„Mykobakteriophagen“ – Versionsunterschied

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[[Datei:Mycobacteriophage ZoeJ 7-24-2021 1 ps.tif|mini|„Mycobacteriophage ZoeJ“ (Gattung ''Timquatrovirus'')<ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1486427 Mycobacterium phage ZoeJ] (species)</ref> – Struktur&shy;modell mit atomarer Auflösung<ref>{{Cite web
[[File:Mycobacteriophage ZoeJ 7-24-2021 1 ps.tif|thumb|Mycobacteriophage ZoeJ Structural Model at Atomic Resolution<ref>{{Citation|last=Padilla-Sanchez|first=Victor|title=Mycobacteriophage ZoeJ Structural Model at Atomic Resolution|date=2021-07-24|url=https://zenodo.org/record/5132914|doi=10.5281/zenodo.5132914|access-date=2021-07-24}}</ref>]]
|last=Padilla-Sanchez|first=Victor
A '''mycobacteriophage''' is a member of a group of [[bacteriophages]] known to have [[mycobacteria]] as host bacterial species. While originally isolated from the bacterial species ''[[Mycobacterium smegmatis]]'' and ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'',<ref>{{cite journal|last=MANKIEWICZ|first=E.|title=Mycobacteriophages isolated from Persons with Tuberculous and Non-tuberculous Conditions|journal=Nature|year=1961|volume=191|issue=4796|pages=1416–1417|doi=10.1038/1911416b0|pmid=14469307|bibcode=1961Natur.191.1416M|s2cid=4263411}}</ref> the causative agent of [[tuberculosis]], more than 4,200 mycobacteriophage have since been isolated from various environmental and clinical sources. 2,042 have been completely sequenced.<ref name="phagesdb">{{cite web|url=http://phagesdb.org/|title=Mycobacteriophage Database|publisher=Phagesdb.org|accessdate=4 September 2017}}</ref> Mycobacteriophages have served as examples of viral [[Lysogenic cycle|lysogeny]] and of the divergent morphology and genetic arrangement characteristic of many phage types.<ref>{{cite journal|last=Hatfull|first=Graham F.|title=Mycobacteriophages: Genes and Genomes|journal=Annual Review of Microbiology|date=13 October 2010|volume=64|issue=1|pages=331–356|doi=10.1146/annurev.micro.112408.134233|pmid=20528690}}</ref>
|title=Mycobacteriophage ZoeJ Structural Model at Atomic Resolution
|date=2021-07-24
|url=https://zenodo.org/record/5132914
|doi=10.5281/zenodo.5132914
|access-date=2021-10-02}}</ref>]]
Als '''Mykobakteriophagen''' werden informell (nicht-[[Taxonomie|taxonomisch]]) [[Viren]] bezeichnet, deren spezifischer [[Wirt (Biologie)|Wirt]] zur [[Bakterien]]-[[Gattung (Biologie)|Gattung]] der ''[[Mykobakterien|Mycobacterium]]'' (Mykobakterien) gehört.
Da diese Wirtsgattung Mitglied der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Actinobacteria]] (Aktinobakterien) ist, werden diese Viren allgemeiner als [[Aktinobakteriophagen]] oder ganz allgemein als [[Bakteriophagen]] (kurz Phagen) klassifiziert.<ref name="phagesdb" />


Die ersten Mykobakteriophagen wurden aus den Bakterien[[Art (Biologie)|spezies]] ''[[Mycobacterium smegmatis]]'' und ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' (alias Tuberkelbazillus, Erreger der [[Tuberkulose]]), isoliert.<ref>{{cite journal
All mycobacteriophages found thus far have had [[dsDNA|double-stranded DNA]] genomes and have been classified by their structure and appearance into [[siphoviridae]] or [[myoviridae]].<ref name="pmid21298013">{{cite journal | vauthors = Pope WH, Jacobs-Sera D, Russell DA, Peebles CL, Al-Atrache Z, Alcoser TA, Alexander LM, Alfano MB, Alford ST, Amy NE, Anderson MD, Anderson AG, Ang AA, Ares M, Barber AJ, Barker LP, Barrett JM, Barshop WD, Bauerle CM, Bayles IM, Belfield KL, Best AA, Borjon A, Bowman CA, Boyer CA, Bradley KW, Bradley VA, Broadway LN, Budwal K, Busby KN, Campbell IW, Campbell AM, Carey A, Caruso SM, Chew RD, Cockburn CL, Cohen LB, Corajod JM, Cresawn SG, Davis KR, Deng L, Denver DR, Dixon BR, Ekram S, Elgin SC, Engelsen AE, English BE, Erb ML, Estrada C, Filliger LZ, Findley AM, Forbes L, Forsyth MH, Fox TM, Fritz MJ, Garcia R, George ZD, Georges AE, Gissendanner CR, Goff S, Goldstein R, Gordon KC, Green RD, Guerra SL, Guiney-Olsen KR, Guiza BG, Haghighat L, Hagopian GV, Harmon CJ, Harmson JS, Hartzog GA, Harvey SE, He S, He KJ, Healy KE, Higinbotham ER, Hildebrandt EN, Ho JH, Hogan GM, Hohenstein VG, Holz NA, Huang VJ, Hufford EL, Hynes PM, Jackson AS, Jansen EC, Jarvik J, Jasinto PG, Jordan TC, Kasza T, Katelyn MA, Kelsey JS, Kerrigan LA, Khaw D, Kim J, Knutter JZ, Ko CC, Larkin GV, Laroche JR, Latif A, Leuba KD, Leuba SI, Lewis LO, Loesser-Casey KE, Long CA, Lopez AJ, Lowery N, Lu TQ, Mac V, Masters IR, McCloud JJ, McDonough MJ, Medenbach AJ, Menon A, Miller R, Morgan BK, Ng PC, Nguyen E, Nguyen KT, Nguyen ET, Nicholson KM, Parnell LA, Peirce CE, Perz AM, Peterson LJ, Pferdehirt RE, Philip SV, Pogliano K, Pogliano J, Polley T, Puopolo EJ, Rabinowitz HS, Resiss MJ, Rhyan CN, Robinson YM, Rodriguez LL, Rose AC, Rubin JD, Ruby JA, Saha MS, Sandoz JW, Savitskaya J, Schipper DJ, Schnitzler CE, Schott AR, Segal JB, Shaffer CD, Sheldon KE, Shepard EM, Shepardson JW, Shroff MK, Simmons JM, Simms EF, Simpson BM, Sinclair KM, Sjoholm RL, Slette IJ, Spaulding BC, Straub CL, Stukey J, Sughrue T, Tang TY, Tatyana LM, Taylor SB, Taylor BJ, Temple LM, Thompson JV, Tokarz MP, Trapani SE, Troum AP, Tsay J, Tubbs AT, Walton JM, Wang DH, Wang H, Warner JR, Weisser EG, Wendler SC, Weston-Hafer KA, Whelan HM, Williamson KE, Willis AN, Wirtshafter HS, Wong TW, Wu P, Yang YJ, Yee BC, Zaidins DA, Zhang B, Zúniga MY, Hendrix RW, Hatfull GF |display-authors = 6| title = Expanding the diversity of mycobacteriophages: insights into genome architecture and evolution | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 1 | pages = e16329 | date = January 2011 | pmid = 21298013 | pmc = 3029335 | doi = 10.1371/journal.pone.0016329 |bibcode = 2011PLoSO...616329P|doi-access = free}}</ref>
|last=Mankiewicz |first=E.
|title=Mycobacteriophages isolated from Persons with Tuberculous and Non-tuberculous Conditions
|journal=Nature |date=1961-09-30 |volume=191 |issue=4796 |pages=1416–1417
|doi=10.1038/1911416b0 |pmid=14469307 |bibcode=1961Natur.191.1416M
}}</ref>
Seitdem wurden mehr als 11.500 Mykobakteriophagen([[Stamm (Biologie)#Virusstämme|stämme]]) aus verschiedenen klinischen Quellen und in der Umwelt isoliert, von diesen wurden 2.047 vollständig sequenziert (Stand 2. Oktober 2021).<ref name="phagesdb">PhagesDb: {{cite web
|url=http://phagesdb.org/
|title=The Actinobacteriophage Database
|publisher=Phagesdb.org
|accessdate=2021-10-02
}}</ref>
Mykobakteriophagen sind wichtige Beispiele für [[Lysogener Zyklus|lysogene]] Viren (speziell Phagen) und für die unterschiedliche [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] und [[Genom]]<nowiki />strukturen, wie sie für eine ganze Reihe von Phagentypen charakteristisch sind.<ref>{{cite journal
|last=Hatfull |first=Graham F.
|title=Mycobacteriophages: Genes and Genomes|journal=Annual Review of Microbiology
|date=2010-10-13 |volume=64 |issue=1 |pages=331–356
|doi=10.1146/annurev.micro.112408.134233 |pmid=20528690
}}</ref>
Alle bisher gefundenen Mykobakteriophagen haben jedoch ein Doppelstrang-[[DNA]]-Genom und wurden aufgrund ihrer Struktur und ihres Aussehens in die morphologisch charakterisierten Familien ''[[Siphoviridae]]'' bzw. ''[[Myoviridae]]'' (beide in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] ''[[Caudovirales]]'', [[Klasse (Biologie)|Klasse]] ''[[Caudoviricetes]]'' – Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau) eingeteilt.<ref name="pmid21298013">{{cite journal
| author = Welkin H. Pope, Deborah Jacobs-Sera, Daniel A. Russell, Craig L. Peebles, Zein Al-Atrache, Turi A. Alcoser, Lisa M. Alexander, Matthew B. Alfano, Samantha T. Alford, Nichols E. Amy, Marie D. Anderson, Alexander G. Anderson, Andrew A.&nbsp;S. Ang, Graham F. Hatfull ''et&nbsp;al''
| title = Expanding the diversity of mycobacteriophages: insights into genome architecture and evolution
| journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 1 | pages = e16329 | date = 2011-01-27
| pmid = 21298013 | pmc = 3029335 | doi = 10.1371/journal.pone.0016329 |bibcode = 2011PLoSO...616329P
}}</ref>


==Discovery==
== Entdeckung ==
Das erste dokumentierte Beispiel eines Mykobakteriophagen ist ein 1946 isoliertes und 1947 beschriebenes Virus, das ''Mycobacterium smegmatis'' infiziert. Dieser (nicht näher bezeichnete)<!--trotz umfangreicher Recherche nicht gefunden, welche Bezeichnung diese ersten Mykobakteriophagen haben. Offenbar benennt keine Autor, der diese Entdeckung referenziert die gefundenen Phagen--> Phage wurde in [[Kultivierung|Kulturen]] dieser Bakterien gefunden, die ursprünglich aus Proben von feuchtem Kompost [[Bakterienisolierung|isoliert]] worden waren.<ref>{{cite journal
A bacteriophage found to infect ''Mycobacterium smegmatis'' in 1947 was the first documented example of a mycobacteriophage. It was found in cultures of the bacteria originally growing in moist [[compost]].<ref>{{cite journal|last=Gardner|first=Grace M.|author2=Weiser, Russell S.|title=A Bacteriophage for Mycobacterium smegmatis|journal=Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine|year=1947|volume=66|issue=1|pages=205–206|doi=10.3181/00379727-66-16037|pmid=20270730|s2cid=20772051}}</ref> The first bacteriophage that infects ''M. tuberculosis'' was discovered in 1954.<ref name="pmid13197609">{{cite journal | vauthors = Froman S, Will DW, Bogen E | title = Bacteriophage active against virulent Mycobacterium tuberculosis. I. Isolation and activity | journal = Am J Public Health Nations Health | volume = 44 | issue = 10 | pages = 1326–33 | date = October 1954 | pmid = 13197609 | pmc = 1620761 | doi = 10.2105/AJPH.44.10.1326}}</ref>
|author=Grace M. Gardner, Russell S. Weiser
|title=A Bacteriophage for Mycobacterium smegmatis
|journal=Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine
|date=1947-10-01 |volume=66 |issue=1 |pages=205–206
|doi=10.3181/00379727-66-16037 |pmid=20270730
}}</ref><ref name="pmid16033452" />
Der erste Bakteriophage, der ''M. tuberculosis'' infiziert, wurde 1954 entdeckt (Mycobacterium-Phage D29<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202001022 ICTV Taxonomy history: ''Mycobacterium virus D29'']</ref><ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=28369 Mycobacterium virus D29] (species, alias Mycobacteriophage D29)</ref>).<ref name=Pedulla2003 /><ref name="pmid13197609">{{cite journal
| author = Seymour Froman, Drake W. Will, Emil Bogen
| title = Bacteriophage active against virulent Mycobacterium tuberculosis. I. Isolation and activity
| journal = Am J Public Health Nations Health | volume = 44 | issue = 10 | pages = 1326–1333
| date = 1954-10
| pmid = 13197609 | pmc = 1620761 | doi = 10.2105/AJPH.44.10.1326
}} Epub 29. August 2011.</ref>


== [[Biodiversität|Diversität]] ==
== Diversity ==
Allein zu dem [[Wirt (Biologie)|Wirts]]<nowiki />[[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|stamms]], ''Mycobacterium smegmatis'' mc²155 (auch mc<sup>2</sup>155 oder MCc2&nbsp;155 geschrieben) wurden über elftausend Mykobakterophagenstämme [[Virusisolierung|isoliert]], von denen über 2.000 vollständig sequenziert wurden (Stand 2. Oktober 2021).<ref name="phagesdb"/>
Thousands of mycobacteriophage have been isolated using a single host strain, ''Mycobacterium smegmatis'' mc2155, over 1400 of which have been completely sequenced.<ref name="phagesdb"/> These are mostly from environmental samples, but mycobacteriophages have also been isolated from stool samples of [[tuberculosis]] patients,<ref name="author">{{Cite journal
Diese stammen zumeist aus Umweltproben; Mykobakteriophagen wurden aber auch aus [[Kot|Stuhl]]<nowiki />proben von Tuberkulosepatienten isoliert,<ref name="author">{{Cite journal
| pmid = 14019331
| last1 = Cater | first1 = J.&nbsp;C.
| year = 1963
| last2 = Redmond | first2 = W.&nbsp;B.
| last1 = Cater
| title = Mycobacterial phages isolated from stool specimens of patients with pulmonary disease
| first1 = J. C.
| journal = The American Review of Respiratory Disease
| title = Mycobacterial phages isolated from stool specimens of patients with pulmonary disease
| volume = 87
| journal = The American Review of Respiratory Disease
| volume = 87
| date = 1963-05
| pages = 726–9
| pages = 726–729
<!-- | doi=10.1164/arrd.1963.87.5.726 -- broken/invaslid doi --> | pmid = 14019331
| last2 = Redmond
}}</ref>
| first2 = W. B.
die allerdings erst noch sequenziert werden müssen (Stand März 2014).<ref name="Hatfull2014">{{Cite journal
| doi=10.1164/arrd.1963.87.5.726
| last1 = Hatfull | first1 = Graham F.
| doi-broken-date = 10 September 2021
| title = Mycobacteriophages: Windows into tuberculosis
}}</ref> although these have yet to be sequenced.<ref name="Hatfull2014">{{Cite journal
| journal = PLOS Pathogens | volume = 10 | issue = 3 | pages = e1003953
| pmid = 24651299
| pmc = 3961340
| date = 2014-03-20
| doi = 10.1371/journal.ppat.1003953 | pmid = 24651299 | pmc = 3961340
| year = 2014
}}</ref>
| last1 = Hatfull
In einer [[Clusteranalyse]] der [[Genom]]<nowiki />sequenzen wurden etwa 30 verschiedene Typen oder „[[Cluster (Datenanalyse)|Cluster]]“ identifiziert, zwischen denen nur eine geringe [[Nukleotidsequenz]]<nowiki />ähnlichkeit besteht — Ausreißer unter den Clustern mit nur einem Mitglied ohne Verwandten werden dabei auch „[[Einelementige Menge|Singletons]]“ genannt. Viele der Cluster weisen eine so große Vielfalt auf, dass eine Unterteilung der Genome in Subcluster gerechtfertigt ist.<ref name="Hatfull2014"/>
| first1 = G. F.
| title = Mycobacteriophages: Windows into tuberculosis
| journal = PLOS Pathogens
| volume = 10
| issue = 3
| pages = e1003953
| doi = 10.1371/journal.ppat.1003953
}}</ref> About 30 distinct types (called clusters, or singletons if they have no relatives) that share little nucleotide sequence similarity have been identified. Many of the clusters span sufficient diversity that the genomes warrant division into subclusters (Figure 1).<ref name="Hatfull2014"/>


Auch der Gesamtgehalt an den [[Nukleinbasen]] [[Guanin]] und [[Cytosin]] ([[GC-Gehalt]]) variiert beträchtlich, von 50,3 — 70,0 %, mit einem Durchschnitt von etwa 64 %; beim Wirtsbakterium ''M. smegmatis'' beträgt dieser 67,3 %. Der GC-Gehalt des Phagen muss also nicht unbedingt mit dem seines Wirts übereinstimmen; die daraus resultierende Unterschiedlichkeit der [[Codon]]-Nutzungsprofile scheint nicht von Nachteil zu sein. Da immer noch neue Mykobakteriophagen ohne große DNA-Ähnlichkeit mit der bestehenden Sammlung entdeckt werden, und da es mindestens sieben Singletons gibt, für die keine Verwandten isoliert wurden, ist die Vielfalt dieser speziellen Population noch lange nicht vollständig bekannt.<ref name="Hatfull2014"/>
There is also considerable range in overall '''guanine plus cytosine content '''(GC%), from 50.3% to 70%, with an average of 64% (''M. smegmatis'' is 67.3%). Thus, phage GC% does not necessarily match that of its host, and the consequent mismatch of [[Codon usage bias|codon usage]] profiles does not appear to be detrimental. Because new mycobacteriophages lacking extensive DNA similarity with the extant collection are still being discovered, and as there are at least seven singletons for which no relatives have been isolated, we clearly have yet to saturate the diversity of this particular population.<ref name="Hatfull2014"/>


Der Gesamtumfang von mehr als 50.000 [[Gen]]en kann anhand ihrer gemeinsamen [[Aminosäuresequenz]]en in mehr als 3.900 Gruppen von Phagenproteinfamilien (so genannten „Phamilien“, {{enS|phamilies}}) eingeteilt werden.
The collection of >50,000 '''genes''' can be sorted into >3,900 groups (so-called ''phamilies'', i.e. phage protein families) according to their shared amino acid sequences. Most of these phamilies (~75%) do not have homologues outside of the mycobacteriophages and are of unknown function. Genetic studies with mycobacteriophage Giles show that 45% of the genes are nonessential for [[Lytic cycle|lytic growth]].<ref name="Dedrick2013">{{Cite journal
Die meisten dieser Phamilien (~75 %) haben keine [[Homologie (Genetik)#Proteom|Homologe]] außerhalb der Mykobakteriophagen und sind von unbekannter Funktion.
| pmid = 23560716
Genetische Studien mit dem Mykobakteriophagen Giles<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202000974 ICTV Taxonomy history: ''Mycobacterium virus Giles'']</ref><ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=480808 Mycobacterium phage Giles] (no rank)</ref> zeigen, dass 45 % der Gene für das [[Lytischer Zyklus|lytische Wachstum]] nicht [[Essentieller Stoff|essentiell]] sind.<ref name="Dedrick2013">{{Cite journal
| pmc = 3641587
| author = Rebekah M. Dedrick, Laura J. Marinelli, Gerald L. Newton, Kit Pogliano, Joseph Pogliano, Graham F. Hatfull
| year = 2013
| title = Functional requirements for bacteriophage growth: Gene essentiality and expression in mycobacteriophage Giles
| last1 = Dedrick
| journal = Molecular Microbiology | volume = 88 | issue = 3 | pages = 577–589
| first1 = R. M.
| date = 2013-04-08
| title = Functional requirements for bacteriophage growth: Gene essentiality and expression in mycobacteriophage Giles
| doi = 10.1111/mmi.12210 | pmid = 23560716 | pmc = 3641587
| journal = Molecular Microbiology
| volume = 88
| issue = 3
| pages = 577–89
| last2 = Marinelli
| first2 = L. J.
| last3 = Newton
| first3 = G. L.
| last4 = Pogliano
| first4 = K
| last5 = Pogliano
| first5 = J
| last6 = Hatfull
| first6 = G. F.
| doi = 10.1111/mmi.12210
}}</ref>
}}</ref>


[[Datei:Diversity of mycobacteriophages.png|mini|center|800px|[[Biodiversität|Diversität]] der Mykobakteriophagen. Die sequenzierten [[Genom]]e von 471 Mykobakteriophagen wurden anhand ihres gemeinsamen Geninhalts und ihrer allgemeinen [[Nukleotidsequenz]]<nowiki />ähnlichkeit in einer [[Clusteranalyse]] verglichen. Die farbigen Kreise umfassen die angegebenen [[Cluster (Datenanalyse)|Cluster]] A-T, während die grauen Kreise Singletons ohne nahen Verwandte darstellen. A1, A2, A3… bezeichnen Subcluster. Die mikroskopischen Auf&shy;nahmen zeigen die [[Morphotyp]]en der myoviralen Phagen des Clusters C, die anderen sind alle von siphoviraler Morphologie – der Unterschied besteht vor allem in der Schwanzlänge: Cluster C hat myovirale, alle anderen Cluster dagegen siphovirale Morphologie (Balken 100&nbsp;[[Meter#nm|nm]]).
[[File:Diversity of mycobacteriophages.png|thumb|center|800px| Figure 1. Diversity of mycobacteriophages. Sequenced genomes for 471 mycobacteriophages were compared according to their shared gene contents and overall nucleotide sequence similarity. Colored circles encompass Clusters A–T as indicated, and grey circles represent singleton genomes that have no close relatives. A1, A2, A3... indicate subclusters. Micrographs show the morphotypes of the myoviral Cluster C phages and the siphoviruses (all others) that primarily differ in tail length (scale bars: 100 nm). With the exception of DS6A, all phages infect ''M. smegmatis'' mc2155. From Hatfull 2014<ref name="Hatfull2014"/>]]
Alle untersuchten Phagen infizieren ''[[Mycobacterium smegmatis|M. smegmatis]]'' mc²155, nur Phage DS6A<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202010130 ICTV Taxonomy history: ''Mycobacterium virus DS6A'']</ref><ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=45764 Mycobacterium phage DS6A] (no rank)</ref> infiziert ''[[Mycobacterium tuberculosis|M. tuberculosis]]'' H37Rv,<ref>PhagesDB: [https://phagesdb.org/phages/DS6A/ ''Mycobacterium''<!--sic:kursiv--> phage DS6A]</ref> und auch Cluster K und ein Teil von Cluster A infiziert diese Wirtsspezies.<br /><small>Aus Hatfull (2014).<ref name="Hatfull2014"/></small>]]


== Host range ==
== Wirtsspektrum ==
Host range analysis shows that not all mycobacteriophages from ''M. smegmatis'' infect other strains and only phages in Cluster K and in certain subclusters of Cluster A efficiently infect ''M. tuberculosis'' (Figure 1).<ref name="Jacobs2012">{{Cite journal
Die Analyse des Wirtsspektrums zeigt, dass nicht alle Mykobakteriophagen von ''M. smegmatis'' mc²155 auch andere Stämme (oder gar Spezies) infizieren und dass nur Phage DS6A, die Phagen in Cluster K und in bestimmten Subclustern von A dagegen ''M. tuberculosis'' effizient infizieren.
Allerdings können von einigen Phagen leicht Mutanten isoliert werden, die ihr Wirtsspektrum erweitern, um andere Stämme zu infizieren.
| pmid = 23084079
Die molekulare Grundlage der Wirtsspezifität ist jedoch weitgehend unbekannt (Stand 2012/2014).<ref name="Jacobs2012">{{Cite journal
| pmc = 3518647
| year = 2012
| date = 2012-12-20
| author = Deborah Jacobs-Sera, Laura J. Marinelli, Charles Bowman, Gregory W. Broussard, Carlos Guerrero Bustamante, Michelle M. Boyle, Zaritza O. Petrova, Rebekah M. Dedrick, Welkin H. Pope, Robert L. Modlin, Roger W. Hendrix, Graham F. Hatfull ''et&nbsp;al''.
| last1 = Jacobs-Sera
| first1 = D
| title = On the nature of mycobacteriophage diversity and host preference
| title = On the nature of mycobacteriophage diversity and host preference
| journal = Virology
| journal = Virology | volume = 434 | issue = 2 | pages = 187–201
| doi = 10.1016/j.virol.2012.09.026 | pmid = 23084079 | pmc = 3518647
| volume = 434
}}</ref><ref name="Hatfull2014" />
| issue = 2
| pages = 187–201
| last2 = Marinelli
| first2 = L. J.
| last3 = Bowman
| first3 = C
| last4 = Broussard
| first4 = G. W.
| last5 = Guerrero Bustamante
| first5 = C
| last6 = Boyle
| first6 = M. M.
| last7 = Petrova
| first7 = Z. O.
| last8 = Dedrick
| first8 = R. M.
| last9 = Pope
| first9 = W. H.
| author10 = Science Education Alliance Phage Hunters Advancing Genomics And Evolutionary Science Sea-Phages Program
| last11 = Modlin
| first11 = R. L.
| last12 = Hendrix
| first12 = R. W.
| last13 = Hatfull
| first13 = G. F.
| doi = 10.1016/j.virol.2012.09.026
}}</ref> However, mutants can be readily isolated from some phages that expand their host range to infect these other strains.<ref name="Jacobs2012"/> However, the molecular basis of host range specificity is largely unknown.


==Genome architecture==
== Genom ==
Das erste sequenzierte Genom eines Mykobakteriophagen war das des Mykobakteriophagen L5<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202001038 ICTV Taxonomy history: ''Mycobacterium virus L5'']</ref><ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=31757 Mycobacterium virus L5] (species, alias Mycobacteriophage L5)</ref> im Jahr 1993.<ref name="Hatfull1993">{{Cite journal
The first sequenced mycobacteriophage genome was that of mycobacteriophage L5 in 1993.<ref name="Hatfull1993">{{Cite journal
| last1 = Hatfull | first1 = G. F.
| last1 = Hatfull | first1 = Graham F.
| last2 = Sarkis | first2 = G. J.
| last2 = Sarkis | first2 = Gary J.
| title = DNA sequence, structure and gene expression of mycobacteriophage L5: A phage system for mycobacterial genetics
| title = DNA sequence, structure and gene expression of mycobacteriophage L5: A phage system for mycobacterial genetics
| journal = Molecular Microbiology
| journal = Molecular Microbiology | volume = 7 | issue = 3 | pages = 395–405 | date = 1993-02
| doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb01131.x | pmid = 8459766
| volume = 7
}}</ref>
| issue = 3
In den folgenden Jahren wurden Hunderte von weiteren Genomen sequenziert.<ref name="phagesdb" />
| pages = 395–405
Mykobakteriophagen haben stark mosaikartige Genome. Ihre Genomsequenzen weisen auf einen umfangreichen [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] hin, sowohl zwischen Phagen untereinander als auch zwischen Phagen und ihren mykobakteriellen Wirten.
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Vergleiche dieser Sequenzen haben dazu beigetragen, zu erklären, wie häufig ein solcher genetischer Austausch in der Natur vorkommen kann und wie Phagen zur [[Pathogenität]] ihrer Wirtsbakterien beitragen können.<ref name=Pedulla2003>{{cite journal
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|author=Marisa L. Pedulla, Michael E. Ford, Jennifer M. Houtz, William R. Jacobs Jr., Roger W. Hendrix, Graham F. Hatfull ''et&nbsp;al''.
| doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb01131.x
|title=Origins of Highly Mosaic Mycobacteriophage Genomes
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|journal=Cell |date=2003-04-18 |volume=113 |issue=2 |pages=171–182
}}</ref> In the following years hundreds of additional genomes have been sequenced.<ref name="phagesdb" /> Mycobacteriophages have highly [[Mosaic (genetics)|mosaic]] genomes. Their genome sequences show evidence of extensive [[horizontal gene transfer|horizontal genetic transfer]], both between phages and between phages and their mycobacterial hosts. Comparisons of these sequences have helped to explain how frequently genetic exchanges of this type may occur in nature, as well as how phages may contribute to bacterial [[pathogenicity]].<ref>{{cite journal|last=Pedulla|first=Marisa L|author2=Ford, Michael E |author3=Houtz, Jennifer M |author4=Karthikeyan, Tharun |author5=Wadsworth, Curtis |author6=Lewis, John A |author7=Jacobs-Sera <!--Debbie, Falbo, Jacob, Gross, Joseph, Pannunzio, Nicholas R, Brucker, William, Kumar, Vanaja, Kandasamy, Jayasankar, Keenan, Lauren, Bardarov, Svetsoslav, Kriakov, Jordan, Lawrence, Jeffrey G, Jacobs, William R, Hendrix, Roger W, Hatfull, Graham F--> |display-authors=etal|title=Origins of Highly Mosaic Mycobacteriophage Genomes|journal=Cell|year=2003|volume=113|issue=2 |pages=171–182|doi=10.1016/S0092-8674(03)00233-2|pmid=12705866|s2cid=14055875}}</ref>
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Im Jahr 2009 wurden die Genome einer Auswahl von 60 isolierten Mykobakteriophagen sequenziert. Diese Genomsequenzen wurden mit verschiedenen Methoden zu Clustern zusammengefasst, um Ähnlichkeiten zwischen den Phagen festzustellen und ihre genetische Vielfalt zu untersuchen.
A selection of 60 mycobacteriophages were isolated and had their genomes sequenced in 2009. These genome sequences were grouped into clusters by several methods in an effort to determine similarities between the phages and to explore their genetic diversity. More than half of the phage species were originally found in or near [[Pittsburgh, Pennsylvania]], though others were found in other United States locations, India, and Japan. No distinct differences were found in the genomes of mycobacteriophage species from different global origins.<ref name=Hatfull2010 />
Mehr als die Hälfte der Phagenarten wurde ursprünglich in oder in der Nähe von [[Pittsburgh]], [[Pennsylvania]], gefunden, die anderen in anderen Orten der Vereinigten Staaten, in Indien und Japan.

In den Genomen der Mykobakteriophagen-Spezies verschiedener globaler Herkunft wurden dabei keine deutlichen Unterschiede festgestellt.
Mycobacteriophage genomes have been found to contain a subset of genes undergoing more rapid genetic flux than other elements of the genomes. These "rapid flux" genes are exchanged between mycobacteriophage more often and are 50 percent shorter in sequence than the average mycobacteriophage gene.<ref name="Hatfull2010">{{cite journal|last=Hatfull|first=Graham F.|author2=Jacobs-Sera, Deborah |author3=Lawrence, Jeffrey G. |author4=Pope, Welkin H. |author5=Russell, Daniel A. |author6=Ko, Ching-Chung |author7=Weber, Rebecca J. |author8=Patel, Manisha C. |author9=Germane, Katherine L. |author10=Edgar, Robert H.|title=Comparative Genomic Analysis of 60 Mycobacteriophage Genomes: Genome Clustering, Gene Acquisition, and Gene Size|journal=Journal of Molecular Biology|date=19 March 2010|volume=397|issue=1|pages=119–143|doi=10.1016/j.jmb.2010.01.011|pmid=20064525|pmc=2830324}}</ref>
Es wurde zudem festgestellt, dass die Genome von Mykobakteriophagen eine Untergruppe von Genen enthalten, die einem schnelleren genetischen Fluss unterliegen als andere Elemente der Genome. Diese sog. {{lang|en|Rapid-Flux}}-Gene werden häufiger zwischen Mykobakteriophagen ausgetauscht und sind in ihrer Sequenz 50 % kürzer als ein durchschnittliches Mykobakteriophagen-Gen.<ref name="Hatfull2010">{{cite journal
|author=Graham F. Hatfull, Deborah Jacobs-Sera, Jeffrey G. Lawrence, Welkin H. Pope, Daniel A. Russell, Ching-Chung Ko, Rebecca J. Weber, Manisha C. Patel, Katherine L. Germane, Robert H. Edgar, Roger W. Hendrix ''et&nbsp;al''.
|title=Comparative Genomic Analysis of 60 Mycobacteriophage Genomes: Genome Clustering, Gene Acquisition, and Gene Size
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==Applications==
== Anwendungen ==
Historically, mycobacteriophage have been used to "type" (i.e. "diagnose") mycobacteria, as each phage infects only one or a few bacterial strains.<ref name="Jones1975">{{Cite journal
In der Vergangenheit wurden Mykobakteriophagen zur „Typisierung“ (d.&nbsp;h. „Diagnose“) von Mykobakterien verwendet, da jeder Phage nur einen oder wenige Bakterienstämme (ein und derselben Spezies) infiziert..<ref name="Jones1975">{{Cite journal
| last1 = Jones Jr | first1 = W. D.
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| title = Phage typing report of 125 strains of "Mycobacterium tuberculosis"
| title = Phage typing report of 125 strains of "Mycobacterium tuberculosis"
| journal = Annali Sclavo; rivista di microbiologia e di immunologia
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| pages = 599–604
| pages = 599–604
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In den 1980er Jahren wurden Phagen als Werkzeuge zur genetischen Manipulation ihrer Wirte entdeckt.<ref name="Jacobs2000"> William R. Jacobs Jr.: Mycobacterium tuberculosis: a once genetically intractable organism. In: Graham F. Hatfull, William R. Jacobs Jr. (Hrsg.): [https://scholar.google.com/scholar_lookup?title=Molecular+Genetics+of+the+Mycobacteria&author=WR+Jacobs&publication_year=2000 Molecular Genetics of the Mycobacteria], S.&nbsp;1–16. Washington, DC: ASM Press, 2020</ref>
Jacobs WR Jr. 2000. Mycobacterium tuberculosis: a once genetically intractable organism. In Molecular
Beispielsweise wurde der Phage TM4<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202001351 ICTV Taxonomy history: ''Mycobacterium virus TM4'']</ref><ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=88870 Mycobacterium phage TM4] (no rank)</ref> zur Konstruktion von Shuttle-[[Phagemid|Phasmiden]] verwendet, die sich als große [[Cosmid]]e in ''[[Escherichia coli]]'' und als Phagen in Mykobakterien replizieren. Shuttle-Phasmide können in ''E. coli'' manipuliert und zum effizienten Einschleusen fremder DNA in Mykobakterien verwendet werden.<ref name="Jacobs1987">{{Cite journal
Genetics of the Mycobacteria, ed. GF Hatfull, WR Jacobs Jr, pp. 1–16. Washington, DC: ASM Press</ref> For instance, phage TM4 was used to construct shuttle [[phagemid|phasmid]]s that replicate as large [[cosmid]]s in ''[[Escherichia coli]]'' and as phages in mycobacteria.<ref name="Jacobs1987">{{Cite journal
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| title = Introduction of foreign DNA into mycobacteria using a shuttle phasmid
| doi = 10.1038/327532a0
| journal = Nature | volume = 327 | issue = 6122 | pages = 532–535
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| date = 1987-06-11
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Vermutlich können Mykobakteriophagen für das Verständnis und die Bekämpfung von Mykobakterieninfektionen beim Menschen besonders nützlich sein. Es wurde ein System entwickelt, mit dem solche Phagen, mit einem [[Reportergen]] ausgestattet, zum Screening von Stämmen von ''M. tuberculosis'' auf [[Antibiotikaresistenz]] eingesetzt werden können.<ref>{{cite journal
| pages = 532–535
| author=Matthew C. Mulvey, Katherine A. Sacksteder, Leo Einck, and Carol A. Nacy
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In Zukunft könnten Mykobakteriophagen zur Behandlung von Infektionen per Phagentherapie eingesetzt werden.<ref name="pmid16584300">{{cite journal
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| author = Lia Danelishvili, Lowell S. Young, Luiz E. Bermudez
}}</ref> Shuttle phasmids can be manipulated in ''E. coli'' and used to efficiently introduce foreign DNA into mycobacteria.
| title = In vivo efficacy of phage therapy for Mycobacterium avium infection as delivered by a nonvirulent mycobacterium
| journal = Microb. Drug Resist. | volume = 12 | issue = 1 | pages = 1–6
| date = 2006-04-03
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| author = Ruth McNerney, Hamidou Traoré
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| journal = J. Appl. Microbiol. | volume = 99 | issue = 2 | pages = 223–233
| date = 2005-06-16
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== Siehe auch ==
Phages with mycobacterial hosts may be especially useful for understanding and fighting mycobacterial infections in humans. A system has been developed to use mycobacteriophage carrying a [[reporter gene]] to screen strains of ''M. tuberculosis'' for antibiotic resistance.<ref>{{cite journal|last=Mulvey|first=MC |author2=Sacksteder, KA |author3=Einck, L |author4=Nacy, CA|title=Generation of a Novel Nucleic Acid-Based Reporter System To Detect Phenotypic Susceptibility to Antibiotics in Mycobacterium tuberculosis|journal=mBio|year=2012|volume=3|issue=2|pmid=22415006|doi=10.1128/mBio.00312-11|pmc=3312217|pages=e00312–11}}</ref> In the future, mycobacteriophage could be used to treat infections by [[phage therapy]].<ref name="pmid16584300">{{cite journal | vauthors = Danelishvili L, Young LS, Bermudez LE | title = In vivo efficacy of phage therapy for Mycobacterium avium infection as delivered by a nonvirulent mycobacterium | journal = Microb. Drug Resist. | volume = 12 | issue = 1 | pages = 1–6 | date = 2006 | pmid = 16584300 | doi = 10.1089/mdr.2006.12.1 }}</ref><ref name="pmid16033452">{{cite journal | vauthors = McNerney R, Traoré H | title = Mycobacteriophage and their application to disease control | journal = J. Appl. Microbiol. | volume = 99 | issue = 2 | pages = 223–33 | date = 2005 | pmid = 16033452 | doi = 10.1111/j.1365-2672.2005.02596.x | s2cid = 43134099 }}</ref>
* [[Corynephagen]] (eine andere durch ihre Wirtsgattung informell klassifizierte Gruppe von Aktinobakteriophagen)
* ''[[Siphoviridae#Timquatrovirus|Timquatrovirus]]'' – Phagengattung mit Phage „ZoeJ“ (Vorschlag) und TM4
* ''[[Siphoviridae#Fromanvirus|Fromanvirus]]'' – Phagengattung mit Phage D29, L5 und SWU1
* ''[[Siphoviridae#Hnatkovirus|Hnatkovirus]]'' – Phagengattung mit Phage DS6A
* ''[[Siphoviridae#Mapvirus|Mapvirus]]'' – Phagengattung mit Phage Muddy


== Weblinks und weitere Literatur ==
==References==
* PhagesDb: [http://phagesdb.org/ The Actinobacteriophage Database] (früher nur reine Mycobacteriophage Database)
{{Reflist}}
* Ahmed Khamis Ali, Hari Kotturi: [https://ojs.library.okstate.edu/osu/index.php/OAS/article/view/7843 Isolation of Four Mycobacteriophages from Oklahoma Soil and Testing Their Infectivity Against ''Mycobacterium abscessus''], Projekt: Project: [https://www.researchgate.net/project/Testing-the-host-range-of-Mycobacteriophages-isolated-from-Oklahoma-soil Testing the host range of Mycobacteriophages isolated from Oklahoma soil], 8. Februar 2019/Dezember 2018, [https://www.researchgate.net/publication/331014862_Isolation_of_Four_Mycobacteriophages_from_Oklahoma_Soil_and_Testing_Their_Infectivity_Against_Mycobacterium_abscessus ResearchGate], [https://ojs.library.okstate.edu/osu/index.php/OAS/article/view/7843/7233 PDF]
* Xiaoyan Fu, Mingxing Ding, Ning Zhang, Jicheng Li: [https://www.spandidos-publications.com/10.3892/mmr.2015.3440 Mycobacteriophages: an important tool for the diagnosis of Mycobacterium tuberculosis (Review)], in: Mol Med Rep, Band 12, Nr.&nbsp;1, S.&nbsp;13-19, Juli 2015, Epub 5. März 2015, [[doi:10.3892/mmr.2015.3440]], PMID 25760591
* Elizabeth Whittaker: [https://www.jstor.org/stable/41980079 Two bacteriophages for Mycobacterium smegmatis], in: Canadian Journal of Public Health / Revue Canadienne de Santé Publique, Band 41, Nr.&nbsp;10, Oktober 1950, S.&nbsp;431-436, PMID 14778057, {{JSTOR|41980079}}
* Monika Beinhauerova, Iva Slana: [https://www.mdpi.com/2076-2607/9/2/237 Phage Amplification Assay for Detection of Mycobacterial Infection: A Review], in: MDPI Microorganisms, Band 9, Nr.&nbsp;2, Februar 2021, S.&nbsp;237, Special Issue Rapid Diagnosis of Microbial Pathogens, Epub 23. Januar 2021, [[doi:10.3390/microorganisms9020237]], {{PMC|7912421}}, PMID 33498792
* Mohamed Sassi, Cecilia Bebeacua, Michel Drancourt, Christian Cambillau: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/JVI.01209-13 The first structure of a mycobacteriophage, the ''Mycobacterium abscessus'' subsp. ''bolletii'' phage Araucaria], in: ASM J Virol, Band 87, Nr.&nbsp;14, S.&nbsp;8099-8109, 27. Juni 2013/Juli 2013, [[doi:10.1128/JVI.01209-13]], {{PMC|3700213}}, PMID 23678183, Epub 15. Mai 2013
* Xiangyu Fan, Xiangke Duan, Yan Tong, Qinqin Huang, Mingliang Zhou, Huan Wang, Lanying Zeng, Ry F. Young III, Jianping Xie: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2016.00041/full The Global Reciprocal Reprogramming between Mycobacteriophage SWU1 and Mycobacterium Reveals the Molecular Strategy of Subversion and Promotion of Phage Infection], in: Front. Microbiol., 28. Januar 2016, [[doi:10.3389/fmicb.2016.00041]]
* Urmi Bajpai, Abhishek Kumar Mehta, Kandasamy Eniyan, Avni Sinha, Ankita Ray, Simran Virdi: [https://link.gale.com/apps/doc/A546025347/HRCA?u=anon~5b31c841&sid=googleScholar&xid=3261a656 Isolation and characterization of bacteriophages from India, with lytic activity against Mycobacterium tuberculosis], in: Canadian Journal of Microbiology, Band 64, Nr.&nbsp;7, Juli 2018
* Matt D. Johansen, Matthéo Alcaraz, Rebekah M. Dedrick, Françoise Roquet-Banères, Claire Hamela, Graham F. Hatfull, Laurent Kremer: [https://journals.biologists.com/dmm/article/14/9/dmm049159/272140/Mycobacteriophage-antibiotic-therapy-promotes Mycobacteriophage–antibiotic therapy promotes enhanced clearance of drug-resistant ''Mycobacterium abscessus''], in: Disease Models & Mechanisms, Band 14, Nr.&nbsp;9, In collection: Zebrafish as a Disease Model, dmm049159, 16. September 2021, [[doi:10.1242/dmm.049159]]. Dazu:
:* [https://scitechdaily.com/groundbreaking-bacteria-killing-viruses-unite-with-antibiotics-to-fight-devastating-bacteria-infections/ Groundbreaking Bacteria-Killing Viruses Unite With Antibiotics To Fight Devastating Bacteria Infections], auf: SciTechDaily vom 16. September 2021, Quelle: The Company of Biologists (Mykobakteriophage Muddy)


== Einzelnachweise ==
==External links==
<references responsive />
* [http://phagesdb.org/ Mycobacteriophage Database]
{{Use dmy dates|date=April 2017}}


<!--{{Use dmy dates|date=April 2017}}
[[Category:Mycobacteriophages| ]]
[[Category:Mycobacteriophages| ]]-->
[[Kategorie:Nicht-taxonomische Virusgruppe]]
[[Kategorie:Bakteriophage]]

Version vom 3. Oktober 2021, 14:38 Uhr

„Mycobacteriophage ZoeJ“ (Gattung Timquatrovirus)[1] – Struktur­modell mit atomarer Auflösung[2]

Als Mykobakteriophagen werden informell (nicht-taxonomisch) Viren bezeichnet, deren spezifischer Wirt zur Bakterien-Gattung der Mycobacterium (Mykobakterien) gehört. Da diese Wirtsgattung Mitglied der Klasse Actinobacteria (Aktinobakterien) ist, werden diese Viren allgemeiner als Aktinobakteriophagen oder ganz allgemein als Bakteriophagen (kurz Phagen) klassifiziert.[3]

Die ersten Mykobakteriophagen wurden aus den Bakterienspezies Mycobacterium smegmatis und Mycobacterium tuberculosis (alias Tuberkelbazillus, Erreger der Tuberkulose), isoliert.[4] Seitdem wurden mehr als 11.500 Mykobakteriophagen(stämme) aus verschiedenen klinischen Quellen und in der Umwelt isoliert, von diesen wurden 2.047 vollständig sequenziert (Stand 2. Oktober 2021).[3] Mykobakteriophagen sind wichtige Beispiele für lysogene Viren (speziell Phagen) und für die unterschiedliche Morphologie und Genomstrukturen, wie sie für eine ganze Reihe von Phagentypen charakteristisch sind.[5] Alle bisher gefundenen Mykobakteriophagen haben jedoch ein Doppelstrang-DNA-Genom und wurden aufgrund ihrer Struktur und ihres Aussehens in die morphologisch charakterisierten Familien Siphoviridae bzw. Myoviridae (beide in der Ordnung Caudovirales, Klasse Caudoviricetes – Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau) eingeteilt.[6]

Entdeckung

Das erste dokumentierte Beispiel eines Mykobakteriophagen ist ein 1946 isoliertes und 1947 beschriebenes Virus, das Mycobacterium smegmatis infiziert. Dieser (nicht näher bezeichnete) Phage wurde in Kulturen dieser Bakterien gefunden, die ursprünglich aus Proben von feuchtem Kompost isoliert worden waren.[7][8] Der erste Bakteriophage, der M. tuberculosis infiziert, wurde 1954 entdeckt (Mycobacterium-Phage D29[9][10]).[11][12]

Diversität

Allein zu dem Wirtsstamms, Mycobacterium smegmatis mc²155 (auch mc2155 oder MCc2 155 geschrieben) wurden über elftausend Mykobakterophagenstämme isoliert, von denen über 2.000 vollständig sequenziert wurden (Stand 2. Oktober 2021).[3] Diese stammen zumeist aus Umweltproben; Mykobakteriophagen wurden aber auch aus Stuhlproben von Tuberkulosepatienten isoliert,[13] die allerdings erst noch sequenziert werden müssen (Stand März 2014).[14] In einer Clusteranalyse der Genomsequenzen wurden etwa 30 verschiedene Typen oder „Cluster“ identifiziert, zwischen denen nur eine geringe Nukleotidsequenzähnlichkeit besteht — Ausreißer unter den Clustern mit nur einem Mitglied ohne Verwandten werden dabei auch „Singletons“ genannt. Viele der Cluster weisen eine so große Vielfalt auf, dass eine Unterteilung der Genome in Subcluster gerechtfertigt ist.[14]

Auch der Gesamtgehalt an den Nukleinbasen Guanin und Cytosin (GC-Gehalt) variiert beträchtlich, von 50,3 — 70,0 %, mit einem Durchschnitt von etwa 64 %; beim Wirtsbakterium M. smegmatis beträgt dieser 67,3 %. Der GC-Gehalt des Phagen muss also nicht unbedingt mit dem seines Wirts übereinstimmen; die daraus resultierende Unterschiedlichkeit der Codon-Nutzungsprofile scheint nicht von Nachteil zu sein. Da immer noch neue Mykobakteriophagen ohne große DNA-Ähnlichkeit mit der bestehenden Sammlung entdeckt werden, und da es mindestens sieben Singletons gibt, für die keine Verwandten isoliert wurden, ist die Vielfalt dieser speziellen Population noch lange nicht vollständig bekannt.[14]

Der Gesamtumfang von mehr als 50.000 Genen kann anhand ihrer gemeinsamen Aminosäuresequenzen in mehr als 3.900 Gruppen von Phagenproteinfamilien (so genannten „Phamilien“, englisch phamilies) eingeteilt werden. Die meisten dieser Phamilien (~75 %) haben keine Homologe außerhalb der Mykobakteriophagen und sind von unbekannter Funktion. Genetische Studien mit dem Mykobakteriophagen Giles[15][16] zeigen, dass 45 % der Gene für das lytische Wachstum nicht essentiell sind.[17]

Diversität der Mykobakteriophagen. Die sequenzierten Genome von 471 Mykobakteriophagen wurden anhand ihres gemeinsamen Geninhalts und ihrer allgemeinen Nukleotidsequenzähnlichkeit in einer Clusteranalyse verglichen. Die farbigen Kreise umfassen die angegebenen Cluster A-T, während die grauen Kreise Singletons ohne nahen Verwandte darstellen. A1, A2, A3… bezeichnen Subcluster. Die mikroskopischen Auf­nahmen zeigen die Morphotypen der myoviralen Phagen des Clusters C, die anderen sind alle von siphoviraler Morphologie – der Unterschied besteht vor allem in der Schwanzlänge: Cluster C hat myovirale, alle anderen Cluster dagegen siphovirale Morphologie (Balken 100 nm). Alle untersuchten Phagen infizieren M. smegmatis mc²155, nur Phage DS6A[18][19] infiziert M. tuberculosis H37Rv,[20] und auch Cluster K und ein Teil von Cluster A infiziert diese Wirtsspezies.
Aus Hatfull (2014).[14]

Wirtsspektrum

Die Analyse des Wirtsspektrums zeigt, dass nicht alle Mykobakteriophagen von M. smegmatis mc²155 auch andere Stämme (oder gar Spezies) infizieren und dass nur Phage DS6A, die Phagen in Cluster K und in bestimmten Subclustern von A dagegen M. tuberculosis effizient infizieren. Allerdings können von einigen Phagen leicht Mutanten isoliert werden, die ihr Wirtsspektrum erweitern, um andere Stämme zu infizieren. Die molekulare Grundlage der Wirtsspezifität ist jedoch weitgehend unbekannt (Stand 2012/2014).[21][14]

Genom

Das erste sequenzierte Genom eines Mykobakteriophagen war das des Mykobakteriophagen L5[22][23] im Jahr 1993.[24] In den folgenden Jahren wurden Hunderte von weiteren Genomen sequenziert.[3] Mykobakteriophagen haben stark mosaikartige Genome. Ihre Genomsequenzen weisen auf einen umfangreichen horizontalen Gentransfer hin, sowohl zwischen Phagen untereinander als auch zwischen Phagen und ihren mykobakteriellen Wirten. Vergleiche dieser Sequenzen haben dazu beigetragen, zu erklären, wie häufig ein solcher genetischer Austausch in der Natur vorkommen kann und wie Phagen zur Pathogenität ihrer Wirtsbakterien beitragen können.[11]

Im Jahr 2009 wurden die Genome einer Auswahl von 60 isolierten Mykobakteriophagen sequenziert. Diese Genomsequenzen wurden mit verschiedenen Methoden zu Clustern zusammengefasst, um Ähnlichkeiten zwischen den Phagen festzustellen und ihre genetische Vielfalt zu untersuchen. Mehr als die Hälfte der Phagenarten wurde ursprünglich in oder in der Nähe von Pittsburgh, Pennsylvania, gefunden, die anderen in anderen Orten der Vereinigten Staaten, in Indien und Japan. In den Genomen der Mykobakteriophagen-Spezies verschiedener globaler Herkunft wurden dabei keine deutlichen Unterschiede festgestellt. Es wurde zudem festgestellt, dass die Genome von Mykobakteriophagen eine Untergruppe von Genen enthalten, die einem schnelleren genetischen Fluss unterliegen als andere Elemente der Genome. Diese sog. Rapid-Flux-Gene werden häufiger zwischen Mykobakteriophagen ausgetauscht und sind in ihrer Sequenz 50 % kürzer als ein durchschnittliches Mykobakteriophagen-Gen.[25]

Anwendungen

In der Vergangenheit wurden Mykobakteriophagen zur „Typisierung“ (d. h. „Diagnose“) von Mykobakterien verwendet, da jeder Phage nur einen oder wenige Bakterienstämme (ein und derselben Spezies) infiziert..[26] In den 1980er Jahren wurden Phagen als Werkzeuge zur genetischen Manipulation ihrer Wirte entdeckt.[27] Beispielsweise wurde der Phage TM4[28][29] zur Konstruktion von Shuttle-Phasmiden verwendet, die sich als große Cosmide in Escherichia coli und als Phagen in Mykobakterien replizieren. Shuttle-Phasmide können in E. coli manipuliert und zum effizienten Einschleusen fremder DNA in Mykobakterien verwendet werden.[30] Vermutlich können Mykobakteriophagen für das Verständnis und die Bekämpfung von Mykobakterieninfektionen beim Menschen besonders nützlich sein. Es wurde ein System entwickelt, mit dem solche Phagen, mit einem Reportergen ausgestattet, zum Screening von Stämmen von M. tuberculosis auf Antibiotikaresistenz eingesetzt werden können.[31] In Zukunft könnten Mykobakteriophagen zur Behandlung von Infektionen per Phagentherapie eingesetzt werden.[32][8]

Siehe auch

  • Corynephagen (eine andere durch ihre Wirtsgattung informell klassifizierte Gruppe von Aktinobakteriophagen)
  • Timquatrovirus – Phagengattung mit Phage „ZoeJ“ (Vorschlag) und TM4
  • Fromanvirus – Phagengattung mit Phage D29, L5 und SWU1
  • Hnatkovirus – Phagengattung mit Phage DS6A
  • Mapvirus – Phagengattung mit Phage Muddy

Weblinks und weitere Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ NCBI: Mycobacterium phage ZoeJ (species)
  2. ↑ Victor Padilla-Sanchez: Mycobacteriophage ZoeJ Structural Model at Atomic Resolution. 24. Juli 2021, abgerufen am 2. Oktober 2021 (10.5281/zenodo.5132914).
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