Phototaxis

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Motten sind positiv phototaktisch
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negative/positive Phototaxis
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Als Phototaxis wird eine durch Unterschiede der Beleuchtungsstärke (Beleuchtungsstärkengradient) in ihrer Richtung beeinflusste Fortbewegung von Organismen bezeichnet. Positive Phototaxis bezeichnet die Bewegung in Richtung höherer Beleuchtungsstärke, negative Phototaxis die Bewegung in Richtung niedrigerer Beleuchtungsstärke. Bei einer amphitropen Phototaxis bewegen sich einige Organismen einer Gruppe von gleichartigen Organismen in Richtung der höherer Beleuchtungsstärke und einige in Richtung niedriger Beleuchtungsstärke.[1]

Organismen können auf verschiedene Beleuchtungsstärken unterschiedlich reagieren. So zeigen einige Flagellaten bei schwacher Beleuchtung eine positive Phototaxis, bei stärkerer Beleuchtung eine negative Phototaxis. Auch bei verschiedenen Lichtwellenlängen reagieren einige Organismen unterschiedlich: So reagieren phototrophe Bakterien oft positiv phototaktisch auf Lichtwellenlängen, die von ihren phototrophen Pigmenten absorbiert werden, während sie bei Licht anderer Wellenlängen nicht oder negativ phototaktisch reagieren.[2]

Manche Organismen bewegen sich in bestimmten Winkeln zum Lichteinfall; in diesem Fall spricht man von Dia- oder Transversalphototaxis.[3]

Die erste Beschreibung der Phototaxis stammt von Gottfried Reinhold Treviranus 1803 bei grünen Schwärmern, was er 1817 veröffentlichte. Seitdem sind phototaktische Reaktionen in beinahe allen Tiergruppen festgestellt worden. Alle diese Organismen müssen zwangsläufig über eine Form von Lichtrezeptoren verfügen.[4]

Die Phototaxis darf nicht verwechselt werden mit der Photokinetik. Diese Form der Reaktion auf Licht ist unabhängig von Unterschieden der Beleuchtungsstärke, sie hängt von der absoluten Beleuchtungsstärke ab. Photokinetik ist eine Abhängigkeit der Bewegungsgeschwindigkeit von der Intensität der Lichtstrahlung. Bei einer positiven Photokinesis bewegt sich ein Organismus bei stärkerem Lichteinfall schneller, bei der negativen Photokinese langsamer. Eine Reihe von Organismen bewegt sich bei Dunkelheit gar nicht (Dunkelstarre), andere stellen ihre Bewegung bei Lichteinfall ein (Lichtstarre). Die resultierende Kurve der Photokinese ist in der Regel eine Optimumskurve.[5]

Phototaxis in Zooplankton[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Phototaxis in Platynereis dumerilii Nektochaeten-Larven: Einige Larven sind positiv phototaktisch, sie schwimmen zum Licht. Andere sind negativ phototaktisch, sie schwimmen vom Licht weg. Zuerst kommt das Licht von links und dann von rechts. Wenn die Lichtrichtung wechselt, schwimmen die Larven auch in die neue Richtung. Die Richtung, von der das Licht kommt, ist mit einem weißen Balken markiert. Die Larven zeigen positive oder negative Phototaxis, einige negativ phototktische Larven wurden getrackt. Der Maßstab ist 2 mm.[6]
Phototaxis in Platynereis dumerilii Nektochaeten-Larven: Die Larven wenden sich vom Licht ab, das, sobald es angeschaltet wird, von links kommt. Während die Larven wenden, krümmen sie mit ihren Längstmuskeln ihren Körper. Die Larven haben zwei Punkte auf ihrem Kopf, die von den definiten Augen (Pigmentbecherozellen) stammen, die Phototaxis vermitteln. Woher das Licht kommt wird vom weißen Balken am Rand angezeigt.[6]

Phototaxis in Zooplankton ist am marinen Ringelwurm Platynereis dumerilii gut untersucht:

Platynereis dumerilii Trochophora- und Metatrochophora-Larven sind positiv phototaktisch. Phototaxis in diesen Larven wird von einfachen Augenflecken vermittelt, die aus einer Pigmentzelle und einer Photorezeptorzelle bestehen. Die Photorezeptorzelle bildet Synapsen direkt zu Wimpernzellen, mit denen die Larven schwimmen und steuern. Die Augenflecken erzeugen kein räumliches Bild, daher rotieren die Larven um ihre Umgebung nach der Lichtrichtung zu scannen.[7]

Platynereis dumerilii Nektochaeten-Larven können zwischen positiver und negativer Phototaxis wechseln. Phototaxis wird bei ihnen durch zwei Paare von komplexeren definiten Augen (Pigmentbecherozellen) vermittelt. Diese Augen haben mehr Photorezeptorzellen, die von Pigmentzellen beschattet werden. Die Photorezeptorzellen bilden keine direkten Synapsen zu Wimpern- oder Muskelzellen, aber dafür zu Interneurone eines Verrechnungszentrums. So kann die Information aller vier Augen zu einem niedrigaufgelösten Bild mit vier Pixeln verrechnet werden, so dass die Larve weiß woher das Licht kommt ohne zu rotieren.[6] Dies ist eine Anpassung an das Leben am Meeresboden, wo sich die Nektochaeten-Larven aufhalten, wobei das Scannen mit Rotieren eher für Trochophora-Larven geeignet ist, die in der offenen Wassersäule leben. Phototaktisch reagieren die Nektochaeten-Larven von Platynereis dumerilii über einen großen Wellenlängenbereich, der mindestens von drei Opsinen abgedeckt wird, die von den definiten Augen exprimiert werden:[8] Zwei rhabdomerischen Opsinen[9] und einem Go-opsin.[8]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Johan Abraham Bierens de Haan: Die tierischen Instinkte und ihr Umbau durch Erfahrung: eine Einführung in die allgemeine Tierpsychologie. Brill Archive, 1. Januar 1940, S. 113 (books.google.de).
  2. Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, 2013, ISBN 978-3-642-96453-4, S. 494 (books.google.de).
  3. E. Riklis: Photobiology The Science and Its Applications. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-1-4615-3732-8, S. 497 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  4. Peter Hegemann, Georg Nagel: From channelrhodopsins to optogenetics. In: EMBO Molecular Medicine. 5, 2013, S. 173, doi:10.1002/emmm.201202387.
  5. Barry S. C. Leadbeater, John C. Green: Flagellates Unity, Diversity and Evolution. CRC Press, 2002, ISBN 978-0-203-48481-4, S. 124 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  6. a b c Nadine Randel, Albina Asadulina, Luis A Bezares-Calderón, Csaba Verasztó, Elizabeth A Williams, Markus Conzelmann, Réza Shahidi, Gáspár Jékely: Neuronal connectome of a sensory-motor circuit for visual navigation. In: eLife. 3, 27. Mai 2014. doi:10.7554/eLife.02730.
  7. Gáspár Jékely, Julien Colombelli, Harald Hausen, Keren Guy, Ernst Stelzer, François Nédélec, Detlev Arendt: Mechanism of phototaxis in marine zooplankton. In: Nature. 456, Nr. 7220, 20. November 2008, S. 395–399. doi:10.1038/nature07590.
  8. a b Martin Gühmann, Huiyong Jia, Nadine Randel, Csaba Verasztó, Luis A. Bezares-Calderón, Nico K. Michiels, Shozo Yokoyama, Gáspár Jékely: Spectral Tuning of Phototaxis by a Go-Opsin in the Rhabdomeric Eyes of Platynereis. In: Current Biology. 25, Nr. 17, August 2015, S. 2265–2271. doi:10.1016/j.cub.2015.07.017.
  9. N. Randel, L. A. Bezares-Calderon, M. Gühmann, R. Shahidi, G. Jekely: Expression Dynamics and Protein Localization of Rhabdomeric Opsins in Platynereis Larvae. In: Integrative and Comparative Biology. 53, Nr. 1, 10. Mai 2013, S. 7–16. doi:10.1093/icb/ict046.