„Apfelschorf“ – Versionsunterschied

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Der '''Apfelschorf''' (''Venturia inaequalis'') ist neben dem [[Feuerbrand]] eine der wichtigsten Apfelbaumkrankheiten weltweit und wird durch den [[Echte Schlauchpilze|Schlauchpilz]] ''Venturia inaequalis'' verursacht. Die [[Nebenfruchtform]] wird als ''Spilocaea pomi'' bezeichnet.
Der '''Apfelschorf''' (''Venturia inaequalis'') ist eine der wichtigsten Apfelbaumkrankheiten weltweit und wird durch den [[Echte Schlauchpilze|Schlauchpilz]] ''Venturia inaequalis'' verursacht. Die [[Nebenfruchtform]] wird als ''Spilocaea pomi'' bezeichnet.


== Merkmale ==
== Merkmale ==
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=== Im Anbau ===
=== Im Anbau ===
Neben der Wahl der Sorte gibt es eine Reihe von vorbeugenden Maßnahmen, die den Befall zumindest reduzieren können. Dabei werden einerseits das Falllaub verringert durch Blattspritzungen mit Blattdüngern oder Zerkleinerung des Falllaubes durch [[Mulchen]]. Andererseits wird durch Schnitt und Erziehungsform eine gute Belüftung und schnelles Abtrocknen der Blätter gesichert, die Infektionsbedingungen von Nässe und Temperatur werden so beeinflusst. Durch Förderung eines zeitigen Triebabschlusses werden zudem Neuinfektionen an jungen empfindlichen Blättern bis weit in den Spätsommer verhindert.

Im [[ökologischer Landbau|ökologischen Landbau]] sind als direkte Maßnahmen [[Schwefel]] und [[Kupfer]]verbindungen wie z.B. [[Kupferoxychlorid]] als [[Pflanzenschutzmittel]] zugelassen.
Neben der Wahl der Sorte gibt es eine Reihe von vorbeugenden Maßnahmen, die den Befall zumindest reduzieren können. Dabei werden einerseits das Falllaub verringert durch Blattspritzungen mit Blattdüngern oder Zerkleinerung des Falllaubes durch Mulchen. Andererseits wird durch Schnitt und Erziehungsform eine gute Belüftung und schnelles Abtrocknen der Blätter gesichert, die Infektionsbedingungen von Nässe und Temperatur werden so beeinflusst. Durch Förderung eines zeitigen Triebabschlusses werden zudem Neuinfektionen an jungen empfindlichen Blättern bis weit in den Spätsommer verhindert.
Im [[ökologischer Landbau|ökologischen Landbau]] sind als direkte Maßnahmen [[Schwefel]] und [[Kupferoxychlorid]] als [[Pflanzenschutzmittel]] zugelassen.


=== Resistenzzucht ===
=== Resistenzzucht ===
'''Klassische Züchtung'''
; Klassische Züchtung


Die Anfälligkeit gegenüber Schorf ist sortenabhängig. Dabei sind mehrere [[Monogenie|mono]]- und [[Polygenie|polygene]] Resistenzgene bekannt. Seit dem Ende des 20. Jahrhunderts existieren Bestrebungen, den Kulturapfel mit resistenten ''Malus''-Sorten zu kreuzen, und daraus resistente Sorten zu züchten. Dazu diente bisher vor allem ''[[Malus floribunda]]''.<ref name="kol">Bernhard Koller, Cesarre Gessler: ''[http://www.bats.ch/bats/publikationen/gentech-nutzpflanzen/7-TechnikfolgenApfel.pdf Technikfolgen des Einsatzes gentechnische veränderter krankheitsresistenter Nutzpflanzen - Teil Apfel]'' Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 1995</ref> Aus diesen Züchtungsprogrammen entstammen resistente Sorten wie ''[[Florina (Apfel)|Florina]]'', ''[[Liberty (Apfel)|Liberty]]'', ''[[Rewena]]'', ''[[Retina (Apfel)|Retina]]'', ''[[Reanda]]'', ''[[Remo (Apfel)|Remo]]'', ''[[Topaz]]'' und andere. Das häufig eingekreuzte monogene Rvi6 (vormals Vf)-Resistenzgen stammt von der Wildapfellinie ''Malus floribunda 821''. In Einzelfällen wurde dessen Resistenz bereits vom Pathogen durchbrochen. <ref name="Schärer"> Hans-Jakob Schärer, Markus Kellerhals ''[http://www.agroscope.admin.ch/publikationen/einzelpublikation/index.html?pubdownload=NHzLpZeg7t,lnp6I0NTU042l2Z6ln1ae2IZn4Z2rZpnG3s2Rodelnqh1eIJ8fmym162dpYbj08,Gpd6ema2OoKKaiJ_w. Schorfdurchbruch bei Vf-resistenten Apfelsorten?]'' Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 2000</ref> Moderne Züchtung stütz daher darauf ab, mehrere noch undurchbrochene Resistenzgene zu pyramidisieren, um so eine stabilere langanhaltende Resistenz zu gewährleisten. <ref> Kellerhals, M., Szekely, T., Sauer, C., Frey, J. E., & Patocchi, A. :''[https://www.infona.pl/resource/bwmeta1.element.springer-5ccd8664-7c23-34e7-a6c7-9d0c12a79e47. Pyramidisieren von Schorfresistenzen in der Apfelzüchtung.]''. In: Erwerbs-Obstbau, Volume 51 Nr.1, 2009, S. 21-28</ref> Dies geschieht, indem ein Nachkomme einer anfälligen Sorte und resistenten Sorte erneut mit einer resistenten Sorte, deren Resistenz auf einem anderen Gen basiert, gekreuzt wird. Nach mehreren Rückkreuzungen mit qualitativ guten Sorten, kann eine neue Sorte mit zwei oder mehr Resitenzgenen hervorgebracht werden, welche den Qualitätsanforderungen auf dem Markt entspricht. Aufgrund der langen Juvenilphase des Apfels dauert dieser Prozess allerdings bis zu 25 Jahren <ref> Visser, T. ''[http://link.springer.com/article/10.1007/BF00033299. Juvenile phase and growth of apple and pear seedlings]''. In: Euphytica, Volume 13 Nr.2, 1964, S. 119-129.</ref>
Die Anfälligkeit gegenüber Schorf ist sortenabhängig. Dabei sind mehrere [[Monogenie|mono]]- und [[Polygenie|polygene]] Resistenzgene bekannt. Seit dem Ende des 20. Jahrhunderts existieren Bestrebungen, den Kulturapfel mit resistenten ''Malus''-Sorten zu kreuzen, und daraus resistente Sorten zu züchten. Dazu diente bisher vor allem ''[[Malus floribunda]]''.<ref name="kol">Bernhard Koller, Cesarre Gessler: ''[http://www.bats.ch/bats/publikationen/gentech-nutzpflanzen/7-TechnikfolgenApfel.pdf Technikfolgen des Einsatzes gentechnische veränderter krankheitsresistenter Nutzpflanzen - Teil Apfel]'' Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 1995</ref> Aus diesen Züchtungsprogrammen entstammen resistente Sorten wie ''[[Florina (Apfel)|Florina]]'', ''[[Liberty (Apfel)|Liberty]]'', ''[[Rewena]]'', ''[[Retina (Apfel)|Retina]]'', ''[[Reanda]]'', ''[[Remo (Apfel)|Remo]]'', ''[[Topaz]]'' und andere. Das häufig eingekreuzte monogene Rvi6 (vormals Vf)-Resistenzgen stammt von der Wildapfellinie ''Malus floribunda 821''. In Einzelfällen wurde dessen Resistenz bereits vom Pathogen durchbrochen. <ref name="Schärer"> Hans-Jakob Schärer, Markus Kellerhals ''[http://www.agroscope.admin.ch/publikationen/einzelpublikation/index.html?pubdownload=NHzLpZeg7t,lnp6I0NTU042l2Z6ln1ae2IZn4Z2rZpnG3s2Rodelnqh1eIJ8fmym162dpYbj08,Gpd6ema2OoKKaiJ_w. Schorfdurchbruch bei Vf-resistenten Apfelsorten?]'' Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 2000</ref> Moderne Züchtung stütz daher darauf ab, mehrere noch undurchbrochene Resistenzgene zu pyramidisieren, um so eine stabilere langanhaltende Resistenz zu gewährleisten.<ref>Kellerhals, M., Szekely, T., Sauer, C., Frey, J. E., & Patocchi, A. :''[https://www.infona.pl/resource/bwmeta1.element.springer-5ccd8664-7c23-34e7-a6c7-9d0c12a79e47. Pyramidisieren von Schorfresistenzen in der Apfelzüchtung.]''. In: [[Erwerbs-Obstbau]], Volume 51 Nr.1, 2009, S. 21-28</ref> Dies geschieht, indem ein Nachkomme einer anfälligen Sorte und resistenten Sorte erneut mit einer resistenten Sorte, deren Resistenz auf einem anderen Gen basiert, gekreuzt wird. Nach mehreren Rückkreuzungen mit qualitativ guten Sorten, kann eine neue Sorte mit zwei oder mehr Resitenzgenen hervorgebracht werden, welche den Qualitätsanforderungen auf dem Markt entspricht. Aufgrund der langen Juvenilphase des Apfels dauert dieser Prozess allerdings bis zu 25 Jahren.<ref>{{Literatur|Autor=T. Visser|Titel=Juvenile Phase and Growth of Apple and Pear Seedlings|Sammelwerk=[[Euphytica]]|Band=13|Nummer=2|Jahr=1964|Online=[http://libgen.io/scimag/get.php?doi=10.1007/bf00033299 PDF]|DOI=10.1007/bf00033299}}</ref>


'''Gentechnik'''
; Gentechnik


Um die Züchtung von neuen robusten Sorten zu verkürzen, werden sowohl [[Grüne Gentechnik#Cisgenese|cisgene]] sowie [[Gentechnisch veränderter Organismus|transgene]] Methoden eingesetzt.
Um die Züchtung von neuen robusten Sorten zu verkürzen, werden sowohl [[Grüne Gentechnik#Cisgenese|cisgene]] sowie [[Gentechnisch veränderter Organismus|transgene]] Methoden eingesetzt.
Bei der cisgenen Methode werden Resistenzgene von Wildäpfeln direkt in bestehende Sorten (z.B. Gala Royal) eingesetzt. Dadurch, dass dieses Resistenzgen von einen natürlichen Kreuzungspartner stammt, könnte die cisgene Sorte ebenfalls durch klassische Züchtung gezüchtet werden. Das Erbgut dieser Sorten stammt somit vollends vom Apfel. Durch die Anwendung der cisgenen Methode kann die Züchtungsdauer markant reduziert werden. <ref> ''[http://www.pflanzen-forschung-ethik.de/konkret/aepfel.html. Schorfresistente Äpfel – Mit Gentechnik zum „Bio-Apfel“?]'' www.pflanzen-forschung-ethik.de, aufgerufen am 23. Oktober 2015.</ref>
Bei der cisgenen Methode werden Resistenzgene von Wildäpfeln direkt in bestehende Sorten (z.B. [[Gala (Apfel)|Royal Gala]]) eingesetzt. Dadurch, dass dieses Resistenzgen von einen natürlichen Kreuzungspartner stammt, könnte die cisgene Sorte ebenfalls durch klassische Züchtung gezüchtet werden. Das Erbgut dieser Sorten stammt somit vollends vom Apfel. Durch die Anwendung der cisgenen Methode kann die Züchtungsdauer markant reduziert werden.<ref>''[http://www.pflanzen-forschung-ethik.de/konkret/aepfel.html. Schorfresistente Äpfel – Mit Gentechnik zum „Bio-Apfel“?]'' www.pflanzen-forschung-ethik.de, aufgerufen am 23. Oktober 2015.</ref>
Die zweite Methode, welche angewendet wird, ist die transgene Blühverfrühung. Hierbei wird dem Züchtungsmaterial ein Gen der Birke eingesetzt, welches bewirkt, dass der Apfelbaum bereits einige Monate nach der Aussaat blüht. Folglich verkürzt sich die Juvenilsphase und die Zuchtdauer um bis zu 95 %. Die gezüchtete Sorte enthält das Transgen am Ende nicht, da im letzten Schritt nach der Kreuzung von transgenen mit normalen Äpfel nur Genotypen selektiert werden, die nicht verfrüht blühen. <ref> Flachowsky, H., Le Roux, P. M., Peil, A., Patocchi, A., Richter, K., & Hanke, M. V. ''[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2011.03813.x/full. Application of a high‐speed breeding technology to apple (Malus× domestica) based on transgenic early flowering plants and marker‐assisted selection.]'' New Phytologist, Volume 192 Nr.2, 2011, S. 364-377.</ref>
Die zweite Methode, welche angewendet wird, ist die transgene Blühverfrühung. Hierbei wird dem Züchtungsmaterial ein Gen der Birke eingesetzt, welches bewirkt, dass der Apfelbaum bereits einige Monate nach der Aussaat blüht. Folglich verkürzt sich die Juvenilsphase und die Zuchtdauer um bis zu 95 %. Die gezüchtete Sorte enthält das Transgen am Ende nicht, da im letzten Schritt nach der Kreuzung von transgenen mit normalen Äpfel nur Genotypen selektiert werden, die nicht verfrüht blühen.<ref>
{{Literatur
| Autor=Henryk Flachowsky, Pierre-Marie Le Roux, Andreas Peil, Andrea Patocchi, Klaus Richter, [[Magda-Viola Hanke]]
| Titel=Application of a high-speed breeding technology to apple (Malus × domestica) based on transgenic early flowering plants and marker-assisted selection
| Sammelwerk=[[New Phytologist]]
| Band=192
| Nummer=2
| Jahr=2011
| Monat=10
| Seiten=364
| Online=[http://libgen.io/scimag/get.php?doi=10.1111/j.1469-8137.2011.03813.x PDF]
| Originalsprache=en
| DOI=10.1111/j.1469-8137.2011.03813.x
}}</ref>


== Nachweise ==
== Nachweise ==

Version vom 28. Oktober 2015, 11:52 Uhr

Apfelschorf

Befallener Apfel

Systematik
Klasse: Dothideomycetes
Unterklasse: Pleosporomycetidae
Ordnung: Pleosporales
Familie: Schorfverwandte (Venturiaceae)
Gattung: Venturia
Art: Apfelschorf
Wissenschaftlicher Name
Venturia inaequalis
(Cooke) G. Winter
Befallenes Blatt
Ungleiche zweizellige Askosporen
Konidie, die aus dem Blatt herausbricht

Der Apfelschorf (Venturia inaequalis) ist eine der wichtigsten Apfelbaumkrankheiten weltweit und wird durch den Schlauchpilz Venturia inaequalis verursacht. Die Nebenfruchtform wird als Spilocaea pomi bezeichnet.

Merkmale

Der Befall zeigt sich an den Blättern mit matt-olivgrünen, später braunen oder schwärzlichen Flecken, die zusammenfließen können, und in der Folge größere Nekrosen bilden, was zu einem vorzeitigen Blattverlust der Bäume führt. Die Früchte weisen meist dunkler gefärbte Flecken auf, in denen meist sternförmige Risse auftreten, die Fäulniserregern wie Monilia als Eintrittspforte dienen. Damit wird die Lagerfähigkeit des Obstes beeinträchtigt. Die Früchte selbst können jedoch bedenkenlos verzehrt werden. Auch junge Triebe können infiziert werden.

Die Primärinfektion des Wirtes erfolgt im Frühjahr, von den am Boden liegenden kranken Blättern des Vorjahres aus, auf denen sich bis zur Zeit des Laubaustriebes die Pseudothecien gebildet haben. Sie besitzen kleine dunkle Haare rund um die Öffnung und enthalten Pseudoparaphysen. Bei günstiger Witterung wie hohe Luftfeuchtigkeit, werden aus den Asci acht zweizellige Ascosporen aktiv ausgeschleudert und gelangen mit dem Wind auf den Wirt. Dort keimen die Ascosporen unter günstigen Bedingungen (10 bis 20 Stunden Nässe bei 10 bis 20 °C) beispielsweise auf nassen Blättern aus und infizieren den Wirt. Die ersten Symptome erscheinen nach einer bis drei Wochen.

Die Ausbreitung des Pilzes und damit der Krankheit im Sommer erfolgt durch die Konidien, die im Bereich der Flecken und Nekrosen in großer Zahl gebildet werden. Sie werden in erster Linie durch den Regen verspritzt.

Ökologie

Der Apfelschorf benötigt eine hohe Feuchtigkeit und befällt deshalb besonders in Frühjahren und Sommern mit vielen Niederschlägen Blätter und Früchte. Eine präzise Befallsprognose ist möglich. Damit kann der Zeitpunkt für den prophylaktischen Fungizideinsatz zur Verhinderung der Krankheit optimal bestimmt werden.

Infektionsgefahr

Ob eine Infektion stattfindet, hängt von Temperatur und Zeit ab.[1]

Temperatur (°C) Zeit (h)
1 37
2 32,5
3 32
4 29
5 21
6 18
7 15
8 13
9 12
Temperatur (°C) Zeit (h)
10 11
11 9
12 8
13 8
14 7
15 7
16–24 6
25 8
26 11

Maßnahmen

Im Anbau

Neben der Wahl der Sorte gibt es eine Reihe von vorbeugenden Maßnahmen, die den Befall zumindest reduzieren können. Dabei werden einerseits das Falllaub verringert durch Blattspritzungen mit Blattdüngern oder Zerkleinerung des Falllaubes durch Mulchen. Andererseits wird durch Schnitt und Erziehungsform eine gute Belüftung und schnelles Abtrocknen der Blätter gesichert, die Infektionsbedingungen von Nässe und Temperatur werden so beeinflusst. Durch Förderung eines zeitigen Triebabschlusses werden zudem Neuinfektionen an jungen empfindlichen Blättern bis weit in den Spätsommer verhindert. Im ökologischen Landbau sind als direkte Maßnahmen Schwefel und Kupferverbindungen wie z.B. Kupferoxychlorid als Pflanzenschutzmittel zugelassen.

Resistenzzucht

Klassische Züchtung

Die Anfälligkeit gegenüber Schorf ist sortenabhängig. Dabei sind mehrere mono- und polygene Resistenzgene bekannt. Seit dem Ende des 20. Jahrhunderts existieren Bestrebungen, den Kulturapfel mit resistenten Malus-Sorten zu kreuzen, und daraus resistente Sorten zu züchten. Dazu diente bisher vor allem Malus floribunda.[2] Aus diesen Züchtungsprogrammen entstammen resistente Sorten wie Florina, Liberty, Rewena, Retina, Reanda, Remo, Topaz und andere. Das häufig eingekreuzte monogene Rvi6 (vormals Vf)-Resistenzgen stammt von der Wildapfellinie Malus floribunda 821. In Einzelfällen wurde dessen Resistenz bereits vom Pathogen durchbrochen. [3] Moderne Züchtung stütz daher darauf ab, mehrere noch undurchbrochene Resistenzgene zu pyramidisieren, um so eine stabilere langanhaltende Resistenz zu gewährleisten.[4] Dies geschieht, indem ein Nachkomme einer anfälligen Sorte und resistenten Sorte erneut mit einer resistenten Sorte, deren Resistenz auf einem anderen Gen basiert, gekreuzt wird. Nach mehreren Rückkreuzungen mit qualitativ guten Sorten, kann eine neue Sorte mit zwei oder mehr Resitenzgenen hervorgebracht werden, welche den Qualitätsanforderungen auf dem Markt entspricht. Aufgrund der langen Juvenilphase des Apfels dauert dieser Prozess allerdings bis zu 25 Jahren.[5]

Gentechnik

Um die Züchtung von neuen robusten Sorten zu verkürzen, werden sowohl cisgene sowie transgene Methoden eingesetzt. Bei der cisgenen Methode werden Resistenzgene von Wildäpfeln direkt in bestehende Sorten (z.B. Royal Gala) eingesetzt. Dadurch, dass dieses Resistenzgen von einen natürlichen Kreuzungspartner stammt, könnte die cisgene Sorte ebenfalls durch klassische Züchtung gezüchtet werden. Das Erbgut dieser Sorten stammt somit vollends vom Apfel. Durch die Anwendung der cisgenen Methode kann die Züchtungsdauer markant reduziert werden.[6] Die zweite Methode, welche angewendet wird, ist die transgene Blühverfrühung. Hierbei wird dem Züchtungsmaterial ein Gen der Birke eingesetzt, welches bewirkt, dass der Apfelbaum bereits einige Monate nach der Aussaat blüht. Folglich verkürzt sich die Juvenilsphase und die Zuchtdauer um bis zu 95 %. Die gezüchtete Sorte enthält das Transgen am Ende nicht, da im letzten Schritt nach der Kreuzung von transgenen mit normalen Äpfel nur Genotypen selektiert werden, die nicht verfrüht blühen.[7]

Nachweise

  • Venturia inaequalis. Studienfakultät für Forstwissenschaft und Ressourcenmanagement der Technischen Universität München, abgerufen am 20. Februar 2010.
  • Wolfgang Kreckl: Apfelschorf (Venturia inaequalis). In: Fachbeiträge aus dem Institut für Pflanzenschutz. Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft, abgerufen am 18. September 2015.

Anmerkungen

  1. Obstbau-Handbuch der Obstbauversuchsanstalt Jork, 2011
  2. Bernhard Koller, Cesarre Gessler: Technikfolgen des Einsatzes gentechnische veränderter krankheitsresistenter Nutzpflanzen - Teil Apfel Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 1995
  3. Hans-Jakob Schärer, Markus Kellerhals Schorfdurchbruch bei Vf-resistenten Apfelsorten? Eidgenössische Forschungsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau Wädenswil, 2000
  4. Kellerhals, M., Szekely, T., Sauer, C., Frey, J. E., & Patocchi, A. :Pyramidisieren von Schorfresistenzen in der Apfelzüchtung.. In: Erwerbs-Obstbau, Volume 51 Nr.1, 2009, S. 21-28
  5. T. Visser: Juvenile Phase and Growth of Apple and Pear Seedlings. In: Euphytica. Band 13, Nr. 2, 1964, doi:10.1007/bf00033299 (PDF).
  6. Schorfresistente Äpfel – Mit Gentechnik zum „Bio-Apfel“? www.pflanzen-forschung-ethik.de, aufgerufen am 23. Oktober 2015.
  7. Henryk Flachowsky, Pierre-Marie Le Roux, Andreas Peil, Andrea Patocchi, Klaus Richter, Magda-Viola Hanke: Application of a high-speed breeding technology to apple (Malus × domestica) based on transgenic early flowering plants and marker-assisted selection. In: New Phytologist. Band 192, Nr. 2, Oktober 2011, S. 364, doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03813.x (PDF).

Weblinks

Commons: Apfelschorf – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien