Actinobacteria

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Actinobacteria
Bifidobacterium adolescentis nach Gram gefärbt, lichtmikroskopisch

Bifidobacterium adolescentis
nach Gram gefärbt, lichtmikroskopisch

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Actinobacteria
Klasse: Actinobacteria
Wissenschaftlicher Name der Abteilung
Actinobacteria
Cavalier-Smith 2002
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Actinobacteria
Stackebrandt et al. 1997

Die Actinobacteria bilden eine der artenreichsten Abteilungen (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phyla bezeichnet) innerhalb der Domäne der Bakterien. Als „eingedeutschte“ Schreibweise findet sich auch die Bezeichnungen Actinobakterien und Aktinobakterien. Zusammen mit den Firmicutes bilden sie die große Gruppe der grampositiven Bakterien. Dabei ist ein Unterscheidungsmerkmal, dass die Vertreter der Actinobacteria einen eher hohen Gehalt der DNA-Basen Guanin und Cytosin in ihrer DNA aufweisen. Allerdings ist diese Ergänzung zur Definition nicht immer anwendbar.

Merkmale[Bearbeiten]

Erscheinungsbild[Bearbeiten]

Kolonien von Actinobacteria in Schrägagarröhrchen, hierbei bildet Actinomadura madurae weiße, Nocardia asteroides gelbe und Micromonospora Arten rote Kolonien (von links nach rechts).

Die Actinobacteria sind grampositive Stäbchen. Einige sind filamentös und mehrzellig, viele können Endosporen bilden. Sie bilden zusammen mit den Firmicutes die große Gruppe der grampositiven Bakterien. Auf geeigneten Nährmedien wachsen die Zellen zu sichtbaren Kolonien heran. Hierbei fallen viele Vertreter der Actinobacteria bereits auf, da ihre Kolonien nicht glatt, sondern runzlig aussehen.[1]

Chemotaxonomische Merkmale[Bearbeiten]

Die Actinobacteria sind Bakterien mit hohem GC-Gehalt, also einem hohen Anteil der Nukleinbasen (Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA.[1] Konkret versteht man darunter einen GC-Gehalt von mehr als 55 Mol-Prozent. Dies trifft auf die Mehrzahl der Vertreter zu, allerdings nicht auf alle, so dass diese Definition allein nicht ausreicht.[2]

Wachstum und Stoffwechsel[Bearbeiten]

Actinobacteria verfügen über vielfältige Stoffwechselwege, lediglich photosynthetisch aktive Vertreter sind nicht bekannt. Einige Stoffwechselwege sind auf die Actinobacteria beschränkt und kommen nicht bei anderen Prokaryoten vor. Der Stoffwechsel der meisten Vertreter der Actinobacteria ist als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, sie benutzen organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Dabei nutzen sie entweder die aerobe Atmung zum Abbau der Substrate oder führen eine Gärung durch. Dementsprechend kann ihr Verhalten zum in der Luft enthaltenen Sauerstoff variieren: Die Vertreter können strikt aerob, fakultativ anaerob, mikroaerophil oder strikt anaerob wachsen.[3]

Die Actinobacteria sind auch hinsichtlich bestimmter Stoffwechselprodukte außergewöhnlich. So findet sich unter anderem bei den Vertretern der Familie der Mycobacteriaceae (Mykobakterien) ein hoher Lipidanteil im Peptidoglycan der bakteriellen Zellwand. Die darin enthaltenen Mykolsäuren sind eine Besonderheit einiger Familien innerhalb der Klasse der Actinobacteria und führen dazu, dass die Zellwand hydrophob ist, was auch als säurefeste Zellwand bezeichnet wird.[1] Auch der Syntheseweg dieser Lipide ist ungewöhnlich, daran beteiligt sind Enzymkomplexe, die als Polyketid-Synthasen bezeichnet werden.[4]

Strukturformel von Mycothiol

Eine Besonderheit der Actinobacteria ist die Produktion von Mycothiol anstelle von Glutathion. Mycothiol unterliegt nicht in dem Maß der Autoxidation, wie dies bei Glutathion der Fall ist. Es wirkt als Oxidationsschutz (Antioxidans) der Aminosäure Cystein. Zwei Cysteinreste können miteinander eine Disulfidbrücke bilden, die in Proteinen an der Ausbildung der Tertiär- und Quartärstrukturbeteiligt ist. Weiterhin dient Mycothiol wegen der enthaltenen Thiolgruppe als Vorrat an Thiol, das dabei hilft, eine reduzierende Umgebung innerhalb der Zelle aufrechtzuerhalten und so gegen den oxidativen Stress zu schützen.[5][6]

Die Familie Streptomycetaceae mit der Gattung Streptomyces sind ein weiteres interessantes Beispiel aus dem Phylum Actinobacteria, da sie für ungewöhnliche Stoffwechselwege bekannt sind. Außerdem produzieren sie vielfältige Sekundärprodukte, wie beispielsweise Antibiotika und Geosmine, die den typischen Erdgeruch verursachen.[1]

Vorkommen und Bedeutung[Bearbeiten]

Actinobacteria sind in der Umwelt weit verbreitet, Böden und Gewässer sind typische Habitate.[3] Unter den Actinobacteria findet man zahlreiche Vertreter, die in der Natur Schadstoffe und komplexe Verbindungen abbauen oder als Symbionten oder Krankheitserreger eine wichtige Rolle spielen. Beispiele hierfür sind Arten aus den Gattungen Mycobacterium und Actinomyces.

Systematik[Bearbeiten]

Historische Entwicklung[Bearbeiten]

Die Systematik der Actinobacteria bzw. der dazu gezählten Vertreter hat sich mehrfach geändert. Aus dem Gattungsnamen Actinomyces, der 1839 von Corda für die bei Rindern entdeckte Bakterienart Actinomyces bovis verwendet wurde, entwickelte sich die Bezeichnung Aktinomyzeten, einer nicht klar definierten Gruppe morphologisch ähnlicher Mikroorganismen. Auch die Gattungsnamen der Vertreter unterlagen zahlreichen Änderungen. Bei den früher als Strahlenpilze bezeichneten Aktinomyzeten liegt dies u. a. daran, dass sie, obwohl sie Bakterien sind, vom Erscheinungsbild her den Pilzen ähneln. Der Gattungsname Streptomyces (Waksman und Henrici 1943) vereinigt die für die Gruppe zuerst verwendeten Bezeichnungen Streptothrix und Actinomyces.[2]

Aus der zunächst nicht klar abgegrenzten Gruppe der Aktinomyzeten entwickelte sich die Ordnung der Actinomycetales, die von Buchanan 1917 beschrieben wurde. In den 1950er und 1960er Jahren wurden zahlreiche neue Arten entdeckt, die als Sporoaktinomyzeten und Coryneforme bezeichnet wurden und Ähnlichkeit mit den Aktinomyzeten aufwiesen. Allerdings zeigten die bekannten Vertreter eine breite phänotypische Heterogenität, so dass die nicht einheitlichen Systeme zur Klassifizierung eine taxonomische Einordnung erschwerten. Dies wurde in den 1980er Jahren durch die international abgestimmte Systematik der Bakterien verbessert. Zunehmend wurden chemotaxonomische Merkmale für die Klassifizierung herangezogen. Dies erleichterte zwar die Zuordnung zu einer Gattung, führte aber dazu, dass höhere Taxa (wie die Ordnung oder Klasse) als eine uneinheitlich zusammengesetzte Gruppe erschienen.[2]

In den 1990er Jahren wurde neben der Ordnung Actinomycetales auch die Klasse Actinomycetes geführt, eine Zuordnung von weiteren gram-positiven Bakterien mit hohem GC-Gehalt nur aufgrund morphologischer und chemotaxonomischer Merkmale wurde zunehmend schwieriger. Die Möglichkeit, genetische Untersuchungen (z. B. DNA-Sequenzierung) durchzuführen, brachte neue Erkenntnisse für die Systematik der Bakterien und half bei der Aufklärung der Stammesgeschichte und der verwandtschaftlichen Beziehungen der Mikroorganismen untereinander. Insbesondere trifft dies bei Bakterien auf die Untersuchung der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA zu. Auf diesen Ergebnissen basierend schlugen Stackebrandt u. a. 1997 ein neues Klassifikationssystem vor. Dabei wurde die Klasse Actinobacteria mit den Actinobacteridae als Unterklasse eingeführt.[7] Die aktuelle Systematik entspricht noch diesem Vorschlag, allerdings wurde von Cavalier-Smith 2002 noch das Phylum der Actinobacteria als übergeordnetes Taxon eingeführt.[8]

Aktuelle Systematik[Bearbeiten]

Aktuell (Stand 2013) enthält die Ordnung Actinomycetales neben der Familie Actinomycetaceae (mit der Typusgattung Actinomyces) noch zahlreiche weitere Familien, z.B. die Nocardiaceae, die Streptomycetaceae, die Corynebacteriaceae oder die Mycobacteriaceae.[8]

Das Phylum der Actinobacteria enthält derzeit (Stand 2013) nur eine einzige gleichnamige Klasse, die wiederum in fünf Unterklassen aufgeteilt ist. Die Unterklassen enthalten verschiedene Ordnungen, z. T. noch Unterordnungen, denen dann jeweils Familien zugeordnet sind. Zahlreiche bekannte Vertreter der Actinobacteria sind in der Ordnung Actinomycetales enthalten (siehe dort).[8]

Klasse Actinobacteria

Sequenzierte Organismen[Bearbeiten]

Die bereits genomsequenzierten Mitglieder der Actinobacteria lassen sich durch Untersuchung orthologer Gene in ein Abstammungsverhältnis bringen. Der abgebildete phylogenetische Baum zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse der Actinobacteria (Stand 2010).[9]

Phylogramm (Phylogenetischer Baum) mit allen sequenzierten Actinobakterien

Auswahl einiger Vertreter[Bearbeiten]

Die Familie Acidimicrobiaceae enthält die Gattung Acidimicrobium, von der nur die Art Acidimicrobium ferrooxidans bekannt ist. Dabei handelt es sich um stäbchenförmige Bakterien, die eher thermophil wachsen (Temperaturoptimum 45–50 °C). Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 69 Mol-Prozent. Dem Gattungsnamen entsprechend sind sie acidophil, bevorzugen also saure pH-Werte für das Wachstum, das Optimum liegt bei einem pH-Wert von 2,0. Aus dem Artnamen lässt sich ableiten, dass sie in der Lage sind, Eisen (Elementsymbol Fe, lateinisch ferrum) zu oxidieren, tatsächlich oxidieren sie unter Verwendung von Sauerstoff als Oxidationsmittel Fe2+-Ionen zu Fe3+-Ionen. A. ferrooxidans wurde u. a. aus dem eisenhaltigen Mineral Pyrit isoliert.[2]

Die Familie Coriobacteriaceae umfasst mehrere Gattungen, beispielsweise Atopobium und Coriobacterium. Die Art Coriobacterium glomerans wurde aus dem Magen-Darm-Trakt der Gemeinen Feuerwanze (Pyrrhocoris apterus) isoliert. Die Zellen haben eine birnenartige Form und sind zu langen Ketten aneinander gereiht. Sie wachsen unter obligat anaeroben Bedingungen, bilden keine Endosporen als Überdauerungsformen und sind nicht motil. Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 60 Mol-Prozent.[10] Da Coriobacterium glomerans wie auch Atopobium Arten in einer Gärung Milchsäure und Essigsäure bilden, wurden sie zunächst fälschlicherweise den Gattungen Streptococcus bzw. Lactococcus zugerechnet. Diese sind zwar ebenfalls grampositiv, zählen jedoch zur Abteilung Firmicutes. Bei Atopobium Arten ist noch bemerkenswert, dass ihr GC-Gehalt in der Bakterien-DNA bei lediglich 35–46  Mol-Prozent liegt, dies zeigt, dass die ursprüngliche Definition der Actinobacteria als grampositive Bakterien mit einem hohen GC-Gehalt nicht immer zutrifft.[2]

Die Familie Rubrobacteraceae enthält nur eine Gattung namens Rubrobacter. Die Arten Rubrobacter radiotolerans (ehemals Arthrobacter radiotolerans) und R. xylanophilus sind thermophil, sie wachsen optimal bei Temperaturen von 48–60 °C. R. radiotolerans wurde aus einer heißen Quelle in Japan isoliert, wobei das Wasser zuvor Gammastrahlung ausgesetzt war. Erst eine Strahlendosis von 10.000 Gray inaktiviert das Bakterium, während für eine menschliche Zelle bereits eine Strahlendosis von 5 Gray ausreicht.[2]

Quellen[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1, S. 558–582.
  2. a b c d e f  Erko Stackebrandt, Peter Schumann: Introduction to the Taxonomy of Actinobacteria (Chapter 1.1.1). In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria, Volume 3: Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes. 3. Auflage. Springer-Verlag, New York 2006, ISBN 978-0-387-25493-7, S. 297–321.
  3. a b J. A. Servin, C. W. Herbold, R. G. Skophammer, J. A. Lake: Evidence excluding the root of the tree of life from the actinobacteria. In: Molecular biology and evolution. Band 25, Nummer 1, Januar 2008, S. 1–4, ISSN 1537-1719. doi:10.1093/molbev/msm249. PMID 18003601.
  4. R. S. Gokhale, P. Saxena, T. Chopra, D. Mohanty: Versatile polyketide enzymatic machinery for the biosynthesis of complex mycobacterial lipids. In: Natural product reports. Band 24, Nummer 2, April 2007, S. 267–277, ISSN 0265-0568. doi:10.1039/b616817p. PMID 17389997. (Review).
  5. M. Rawat, Y. Av-Gay: Mycothiol-dependent proteins in actinomycetes. In: FEMS microbiology reviews. Band 31, Nummer 3, April 2007, S. 278–292, ISSN 0168-6445. doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00062.x. PMID 17286835. (Review).
  6. G. L. Newton, N. Buchmeier, R. C. Fahey: Biosynthesis and functions of mycothiol, the unique protective thiol of Actinobacteria. In: Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. Band 72, Nummer 3, September 2008, S. 471–494, ISSN 1098-5557. doi:10.1128/MMBR.00008-08. PMID 18772286. PMC 2546866 (freier Volltext). (Review).
  7. E. Stackebrandt, F. A. Rainey, N. L. Ward-Rainey: Proposal for a New Hierarchic Classification System, Actinobacteria classis nov. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, Nummer 2, April 1997, S. 479–491, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-47-2-479.
  8. a b c Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Phylum „Actinobacteria“. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature Systematik der Bakterien (LPSN). Abgerufen am 19. Dezember 2013.
  9. Tree of Actinobacteria. In: Eidgenössische Technische Hochschule Zürich (ETHZ). Abgerufen am 1. Februar 2010.
  10. F. Haas, H. König: Coriobacterium glomerans gen. nov., sp. nov. from the Intestinal Tract of the Red Soldier Bug. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 38, Nummer 4, Oktober 1988, S. 382–384, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-38-4-382.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Actinobacteria – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien