Kleptoplastid

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Zur Navigation springen Zur Suche springen

Kleptochloroplasten oder Kleptoplastiden sind Chloroplasten, die von Organismen aufgenommen werden und vorübergehend photosynthetisch genutzt (Mixotrophie) oder ggf. später bei Nahrungsmangel verdaut werden. Sie werden im Gegensatz zu den Plastiden der Grünalgen und höheren Pflanzen, die ihre Plastiden durch Endosymbiose erlangt haben, nicht an die Nachkommen weitergegeben. Die Kleptoplastiden haben gewöhnlich eine Lebensdauer von nur wenigen Tagen und werden dann ersetzt.[1][2] Die Art der Verwendung und die Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten variiert jedoch stark zwischen den Organismengruppen.

Die selektive Erhaltung der Kleptoplastiden wird im Rahmen der Endosymbiontentheorie benutzt, um die Entstehung der Chloroplasten aus ursprünglich freilebenden Cyanobakterien, Cryptophyten oder Haptophyten zu erklären.[3]

Dinoflagellaten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Beispiele für Kleptoplastidie lassen sich bei den einzelligen Dinoflagellaten finden. Die heterotrophen Arten der Gattung Dinophysis beispielsweise nutzen die phycobilinhaltigen[4] Chloroplasten ihrer Beute (Cryptophyten).[5][6][7] Es handelt sich deshalb nicht um eine gewöhnliche Endosymbiose, da offenbar nur der Chloroplast der Cryptophyten aufgenommen zu wird, ohne Nukleomorph und die äußeren beiden Membranen, so dass nur eine zweilagiger Chloroplast zurückbleibt. Cryptophyten-Chloroplasten erfordern aber, dass ihr Nucleomorph erhalten bleibt, um auf Dauer überlebensfähig zu sein und sich reproduzieren zu können. In Zellkultur isoliert gezüchtete Dinophysis-Spezies können nicht überleben. Es erscheint dager möglich (wenn auch noch nicht bestätigt), dass der Dinophysis-Chloroplast ein Kleptoplastid ist. Das würde bedeuten, dass die Dinophysis-Chloroplasten mit der Zeit verschleißen und die Dinophysis-Einzeller ständig neue Cryptophyten aufnehmen müssen, um verbraucht Chloroplasten durch neue zu ersetzen.[8] Die Dinophysyis-Kleptoplasten können dabei bis zu zwei Monate lang überdauern. In anderen Dinoflagellaten wie Gymnodinium spp. und Pfisteria piscicida[9] sind die Cleptoplasten nur wenige Tage photosynthetisch aktiv.[10][11] Auch die Kleptoplasten mixotropher Wimpertierchen der Gattung Mesodinium (M. rubrum) können zur Beute von Dnophysis (D. acuminata) werden.[12]

Ciliophora[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Myrionecta rubra ist ein Wimpertierchen (Ciliophora), die Chloroplasten der Cryptophyte Geminigera cryophila raubt.[13] M. rubra ist selbst Opfer von Kleptopastie, wenn sie zur Beute von Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis wird.[14]

Wimpertierchen der Gattung Strombidium rauben Chloroplasten der Alge Ulva.[15] Bei der Spezies S. tintinnodes (syn. S. oculatum)[16] hat man Kleptoplastidie von Augenflecken gefunden,[17][18] siehe Augenfleck §Strombidium.

Das Wimpertierchen Mesodinium raubt rote Chloroplasten von Cryptophyten.[19]

Karyokleptie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Karyokleptie ist ein verwandter Prozess, bei dem auch Zellkerne der Beute erhalten bleiben. Dies wurde erstmals ebenfalls bei M. rubra beschrieben.[20]

Foraminiferen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einige Kammerlinge (Foraminifera) der Gattungen Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax, Stainforthia und anderer rauben Chloroplasten von Diatomeen.[21] Im Gegensatz enthalten manche Foraminiferen photosynthetisch aktive Dinoflagellaten (Zooxanthellen) als Endosymbionten.

Meeresschnecken[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine andere Schlundsackschnecke, Elysia pusilla, ernährt sich von der Grünalge Halimeda unter Einverleibung ihrer Chloroplasten.
Costasiella kuroshimae, ebenfalls eine Schlundsackschnecke, erzeugt durch Kleptoplastidie komplexe Muster auf ihrem Körper
Zellen von Elysia clarki, vollgepackt mit Chloroplasts von Grünalgen.
C = Chloroplast,
N = Zellkern (Nukleus).
Elektronenmikroskopische Aufnahme: Maßstab 3 µm.

Die höchste beobachtete Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten zeigen die Kleptochloroplasten der kräftig grün gefärbten Meeresschnecke Elysia chlorotica. Das Tier nimmt die Alge Vaucheria litorea auf, verdaut den Großteil des Zellkörpers und integriert die Plastiden durch Phagozytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes.[22] Das Organell exprimiert sogar weiterhin plastidäre Gene. Im Aquarium überlebt die Schnecke ohne Nahrung, nur durch Zufuhr von Licht acht bis neun Monate, was auch der typischen Lebensdauer in freier Wildbahn entspricht.[23][24][25] Einige der Gene aus den Zellkernen der Nahrung wurden sogar auf die Schnecken übertragen, weshalb die Chloroplasten mit für sie lebenswichtigen Proteinen versorgt werden können.[26][27] Auch andere Schnecken der Familien Conchoidea, Stiligeroidea und Elysioidea können auf diese Art Chloroplasten aufnehmen, jedoch wird die Stabilität der Kleptoplasten von E. chlorotica mit etwa 10 Monaten soweit bekannt nirgends anders erreicht.[28]

Die Schlundsackschnecken (Sacoglossa) des Pazifiks können ebenfalls Chloroplasten aus Algen aufnehmen und lagern diese in ihre Mitteldarmdrüse oder ihre Haut ein. Einige andere Meeresschnecken fressen Korallen, die ihrerseits Photosynthese treibende Algen tragen.

Anders als die Schlundsackschnecken lebt die Grüne Hydra (Hydrozoa) in Symbiose mit den aufgenommenen Algen. Gleiches gilt für manche Acoelomorpha z. B. die Gattung Waminoa, die mit Zooxanthellen in Symbiose leben und sich unter anderem von deren Photosyntheseprodukten ernähren; Symsagittifera und auch Convoluta (beide Convolutidae) leben z. B. in Symbiose mit der einzelligen Grünalge Tetraselmis convolutae.[29] Das zeigt, dass äußerlich – etwa an der grünen Farbe eines Meeresteiers – nicht zu erkennen ist, ob Kleptoplastidie oder Symbiose vorliegt. Auch einige Arten der Nacktkiemer (Nudibranchia) leben in Symbiose mit Photosynthese treibenden Dinoflagellaten (so genannten Zooxanthellen) die sich in ihren Verdauungs-Divertikeln befinden; sie sind also ebenfalls ‚solar angetrieben`

Die Schlundsackschnecken sind somit die einzigen bekannten Tiere (Metazoa), bei denen Kleptoplastidie beobachtet wird.[30] Der Übergang ist jedoch fließend, wie das Beispiel Elysia zeigt.

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Alf Skovgaard: Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate. In: Aquatic Microbial Ecology. 15, 1998, S. 293–301. doi:10.3354/ame015293.
  2. Richard G. Dorrell, Christopher J. Howe: Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 112, Nr. 33, 18. August 2015, ISSN 0027-8424, S. 10247–10254. bibcode:2015PNAS..11210247D. doi:10.1073/pnas.1421380112. PMID 25995366. PMC 4547248 (freier Volltext).
  3. Charles F. Delwiche: Tracing the Thread of Plastid Diversity Through the Tapestry of Life. In: The American Naturalist, Vol. 154, Supplement: Evolutionary Relationships Among Eukaryotes, Oktober 1999, S. S164-S177, doi:10.1086/303291.
  4. Torstein Tengs, Ole J. Dahlberg, Kamran Shalchian-Tabrizi, Dag Klaveness, Knut Rudi, Charles F. Delwiche, Kjetill S. Jakobsen: Phylogenetic analyses indicate that the 19'Hexanoyloxy-fucoxanthin-containing dinoflagellates have tertiary plastids of haptophyte origin. In: Molecular Biology and Evolution. 17, Nr. 5, 2000, S. 718–29. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026350. PMID 10779532.
  5. Patrick J. Keeling: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany. 91, Nr. 10, 2004, S. 1481–93. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304.
  6. Jacques Joyard, Maryse A. Block, Roland Douce: Molecular aspects of plastid envelope biochemistry. In: Eur. J. Biochem.. 199, Nr. 3, 1991, S. 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841.
  7. Kiyotaka Takishitaa, Kazuhiko Koikeb, Tadashi Maruyamaa, Takehiko Ogatab: Molecular Evidence for Plastid Robbery (Kleptoplastidy) in Dinophysis, a Dinoflagellate causing Diarrhetic Shellfish Poisoning. In: Protist, 2002, Vol. 153, S. 293–302, PMID 12389818.
  8. Jeremiah D. Hackett, Donald M. Anderson, Deana L. Erdner, Debashish Bhattacharya: Dinoflagellates: A remarkable evolutionary experiment. In: American Journal of Botany. 91, Nr. 10, 2004, S. 1523–34. doi:10.3732/ajb.91.10.1523. PMID 21652307.
  9. JoAnn M. Burkholder: Eine 'Giftalge' mit vielen Tarnkappen, Spektrum.de vom 1. Januar 2000
  10. Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA: Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: caught in evolutionary transition?. In: Environ. Microbiol.. 9, Nr. 1, Januar 2007, S. 39–45. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID 17227410. Abgerufen am 8. Juni 2012., Link #2@1@2Vorlage:Toter Link/www.blackwell-synergy.com (Seite nicht mehr abrufbar, Suche in Webarchiveni Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
  11. Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S: Chloroplast DNA content in Dinophysis (Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty. In: Environ. Microbiol.. 10, Nr. 9, September 2008, S. 2411–2417. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID 18518896. Abgerufen am 8. Juni 2012., Link #2@1@2Vorlage:Toter Link/www.blackwell-synergy.com (Seite nicht mehr abrufbar, Suche in Webarchiveni Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.
  12. A. Mitra (2019), S. 54f und 57
  13. Matthew D. Johnson, David Oldach, F. Delwiche Charles, Diane K. Stoecker: Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. In: Nature. 445, Nr. 7126, Januar 2007, S. 426–428. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979.
  14. G. Nishitani, S. Nagai, K. Baba, S. Kiyokawa, Y. Kosaka, K. Miyamura, T. Nishikawa, K. Sakurada, A. Shinada, T. Kamiyama: High-level congruence of Myrionecta rubra prey and Dinophysis species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters. In: Applied and Environmental Microbiology. 76, Nr. 9, 2010, S. 2791–2798. doi:10.1128/AEM.02566-09. PMID 20305031. PMC 2863437 (freier Volltext).
  15. A. Mitra (2019), S. 57
  16. Strombidium oculatum Gruber, 1884, auf: World Register of Marine Species (WoRMS)
  17. David J. S. Montagnes, Chris D. Lowe, Alex Poulton, Per R. Jonsson: Redescription of Strombidium oculatum Gruber 1884 (Ciliophora, Oligotrichia), in: The Journal of Eukaryotic Microbiology, 12. Juli 2015, doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x
  18. E. Fauré-Fremiet: The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates, in: Journal of Cell Science 1958 s3-99: S. 123-129; PDF1 @paperity
  19. A. Mitra (2019), S. 54–56
  20. Matthew D. Johnson, David Oldach, et al.: Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. In: Nature. 445, Nr. 7126, 25. Januar 2007, S. 426–428. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979.
  21. Joan M. Bernhard, Samuel S. Bowser: Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology. In: Earth-Science Reviews. 46, Nr. 1-4, 1999, S. 149–165. doi:10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  22. Catherine Brahic: Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes. New Scientist. 24. November 2008. Abgerufen am 6. April 2019.
  23. C. C. Mujer, D. L. Andrews et al.: Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea with the sea slug Elysia chlorotica. In: Proc Natl Acad Sci USA 93(22), 29. Oktober 1996, S. 12333–12338, doi:10.1073/pnas.93.22.12333
  24. M. E. Rumpho, E. J. Summer, J. R. Manhart: Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis. In: Plant Physiology. 123, Nr. 1, Mai 2000, S. 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMID 10806222. PMC 1539252 (freier Volltext).
  25. Muscatine L, Greene RW: Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs (=  International Review of Cytology), Band 36 1973, ISBN 978-0-12-364336-0, S. 137–169, doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID 4587388
  26. SymBio: Introduction-Kleptoplasty. University of Maine. Archiviert vom Original am 2. Dezember 2008. Abgerufen am 6. April 2019.
  27. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105, Nr. 46, November 2008, S. 17867–17871. bibcode:2008PNAS..10517867R. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMID 19004808. PMC 2584685 (freier Volltext).
  28. S. K. Pierce, S. E. Massey, J. J. Hanten, and N. E. Curtis: Horizontal Transfer of Functional Nuclear Genes Between Multicellular Organisms. In: Biol. Bull.. 204, Nr. 3, 1. Juni 2003, S. 237–240. doi:10.2307/1543594. PMID 12807700.., JSTOR 1543594
  29. W. Probst, Europa-Universität Flensburg, §Pflanzentiere und Kleptoplasten
  30. Händeler K., Grzymbowski Y. P., Krug P. J. & Wägele H. (2009) "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology 6: 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]