Methanogenese

Unter Methanbildung (auch Methanogenese) versteht man die Bildung von Methan (CH₄) durch den Stoffwechsel von Lebewesen. Sie stellt die letzte Stufe des anaeroben Abbaus von Biomasse dar. Bisher sind nur Archaeen als methanbildende Lebewesen, Methanbildner bzw. Methanogene, bekannt. In der obligat anaerob ablaufenden Methanogenese wird entweder Essigsäure durch Essigsäure abbauende (acetoklastische) Methanbildner in Methan und Kohlenstoffdioxid (CO₂) umgewandelt oder es wird Methan und Wasser durch Oxidation von Wasserstoff (H₂) durch Kohlenstoffdioxid oder Ameisensäure gebildet. Bakterielle Gärungsprodukte wie Milchsäure, Propionsäure oder Buttersäure können dagegen nicht als Substrate verwendet werden.

Die Methanbildner (Methanogenen) nutzen die exergone (Energie freisetzende) Methanogenese als Energiequelle.

Neben den Bezeichnungen Methanbildung und Methanogenese werden weitere für die Bildung von Methan verwendet. Insbesondere in technischen Anwendungen zur Methanerzeugung (Biogasanlage, Klärwerk) spricht man von Methangärung.

Chemische Reaktionen

Der anaerobe Abbau von Biomasse findet in den vier Schritten Hydrolyse, Acidogenese, Acetogenese und Methanbildung statt. Die Produkte aus der Acido- und Acetogenese - im Wesentlichen Essigsäure, Kohlenstoffdioxid und Wasserstoff - werden in der Methanogenese in Methan umgewandelt.

• Essigsäure abbauende (acetoklastische) Methanbildung:

${\begin{matrix}\mathrm {\;CH_{3}COOH\quad \rightarrow \quad CO_{2}+\;CH_{4}} \qquad \Delta G0'=-36\ {\frac {\mathrm {kJ} }{\mathrm {mol} }}\end{matrix}}$

• Methanbildung aus Kohlenstoffdioxid und Wasserstoff:

${\begin{matrix}\mathrm {\;CO_{2}+4\;H_{2}\quad \rightarrow \quad CH_{4}+2\;H_{2}O} \qquad \Delta G0'=-131\ {\frac {\mathrm {kJ} }{\mathrm {mol} }}\end{matrix}}$

Biochemische Reaktionen

Biochemischer Weg der archaeellen Methanogenese aus Kohlenstoffdioxid und Wasserstoff H₂, gekoppelt mit ADP-Phosphorylierung. Abkürzungen: MF - Methanofuran, THM - Tetrahydromethanopterin, CoM - Coenzym M, CoB - Coenzym B, B12 - B12-Cofaktor, Ni - Hydrogenase mit Nickel-Cofaktor, Mo - Dehydrogenase mit Molybdän-Cofaktor, F420 und F430 - Elektronenüberträger Faktor 420 bzw. 430

Faulturm einer Kläranlage für die Methanbildung

Bei der Reduktion von Carboxygruppen (-COOH) zu Methan und von Kohlenstoffdioxid zu Methan spielen Enzyme mit charakteristischen Coenzymen eine Rolle. Diese kommen nur bei Methanbildnern vor. Insbesondere sind dies die Coenzyme Tetrahydromethanopterin, Coenzym M, Coenzym F₄₃₀ und F₄₂₀, sowie spezielle Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger.

Diese Umsetzungen sind exergon (Energie freisetzend), so dass die Methanbildung den Methanbildnern als Energiequelle dienen kann. Die Änderung der Freien Energie (ΔG⁰') unter Standardbedingungen, jedoch bei pH = 7, beträgt bei der Methanbildung aus Essigsäure − 36 kJ mol⁻¹ und bei der Methanbildung aus Kohlenstoffdioxid und Wasserstoff − 131 kJ mol⁻¹. In der Natur treten oft deutliche Abweichungen von den Standardbedingungen auf (anderer pH-Wert, andere Temperatur, keine Standardkonzentration von Edukten und Produkten), wodurch sich die Energiebilanz der Methanogenese deutlich ändern kann.

Vorkommen und Anwendung

Die Methanbildung kommt in der Natur in anaeroben Milieus vor, in denen ein Abbau von Biomasse stattfindet. Das können beispielsweise Sedimente von Seen, der Pansen von Rindern und der Darm von Termiten sein. Gelangt das Methan in aerobe Bereiche, können Methanotrophe es durch Oxidation mit Sauerstoff zur Energiegewinnung nutzen.

Methan enthält noch einen großen Teil der Energie, die im Ausgangsprodukt Biomasse gespeichert war. Das macht man sich in verschiedenen technischen Anwendungen zu Nutze. So wird in Fermentern von Biogasanlagen, Faultürmen von Klärwerken und in Deponiekörpern die Methanbildung zur Erzeugung von Faulgasen (Biogas, Klärgas, Deponiegas) verwendet. Die dabei eingesetzte Biomasse wäre mit anderen Verfahren nicht oder nur schwierig energetisch nutzbar.

Die Nutzung des Methans in technischen Anwendungen, wie z. B. einem an eine Biogasanlage angeschlossenes Blockheizkraftwerk (BHKW), erfolgt durch Oxidation mit Sauerstoff:

$\mathrm {CH_{4}+2\ O_{2}\quad \rightarrow \quad CO_{2}+2\ H_{2}O}$

Literatur

• Lexikon der Biologie. Band 9, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 ISBN 3-8274-0334-0
• Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel, 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1.
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlap, David P. Clark: Brock – Biology of Microorganisms, 12. Auflage. Pearson, San Francisco u. a. O. 2009, ISBN 0-321-53615-0
• Thauer, RK. et al. (2010): Hydrogenases from methanogenic archaea, nickel, a novel cofactor, and H2 storage. In: Annu Rev Biochem. 79; 507–536; PMID 20235826; doi:10.1146/annurev.biochem.030508.152103
• Fournier, G. (2009): Horizontal gene transfer and the evolution of methanogenic pathways. In: Methods Mol Biol. 532; 163–179; PMID 19271184; doi:10.1007/978-1-60327-853-9
• Thauer, RK. et al. (2008): Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation. In: Nat Rev Microbiol. 6(8); 579–591 ; PMID 18587410; doi:10.1038/nrmicro1931
• Deppenmeier, U. und Müller, V. (2008): Life close to the thermodynamic limit: how methanogenic archaea conserve energy. In: Results Probl Cell Differ. 45; 123–152; PMID 17713742; doi:10.1007/400_2006_026

Siehe auch

• Gärung
• Grubengas