„CPR-Gruppe“ – Versionsunterschied

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{{Short description|A large evolutionary radiation of bacterial candidate phyla and superphyla}}
{{Taxobox
{{Automatic taxobox
| Taxon_Name = CPR-Gruppe<br/><small>{{Person|Brown}} 2015</small>
| image = Ultra-small_bacteria.png
| Taxon_WissName = Patescibacteria
| image_caption = Representation of a bacterium of this phylum.
| Taxon_Rang = ohne Rang
| taxon = Candidate phyla radiation
| Taxon_Autor = Rinke ''et&nbsp;al.'' 2013

| Taxon2_WissName = Bacteria
| Taxon2_Name = Bakterien
| Taxon2_Rang = Domäne

| Taxon3_Name = Lebewesen
| Taxon3_Rang = Klassifikation

| Bild = Ultra-small bacteria.png
| Bildbeschreibung = Zeichnung CPR-Bakteriums mit dichtem [[Zytoplasma]], [[Ribosom]]en, [[Pilus|Pili]], komplexer [[Zellwand|Wand]], in Kontakt mit einem großen Bakterium (unten) und einem [[Bakteriophagen]] (rechts).
}}
}}
'''Candidate phyla radiation''' (also referred to as '''CPR group''') is a large [[evolutionary radiation]] of bacterial lineages whose members are mostly uncultivated and only known from [[metagenomics]] and [[single cell sequencing]]. They have been described as '''nanobacteria''' or '''ultra-small bacteria''' due to their reduced size (nanometric) compared to other bacteria. Originally (circa 2016), it has been suggested that CPR represents over 15% of all bacterial diversity and may consist of more than 70 different phyla.<ref name=func>{{cite journal | vauthors = Danczak RE, Johnston MD, Kenah C, Slattery M, Wrighton KC, Wilkins MJ | title = Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities | journal = Microbiome | volume = 5 | issue = 1 | pages = 112 | date = September 2017 | pmid = 28865481 | pmc = 5581439 | doi = 10.1186/s40168-017-0331-1 }}</ref> However,
the [[Genome Taxonomy Database]] (2018) based on relative evolutionary divergence found that CPR represents a single phylum,<ref name=GTDB.p>{{cite journal |last1=Parks |first1=Donovan |last2=Chuvochina |first2=Maria |last3=Waite |first3=David |last4=Rinke |first4=Christian |last5=Skarshewski |first5=Adam |last6=Chaumeil |first6=Pierre-Alain |last7=Hugenholtz |first7=Philip |title=A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life |journal=Nature Biotechnology |date=27 August 2018 |volume=36 |issue=10 |pages=996–1004 |doi=10.1038/nbt.4229 |pmid=30148503 |s2cid=52093100 |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30148503/ |access-date=13 January 2021}}</ref> with earlier figures inflated by the rapid evolution of ribosomal proteins.<ref>{{cite journal |last1=Parks |first1=Donovan H. |last2=Rinke |first2=Christian |last3=Chuvochina |first3=Maria |last4=Chaumeil |first4=Pierre-Alain |last5=Woodcroft |first5=Ben J. |last6=Evans |first6=Paul N. |last7=Hugenholtz |first7=Philip |last8=Tyson |first8=Gene W. |title=Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life |journal=Nature Microbiology |date=November 2017 |volume=2 |issue=11 |pages=1533–1542 |doi=10.1038/s41564-017-0012-7 |doi-access=free}}</ref> CPR lineages are generally characterized as having small [[genome]]s and lacking several biosynthetic pathways and [[ribosomal]] proteins. This has led to the speculation that they are likely [[obligate symbiont]]s.<ref name=tol>{{cite journal | vauthors = Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, Hernsdorf AW, Amano Y, Ise K, Suzuki Y, Dudek N, Relman DA, Finstad KM, Amundson R, Thomas BC, Banfield JF | display-authors = 6 | title = A new view of the tree of life | journal = Nature Microbiology | volume = 1 | issue = 5 | pages = 16048 | date = April 2016 | pmid = 27572647 | doi = 10.1038/nmicrobiol.2016.48 | doi-access = free }}</ref><ref name="Castelle_2018">{{cite journal | vauthors = Castelle CJ, Banfield JF | title = Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life | journal = Cell | volume = 172 | issue = 6 | pages = 1181–1197 | date = March 2018 | pmid = 29522741 | doi = 10.1016/j.cell.2018.02.016 | doi-access = free }}</ref>


Die '''CPR-Gruppe''' ({{enS}} {{lang|en|'''CPR group'''}}, {{lang|en|'''Candidate Phyla Radiation'''}}) ist eine große [[evolution]]äre [[Adaptive Radiation|Radiation]] von [[Bakterien]]<nowiki/>linien ([[Klade]]n), deren Mitglieder bisher meist nicht kultiviert werden konnten und nur durch [[Metagenomik]] oder [[DNA-Sequenzierung|Sequenzierung]] von Einzelzellen bekannt sind.
Earlier work proposed a superphylum called '''Patescibacteria''' which encompassed several phyla later attributed to the CPR group.<ref name="MDM">{{cite journal |author=Rinke C |journal=Nature |year=2013 |volume=499 |issue=7459 |pages=431–7 |title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter |pmid=23851394 |doi=10.1038/nature12352|display-authors=etal|bibcode=2013Natur.499..431R |doi-access=free }}</ref> Therefore, Patescibacteria and CPR are often used as synonyms.<ref name=Beam2020>{{Cite journal|doi = 10.3389/fmicb.2020.01848|title = Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN|year = 2020|last1 = Beam|first1 = Jacob P.|last2 = Becraft|first2 = Eric D.|last3 = Brown|first3 = Julia M.|last4 = Schulz|first4 = Frederik|last5 = Jarett|first5 = Jessica K.|last6 = Bezuidt|first6 = Oliver|last7 = Poulton|first7 = Nicole J.|last8 = Clark|first8 = Kayla|last9 = Dunfield|first9 = Peter F.|last10 = Ravin|first10 = Nikolai V.|last11 = Spear|first11 = John R.|last12 = Hedlund|first12 = Brian P.|last13 = Kormas|first13 = Konstantinos A.|last14 = Sievert|first14 = Stefan M.|last15 = Elshahed|first15 = Mostafa S.|last16 = Barton|first16 = Hazel A.|last17 = Stott|first17 = Matthew B.|last18 = Eisen|first18 = Jonathan A.|last19 = Moser|first19 = Duane P.|last20 = Onstott|first20 = Tullis C.|last21 = Woyke|first21 = Tanja|last22 = Stepanauskas|first22 = Ramunas|journal = Frontiers in Microbiology|volume = 11|page = 1848|pmid = 33013724|pmc = 7507113|doi-access = free}}</ref> The former name is not necessarily obsolete: for example, the GTDB uses this name because they consider the CPR group a phylum.<ref name=GTDB.p/>
Aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen Bakterien geringen Größe im [[Nanometer|Nanobereich]] wurden sie auch als Nanobakterien (Nanobacteria) oder ultrakleine Bakterien ({{lang|en|ultra-small bacteria}}) bezeichnet. Ursprünglich (um 2016) hatte man angenommen, dass die CPR-Gruppe über 15 % der gesamten bakteriellen [[Biodiversität|Vielfalt]] ausmacht und entsprechend aus mehr als 70 verschiedenen [[Phylum|Phyla]] bestehen könnte.<ref name="Danczak2017"/>
Die Genome Taxonomy Database (GTDB) hat jedoch 2018 auf der Grundlage der relativen evolutionären Divergenz festgestellt, dass die CPR-Gruppe ein einziges Phylum darstellt.<ref name="Parks2018"/>
Frühere Zahlen könnten durch die rasche Evolution der [[ribosom]]alen [[Protein]]e aufgebläht wurden.<ref name="Parks2017"/>
Die CPR-Kladen zeichnen sich im Allgemeinen dadurch aus, dass sie kleine [[Genom]]e haben und ihnen mehrere für andere Bakterien gängig [[Biosyntheseweg]]e und ribosomale Proteine fehlen.
Dies hat zu der Vermutung geführt, dass es sich wahrscheinlich um obligate [[Symbiont]]en (oder [[Parasit]]en) handelt.<ref name="Hug2016"/><ref name="Castelle2018"/>


In früheren Arbeiten wurde ein Super[[Stamm (Biologie)#Bakterien|stamm]] (Superphylum) namens '''Patescibacteria''' vorgeschlagen, der mehrere Stämme (Phyla) umfasst, die später der CPR-Gruppe zugeschrieben wurden.<ref name="Rinke2013"/>
== Characteristics ==
Daher werden die Bezeichnungen Patescibacteria und CPR oft als Synonyme verwendet.<ref name="Beam2020"/>
Although there are a few exceptions, members of the candidate phyla radiation generally lack several biosynthetic pathways for several amino acids and nucleotides. To date, there has been no genomic evidence that indicates that they are capable of producing the lipids essential for cell envelope formation.<ref name="Castelle_2018" /> Additionally, they tend to lack complete [[Citric acid cycle|TCA]] cycles and electron transport chain complexes, including ATP synthase. This lack of several important pathways found in most free-living prokaryotes indicates that the candidate phyla radiation is composed of obligate fermentative symbionts.<ref name="Brown_2015">{{cite journal | vauthors = Brown CT, Hug LA, Thomas BC, Sharon I, Castelle CJ, Singh A, Wilkins MJ, Wrighton KC, Williams KH, Banfield JF | display-authors = 6 | title = Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria | journal = Nature | volume = 523 | issue = 7559 | pages = 208–11 | date = July 2015 | pmid = 26083755 | doi = 10.1038/nature14486 | bibcode = 2015Natur.523..208B | osti = 1512215 | s2cid = 4397558 }}</ref>
Die GTDB verwendet aber weiter die Bezeichnung {{lang|en|CPR group}}, weil sie diese Klade selbst nur als Stamm betrachtet.<ref name="Parks2018"/>


== Beschreibung ==
Furthermore, CPR members have unique ribosomal features. While the members of CPR are generally uncultivable, and therefore missed in culture-dependent methods, they are also often missed in culture-independent studies that rely on 16S [[Ribosomal RNA|rRNA]] sequences. Their rRNA genes appear to encode proteins and have [[self-splicing intron]]s, features that are rarely seen in bacteria, although they have previously been reported.<ref>{{cite journal | vauthors = Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ | author-link1=Marlene Belfort|title = Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function | journal = Journal of Bacteriology | volume = 177 | issue = 14 | pages = 3897–903 | date = July 1995 | pmid = 7608058 | pmc = 177115 | doi = 10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995 }}</ref> Owing to these introns, members of CPR are not detected in 16S-dependent methods. Additionally, all CPR members are missing the [[RPL7|L30 ribosomal protein]], a trait that is often seen in symbionts.<ref name="Brown_2015" />
Mit einigen wenigen Ausnahmen fehlen den Mitgliedern der CPR-Gruppe im Allgemeinen mehrere [[Biosyntheseweg]]e für verschiedene [[Aminosäure]]n und [[Nukleotid]]e.
Bislang geben die [[Genom]]<nowiki/>daten keine Hinweise darauf, dass die Mitglieder von CPR in der Lage sind, die für die Bildung der Zellhülle wesentlichen Lipide zu produzieren.<ref name="Castelle2018" /> Außerdem fehlen ihnen in der Regel vollständige [[Citratzyklus|Citratcyclen]] (Tricarbonsäurezyklen, TCA-Zyklen) und Komplexe der [[Elektronentransportkette]], einschließlich der [[ATP-Synthase]].
Dieses Fehlen mehrerer wichtiger Stoffwechselwege, die in den meisten freilebenden [[Prokaryoten]] zu finden sind, deutet darauf hin, dass die CPR-Gruppe aus obligat fermentativen (gärenden) Symbionten besteht.<ref name="Brown2015"/>


Darüber hinaus weisen die CPR-Mitglieder spezifische ribosomale Merkmale auf.
Many of its characteristics are similar or analogous to those of ultra-small archaea ([[DPANN]]).<ref name="Castelle_2018"/>
Da die Mitglieder der CPR im Allgemeinen nicht [[Kultivierung|kultivierbar]] sind werden sie bei von Kultivierung abhängigen Methoden generell übersehen. Aber auch bei kulturunabhängigen Studien, die sich auf [[16S rRNA|16S-rRNA]]-Sequenzen stützen werden sie häufig übersehen.
Ihre rRNA-Gene scheinen für Proteine zu [[Genetischer Code|kodieren]] und haben [[Intron#Selbstspleißende Introns|selbstspleißende]] Introns. Dies sind Merkmale, die bei Bakterien sonst selten vorkommen, hier aber bereits 1995 gefunden wurden.<ref name="Belfort1995"/>
Aufgrund dieser Introns werden CPR-Mitglieder bei 16S-abhängigen Methoden nicht erkannt.
Außerdem fehlt allen CPR-Mitgliedern wie bei vielen Symbionten das ribosomale L30-Protein (en. {{lang|en|60S ribosomal protein L7}}, [[RPL7]])<ref name="Brown2015" />


Viele Merkmale der CPR-Gruppe sind denen der ultrakleinen [[Archaeen]] aus dem [[DPANN]]-Superphylum ähnlich oder entsprechen ihnen direkt.<ref name="Castelle2018"/>
== Phylogeny ==
[[File:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|400px|thumb|A 2016 tree of life based on ribosomal proteins.<ref name=tol/>]]


=== Größe ===
[[File:MBE TOL.jpg|thumb|Phylogeny of bacteria and archaea based on ribosomal proteins and RNA polymerase subunits <ref>{{cite journal | vauthors = Martinez-Gutierrez CA, Aylward FO | title = Phylogenetic signal, congruence, and uncertainty across bacteria and archaea | journal = Molecular Biology and Evolution | doi = 10.1093/molbev/msab254 | pmid = 34436605}}</ref>]]
Die Mitglieder der CPR-Gruppe sind ultrakleine Bakterien im Nanometerbereich, übliche Durchmesser liegen bei ca. 250&nbsp;[[Meter#nm|nm]] sind üblich.<ref name="Pommerville2018"/>
Das Volumen beträgt entsprechend 0,009 (±0,002)&nbsp;[[Meter#μm|μm]]³ (Kubikmikrometer) und kann durch Aushungern weiter verringert werden.<ref name="Luef2015"/>


[[Elektronenmikroskop]]ische Untersuchungen haben eine ähnliche Größe bei ultrakleinen [[Archaeen]] des [[DPANN]]-Superphylums ergeben.<ref name="Comolli2009"/>
The Candidate phyla radiation was found to be the most basal-branching lineage in bacteria according to some early phylogenetic analyses of this group based on ribosomal proteins and protein family occurrence profiles. These studies found the following phylogeny between phyla and superphyla. The superphyla are shown in bold.<ref name="Castelle_2018"/><ref name=tol/>
Sehr kleine Bakterien werden auch als „Ultramikrobakterien“ (UMB) bezeichnet. UMB finden sich nicht nur bei der CPR-Gruppe, es gibt auch Beispiele unter den [[Proteobakterien]], [[Deinococcus-Thermus]], [[Firmicutes]], [[Acidobacteria]], [[Dependentiae]] und [[Systematik der Bakterien#Phylum „Elusimicrobia“|Elusimicrobia]].
In all diesen Fällen sind die Genome klein, 0,58 bis 3,2&nbsp;[[Basenpaar|Mbp]] (Megabasenpaare).<ref name="Liu2018"/>


=== Aufbau ===
{{Clade
Die Mitglieder der CPR-Gruppe haben folgende strukturelle Eigenschaften:<ref name="Luef2015"/>
| style= font-size:100%; line-height:100%
* Ein sehr dichtes [[zytoplasma]]tisches Kompartiment mit dicht gepackter [[DNA]] (Supercoiled DNA).
| label1=[[Bacteria]]
* Eine geringe Zahl an [[Ribosom]]en (im Schnitt um die 42 ±9,5), die sich an den Zellenden in Ansammlungen befinden, die als [[Polysom]]e bezeichnet werden.
| 1={{clade
* Ein bakterielles [[Lipid]] der [[Zellmembran|Cytoplasmamembran]], das [[Fettsäuren]] mit langen [[Alkylgruppe|Alkylketten]] (-CH<sub>2</sub>-) enthält, die nur eine oder zwei endständige [[Methylgruppe]]n (−CH<sub>3</sub>) aufweisen. Die Genomanalyse zeigt, dass die normalerweise in Bakterien vorkommenden Komponenten für die Synthese von Membranlipiden nicht vorhanden sind.
| 1=The other bacteria
* Sie haben eine komplexe Zellwand aus [[Peptidoglykan]] und sind von einem charakteristischen [[S-Layer]] mit hexagonaler Symmetrie umhüllt.
| label2='''CPR'''
* Die Zellen sind [[gramnegativ]] aufgrund des äußeren S-Layers. Die meisten haben jedoch keine äußere Membran, so dass die Struktur monodermal ist (mit Einfach-, nicht Doppelmembran), ähnlich wie bei <!--Posibacteria und -->Archaeen.
| 2={{Clade
* Es sind zahlreiche Strukturen die [[Pilus|Pili]] ähneln erkennbar, die die Zellwand durchdringen, mit unterschiedlichen Längen und Dicken. Gelegentlich verbinden sich diese Pili mit anderen großen Zellen.
| 1=&nbsp;[[Wirthbacteria]]
* Nicht näher identifizierte ringförmige Strukturen, die im Inneren mit Fäden verbunden sind.
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Dojkabacteria]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Katanobacteria]]
| 2=&nbsp;'''[[Microgenomates]]'''}} }}
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Berkelbacteria]]
| 2=&nbsp;[[Saccharibacteria]]}}
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=&nbsp;[[Peregrinibacteria]]
| 2={{Clade
| 1=&nbsp;[[Absconditabacteria]]
| 2=&nbsp;[[Gracilibacteria]]}} }}
| 2=&nbsp;'''[[Parcubacteria]]'''}} }} }} }} }} }}


=== Habitat ===
However, several recent studies have suggested that the CPR belongs to [[Terrabacteria]] and is more closely related to [[Chloroflexi (phylum)|Chloroflexi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Coleman GA , Davín AA , Mahendrarajah TA, Szánthó LL , Spang A , Hugenholtz P , Szöllősi GJ, Williams TA | title = A rooted phylogeny resolves early bacterial evolution | journal = Science | doi = 10.1126/science.abe0511 | pmid = 33958449}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Martinez-Gutierrez CA, Aylward FO | title = Phylogenetic signal, congruence, and uncertainty across bacteria and archaea | journal = Molecular Biology and Evolution | doi = 10.1093/molbev/msab254 | pmid = 34436605}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Taib N , Megrian D , Witwinowski J , Adam P , Poppleton D , Borrel G , Beloin C , Gribaldo S | title = Genome-wide analysis of the Firmicutes illuminates the diderm/monoderm transition | journal = Nature Ecology and Evolution | doi = 10.1038/s41559-020-01299-7 | pmid = 33077930}}</ref> The evolutionary relationships that are typically supported by these studies are as follows.
Die Bakterien der CPR-Gruppe sind sehr vielfältig und in der [[terrestrisch]]en und [[Meer|marinen]] Umgebungen weit verbreitet und auch im Grundwasser sehr häufig.
Bislang (Stand 2019) wurden sie im menschlichen Mikrobiom, im Trinkwasser, in [[Grundwasserleiter]]n, im [[Meeressediment]], im Boden, in tiefen unterirdischen Sedimenten, im Maul von [[Delfine]]n und in anderen Umgebungen gefunden.<ref name="Méheust2019"/>
Sie wurden als Episymbionten anderer Mikroorganismen gefunden, von denen sie aufgrund ihrer begrenzten Biosynthesekapazität abhängig sind. Sie sind auch von Bedeutung in heißen Quellen, allerdings nimmt ihre Häufigkeit mit steigender Temperatur ab.<ref name="Chen2019"/>


Es wurde festgestellt, dass Grundwasserumgebungen eine besonders große Fülle an CPR-Bakterien enthalten (bis zu 38 % des gesamten Mikrobioms). Vertreter wurden auch in Tiefseesedimenten, im Permafrost und im tiefen kontinentalen Untergrund gefunden.<ref name="Herrmann2019"/>


„[[Guaymas1]]“ ist eine vorgeschlagene [[Klade]] von mit den [[Thermodesulfobacteria]]<ref name="NCBI-TSB" /> verwandten<ref name="Bäckhed2005" /> mutmaßlichen Patescibacteria aus den hydrothermal aktiven Meeressedimenten des [[Guaymas-Becken]]s (siehe auch [[Saccharibacteria#Phylogenie|Saccharibacteria §Phylogenie]]).<ref name="Teske2002"/>
{{Clade
| style= font-size:100%; line-height:100%
| label1=[[Bacteria]]&nbsp;
| 1={{clade
| 1=[[Gracilicutes]]
| label2=[[Terrabacteria]]
| 2={{clade
| 1=[[DST group|DST]]
| 2={{clade
| 1=[[Cyanobacteria/Melainabacteria]]
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=[[Firmicutes]] (includes [[Tenericutes]])
| 2=[[Actinobacteria]] }}
| 2={{Clade
| 1={{Clade
| 1=[[Armatimonadetes]]
| 2=[[Eremiobacteraeota]] }}
| 2={{Clade
| 1='''CPR'''
| 2={{Clade
| 1=[[Dormibacteraeota]]
| 2=[[Chloroflexi (phylum)|Chloroflexi]]}} }} }} }} }} }} }} }}


== Provisional taxonomy ==
== Phylogenie ==
[[Datei:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|450px|mini|Ein [[phylogenetischer Baum]] auf der Grundlage [[ribosom]]aler [[Proteine]] (2016).<ref name="Hug2016"/>]]
Because many CPR members are uncultivable, they cannot be formally put into the [[bacterial taxonomy]], but a number of provisional, or ''[[Candidatus]]'', names have been generally agreed on.<ref name="MDM"/><ref name="GTDB">{{cite web |title=GTDB release 06-RS202 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]]}}</ref><ref name=NCBI>{{cite web |author = Sayers| url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1783273&lvl=2&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock |title=Patescibacteria group |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) taxonomy database |access-date=2021-03-20}}</ref> As of 2017, two [[superphyla]] are generally recognized under CPR, Parcubacteria and Microgenomates.<ref name=func/> The Phyla under CPR include:<!-- TODO - Phyla -->


Einige frühe [[phylogenetisch]]e Analysen aufgrund von Profilen der [[ribosom]]alen [[Protein]]e und des Vorkommens von [[Proteinfamilie]]n ergaben, dass die CPR-[[Klade]] die basalste Verzweigungslinie in der [[Domäne (Biologie)|Domäne]] der Bakterien ist. Diese Studien ergaben die folgende Phylogenie der Phyla und Superphyla (letztere sind fett wiedergegeben):<ref name="Castelle2018"/><ref name="Hug2016"/>
{{cladogram|title=Phylogeny of Patescibacteria<ref name="Mendler">{{cite journal |last1=Mendler|first1=K|last2=Chen|first2=H|last3=Parks|first3=DH|last4=Hug|first4=LA|last5=Doxey|first5=AC |date=2019 |title=AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life |journal=Nucleic Acids Research |volume=47 |issue=9| pages=4442–4448 |url=http://annotree.uwaterloo.ca/app/ |doi=10.1093/nar/gkz246|pmid=31081040|pmc=6511854|doi-access=free}}</ref><ref name="GTDB"></ref>|

{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:300px
{{Klade
|1={{Clade
|style= font-size:100%; line-height:100%
|1="[[Wirthbacteria]]"
|label1=[[Bacteria]]<sup>&#x200B;</sup>
|2={{Clade
|1={{Klade
|label1="[[Microgenomates]]"
|1=The other bacteria
|sublabel1=cluster
|label2='''CPR'''<sup>&#x200B;</sup>
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|2={{Klade
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}}
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}}
|1={{Klade
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|2={{Clade
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|2=&nbsp;[[Saccharibacteria]]}}
|2="[[Saccharimonadia]]"
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}}
|2={{Klade
}}
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}}
|1={{Klade
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|1=&nbsp;[[Peregrinibacteria]]
|label2=<sup>&#x200B;</sup>
|sublabel2=cluster
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|2=&nbsp;[[Gracilibacteria]]
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|2={{Clade
|1={{Clade
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|2=ABY1
}}
|2="[[Paceibacteria]]"
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{cladogram|title=Phylogeny of Microgenomatia<ref name="Mendler"></ref><ref name="GTDB"></ref>|
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:400px
|1={{Clade
|1={{Clade
|1="Woykebacterales" (CG2-30-54-11)
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|label2=GWA2-44-7
|2={{Clade
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}}
}}
}}
|label2=UBA1400
|2={{Clade
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|2={{Clade
|1="Cerribacteraceae" (UBA12028)
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}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{cladogram|title=Phylogeny of Gracilibacteria<ref name="Mendler"></ref><ref name="GTDB"></ref>|
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:300px
|1={{Clade
|1={{Clade
|1="Absconditabacterales"
|2="Gracilibacterales" (BD1-5)
}}
|2={{Clade
|1="Abawacabacteriales" (RBG-16-42-10)
|2={{Clade
|1="Peregrinibacterales" (UBA1369)
|2={{Clade
|1="Fertabacterales" (UBA4473)
|2="Peribacterales"
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{cladogram|title=Phylogeny of ABY1<ref name="Mendler"></ref><ref name="GTDB"></ref>|
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:300px
|1={{Clade
|1="Kerfeldbacterales" (SBBC01)
|2={{Clade
|1={{Clade
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|1="Jacksonbacterales" (UBA9629)
|2="Kuenenbacterales" (UBA2196)
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|2={{Clade
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|2={{Clade
|1={{Clade
|1="Falkowbacterales" (BM507)
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|1="Uhrbacterales" (GWA2-46-9)
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}}
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}}
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{{cladogram|title=Phylogeny of Paceibacteria<ref name="Mendler"></ref><ref name="GTDB"></ref>|
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:300px
|1={{Clade
|1="Moranbacterales"
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|label1=UBA9983_A
|1={{Clade
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|2={{Clade
|label1=UBA6257
|1={{Clade
|1="Brennerbacteraceae"
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|1="Jorgensenbacteraceae" (GWB1-50-10)
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|1="Liptonbacteraceae" (2-01-FULL-56-20)
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|1="Colwellbacteraceae" (UBA9933)
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}}
}}
}}
}}
|2={{Clade
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|2="Portnoybacterales"
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|label2="Paceibacterales"
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|1="Wildermuthbacteraceae" (UBA10102)
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|2="Paceibacteraceae" ("Parcubacteria")
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}}
|2={{Clade
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|1="Terrybacterales"
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|label2="WO2-41-13"
|2={{Clade
|1="Giovannonibacteraceae" (2-01-FULL-45-33)
|2="Niyogibacteraceae" (1-14-0-10-42-19)
}}
}}
}}
}}
}}
|2=&nbsp;'''[[Parcubacteria]]'''
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{Expand list|date=April 2020}}
* ?"[[Elulimicrobiota]]" <small>Rodriguez-R et al. 2020</small>
* Clade "Patescibacteria" <small>Rinke et al. 2013</small>
** "[[Wirthbacteria]]" <small>Hug et al. 2016</small>
** Microgenomates Cluster
*** "[[Dojkabacteria]]" <small>Wrighton et al. 2016</small> (WS6)
*** "[[Katanobacteria]]" <small>Hug et al. 2016b</small> (WWE3)
*** Superphylum [[Microgenomates]]
**** "[[Woykebacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF34)
**** "[[Curtissbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Daviesbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Roizmanbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Gottesmanbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Levybacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Shapirobacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** Clade GWA2-44-7
***** "[[Amesbacteraceaeia]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Blackburnbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF35)
***** "[[Woesebacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small> (DUSEL-2, DUSEL-4)
**** Clade UBA1400
***** "[[Beckwithbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Chisholmbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF36)
***** "[[Collierbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Chazhemtobacteriaceae]]" <small>Kadnikov et al. 2020</small>
***** "[[Cerribacteria]]" <small>Kroeger et al. 2018</small>
***** "[[Pacebacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
** [[Gracilibacteria]] Cluster
*** "[[Gracilibacteria]]" <small>Rinke et al. 2013</small> (GN02)
*** "[[Abawacabacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF46)
*** "[[Absconditabacteria]]" <small>Hug et al. 2016b</small> (SR1)
*** "[[Fertabacteria]]" <small>Dudek et al. 2017</small> (DOLZORAL124_38_8)
*** "[[Peregrinibacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small> (PER)
*** "[[Peribacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small>
** Saccharibacteria Cluster
*** "[[Berkelbacteria]]" <small>Wrighton et al. 2014</small> (ACD58)
*** "[[Kazanbacteria]]" <small>Jaffe et al. 2020</small> (Kazan)
*** "[[Howlettbacteria]]" <small>Probst et al. 2018</small> (CPR2)
*** "[[Saccharibacteria]]" <small>Albertsen et al. 2013</small> (TM7)
** Parcubacteria Cluster
*** "[[Andersenbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF9)
*** "[[Doudnabacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (SM2F11)
*** "[[Torokbacteria]]" <small>Probst et al. 2018</small>
*** Clade ABY1
**** "[[Kerfeldbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF4)
**** "[[Jacksonbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF38)
**** "[[Kuenenbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Veblenbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF39)
**** "[[Komeilibacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF6)
**** "[[Falkowbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Buchananbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF37)
**** ?"[[Brownbacteria]]" <small>Danczak et al. 2017</small>
**** "[[Uhrbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Magasanikbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
*** Superphylum [[Parcubacteria]]
**** "[[Moranbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small> (OD1-i)
**** Clade UBA9983_A
***** "[[Nomurabacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Vogelbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF14)
***** ?"[[Llyodbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF45)
***** "[[Yonathbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF44)
***** "[[Taylorbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF16)
***** "[[Zambryskibacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF15)
***** "[[Kaiserbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small> [incl. "Adlerbacteria"]
***** ?"[[Hugbacteria]]" <small>Danczak et al. 2017</small>
***** "[[Campbellbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** Clade UBA6257
***** "[[Brennerbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF18)
***** "[[Jorgensenbacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Liptonbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF42)
***** "[[Wolfebacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Colwellbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF41)
***** "[[Harrisonbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF43)
**** "[[Parcunitrobacteria]]" <small>Castelle et al. 2017</small> (GWA2-38-13b)
**** "[[Portnoybacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF22)
**** Clade
***** "[[Gribaldobacteria]]" <small>Probst et al. 2018</small>
***** "[[Nealsonbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF40)
***** "[[Wildermuthbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF21)
***** "[[Parcubacteria]]" <small>Rinke et al. 2013</small> (Paceibacteraceae)
***** "[[Staskawiczbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF20)
**** "[[Azambacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Terrybacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF13)
**** "[[Yanofskybacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
**** "[[Spechtbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF19)
**** "[[Sungbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF17)
**** "[[Ryanbacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF10)
**** "[[Tagabacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF12)
**** Clade WO2-41-13
***** "[[Giovannonibacteria]]" <small>Brown et al. 2015</small>
***** "[[Niyogibacteria]]" <small>Anantharaman et al. 2016</small> (RIF11)


Diese Phylogenie basiert auf [[ribosom]]alen [[Protein]]en (Hug ''et&nbsp;al.'', 2016).<ref name="Hug2016"/>
The current phylogeny is based on [[ribosomal protein]]s (Hug et al., 2016).<ref name=tol/> Other approaches, including [[protein family]] existence and [[16S ribosomal RNA]], produce similar results at lower resolutions.<ref>{{cite journal |last1=Méheust |first1=Raphaël |last2=Burstein |first2=David |last3=Castelle |first3=Cindy J. |last4=Banfield |first4=Jillian F. |title=The distinction of CPR bacteria from other bacteria based on protein family content |journal=Nature Communications |date=13 September 2019 |volume=10 |issue=1 |page=4173 |doi=10.1038/s41467-019-12171-z|pmid=31519891 |pmc=6744442 |bibcode=2019NatCo..10.4173M |doi-access=free }}</ref><ref name=func/>
Andere Ansätze, einschließlich der Existenz von [[Proteinfamilie]]n und [[16S rRNA]], lieferten ähnliche Ergebnisse bei geringerer Auflösung (2017, 2019).<ref name="Méheust2019"/><ref name="Danczak2017"/>
Mehrere neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass die CPR-Gruppe zu den [[Terrabacteria]] gehört und enger mit den [[Chloroflaexia|Chloroflexi]] verwandt ist.<ref name="Coleman2021"/><ref name="Martinez2021"/><ref name="Taib2020"/>
[[Datei:MBE TOL.jpg|mini|links|hochkant=1.75|Phylogenie von [[Bakterien]] und [[Archaeen]] anhand von [[ribosom]]alen [[Protein]]en und [[RNA-Polymerasen|RNA-Polymerase]]-Untereinheiten (2021).<ref name="Martinez2021"/>]]
{{Absatz}}

== Systematik ==
Da viele Mitglieder der CPR-Gruppe nicht kultivierbar sind, können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie eingeordnet werden. Dennoch hat man sich auf eine Reihe von vorläufigen Namen (Candidatus-Namen) geeinigt.<ref name="Rinke2013"/><ref name="GTDB"/><ref name="NCBI"/>
Seit 2017 sind zwei Superphyla als Mitglieder der CPR-Gruppe allgemein anerkannt: [[Parcubacteria]] und [[Microgenomates]]; daneben eine Reihe weiterer Phyla:<ref name="Danczak2017"/><ref name="Rinke2013"/>

Die hier angegebene Konsens-Systematik (Stand 21. März 2022) beruht auf den folgenden Quellen:
* [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)<ref name="NCBI"/>
* [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)<ref name="LPSN"/>
* Anantharaman ''et&nbsp;al.'' (2016)<ref name="Anantharaman2016-10"/>
* Jaffe ''et&nbsp;al.'' (2020)<ref name="Jaffe2020"/>
----
[[Klade]]: '''CPR-Gruppe''' ({{enS}} {{lang|en|'''CPR group'''}}), mit Synonym „Patescibacteria“ <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small>
* Klade/Super[[phylum]]: [[Gracilibacteria]] cluster
** [[Phylum]]: ''Ca.'' „[[Gracilibacteria]]“ <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small>, alias Candidate division ACD80 oder Candidate division {{nowrap|BD1-5}}
** Phylum: ''Ca.'' „[[Abawacabacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF46)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Absconditabacteria]]“ <small>{{Person|Hug}} ''et&nbsp;al.'' 2016b</small> (SR1)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Fertabacteria]]“ <small>{{Person|Dudek}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small> (DOLZORAL124_38_8)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Peregrinibacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (PER)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Peribacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small>

* Klade: [[Systematik der Bakterien#OP11|Microgenomates]] cluster/group, alias Candidate division OP11 ({{lang|en|Obsidian Pool 11}}) ''[[sensu lato|s.&nbsp;l.]]''
** Phylum: ''Ca.'' „[[Amesbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Beckwithbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Blackburnbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF35)<ref name="Anantharaman2016-10" />
** Phylum: ''Ca.'' „[[Cerribacteria]]“ <small>{{Person|Kroeger}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Chisholmbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF36)<ref name="Anantharaman2016-10" />
** Phylum: ''Ca.'' „[[Collierbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Curtissbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Daviesbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Gottesmanbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Levybacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Microgenomates]]“ [phylum] (d.&nbsp;h. ''[[sensu stricto|s.&nbsp;s.]]'') <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small>, mit einziger [[Klasse (Biologie)|Klasse]] Microgenomatia
** Phylum: ''Ca.'' „[[Pacebacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Roizmanbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Shapirobacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Woesebacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (DUSEL-2, DUSEL-4)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Woykebacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF34)<ref name="Danczak2017"/><ref name="NCBI_1817899"/><!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Dojkabacteria]]“ <small>{{Person|Wrighton}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (WS6)<ref name="Jaffe2020"/> – dem „Microgenomates“-Cluster nahestehend/basal
** Phylum: ''Ca.'' „[[Katanobacteria]]“ <small>{{Person|Hug}} ''et&nbsp;al.'' 2016b</small> (WWE3)<ref name="Guermazi2008" /><ref name="Jaffe2020" /> – dem „Microgenomates“-Cluster nahestehend/fast-basal

* Klade/Superphylum: [[Systematik der Bakterien#OD1|Parcubacteria]] cluster/group, alias Candidate division OD1 ({{lang|en|OP11-derived 1}}) ''[[sensu lato|s.&nbsp;l.]]''<ref name="Brown2015"/><ref name="Anantharaman2016-10"/><ref name="Jaffe2020"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Buchananbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF37) – bildet mit den folgenden die Hauptklade „Parcubacteria 1“…
** Phylum: ''Ca.'' „[[Falkowbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Jacksonbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF38)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Kerfeldbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF4)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Komeilibacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF6), mit Schreibvariante „Komelilbacteria“<ref name="Anantharaman2016-10"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Kuenenbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Magasanikbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small><ref name="NCBI_1752731"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Moranbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (OD1-i)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Parcubacteria]]“ [phylum] (d.&nbsp;h. ''[[sensu stricto|s.&nbsp;s.]]'') <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Uhrbacteria]] i“ (gesplittet, da die „Uhrbacteria“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)<ref name="Jaffe2020"/>
** Phylum: ''Ca.'' „Uhrbacteria ii“<ref name="Jaffe2020"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Uhrbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Veblenbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF39)<!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Doudnabacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (SM2F11)(SM2F11)<ref name="Brown2015" /> – der Klade „Parcubacteria 1“ nahestehend
** Phylum: ''Ca.'' „[[Veblenbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF39) – der Klade „Parcubacteria 1“ nahestehend<!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Gribaldobacteria]]“ <small>{{Person|Probst}} ''et&nbsp;al.'' 20186</small><ref name="Jaffe2020"/> – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 2“…
** Phylum: ''Ca.'' „[[Nealsonbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF40)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Staskawiczbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF20)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Spechtbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF19)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Terrybacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF13)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Wildermuthbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF21)<!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Brennerbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF18) – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 3“…
** Phylum: ''Ca.'' „[[Colwellbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF41)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Harrisonbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF43)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Jorgensenbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Liptonbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF42)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Wolfebacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small><!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Lloydbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 4“…
** Phylum: ''Ca.'' „[[Nomurabacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> ([[:en:Nomurabacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]])
** Phylum: ''Ca.'' „[[Taylorbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF16)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Vogelbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF14)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Yonathbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF44)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Zambryskibacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF15)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Adlerbacteria]]“ <small>{{Person|Brown }} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (zu „Kaiserbacteria“?)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Kaiserbacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> [inkl. „Adlerbacteria“?]
** Phylum: ''Ca.'' „[[Campbellbacteria]] i“ (gesplittet, da die „Campbellbacteria“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)<ref name="Jaffe2020"/>
** Phylum: ''Ca.'' „Campbellbacteria ii“<ref name="Jaffe2020"/><!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Giovannonibacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> – der Klade „Parcubacteria 4“ nahestehend
** Phylum: ''Ca.'' „[[Ryanbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF10) – ebenso
** Phylum: ''Ca.'' „[[Sungbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF17) – ebenso
** Phylum: ''Ca.'' „[[Tagabacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF12) – ebenso
** Phylum: ''Ca.'' „[[Andersenbacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF9) – ebenso
** Phylum: ''Ca.'' „[[Niyogibacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF11) – ebenso
** Phylum: ''Ca.'' „[[Portnoybacteria]]“ <small>{{Person|Anantharaman}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (RIF22) – ebenso<!--
---------------------------------------------------------------------------------------->
** Phylum: ''Ca.'' „[[Torokbacteria]]“ <small>{{Person|Probst}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small><ref name="Jaffe2020" /> – keiner de obigen Kladen nahestehend…
** Phylum: ''Ca.'' „[[Yanofskybacteria]]“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Azambacteria]] i“ (gesplittet, da die „Azambacteria“ <small>{{Person|Brown}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)
** Phylum: ''Ca.'' „Azambacteria ii“
** Phylum: ''Ca.'' „[[Brownbacteria]]“ <small>{{Person|Danczak}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><ref name="Danczak2017"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Hugbacteria]]“ <small>{{Person|Danczak}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><ref name="Danczak2017"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Parcunitrobacteria]]“ <small>{{Person|Castelle}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small> (GWA2-38-13b)<ref name="LPSN_Nitro"/><ref name="Castelle2017"/>

* Klade: Saccharibacteria Cluster
** Phylum: ''Ca.'' „[[Berkelbacteria]]“ <small>{{Person|Wrighton}} ''et&nbsp;al.'' 2014</small> (ACD58)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Kazanbacteria]]“ <small>{{Person|Jaffe}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small> (Kazan)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Howlettbacteria]]“ <small>{{Person|Probst}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (CPR2)
** Phylum: ''Ca.'' „[[Saccharibacteria]]“ <small>{{Person|Albertsen}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small>, alias Candidate division TM7 (Torf, mittlere Schicht 7), mit einziger Klasse „Saccharimonadia“ <small>{{Person|Lemos}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small>

* CPR-Mitgiedsphyla ohne Zuordnung zu einer solchen Klade/Superphylum:
** Phylum: ''Ca.'' „[[Elulimicrobiota]]“ <small>{{Person|Rodriguez-R}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small><ref name="NCBI_Elulimicrobiota"/>
** Phylum: ''Ca.'' „[[Wirthbacteria]]“ <small>{{Person|Hug}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small><ref name="NCBI_Wirthbacteria"/>

=== GTDB ===
Eine abweichende Taxonomie findet sich in der Genome Taxonomy Database (GTDB) – Stand 20. März 2022:<ref name="GTDB"/><ref name="GTDB_Patescibacteria"/>

[[Phylum]]: '''„Patescibacteria“'''<ref name="GTDB_Patescibacteria"/> <small>{{Person|Rinke}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> alias '''CPR-Gruppe''' ({{enS}} {{lang|en|'''CPR group'''}})
* [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Andersenbacteria]]
* Klasse [[Dojkabacteria]]
* Klasse [[Doudnabacteria]]
* Klasse [[Gracilibacteria]]
* Klasse [[Microgenomates|Microgenomatia]]
* Klasse [[Paceibacteria]]
* Klasse [[Saccharibacteria|Saccharimonadia]]
* Klasse ABY1 (mit [[Buchananbacteria]], [[Magasanikbacteria]], [[Verblenbacteria]], …)
* Klasse {{nowrap|CG2-30-54-11}} [class], alias [[Wirthbacteria]]
* Klasse CPR2 [class], alias [[Howlettbacteria]]
* Klasse CPR2_A, alias Candidate division CPR2_a ({{lang|en|Candidate Phyla Radiation 2A}}), Candidate division CPR2 ({{lang|en|Candidate Phyla Radiation 2}})<ref name="NCBI_CPR2"/>
* Klasse CPR3 [class], alias Candidate division CPR3 ({{lang|en|Candidate Phyla Radiation 3}})<ref name="NCBI_CPR3"/>
* Klasse WWE3, alias [[Katanobacteria]], Candidate division CPR3
* Klasse {{nowrap|4484-211}}<ref name="GTDB_GCA_013335095"/><ref name="GTDB_GCA_002771355"/> (inkl. ehem. CPR3 und WWE3<ref name="GTDB_GCA_002084955"/>)
* Klasse {{nowrap|GCA-2792135}} [class], alias <!--Candidate division -->[[Torokbacteria]]<ref name="GTDB_Torokbacteria"/><ref name="NCBI_Torokbacteria"/><ref name="JGI_Torokbacteria"/>
* Klasse JABMPQ01 [class], zu [[Parcubacteria]]<ref name="GTDB_JABMPQ01"/>
* Klasse JACMRA01 [class], zu [[Parcubacteria]]<ref name="GTDB_JACMRA01"/>
* Klasse {{nowrap|Kazan-3B-28}} [class], alias [[Kazanbacteria]]
* Klasse SICC01 [class]<!--GTDB: Baikal-deep-G193-->
* Klasse SOKK01 [class]<!--GTDB: E44_bin74 -->
* Klasse UBA1384 [class], alias [[Berkelbacteria]]

== Einzelnachweise ==
<references responsive>

<ref name="GTDB">{{cite web |title=GTDB release 06-RS202 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]]}}</ref>

<ref name="GTDB_Patescibacteria">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=p__Patescibacteria p__Patescibacteria] (phylum)</ref>

<ref name="GTDB_Torokbacteria">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002792135.1 GCA_002792135.1] ''GCA-2792135 sp002792135''.</ref>

<ref name="GTDB_JABMPQ01">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_013202585.1 GCA_013202585.1] ''JABMPQ01 sp013202585''.</ref>

<ref name="GTDB_JACMRA01">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_014376695.1 GCA_014376695.1] ''JACMRA01 sp014376695''.</ref>

<ref name="GTDB_GCA_013335095">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_013335095.1 GCA_013335095.1]] ''JAAXWF01 sp013335095''</ref>

<ref name="GTDB_GCA_002771355">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002771355.1 GCA_002771355.1]] ''GCA-002791395 sp002771355''</ref>

<ref name="GTDB_GCA_002771355">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002771355.1 GCA_002771355.1]] ''GCA-002791395 sp002771355''</ref>

<ref name="GTDB_GCA_002084955">Genome Taxonomy Database: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002084955.1 GCA_002084955.1] ''4484-211 sp002084955''</ref>

<ref name="LPSN">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/ Search taxonomy].</ref>

<ref name="LPSN_Nitro">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/phylum/parcunitrobacteria Phylum "''Candidatus'' Parcunitrobacteria" Castelle ''et&nbsp;al.'' 2017].</ref>

<ref name="Parks2018">{{cite journal |last1=Parks|first1=Donovan |last2=Chuvochina|first2=Maria |last3=Waite|first3=David |last4=Rinke|first4=Christian |last5=Skarshewski|first5=Adam |last6=Chaumeil|first6=Pierre-Alain |last7=Hugenholtz|first7=Philip |title=A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life |journal=[[Nature]] Biotechnology |date=2018-08-27 |volume=36 |issue=10 |pages=996–1004 |doi=10.1038/nbt.4229 |pmid=30148503 |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30148503/ }}</ref>

<ref name="NCBI">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1783273&lvl=3&srchmode=1 Patescibacteria group], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1783273&srchmode=1 Patescibacteria group] (clade); graphisch: Damien M. de Vienne: [[http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1783273 Patescibacteria group], [[Lifemap]] NCBI Version, [[Universität Lyon]]. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.</ref>

<ref name="NCBI_Elulimicrobiota">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2802647&lvl=2&srchmode=1 Candidatus Elulimicrobiota], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2802647&srchmode=1 "Candidatus Elulimicrobiota" Rodriguez-R et&nbsp;al. 2020] (phylum), [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2802648&lvl=3&srchmode=1 "Candidatus Elulimicrobia" Rodriguez-R et&nbsp;al. 2020] (class)</ref>

<ref name="NCBI_Wirthbacteria">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1817926&lvl=3&srchmode=1 Candidatus Wirthbacteria], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1817926&srchmode=1 Candidatus Wirthbacteria] (phylum); graphisch: Damien M. de Vienne: [[http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=1817926 Candidatus Wirthbacteria], [[Lifemap]] NCBI Version, [[Universität Lyon]]. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.</ref>

<ref name="NCBI_CPR2">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: onomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1618340&lvl=3&srchmode=1 Candidate division CPR2], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1618340&srchmode=1 Candidate division CPR2] (phylum).</ref>

<ref name="NCBI_CPR3">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1618339&lvl=3&srchmode=1 Candidate division CPR3], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1618339&srchmode=1 Candidate division CPR3] (phylum).</ref>

<ref name="NCBI_Torokbacteria">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2014297 Bacterium (Candidatus Torokbacteria) CG_4_10_14_0_2_um_filter_35_8] (species)</ref>

<ref name="NCBI-TSB">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=200940&lvl=3&srchmode=3&keep=1 Thermodesulfobacteria], [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=200940 Thermodesulfobacteria Garrity and Holt 2002] (phylum, syn. Thermodesulfobacteraeota Oren et al. 2015, Thermodesulfobacteriota); graphisch: Damien M. de Vienne: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=200940 Thermodesulfobacteria], [[Lifemap]], NCBI Version, [[Universität Lyon]]. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.</ref>

<ref name="NCBI_1817899">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1817899 Candidatus Woykebacteria] (phylum)</ref>

<ref name="NCBI_1752731">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1752731 Candidatus Magasanikbacteria] (phylum)</ref>

<ref name="Hug2016">{{cite journal |author=Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, [[Cindy J. Castelle]], Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas, [[Jillian F. Banfield]] |title=A new view of the tree of life |journal=[[Nature]] Microbiology |volume=1 |issue=5 |pages=16048 |date=2016-05 |pmid=27572647 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48 }}</ref>

<ref name="JGI_Torokbacteria">JGI: [https://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/m/main.cgi?section=TaxonDetail&page=taxonDetail&taxon_oid=2785510928 Candidate division Torokbacteria bacterium CG_4_10_14_0_2_um_filter_35_8], Integrated Micronial Genomes & Microbiomes.</ref>

<!------------------------------------->

<ref name="Anantharaman2016-10">Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Itai Sharon, [[Cindy J. Castelle]], Alexander J. Probst, Brian C. Thomas, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Ulas Karaoz, Eoin L. Brodie, Kenneth H. Williams, Susan S. Hubbard, [[Jillian F. Banfield]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5079060/ Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system]. In: [[Nature]] Communications, Band 7, Nr.&nbsp;13219, 24. Oktober 2016; [[doi:10.1038/ncomms13219]], {{PMC|5079060}}, PMID 27774985.</ref>

<ref name="Bäckhed2005">Fredrik Bäckhed, Ruth Ley, Justin L Sonnenburg, Daniel A. Peterson: [https://www.researchgate.net/publication/7944773_Host-Bacterial_Mutualism_in_the_Human_Intestine Host‐Bacterial Mutualism in the Human Intestine]. In: Science, Band 307, Nr.&nbsp;5717, April 2005, S.&nbsp;1915–1920; [[doi:10.1126/science.1104816]], PMID 15790844. Siehe insbes. [https://www.researchgate.net/figure/Representation-of-the-diversity-of-bacteria-in-the-human-intestine-A-Phylogenetic_fig1_7944773 Fig.&nbsp;1], die Bakteriengattung ''B.'' ist ''[[Bacteroides]]''.</ref>

<ref name="Beam2020">{{Cite journal |last1=Beam|first1=Jacob P. |last2=Becraft|first2=Eric D. |last3=Brown|first3=Julia M. |last4=Schulz|first4=Frederik |last5=Jarett|first5=Jessica K. |last6=Bezuidt|first6=Oliver |last7=Poulton|first7=Nicole J. |last8=Clark|first8=Kayla |last9=Dunfield|first9=Peter F. |last10=Ravin|first10=Nikolai V. |last11=Spear|first11=John R. |last12=Hedlund|first12=Brian P. |last13=Kormas|first13=Konstantinos A. |last14=Sievert|first14=Stefan M. |last15=Elshahed|first15=Mostafa S. |last16=Barton|first16=Hazel A. |last17=Stott|first17=Matthew B. |last18=Eisen|first18=Jonathan A. |last19=Moser|first19=Duane P. |last20=Onstott|first20=Tullis C. |last21=Woyke|first21=Tanja |last22=Stepanauskas|first22=Ramunas |title=Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN |journal=Frontiers in Microbiology |volume=11 |pages=1848 |date=2020-08-17 |doi=10.3389/fmicb.2020.01848 |pmid=33013724 |pmc=7507113 |url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2020.01848/full }}</ref>

<ref name="Belfort1995">{{cite journal |author=Marlene Belfort, Mary E. Reaban, Timothy Coetzee, Jacob Z. Dalgaard |title=Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function |journal=Journal of Bacteriology |volume=177 |issue=14 |pages=3897&#x200B;–3903 |date=1995-07 |pmid=7608058 |pmc=177115 |doi=10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995 |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995 }} [https://www.researchgate.net/publication/15591201_Prokaryotic_introns_and_inteins_A_panoply_of_Form_and_function ResearchGate], [https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995 PDF].</ref>

<ref name="Brown2015">{{cite journal |author=Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Kelly C. Wrighton, Kenneth H. Williams, [[Jillian F. Banfield]] |title=Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria |journal=[[Nature]] |volume=523 |issue=7559 |pages=208–211 |date=2015-07 |pmid=26083755 |doi=10.1038/nature14486 |bibcode=2015Natur.523..208B |url=https://www.nature.com/articles/nature14486 }}. [https://escholarship.org/uc/item/9ks7v8nv eScholarship].</ref>

<ref name="Castelle2017">Cindy J. Castelle, Christopher T. Brown, Brian C. Thomas, Kenneth H. Williams, [[Jillian F. Banfield]]: [https://www.nature.com/articles/srep40101 Unusual respiratory capacity and nitrogen metabolism in a Parcubacterium (OD1) of the Candidate Phyla Radiation]. In: ''[[Scientific Reports]].'' Band 7, 40101, 9. Januar 2017, [[doi:10.1038/srep40101]].</ref>

<ref name="Castelle2018">{{cite journal |author=Cindy J. Castelle, [[Jillian F. Banfield]] |title=Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life |journal=Cell |volume=172 |issue=6 |pages=1181–1197 |date=2018-03 |pmid=29522741 |doi=10.1016/j.cell.2018.02.016 |url=https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(18)30160-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867418301600%3Fshowall%3Dtrue }}</ref>

<ref name="Chen2019">Lin-Xing Chen, Basem Al-Shayeb, Raphaël Méheust, Wen-Jun Li, [[Jennifer A. Doudna]], [[Jillian F. Banfield]]: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.00928/full Candidate Phyla Radiation Roizmanbacteria From Hot Springs Have Novel and Unexpectedly Abundant CRISPR-Cas Systems]. In: Front. Microbiol., Band 10, 3. Mai 2019; [[doi:10.3389/fmicb.2019.00928]]; [https://www.researchgate.net/publication/328435497_Candidate_Phyla_Radiation_Roizmanbacteria_from_hot_springs_have_novel_unexpectedly_abundant_and_potentially_alternatively_functioning_CRISPR-Cas_systems ResearchGate].</ref>

<ref name="Coleman2021">{{cite journal |author=Gareth A. Coleman, Adrián A. Davín, Tara A. Mahendrarajah, Lénárd L. Szánthó, [[Anja Spang]], [[Philip Hugenholtz]], Gergely J. Szöllősi Tom A. Williams |title=A rooted phylogeny resolves early bacterial evolution |journal=Science |date=2021-05-07 |volume=372 |issue=6542 |doi=10.1126/science.abe0511 |pmid=33958449 |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abe0511 }}</ref>

<ref name="Comolli2009">Luis R. Comolli, Brett J. Baker, Kenneth H. Downing, Cristina E. Siegerist, [[Jillian F. Banfield]]: [https://www.nature.com/articles/ismej200899 Three-dimensional analysis of the structure and ecology of a novel, ultra-small archaeon]. Microbial Population and Community Ecology. In: [[Nature]] ISME J., Band 3, 2009, S.&nbsp;159–167; [[doi:10.1038/ismej.2008.99]], Epub 23. Oktober 2008.</ref>

<ref name="Danczak2017">{{cite journal |author=Robert E. Danczak, Michael D. Johnston, Michael Slattery, Kelly C. Wrighton, Michael J. Wilkins |title=Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities |journal=Microbiome |volume=5 |issue=1 |pages=112 |date=2017-09 |pmid=28865481 |pmc=5581439 |doi=10.1186/s40168-017-0331-1 |url=https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-017-0331-1 }} [https://www.researchgate.net/publication/319450132_Members_of_the_Candidate_Phyla_Radiation_are_functionally_differentiated_by_carbon-_and_nitrogen-cycling_capabilities ResearchGate].</ref>

<ref name="Guermazi2008">{{Cite journal |last1=Guermazi|first1=Sonda |last2=Daegelen|first2=Patrick |last3=Dauga|first3=Catherine |last4=Rivière|first4=Delphine |last5=Bouchez|first5=Théodore |last6=Godon|first6=Jean Jacques |last7=Gyapay |first7=Gábor |last8=Sghir|first8=Abdelghani |last9=Pelletier|first9=Eric |last10=Weissenbach|first10=Jean |last11=Le Paslier|first11=Denis |date=2008-08 |title=Discovery and characterization of a new bacterial candidate division by an anaerobic sludge digester metagenomic approach |journal=Environmental Microbiology |volume=Band 10 |issue=8 |pages=2111–2123 |doi=10.1111/j.1462-2920.2008.01632.x |issn=1462-2912 |pmc=2702496 |pmid=18459975}}</ref>

<ref name="Herrmann2019">Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel1: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.01407/full Predominance of ''Cand.'' Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions]. In: Front. Microbiol., Band 10, Nr.&nbsp;1407, 20. Juni 2019; [[doi:10.3389/fmicb.2019.01407]].</ref>

<ref name="Jaffe2020">Alexander L. Jaffe, Cindy J. Castelle, Paula B. Matheus Carnevali, Simonetta Gribaldo, [[Jillian F. Banfield]]: [https://link.springer.com/article/10.1186/s12915-020-00804-5 ''The rise of diversity in metabolic platforms across the Candidate Phyla Radiation.''] In: ''BMC Biology.'' Band 18, Nr.&nbsp;69, Juni 2020 ([https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00804-5 @BMC], [[doi:10.1186/s12915-020-00804-5]], [https://static-content.springer.com/esm/art%3A10.1186%2Fs12915-020-00804-5/MediaObjects/12915_2020_804_MOESM2_ESM.pdf Fig.&nbsp;S2]).</ref>

<ref name="Liu2018">Jie Liu, Renxin Zhao, Jiayu Zhang, Guijuan Zhang, Ke Yu, Xiaoyan Li, Bing Li: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.02922/full Occurrence and Fate of Ultramicrobacteria in a Full-Scale Drinking Water Treatment Plant]. In: Front. Microbiol., Band 9, Nr.&nbsp;2922, 5. Dezember 2018; [[doi:10.3389/fmicb.2018.02922]].</ref>

<ref name="Luef2015">Birgit Luef, Kyle R. Frischkorn, Kelly C. Wrighton, Hoi-Ying N. Holman, Giovanni Birarda, Brian C. Thomas, Andrea Singh, Kenneth H. Williams, Cristina E. Siegerist, Susannah G. Tringe, Kenneth H. Downing, Luis R. Comolli, [[Jillian F. Banfield]]: [https://www.nature.com/articles/ncomms7372 Diverse uncultivated ultra-small bacterial cells in groundwater]. In: [[Nature]] Communications, Band 6, Nr.&nbsp;6372, 27. Februar 2015; [[doi:10.1038/ncomms7372]].</ref>

<ref name="Martinez2021">{{cite journal |author= Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward | title=Phylogenetic signal, congruence, and uncertainty across bacteria and archaea |journal=Molecular Biology and Evolution | volume=38 |issue=12 |date=2021-12 |pages=5514&#x200B;–5527 |doi=10.1093/molbev/msab254 |pmid=34436605 |url=https://academic.oup.com/mbe/article/38/12/5514/6358142 }} Epub 26. August 2021.</ref>

<ref name="Méheust2019">{{cite journal |author=Raphaël Méheust, David Burstein, Cindy J. Castelle, [[Jillian F. Banfield]] |title=The distinction of CPR bacteria from other bacteria based on protein family content |journal=[[Nature]] Communications |date=2019-09-13 |volume=10 |issue=1 |pages=4173 |doi=10.1038/s41467-019-12171-z|pmid=31519891 |pmc=6744442 |bibcode=2019NatCo..10.4173M |url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-12171-z }}</ref>

<ref name="Rinke2013">{{cite journal |author=[[Christian Rinke]], Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund, George Tsiamis, Stefan M. Sievert, Wen-Tso Liu, Jonathan A. Eisen, Steven J. Hallam, Nikos C. Kyrpides, Ramunas Stepanauskas, Edward M. Rubin, [[Philip Hugenholtz]], Tanja Woyke |journal=[[Nature]] |date=2013-07-14 |volume=499 |issue=7459 |pages=431–437 |title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter |pmid=23851394 |doi=10.1038/nature12352 |bibcode=2013Natur.499..431R |url=https://www.nature.com/articles/nature12352 }}</ref>

<ref name="Parks2017">{{cite journal |author=Donovan H. Parks, [[Christian Rinke]], Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, [[Philip Hugenholtz]], Gene W. Tyson |title=Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life |journal=Nature Microbiology |date=November 2017 |volume=2 |issue=11 |pages=1533–1542 |doi=10.1038/s41564-017-0012-7 |url=https://www.nature.com/articles/s41564-017-0012-7 }}</ref>


<ref name="Pommerville2018">Jeffrey C. Pommerville, [https://www.amazon.com/Fundamentals-Microbiology-Jeffrey-Pommerville/dp/1284100952?asin=1284100952&revisionId=&format=4&depth=1 Fundamentals of Microbiology]. Jones & Bartlett Learning, LLC, 11. Auflage 2018, ISBN<!-- -13--> 978-1284100952, ISBN<!-- -10--> 1284100952. Hier: S.&nbsp;87.</ref>
== See also ==
* {{section link|Bacterial phyla|Uncultivated phyla and metagenomics}} for some of the phyla in CPR.


<ref name="Taib2020">{{cite journal |author=Najwa Taib, Daniela Megrian, Jerzy Witwinowski, Panagiotis Adam, Daniel Poppleton, Guillaume Borrel, Christophe Beloin, Simonetta Gribaldo | title=Genome-wide analysis of the Firmicutes illuminates the diderm/monoderm transition | journal=[[Nature]] Ecology and Evolution |date=2020-10-19 |volume=4 |pages=1661–1672| doi=10.1038/s41559-020-01299-7 |pmid=33077930 url=https://www.nature.com/articles/s41559-020-01299-7 }}</ref>
== References ==
{{Reflist}}


<ref name="Teske2002">Andreas Teske, K.&nbsp;U. Hinrichs, V. Edgcomb, Ad.&nbsp;V. Gomez, S.&nbsp;V. Sylva ''et&nbsp;al''.: Microbial diversity of hydrothermal sediments in the Guaymas Basin: evidence for anaerobic methanotropic communities. In: Appl.Environ. Microbiol., Band 68, 2002, S.&nbsp;1994–2007.</ref>
==External links==
* [https://www.theatlantic.com/science/archive/2016/04/the-tree-of-life-just-got-a-lot-weirder/477729/ Most of the Tree of Life is a Complete Mystery]. We know certain branches exist, but we have never seen the organisms that perch there. by Ed Yong, April 12, 2016, atlantic.com.
* [https://scitechdaily.com/ultra-small-parasitic-bacteria-found-in-groundwater-dogs-cats-and-you/ Ultra-Small, Parasitic Bacteria Found in Groundwater, Dogs, Cats — And You]; on: SciTechDaily; July 21, 2020; source: Forsyth Institute
* {{cite journal |biorxiv=10.1101/258137|doi=10.1016/j.celrep.2020.107939|title=Acquisition and Adaptation of Ultra-small Parasitic Reduced Genome Bacteria to Mammalian Hosts|year=2020|last1=McLean|first1=Jeffrey S.|last2=Bor|first2=Batbileg|last3=Kerns|first3=Kristopher A.|last4=Liu|first4=Quanhui|last5=To|first5=Thao T.|last6=Solden|first6=Lindsey|last7=Hendrickson|first7=Erik L.|last8=Wrighton|first8=Kelly|last9=Shi|first9=Wenyuan|last10=He|first10=Xuesong|journal=Cell Reports|volume=32|issue=3|page=107939|pmid=32698001|pmc=7427843}}
* {{cite journal |last1=Bokhari |first1=RH |last2=Amirjan |first2=N |last3=Jeong |first3=H |last4=Kim |first4=KM |last5=Caetano-Anollés |first5=G |last6=Nasir |first6=A |title=Bacterial Origin and Reductive Evolution of the CPR Group |journal=Genome Biology and Evolution |date=1 March 2020 |volume=12 |issue=3 |pages=103–121 |doi=10.1093/gbe/evaa024 |pmid=32031619|pmc=7093835 |doi-access=free }}


</references>
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Version vom 21. März 2022, 20:22 Uhr

CPR-Gruppe
Brown 2015

Zeichnung CPR-Bakteriums mit dichtem Zytoplasma, Ribosomen, Pili, komplexer Wand, in Kontakt mit einem großen Bakterium (unten) und einem Bakteriophagen (rechts).

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
ohne Rang: CPR-Gruppe
Brown 2015
Wissenschaftlicher Name
Patescibacteria
Rinke et al. 2013

Die CPR-Gruppe (englisch CPR group, Candidate Phyla Radiation) ist eine große evolutionäre Radiation von Bakterienlinien (Kladen), deren Mitglieder bisher meist nicht kultiviert werden konnten und nur durch Metagenomik oder Sequenzierung von Einzelzellen bekannt sind. Aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen Bakterien geringen Größe im Nanobereich wurden sie auch als Nanobakterien (Nanobacteria) oder ultrakleine Bakterien (ultra-small bacteria) bezeichnet. Ursprünglich (um 2016) hatte man angenommen, dass die CPR-Gruppe über 15 % der gesamten bakteriellen Vielfalt ausmacht und entsprechend aus mehr als 70 verschiedenen Phyla bestehen könnte.[1] Die Genome Taxonomy Database (GTDB) hat jedoch 2018 auf der Grundlage der relativen evolutionären Divergenz festgestellt, dass die CPR-Gruppe ein einziges Phylum darstellt.[2] Frühere Zahlen könnten durch die rasche Evolution der ribosomalen Proteine aufgebläht wurden.[3] Die CPR-Kladen zeichnen sich im Allgemeinen dadurch aus, dass sie kleine Genome haben und ihnen mehrere für andere Bakterien gängig Biosynthesewege und ribosomale Proteine fehlen. Dies hat zu der Vermutung geführt, dass es sich wahrscheinlich um obligate Symbionten (oder Parasiten) handelt.[4][5]

In früheren Arbeiten wurde ein Superstamm (Superphylum) namens Patescibacteria vorgeschlagen, der mehrere Stämme (Phyla) umfasst, die später der CPR-Gruppe zugeschrieben wurden.[6] Daher werden die Bezeichnungen Patescibacteria und CPR oft als Synonyme verwendet.[7] Die GTDB verwendet aber weiter die Bezeichnung CPR group, weil sie diese Klade selbst nur als Stamm betrachtet.[2]

Beschreibung

Mit einigen wenigen Ausnahmen fehlen den Mitgliedern der CPR-Gruppe im Allgemeinen mehrere Biosynthesewege für verschiedene Aminosäuren und Nukleotide. Bislang geben die Genomdaten keine Hinweise darauf, dass die Mitglieder von CPR in der Lage sind, die für die Bildung der Zellhülle wesentlichen Lipide zu produzieren.[5] Außerdem fehlen ihnen in der Regel vollständige Citratcyclen (Tricarbonsäurezyklen, TCA-Zyklen) und Komplexe der Elektronentransportkette, einschließlich der ATP-Synthase. Dieses Fehlen mehrerer wichtiger Stoffwechselwege, die in den meisten freilebenden Prokaryoten zu finden sind, deutet darauf hin, dass die CPR-Gruppe aus obligat fermentativen (gärenden) Symbionten besteht.[8]

Darüber hinaus weisen die CPR-Mitglieder spezifische ribosomale Merkmale auf. Da die Mitglieder der CPR im Allgemeinen nicht kultivierbar sind werden sie bei von Kultivierung abhängigen Methoden generell übersehen. Aber auch bei kulturunabhängigen Studien, die sich auf 16S-rRNA-Sequenzen stützen werden sie häufig übersehen. Ihre rRNA-Gene scheinen für Proteine zu kodieren und haben selbstspleißende Introns. Dies sind Merkmale, die bei Bakterien sonst selten vorkommen, hier aber bereits 1995 gefunden wurden.[9] Aufgrund dieser Introns werden CPR-Mitglieder bei 16S-abhängigen Methoden nicht erkannt. Außerdem fehlt allen CPR-Mitgliedern wie bei vielen Symbionten das ribosomale L30-Protein (en. 60S ribosomal protein L7, RPL7)[8]

Viele Merkmale der CPR-Gruppe sind denen der ultrakleinen Archaeen aus dem DPANN-Superphylum ähnlich oder entsprechen ihnen direkt.[5]

Größe

Die Mitglieder der CPR-Gruppe sind ultrakleine Bakterien im Nanometerbereich, übliche Durchmesser liegen bei ca. 250 nm sind üblich.[10] Das Volumen beträgt entsprechend 0,009 (±0,002) μm³ (Kubikmikrometer) und kann durch Aushungern weiter verringert werden.[11]

Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben eine ähnliche Größe bei ultrakleinen Archaeen des DPANN-Superphylums ergeben.[12] Sehr kleine Bakterien werden auch als „Ultramikrobakterien“ (UMB) bezeichnet. UMB finden sich nicht nur bei der CPR-Gruppe, es gibt auch Beispiele unter den Proteobakterien, Deinococcus-Thermus, Firmicutes, Acidobacteria, Dependentiae und Elusimicrobia. In all diesen Fällen sind die Genome klein, 0,58 bis 3,2 Mbp (Megabasenpaare).[13]

Aufbau

Die Mitglieder der CPR-Gruppe haben folgende strukturelle Eigenschaften:[11]

  • Ein sehr dichtes zytoplasmatisches Kompartiment mit dicht gepackter DNA (Supercoiled DNA).
  • Eine geringe Zahl an Ribosomen (im Schnitt um die 42 ±9,5), die sich an den Zellenden in Ansammlungen befinden, die als Polysome bezeichnet werden.
  • Ein bakterielles Lipid der Cytoplasmamembran, das Fettsäuren mit langen Alkylketten (-CH2-) enthält, die nur eine oder zwei endständige Methylgruppen (−CH3) aufweisen. Die Genomanalyse zeigt, dass die normalerweise in Bakterien vorkommenden Komponenten für die Synthese von Membranlipiden nicht vorhanden sind.
  • Sie haben eine komplexe Zellwand aus Peptidoglykan und sind von einem charakteristischen S-Layer mit hexagonaler Symmetrie umhüllt.
  • Die Zellen sind gramnegativ aufgrund des äußeren S-Layers. Die meisten haben jedoch keine äußere Membran, so dass die Struktur monodermal ist (mit Einfach-, nicht Doppelmembran), ähnlich wie bei Archaeen.
  • Es sind zahlreiche Strukturen die Pili ähneln erkennbar, die die Zellwand durchdringen, mit unterschiedlichen Längen und Dicken. Gelegentlich verbinden sich diese Pili mit anderen großen Zellen.
  • Nicht näher identifizierte ringförmige Strukturen, die im Inneren mit Fäden verbunden sind.

Habitat

Die Bakterien der CPR-Gruppe sind sehr vielfältig und in der terrestrischen und marinen Umgebungen weit verbreitet und auch im Grundwasser sehr häufig. Bislang (Stand 2019) wurden sie im menschlichen Mikrobiom, im Trinkwasser, in Grundwasserleitern, im Meeressediment, im Boden, in tiefen unterirdischen Sedimenten, im Maul von Delfinen und in anderen Umgebungen gefunden.[14] Sie wurden als Episymbionten anderer Mikroorganismen gefunden, von denen sie aufgrund ihrer begrenzten Biosynthesekapazität abhängig sind. Sie sind auch von Bedeutung in heißen Quellen, allerdings nimmt ihre Häufigkeit mit steigender Temperatur ab.[15]

Es wurde festgestellt, dass Grundwasserumgebungen eine besonders große Fülle an CPR-Bakterien enthalten (bis zu 38 % des gesamten Mikrobioms). Vertreter wurden auch in Tiefseesedimenten, im Permafrost und im tiefen kontinentalen Untergrund gefunden.[16]

Guaymas1“ ist eine vorgeschlagene Klade von mit den Thermodesulfobacteria[17] verwandten[18] mutmaßlichen Patescibacteria aus den hydrothermal aktiven Meeressedimenten des Guaymas-Beckens (siehe auch Saccharibacteria §Phylogenie).[19]

Phylogenie

Ein phylogenetischer Baum auf der Grundlage ribosomaler Proteine (2016).[4]

Einige frühe phylogenetische Analysen aufgrund von Profilen der ribosomalen Proteine und des Vorkommens von Proteinfamilien ergaben, dass die CPR-Klade die basalste Verzweigungslinie in der Domäne der Bakterien ist. Diese Studien ergaben die folgende Phylogenie der Phyla und Superphyla (letztere sind fett wiedergegeben):[5][4]

 Bacteria 

The other bacteria


 CPR 

 Wirthbacteria


  
  

 Dojkabacteria


  

 Katanobacteria


   

 Microgenomates




  
  

 Berkelbacteria


   

 Saccharibacteria



  
  

 Peregrinibacteria


  

 Absconditabacteria


   

 Gracilibacteria




   

 Parcubacteria







Vorlage:Klade/Wartung/Style

Diese Phylogenie basiert auf ribosomalen Proteinen (Hug et al., 2016).[4] Andere Ansätze, einschließlich der Existenz von Proteinfamilien und 16S rRNA, lieferten ähnliche Ergebnisse bei geringerer Auflösung (2017, 2019).[14][1] Mehrere neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass die CPR-Gruppe zu den Terrabacteria gehört und enger mit den Chloroflexi verwandt ist.[20][21][22]

Phylogenie von Bakterien und Archaeen anhand von ribosomalen Proteinen und RNA-Polymerase-Untereinheiten (2021).[21]

Systematik

Da viele Mitglieder der CPR-Gruppe nicht kultivierbar sind, können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie eingeordnet werden. Dennoch hat man sich auf eine Reihe von vorläufigen Namen (Candidatus-Namen) geeinigt.[6][23][24] Seit 2017 sind zwei Superphyla als Mitglieder der CPR-Gruppe allgemein anerkannt: Parcubacteria und Microgenomates; daneben eine Reihe weiterer Phyla:[1][6]

Die hier angegebene Konsens-Systematik (Stand 21. März 2022) beruht auf den folgenden Quellen:


Klade: CPR-Gruppe (englisch CPR group), mit Synonym „Patescibacteria“ Rinke et al. 2013

  • Klade/Superphylum: Parcubacteria cluster/group, alias Candidate division OD1 (OP11-derived 1) s. l.[8][26][27]
    • Phylum: Ca.BuchananbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF37) – bildet mit den folgenden die Hauptklade „Parcubacteria 1“…
    • Phylum: Ca.FalkowbacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.JacksonbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF38)
    • Phylum: Ca.KerfeldbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF4)
    • Phylum: Ca.KomeilibacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF6), mit Schreibvariante „Komelilbacteria“[26]
    • Phylum: Ca.KuenenbacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.MagasanikbacteriaBrown et al. 2015[30]
    • Phylum: Ca.MoranbacteriaBrown et al. 2015 (OD1-i)
    • Phylum: Ca.Parcubacteria“ [phylum] (d. h. s. s.) Rinke et al. 2013
    • Phylum: Ca.Uhrbacteria i“ (gesplittet, da die „Uhrbacteria“ Brown et al. 2015 offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)[27]
    • Phylum: Ca. „Uhrbacteria ii“[27]
    • Phylum: Ca.UhrbacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.VeblenbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF39)
    • Phylum: Ca.DoudnabacteriaAnantharaman et al. 2016 (SM2F11)(SM2F11)[8] – der Klade „Parcubacteria 1“ nahestehend
    • Phylum: Ca.VeblenbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF39) – der Klade „Parcubacteria 1“ nahestehend
    • Phylum: Ca.GribaldobacteriaProbst et al. 20186[27] – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 2“…
    • Phylum: Ca.NealsonbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF40)
    • Phylum: Ca.StaskawiczbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF20)
    • Phylum: Ca.SpechtbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF19)
    • Phylum: Ca.TerrybacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF13)
    • Phylum: Ca.WildermuthbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF21)
    • Phylum: Ca.BrennerbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF18) – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 3“…
    • Phylum: Ca.ColwellbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF41)
    • Phylum: Ca.HarrisonbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF43)
    • Phylum: Ca.JorgensenbacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.LiptonbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF42)
    • Phylum: Ca.WolfebacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.LloydbacteriaAnantharaman et al. 2016 – bildet mit den folgenden eine Klade „Parcubacteria 4“…
    • Phylum: Ca.NomurabacteriaBrown et al. 2015 ([en])
    • Phylum: Ca.TaylorbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF16)
    • Phylum: Ca.VogelbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF14)
    • Phylum: Ca.YonathbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF44)
    • Phylum: Ca.ZambryskibacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF15)
    • Phylum: Ca.AdlerbacteriaBrown et al. 2015 (zu „Kaiserbacteria“?)
    • Phylum: Ca.KaiserbacteriaBrown et al. 2015 [inkl. „Adlerbacteria“?]
    • Phylum: Ca.Campbellbacteria i“ (gesplittet, da die „Campbellbacteria“ Brown et al. 2015 offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)[27]
    • Phylum: Ca. „Campbellbacteria ii“[27]
    • Phylum: Ca.GiovannonibacteriaBrown et al. 2015 – der Klade „Parcubacteria 4“ nahestehend
    • Phylum: Ca.RyanbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF10) – ebenso
    • Phylum: Ca.SungbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF17) – ebenso
    • Phylum: Ca.TagabacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF12) – ebenso
    • Phylum: Ca.AndersenbacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF9) – ebenso
    • Phylum: Ca.NiyogibacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF11) – ebenso
    • Phylum: Ca.PortnoybacteriaAnantharaman et al. 2016 (RIF22) – ebenso
    • Phylum: Ca.TorokbacteriaProbst et al. 2018[27] – keiner de obigen Kladen nahestehend…
    • Phylum: Ca.YanofskybacteriaBrown et al. 2015
    • Phylum: Ca.Azambacteria i“ (gesplittet, da die „Azambacteria“ Brown et al. 2015 offenbar polyphyletisch sind: ad-hoc-Nummerierung)
    • Phylum: Ca. „Azambacteria ii“
    • Phylum: Ca.BrownbacteriaDanczak et al. 2017[1]
    • Phylum: Ca.HugbacteriaDanczak et al. 2017[1]
    • Phylum: Ca.ParcunitrobacteriaCastelle et al. 2017 (GWA2-38-13b)[31][32]
  • Klade: Saccharibacteria Cluster
    • Phylum: Ca.BerkelbacteriaWrighton et al. 2014 (ACD58)
    • Phylum: Ca.KazanbacteriaJaffe et al. 2020 (Kazan)
    • Phylum: Ca.HowlettbacteriaProbst et al. 2018 (CPR2)
    • Phylum: Ca.SaccharibacteriaAlbertsen et al. 2013, alias Candidate division TM7 (Torf, mittlere Schicht 7), mit einziger Klasse „Saccharimonadia“ Lemos et al. 2019
  • CPR-Mitgiedsphyla ohne Zuordnung zu einer solchen Klade/Superphylum:

GTDB

Eine abweichende Taxonomie findet sich in der Genome Taxonomy Database (GTDB) – Stand 20. März 2022:[23][35]

Phylum: „Patescibacteria“[35] Rinke et al. 2013 alias CPR-Gruppe (englisch CPR group)

Einzelnachweise

  1. a b c d e f Robert E. Danczak, Michael D. Johnston, Michael Slattery, Kelly C. Wrighton, Michael J. Wilkins: Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities. In: Microbiome. 5. Jahrgang, Nr. 1, September 2017, S. 112, doi:10.1186/s40168-017-0331-1, PMID 28865481, PMC 5581439 (freier Volltext) – (biomedcentral.com). ResearchGate.
  2. a b Donovan Parks, Maria Chuvochina, David Waite, Christian Rinke, Adam Skarshewski, Pierre-Alain Chaumeil, Philip Hugenholtz: A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life. In: Nature Biotechnology. 36. Jahrgang, Nr. 10, 27. August 2018, S. 996–1004, doi:10.1038/nbt.4229, PMID 30148503 (nih.gov).
  3. Donovan H. Parks, Christian Rinke, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson: Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life. In: Nature Microbiology. 2. Jahrgang, Nr. 11, November 2017, S. 1533–1542, doi:10.1038/s41564-017-0012-7 (nature.com).
  4. a b c d Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield: A new view of the tree of life. In: Nature Microbiology. 1. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2016, S. 16048, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48, PMID 27572647.
  5. a b c d Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell. 172. Jahrgang, Nr. 6, März 2018, S. 1181–1197, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016, PMID 29522741 (cell.com).
  6. a b c Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund, George Tsiamis, Stefan M. Sievert, Wen-Tso Liu, Jonathan A. Eisen, Steven J. Hallam, Nikos C. Kyrpides, Ramunas Stepanauskas, Edward M. Rubin, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature. 499. Jahrgang, Nr. 7459, 14. Juli 2013, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, bibcode:2013Natur.499..431R (nature.com).
  7. Jacob P. Beam, Eric D. Becraft, Julia M. Brown, Frederik Schulz, Jessica K. Jarett, Oliver Bezuidt, Nicole J. Poulton, Kayla Clark, Peter F. Dunfield, Nikolai V. Ravin, John R. Spear, Brian P. Hedlund, Konstantinos A. Kormas, Stefan M. Sievert, Mostafa S. Elshahed, Hazel A. Barton, Matthew B. Stott, Jonathan A. Eisen, Duane P. Moser, Tullis C. Onstott, Tanja Woyke, Ramunas Stepanauskas: Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN. In: Frontiers in Microbiology. 11. Jahrgang, 17. August 2020, S. 1848, doi:10.3389/fmicb.2020.01848, PMID 33013724, PMC 7507113 (freier Volltext) – (frontiersin.org).
  8. a b c d Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Kelly C. Wrighton, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria. In: Nature. 523. Jahrgang, Nr. 7559, Juli 2015, S. 208–211, doi:10.1038/nature14486, PMID 26083755, bibcode:2015Natur.523..208B (nature.com).. eScholarship.
  9. Marlene Belfort, Mary E. Reaban, Timothy Coetzee, Jacob Z. Dalgaard: Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function. In: Journal of Bacteriology. 177. Jahrgang, Nr. 14, Juli 1995, S. 3897​–3903, doi:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995, PMID 7608058, PMC 177115 (freier Volltext) – (asm.org). ResearchGate, PDF.
  10. Jeffrey C. Pommerville, Fundamentals of Microbiology. Jones & Bartlett Learning, LLC, 11. Auflage 2018, ISBN 978-1284100952, ISBN 1284100952. Hier: S. 87.
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  40. Genome Taxonomy Database: GCA_002084955.1 4484-211 sp002084955
  41. Genome Taxonomy Database: GCA_002792135.1 GCA-2792135 sp002792135.
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