208c6fc964f839445b8980056b0b }} [http://jcb.rupress.org/content/34/1/327.full.pdf PDF].</ref>
==Classification==
* Order '''Actinophyrida''' <small>Hartmann 1913</small> [Actinophrydia <small>Kühn 1926</small>; Actinophrydea <small>Hartmann 1913</small>]
** Family Actinophryidae <small>Dujardin 1841</small>
*** Genus ''Actinosphaerium'' <small>Ritter von Stein 1857</small> [''Echinosphaerium'' <small>Hovasse 1965</small>]
**** Species ''Actinosphaerium eichhornii'' (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
**** Species ''Actinosphaerium nucleofilum'' Barrett, 1958
**** Species ''Actinosphaerium akamae'' (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
*** Genus ''Actinophrys'' <small>Ehrenberg 1830</small> [''[[Trichoda]]'' <small>Müller 1773 nomen oblitum</small>; ''[[Peritricha (protist)|Peritricha]]'' <small>Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859</small>]
**** Species ''Actionophrys sol'' (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
**** Species ''Actinophrys pontica'' Valkanov, 1940
**** Species ''Actinophrys salsuginosa'' Patterson, 2001
**** Species ''Actinophrys tauryanini'' (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001


<ref name="Tilney1968">{{cite journal |last1=Tilney|first1=Lewis G. |title=Studies on the microtubules in heliozoa. IV. The effect of colchicine on the formation and maintenance of the axopodia and the redevelopment of pattern in Actinosphaerium nucleofilum (Barrett). |journal=Journal of Cell Science |date=1968-12 |volume=3 |issue=4 |pages=549–62 |pmid=5707852 |url=https://journals.biologists.com/jcs/article/3/4/549/58355/Studies-on-the-Microtubules-in-Heliozoa-IV-The }}</ref>
== Gallery==
<gallery class="center">
File:A sol mit Paramecium.jpg|''[[Actinophrys]]'' and ''[[Paramecium]]''
</gallery>


<ref name="Tilney1969">{{cite journal |last1=Tilney|first1=Lewis G. |last2=Byers|first2=Breck |title=Studies on the Microtubules in Heliozoa V. Factors Controlling the Organization of Microtubules in the Axonemal Pattern in Echinosphaerium nucleofilum |journal=The Journal of Cell Biology|date=1 1969-10 |volume=43 |issue=1 |pages=148–165 |pmc=2107851 |issn=0021-9525 |pmid=5824062 |doi=10.1083/jcb.43.1.148 |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2107851/ }}</ref>
== References ==
{{Wikispecies|Actinophryida}}
{{Reflist}}


</references>
{{Heterokont|state=collapsed}}
{{Taxonbar|from=Q548432}}


[[Kategorie:Stramenopile]]
[[Category:Amoeboids]]
[[Kategorie:Stramenopiles]]
[[Category:Actinochrysophyceae]]

Version vom 23. März 2022, 16:55 Uhr

Actinophryida

Phasenkontrast-Bild von Actinophrys sol,
deutlich zu erkennen wie die Axoneme
am zentralen Kern enden.

Systematik
ohne Rang: Sar
ohne Rang: Stramenopile (Stramenopiles)
ohne Rang: Ochrophyta
ohne Rang: Raphidophyceae
ohne Rang: Raphopoda
ohne Rang: Actinophryida
Wissenschaftlicher Name
Actinophryida
Hartmann 1913

Die Actinophryida (mit Schreibvarianten Actinophrydia und Actinophrydea) sind eine Klade (Verwandtschaftsgruppe) von Stramenopilen, die von Autoren oft im Rang einer Ordnung gesehen wird.[1][2] Diese Gruppe ist eng mit den Pedinellales[3] und der Gattung Ciliophrys (Ordnung Rhizochromulinales)[4] verwandt. Die Actinophryida sind im Süßwasser weit verbreitet und kommen gelegentlich auch in Meeresumgebungen und Sedimenten (Bodenbereichen) vor. Die Actinophryida sind einzellig mit einer annähernd kugelförmige Gestalt. Sie haben vielen Axopodien, d. h. vom Zellkörper nach außen strahlenden Scheinfüßchen (Pseudopodien). Die Axopodien werden von Hunderten von Mikrotubuli getragen, die in ineinandergreifenden Spiralen angeordnet sind und eine nadelartige innere Struktur (Axoneme) bilden. Kleine Körnchen (Extrusomen), die unter der Membran des Zellkörpers und der Axopodien liegen, fangen die Beute ein, wenn sie mit den Armen in Kontakt kommt. Dazu gehören Flagellaten, Wimpertierchen und kleine Metazoen.[5][6]

Beschreibung

Die Actinophryida sind größtenteils aquatische Protozoen mit einem kugelförmigen Zellkörper und vielen nadelartigen Axopodien. Aufgrund dieser Struktur ähneln sie der Form einer Sonne, was zu ihrer früheren Klassifizierung als Sonnentierchen (Heliozoa, englisch sun animalcules) führte.[7] Die Heliozoa gelten heute als nicht monophyletisch, d. h. diese Bezeichnung ist rein informell, kein Taxon.

Die Zellkörper (ohne Axopodien) sind zwischen einigen zehn Mikrometern und knapp einem Millimeter groß.[7]

Der äußere Bereich des Zellkörpers (Ektoplasma) ist oft vakuolisiert (dicht mit Vakuolen gefüllt). Das Endoplasma (innerer Bereich der Zytoplasmas) ist weniger vakuolisiert als die äußere Schicht, unter dem Lichtmikroskop ist eine scharfe Grenzschicht zwischen den beiden Bereichen zu erkennen.[8] Die Organismen sind entweder einkernig (mit einem einzigen, gut definierten Kern in der Mitte des Zellkörpers) oder mehrkernig (Synzytium mit 10 oder mehr Kernen, die sich unter der äußeren vakuolisierten Schicht des Zytoplasmas befinden). Das Zytoplasma der Actinophryida ist oft körnig, ähnlich wie das von Amöben.[9]

Actinophryida-Zellen können bei der Nahrungsaufnahme verschmelzen, wodurch größere Organismen entstehen. Die feinen Körnchen, die sich direkt unter der Zellmembran befinden, werden beim Einschließen der Beute und der Bildung von Nahrungsvakuolen verbraucht.[10]

Wenn die Nahrung knapp wird können die Actinophryida auch Zysten bilden. Beim Übergang zum Zystenstadium lagert sich unter der Zellmembran eine Schicht aus Silikatplatten ab.[11]

Das Video zeigt eine Kontraktile Vakuole in Actinosphaerium, die ihr Wasser abgibt und sich wieder zu füllen beginnt.

Kontraktile Vakuolen sind in diesen Organismen weit verbreitet. Es wird angenommen, dass sie zur Regulation des Körpervolumens beitragen, indem sie Flüssigkeit ausstoßen, um den Eintritt von Wasser durch Osmose auszugleichen. Kontraktile Vakuolen sind als deutliche Ausbuchtungen an der Oberfläche des Zellkörpers sichtbar. Sie füllen sich langsam, können sich aber dann schnell wieder entleeren und ihren Inhalt an die Umgebung abgeben.

Axopodien

Querschnitt der doppelspiraligen Mikrotubuli-Struktur in einem Axopodium.

Das markanteste Merkmal der Actinophryida sind ihre Axopodien/Axoneme. Diese bestehen aus einem zentralen, starren Stab, der von einer dünnen Schicht Ektoplasma überzogen ist. Bei der einkernigen Gattung Actinophrys enden die Axoneme an der Oberfläche des zentralen Kerns, beim mehrkernigen Actinosphaerium enden sie an oder in der Nähe der Kerne.[9] Die Axoneme bestehen aus Mikrotubuli, die in einem für diese Klade charakteristischen doppelspiraligen Muster angeordnet sind.[12] Aufgrund ihrer langen, parallelen Konstruktion weisen diese Mikrotubuli eine starke Doppelbrechung auf.[13][14]

Die Axopodien dienen dem Beutefang, der Fortbewegung, der Zellfusion und möglicherweise auch der Zellteilung.[5][6] Sie sind im Prinzip steif, können sich aber vor allem in der Nähe ihrer Spitzen biegen,[8] und sind äußerst dynamisch, d. h. sie werden häufig auf- und abgebaut. Beim Auflesen von Beutestücken sind zwei Fangmethoden bekannt, die als axopodialer Fluss (englisch axopodial flow) und schnelle axopodiale Kontraktion ([[en. rapid axopodial contraction) bezeichnet werden:[5] Beim axopodialen Fluss beobachtet man eine langsame Bewegung des Beutestücks entlang der Oberfläche des Axopodiums, wobei sich das Ektoplasma selbst bewegt. Bei der schnellen axopodialen Kontraktion kommt es dagegen zu einem Kollaps der Mikrotubuli-Struktur des Axonems.[14] Dieses Verhalten wurde bei vielen Mitgliedsarten dokumentiert, darunter Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol und Raphidiophrys contractilis.[14][15][16] [17] Die schnelle axopodiale Kontraktion erfolgt mit hoher Geschwindigkeit, oft mit mehr als 5 mm/s (entsprechend mehreren Dutzend Körperlängen pro Sekunde).[18] Es hat sich gezeigt, dass die axopodialen Kontraktionen sehr empfindlich auf Umweltfaktoren wie Temperatur und Druck,[13][19] aber auch auf chemische Signale wie Ca2+ und Colchicin reagieren.[15][20]

Fortpflanzung

Actinophrys unterzieht sich einer mehrfachen Plasmotomie

Die Fortpflanzung der Actinophryida erfolgt im Allgemeinen durch Spaltung, wobei sich eine Mutterzelle in zwei oder mehr Tochterzellen teilt. Bei den mehrkernigen Vertretern ist dieser Prozess „plasmotisch“, d. h. dass die Zellkerne vor der Teilung nicht dupliziert werden.[8] Es wurde beobachtet, dass die Fortpflanzung eine Reaktion auf Nahrungsknappheit sein kann, mit einer erhöhten Anzahl von Teilungen nach dem Entzug von Nahrung und größeren Organismen in Zeiten von Nahrungsüberschuss.[21]

Die Plastogamie ist bei den Actinophryida, insbesondere bei mehrkernigen Arten, ausführlich dokumentiert worden. Bei Actinosphaerium wurde beobachtet, dass die Organismen ohne die Kombination von Kernen frei verschmelzen. Dieser Prozess führte manchmal zu mehr oder weniger Individuen als ursprünglich. Der Vorgang wird nicht nur durch den Kontakt zwischen zwei Individuen verursacht, sondern kann auch durch eine Beschädigung des Zellkörpers hervorgerufen werden.[21]

Actinophryida betreiben in Zeiten der Nahrungsknappheit auch Autogamie (Selbstbefruchtung). Dies ist eher als genetische Umstrukturierung denn als Fortpflanzung zu bezeichnen, da die Anzahl der produzierten Individuen (Nachkommen) der ursprünglichen Anzahl entspricht. Nichtsdestotrotz dient sie als Möglichkeit, die genetische Vielfalt innerhalb eines Individuums zu erhöhen, was die Wahrscheinlichkeit der Ausprägung günstiger genetischer Merkmale verbessern kann.[22]

Funktion und Bildung von Zysten

Unter ungünstigen Bedingungen bilden einige Arten Zysten. Dies ist ein häufiges Ergebnis von Autogamie, wobei es sich in diesem Fall bei den entstehenden Zysten um Zygoten handelt.[22] Wenn Zellen diesen Prozess durchlaufen ziehen sie ihre Axopodien zurück, haften am Substrat und nehmen ein undurchsichtiges Aussehen in Grautönen an.[23] Im mehkernigen Fall teilt sich diese Zyste, bis nur noch einkernige Zellen übrig bleiben. Die Zystenwand besteht aus 7-8 dicken gelatinösen Schichten (Platten) aus Silikat und Eisen.[24]

Systematik

Die Mitglieder der Actinophryida wurden ursprünglich zu den Heliozoa (Sarcodina) gestellt. Heute werden die Actinophryida dagegen als Teil der Stramenopilen (Chromista) verstanden. Sie sind nicht mit den Centrohelida und Desmothoracida aus dem früheren Taxon Heliozoa verwandt.[1][2]

Es gibt mehrere Gattungen innerhalb dieser Gruppe:[25]

Die Zellen von Actinophrys sind kleiner und haben einen einzigen zentralen Zellkern.[15]

Die meisten haben einen Zellkörper mit einem Durchmesser von 40-50 µm (Mikrometern) und Axopodien mit einer Länge von etwa 100 μm, die jedoch stark variiert.

Die Zellen von Actinosphaerium sind um ein Vielfaches größer und haben einen Durchmesser von 200 bis 1000 μm, viele Kerne[15] und kommen ausschließlich in Süßwasser vor.[26]
Eine dritte Gattung, Camptonema ist schlecht belegt und hat einen umstrittenen Status. Sie wurde erst einmal beobachtet und 2001 von Mikrjukov & Patterson als jüngeres Synonym von Actinosphaerium angesehen,[25] aber von Cavalier-Smith & Scoble (2013) als gültige Gattung anerkannt.[7]
Ein weiteres umstrittenes Taxon ist Heliorapha, geschaffen für die Spezies H. azurina, die ursprünglich der Gattung Ciliophrys zugeordnet wurde.[7]
  • Klade/Ordnung Actinophyrida Hartmann 1913 mit Schreibvariante Actinophrydia Kühn 1926 und Actinophrydea Hartmann 1913[1][2]
    • Familie Actinophryidae Dujardin 1841 bzw. Claus 1874, emend. Hartmann 1926[27] mit Schreibvariante Actinophryidae und Synonymen Actinosphaeriidae Cavalier-Smith und Helioraphidae Cavalier-Smith
      • Gattung Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 mit Synonym Echinosphaerium Hovasse 1965]
        • Spezies Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
        • Spezies Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958
        • Spezies Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe & Suzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
        • Spezies Actinosphaerium arachnoideum Penard, 1904[27]
      • Gattung Actinophrys Ehrenberg 1830 mit Synonymen Trichoda Müller 1773 nomen oblitum und Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859
        • Spezies siehe Hauptartikel zur Gattung.
      • ?Gattung Camptonema
      • ?Gattung Heliorapha Cavalier-Smith 2013 (evtl. in eigener Familie Helioraphidae[2])
        • Spezies Heliorapha azurina (früher zu Gattung Ciliophrys)

Der NCBI Taxonomy Browser listet die Actinophryidae abweichend als Klasse (ohne ein Taxon im Rang einer Ordnung in dieser Linie).[28]

Einzelnachweise

  1. a b c WoRMS: Actinophryida (order)
  2. a b c d AlgaeBase: Order Actinophryida Hartmann (Liste) und Order Actinophryida Hartmann 1913.
  3. NCBI: Pedinellales, Details: Pedinellales (order); graphisch: Pedinellales, Lifemap NCBI Version.
  4. NCBI: Ciliophrys, Details: Ciliophrys (genus); graphisch: Ciliophrys, Lifemap NCBI Version.
  5. a b c Toshinobu Suzaki, Yoshinobu Shigenaka, Sumire Watanabe, Akira Toyohara: Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum. In: Journal of Cell Science. 42. Jahrgang, 1980, ISSN 0021-9533, S. 61–79, doi:10.1242/jcs.42.1.61, PMID 7400244 (biologists.com). PDF.
  6. a b Motonori Ando, Yoshinobu Shigenaka: Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa: I. Mechanism of rapid axopodial contraction in Echinosphaerium. In: Cell Motility and the Cytoskeleton. 14. Jahrgang, Nr. 2, 1989, S. 288–301, doi:10.1002/cm.970140214 (wiley.com).
  7. a b c d Thomas Cavalier-Smith, Josephine Margaret Scoble: Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. In: European Journal of Protistology. 49. Jahrgang, Nr. 3, August 2013, S. 328–253, doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002, PMID 23219323 (sciencedirect.com).
  8. a b c J. Barrett: Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a New Fresh Water Actinophryid. In: The Journal of Protozoology. 5. Jahrgang, Nr. 3, August 1958, S. 205–209, doi:10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x (wiley.com).
  9. a b E. Anderson, H. W. Beams: The Fine Structure of the Heliozoan, Actinosphaerium nucleofilum. In: The Journal of Protozoology. 7. Jahrgang, Nr. 2, Mai 1960, S. 190–199, doi:10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x (wiley.com).
  10. David J. Patterson, Klaus Hausmann: Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy. In: Microbios., Band 31, Nr. 123, 1981, S. 39–55; PMID 7311876.
  11. David J. Patterson: On the organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830. In: Microbios., Band 26, Nr. 105-106, 1979, S. 165–208; PMID 551244.
  12. Rebecca J. Gast; J. Archibald, A. Simpson, C. Slamovits, Lynn Margulis, M. Melkonian, D. Chapman, J. Corliss (Hrsg.): Handbook of the Protists. Springer International, Cham, Switzerland 2017, ISBN 978-3-319-32669-6, Centrohelida and Other Heliozoan-like Protists, S. 1–17, doi:10.1007/978-3-319-32669-6_28-1.
  13. a b Lewis G. Tilney, Keith Porter: Studies on the microtubules in heliozoa II. The effect of low temperature on these structures in the formation and maintenance of the axopodia. In: Journal of Cell Biology. 34. Jahrgang, Nr. 1, Juli 1967, S. 327–343, doi:10.1083/jcb.34.1.327, PMID 6033539, PMC 2107222 (freier Volltext) – (semanticscholar.org). PDF.
  14. a b c Toshinobu Suzaki, Motonori Ando, Yoko Inai, Yoshinobu Shigenaka: Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa. In: European Journal of Protistology. 30. Jahrgang, Nr. 4, November 1994, S. 404–413, doi:10.1016/S0932-4739(11)80215-4 (sciencedirect.com).
  15. a b c d Eiji Kinoshita, Yoshinobu Shigenaka, Toshinobu Suzaki: The ultrastructure of contractile tubules in the heliozoon Actinophrys sol and their possible involvement in rapid axopodial contraction. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 48. Jahrgang, Nr. 5, 2001, S. 519–526, doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x, PMID 11596916 (wiley.com).
  16. Eiji Kinoshita, SuzakiSuzaki, Yoshinobu Shigenaka, Masanori Sugiyama: Ultrastructure and Rapid Axopodial Contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Nov. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 42. Jahrgang, Nr. 3, Mai 1995, S. 283–288, doi:10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x (wiley.com).
  17. Flyer Actinophrys sol – Einzeller des Jahres 2013. auf www.protozoologie.de
  18. Yoshinobu Shigenaka, Toshinobu Suzaki; Hikoichi Sakai, Hideo Mohri, Gary G. Borisy (Hrsg.): Biological functions of microtubules and related structures. Academic Press, Tokyo 1982, Rapid contraction of the microtubule-containing axopodia in a large heliozoan Echinosphaerium, S. 105–114 (elsevier.com). ISBN 9781483272207.
  19. Lewis G. Tilney, Breck Byers: Studies on the Microtubules in Heliozoa V. Factors Controlling the Organization of Microtubules in the Axonemal Pattern in Echinosphaerium nucleofilum. In: The Journal of Cell Biology. 43. Jahrgang, Nr. 1, ISSN 0021-9525, S. 148–165, doi:10.1083/jcb.43.1.148, PMID 5824062, PMC 2107851 (freier Volltext) – (nih.gov).
  20. Lewis G. Tilney: Studies on the microtubules in heliozoa. IV. The effect of colchicine on the formation and maintenance of the axopodia and the redevelopment of pattern in Actinosphaerium nucleofilum (Barrett). In: Journal of Cell Science. 3. Jahrgang, Nr. 4, Dezember 1968, S. 549–62, PMID 5707852 (biologists.com).
  21. a b Herbert P. Johnson: The plastogamy of actinosphaerium. In: Journal of Morphology. 9. Jahrgang, Nr. 2, April 1894, S. 269–276, doi:10.1002/jmor.1050090206 (wiley.com). hdl:2027/hvd.32044107306375
  22. a b Karl Gottlieb Grell: Protozoology. Springer, Berlin, Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-61958-8, S. 178–181 (google.de).
  23. Doris L. MacKinnon: A few Observations on the Encystation of Actinosphærium eichhorni under different conditions of Temperature. In: Quarterly Journal of Microscopical Science. 52. Jahrgang, 1906, S. 407–422 (biologists.org [PDF]). (PDF).
  24. David J. Patterson, D. Thompson: Structure and Elemental Composition of the Cyst Wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida). In: The Journal of Protozoology. 28. Jahrgang, Nr. 2, Mai 1981, S. 188–192, doi:10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x.
  25. a b Kirill Mikrjukov, David J. Patterson: Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids. In: Acta Protozoologica. 40. Jahrgang, 1. Februar 2001, S. 3–25 (researchgate.net).
  26. Actinosphaerium eichhornii. In: Microworld. 28. Februar 2019, abgerufen am 29. Januar 2020 (englisch).
  27. a b MicroWorld: Actinophryidae, World of amoeboid organisms (arcella.nl). Mit Bildern.
  28. NCBI: Actinophryidae, Details: Actinophryidae (class); graphisch: Actinophryidae, Lifemap NCBI Version.