Alepocephaliformes

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Alepocephaliformes
Alepocephalus tenebrosus in 1551 Metern Tiefe über dem Davidson Seamount vor der Küste Kaliforniens

Alepocephalus tenebrosus in 1551 Metern Tiefe über dem Davidson Seamount vor der Küste Kaliforniens

Systematik
Unterklasse: Neuflosser (Neopterygii)
Teilklasse: Echte Knochenfische (Teleostei)
Überkohorte: Clupeocephala
Kohorte: Otomorpha
Unterkohorte: Alepocephali
Ordnung: Alepocephaliformes
Wissenschaftlicher Name
Alepocephaliformes
Marshall, 1962

Die Alepocephaliformes (früher Alepocephaloidei; gr.: „a“- = ohne, „lepos“ = Schuppe, „kephale“ = Kopf), deutsch Glattkopffische[1], sind eine Gruppe weltweit in allen Ozeanen verbreiteter Tiefseefische. Sie leben normalerweise in Tiefen zwischen 1000 und 6000 Metern.

Die Alepocephaliformes wurden zunächst in die Verwandtschaft der Heringe (Clupeidae) gestellt, später als Unterordnung den Goldlachsartigen (Argentiniformes) zugeordnet. Neuere Untersuchungen auf der Grundlage von DNA-Analysen kehren zu der weiteren Heringsverwandtschaft zurück und positionieren die Alepocephaliformes in die eigene Unterkohorte Alepocephali der Ostarioclupeomorpha, zu denen außerdem die Heringsartigen (Clupeiformes) und die Ostariophysi, das artenreichste Taxon von Süßwasserfischen, gehören.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Unterschied zu vielen anderen Tiefseefischen besitzen die Alepocephaliformes eine „normale“ Fischgestalt. Ihre Länge liegt in den meisten Fällen zwischen 20 und 50 cm, nur wenige Arten bleiben kleiner, die größte Art wird etwa einen Meter lang[2]. Die Alepocephaliformes sind ohne Fettflosse und ohne Schwimmblase. Ihre Rückenflosse sitzt hinter der Körpermitte. Das Maul ist groß. Die Alepocephaliformes sind meist von dunkler Farbe (einige sind auch hell), ihre Eier sind relativ groß. Die beiden Scheitelbeine werden durch das Supraoccipitale voneinander getrennt. Der Hinterschläfenknochen (Posttemporale) ist nicht eingebuchtet. Branchiostegalknorpel sind vorhanden. Der obere (dorsale) Teil des Kiemendeckels ist reduziert. Das Postcleithrum, ein Knochen des Schultergürtels, ist nur einmal vorhanden. Der bei vielen Fischgruppen vorhandene Urodermalknochen, ein aus Schuppen entstandener paariger, dünner Hautknochen auf der Rückenseite des Schwanzflossenskeletts, fehlt.[3][4]

Searsia koefoedi
Leptochilichthys pinguis
Bathytroctes macrolepis
Talismania antillarum

Der Autor der Erstbeschreibung, Norman Bertram Marshall, gab folgende Merkmale für die Alepocephaliformes an:

  1. fehlende Schwimmblase.
  2. kleine Brustflossen, die relativ weit unten ansetzen.
  3. eine Reduzierung oder ein vollständiges Fehlen der Kopfbeschuppung.
  4. der Ansatz der Rückenflosse ist nah, aber immer hinter der Mitte der Standardlänge, gegenüber der Afterflosse.
  5. normalerweise 7 bis 9 Branchiostegalstrahlen.[5]

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gegenwärtig werden drei Familien mit 39 Gattungen und etwa 130 Arten anerkannt.[3]

Die Platytroctidae nehmen eine basale Stellung ein und sind die Schwestergruppe aller übrigen Alepocephaliformes.[6]

Folgendes Kladogramm zeigt die innere Systematik:

  Alepocephaliformes  

 Leuchtheringe (Platytroctidae)


   

 Bathylaconidae


  Alepocephalidae  

 Leptochilichthys


   

 Klade A (Bathytroctes, Narcetes, Rinoctes)


   

 Klade B (Bajacalifornia, Bathyprion, Talismania)


   

 übrige Alepocephalidae







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Aktuelle phylogenetische Untersuchungen[7] bestätigen die Monophylie, nicht jedoch die basale Stellung der Platytroctidae. Dies macht die Alepocephalidae paraphyletisch, so dass die Unterteilung der Alepocephaliformes in die bisherigen drei Familien so nicht Bestand haben dürfte.

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Alepocephaliformes wurden in der Vergangenheit zunächst mit den Heringen (Clupeidae) in die Unterordnung Clupeoidea (Ordnung Isospondyli) gestellt,[5] später als Unterordnung Alepocephaloidei zu den Goldlachsartigen (Argentiniformes) gezählt und sollten damit in die weitere Verwandtschaft der Lachsartigen, Stintartigen und Hechtartigen, die Protacanthopterygii, gehören.[3] Neue kladistische Untersuchungen positionieren sie als Schwestergruppe der Ostariophysi, des artenreichsten Süßwasserfischtaxons mit den Heringsartigen (Clupeiformes) in der weiteren Verwandtschaft,[8][6] oder, beim Vergleich der Mitochondrialen DNA, basal zu den Ostarioclupeomorpha, der Gruppe aus Heringsartigen und Ostariophysi.[9]

Süßwasserfische wie der Karpfen gehören wahrscheinlich zu den nächsten Verwandten der in der Tiefsee lebenden Alepocephaliformes

Das folgende (ältere Einordnung und neuere Erkenntnisse vermischende) „Kladogramm“ zeigt die systematische Stellung der Alepocephaliformes und die alte Position als Unterordnung der Goldlachsartigen:

  Clupeocephala  
  Ostarioclupeomorpha  

 Clupei (Heringsartige)


   
  Ostariophysi  

 Anothophysi (Sandfischartige)


   

 Otophysi (Karpfenartige, Salmlerartige, Welsartige, Neuwelt-Messerfische)



   

 Alepocephali (neue Position als eigenständige Unterkohorte)




  Euteleosteomorpha  


  Protacanthopterygii  
  Goldlachsartige  

 Alepocephaloidei (alte Position als Unterordnung der Goldlachsartigen)


   

 Argentinoidei



   

 Galaxien (Galaxiiformes)


   

 Hechtartige (Esociformes)


   

 Lachsartige (Salmoniformes)





   
  Stomiati  

 Stintartige (Osmeriformes)


   

 Maulstachler (Stomiiformes)



   

 Neoteleostei




   

 Lepidogalaxii





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Stammesgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die fossile Überlieferung der Alepocephaliformes ist spärlich. Lediglich eine Art, Carpathichthys polonicus aus dem Oligozän von Polen, ist bekannt. Sie gleicht der rezenten Gattung Rouleina und wird, wie diese, der Familie Alepocephalidae zugeordnet.[3]

Quellen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. wissenschaft-online.de: Glattkopffische
  2. Alepocephalus bairdii auf Fishbase.org (englisch)
  3. a b c d Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
  4. E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. Seite 123- 182 in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
  5. a b Jørgen G. Nielsen & Verner Larsen: Synopsis of the Bathylaconidae (Pisces, Isospondyli) with a new eastern Pacific species. Galathea Rept. 9: 221-238, pls. 13-15. PDF
  6. a b Jan Poulsen et al.: Higher and lower-level relationships of the deep-sea fish order Alepocephaliformes (Teleostei: Otocephala) inferred from whole mitogenome sequences. Biological Journal of the Linnean Society, 2009, 98, 923–936. PDF
  7. Ricardo Betancur-R., Richard E. Broughton, Edward O. Wiley, Kent Carpenter, J. Andrés López, Chenhong Li, Nancy I. Holcroft, Dahiana Arcila, Millicent Sanciangco, James C Cureton II, Feifei Zhang, Thaddaeus Buser, Matthew A. Campbell, Jesus A Ballesteros, Adela Roa-Varon, Stuart Willis, W. Calvin Borden, Thaine Rowley, Paulette C. Reneau, Daniel J. Hough, Guoqing Lu, Terry Grande, Gloria Arratia, Guillermo Ortí: The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes. PLOS Currents Tree of Life. 2013 Apr 18 [last modified: 2013 Apr 23]. Edition 1. doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288, PDF
  8. Sébastien Lavoue et al.: Monophyly, phylogenetic position and inter-familial relationships of the Alepocephaliformes (Teleostei) based on whole mitogenome sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 47 (2008) 1111–1121 PDF
  9. Richard E. Broughton: Phylogeny of teleosts based on mitochondrial genome sequences. in J. S. Nelson, H.-P. Schultze & M. V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. © 2010 by Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, Germany – ISBN 978-3-89937-107-9