Euglenoida
| Euglenoida | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Euglena viridis |
||||||||||
| Systematik | ||||||||||
|
||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Euglenoida | ||||||||||
Die Euglenoida bilden eine Klasse eukaryotischer Einzeller, mit etwa 1000 bekannten Arten, die weltweit verbreitet und nahezu in jedem Habitat zu finden ist. Die bekannteste Gattung stellen die Augentierchen (Euglena) dar. Sie vereinen tierische und pflanzliche Eigenschaften.
Inhaltsverzeichnis |
[Bearbeiten] Verbreitung und Lebensweise
Ein Großteil der Euglenoiden lebt im flachen Süßwasser, das reich an organischem Material wie abgestorbenen Tieren und Pflanzen ist. Einige Arten leben im Meer (z.B. Eutreptia viridis[1]) oder Brackwasser. Sie besiedeln auch Extremstandorte wie Schnee und Salzseen. Berichte über parasitisch lebende Vertreter der Euglenoida[2] konnten nie endgültig bestätigt werden und gelten daher als zweifelhaft.
Unter bestimmten Bedingungen kommen einige Vertreter, zum Beispiel Euglena sanguinea, in so großen Massen vor, dass sie eine Wasserlache rot oder grün anfärben. Man spricht dann von einer Algenblüte.
Die grüne Farbe vieler Arten wird durch Chlorophylle (Chlorophyll a und b) der Chloroplasten verursacht, mit deren Hilfe sie Photosynthese betreiben (phototrophe Ernährung). Fotosyntheseprodukte werden als Paramylonkörner gespeichert.
Die Vermehrung erfolgt durch Längsteilung. Der gesamte Vorgang dauert etwa 2 bis 4 Stunden. Eine sexuelle Vermehrung ist bei Euglenoiden nicht bekannt, es ist möglich, dass sie sich vom Hauptstamm der Protisten getrennt haben, bevor sexuelle Vermehrung entwickelt wurde[3].
[Bearbeiten] Ernährung
Die Ernährung der Euglenoida ist sehr vielfältig und ist zum Teil von besonderen zellulären Strukturen abhängig.
Die phototrophen Euglenoida besitzen funktionsfähige Chloroplasten mit den Chlorophyllen a und b und betreiben Photosynthese. Dennoch sind auch diese grünen Euglenoiden nicht vollkommen photoautotroph, da auch sie auf die Aufnahme von gelösten organischen Verbindungen, wie beispielsweise Vitaminen, aus dem umgebenden Medium angewiesen sind. Diese pinocytotische Aufnahme von gelösten Stoffen bezeichnet man als Osmotrophie. Da sich die grünen Euglenoiden phototroph und osmotroph ernähren, werden sie auch als mixotroph bezeichnet[4].
Die heterotrophen Euglenoida besitzen keine funktionsfähigen Chloroplasten und sind daher ausschließlich auf die Aufnahme organischer Substanzen angewiesen. Innerhalb der heterotrophen Euglenoida lassen sich wiederum zwei Gruppen unterscheiden: Die phagotrophen Euglenoida besitzen spezielle Ingestionsapparate, mit deren Hilfe sie größere Beuteorganismen, wie andere Einzeller aufnehmen können[5]. Anschließend werden diese Nahrungspartikel verdaut. Zu den phagotrophen Euglenoida gehören beispielsweise Vertreter der Gattungen Peranema, Entosiphon oder Petalomonas. Aber auch diese Organismen ernähren sich nicht ausschließlich phagotroph, sondern zusätzlich auch osmotroph. Als osmotrophe Euglenoide werden die Organismen bezeichnet, die sich ausschließlich osmotroph ernähren, also weder Photosynthese betreiben, noch über spezialisierte Ingestionsapparate verfügen. Primär osmotrophe Euglenida stammen von phagotrophen Vorfahren ab. Dazu zählen beispielsweise Vertreter der Gattung Distigma[6]. Sekundär osmotrophe Euglenida lassen sich eindeutig auf phototrophe Vorfahren zurückführen. Im Laufe der Evolution ging bei diesen Organismen die Fähigkeit zur Photosynthese verloren. Ein klassisches Beispiel hierfür ist Euglena longa (früher Astasia longa). Bei diesem heterotrophen Organismus konnte man rudimentäre Plastiden nachweisen, die Reste ihrer DNA besitzen aber keine Photosynthese mehr betreiben[7]
[Bearbeiten] Aufbau
Euglenoida haben längliche Zellen mit Wendelstruktur. Sie besitzen meist ein oder zwei Flagellen, mit denen sie schwimmen können. Sie können aber auch auf Oberflächen kriechen.
Die Euglenoida besitzen keine Zellwand, sondern eine sogenannte Pellicula (lat. Fellchen), die aus einer Zellmembran und einer darunter liegenden eiweißhaltigen Schicht besteht, die je nach Art unterschiedlich dick sein kann. Darunter befinden sich Mikrotubuli als Zytoskelettelemente.[4]Dadurch ist ihre Oberfläche nicht eben, bei höherer Auflösung sind unter dem Lichtmikroskop spiralige Streifen zu sehen.
Am vorderen Zellende stülpt sich die Pellicula zu einem Kanal-Komplex ein, der auch als Ampulle bezeichnet wird und der Aufnahme von Nährstoffen dient (Zellmund). In ihrer Nähe befindet sich ein pulsierendes Bläschen (kontraktile Vakuole), das überschüssiges Wasser, das durch Osmose aufgenommen wurde, wieder abpumpt.
Die Flagellen entspringen an der Vorderseite der Zelle und verlaufen durch den Reservoir/Kanal-Komplex. Es gibt drei Flagellenwurzeln, sogenannte Basalkörper, jedoch ragen nur ein bis zwei der Geißeln aus der Ampulle heraus. Bei den Arten mit nur einem herausragenden Flagellum befindet sich das zweite Flagellum verkürzt innerhalb des Kanal-Komplexes. An den Geißeln sind haarartige Eiweißstrukturen, die auch Mastigonemata genannt werden.
[Bearbeiten] Sekundäre Endosymbiose
Lange umstritten war die Frage nach der Herkunft der Chloroplasten phototropher Euglenida. Aus cytologischen und molekularbiologischen Befunden konnte man die folgende Hypothese aufstellen: Zunächst setzte sich das Taxon ausschließlich aus phagotrophen Arten zusammen. Ein Vertreter dieser Gruppe „fraß“ eines Tages eine Grünalge, die jedoch nicht verdaut wurde, sondern in ihm erhalten blieb. Auch im weiteren Verlauf der Entwicklung, während der Vermehrung des Euglenoida durch Zellteilung, blieb diese Grünalge erhalten, indem sie sich ebenfalls vermehrte und ihre Nachkommen in den Tochterindividuen fortlebten. Schließlich verloren die Grünalgen einen Teil ihrer Selbständigkeit und wurden als zelleigene Chloroplasten etabliert. Dieser Vorgang wird als sekundäre Endocytobiose bezeichnet, weil nach der Endosymbiontentheorie die Grünalgen selbst schon durch Endosymbiose entstanden sein sollen: Endosymbiontische Cyanobakterien haben sich demnach in Wirtszellen unter Aufgabe eines Teils ihrer Autonomie zu Chloroplasten entwickelt. Die Endosymbiose der Grünalgen in Euglenoida ist danach also eine zweite Stufe der Endosymbiose. Für diese Annahme lassen sich viele Hinweise finden: Die Chloroplasten der phototrophen Augentierchen sind von drei Hüllmembranen umgeben und nicht von zwei Membranen wie bei Grünalgen und Pflanzen. Molekularbiologische Untersuchungen zeigen zudem eine nahe Verwandtschaft der Chloroplasten-Gene zu entsprechenden Genen der Grünalgen. Die Euglenoida selbst, repräsentiert durch ihre Zellkerne, sind aber eindeutig mit den übrigen, nicht phototrophen Vertretern der Euglenozoa verwandt. Nachdem die Photosynthese innerhalb der Gruppe etabliert war, haben einige dieser phototrophen Arten ihre Chloroplasten wieder reduziert oder komplett verloren. Nur durch molekular-systematische Untersuchungen lassen sich diese Verwandtschaftsverhältnisse rekonstruieren.
[Bearbeiten] Systematik
Zusammen mit den Diplonemida und den Kinetoplastida werden die Euglenoida im Stamm der Euglenozoa[8] zusammengefasst.
Innerhalb der Euglenida fand im Verlauf der Evolution eine Aufspaltung statt: Eine Gruppe umfasst die phototrophen und diejenigen heterotrophen Taxa, die ihre Chloroplasten sekundär wieder verloren haben. Zusammen mit Peranema trichophorum, einer Art, die eukaryotische Zellen durch Phagozytose aufnehmen kann, bilden die Taxa dieser Gruppe ein Monophylum.
Die Evolution der zweiten Gruppe verlief unabhängig hiervon. Sie wird aus primär heterotrophen Vertretern gebildet. Die Arten innerhalb dieses Monophylums zeigen keine Hinweise auf einen sekundären Verlust von Plastiden[6].
[Bearbeiten] Taxonomische Probleme
Heute ist es allgemein akzeptiert, dass die Euglenoida weder Tiere noch Pflanzen sind, sondern vielmehr zusammen mit den anderen Vertretern der Euglenozoa eine ganz unabhängige Entwicklungslinie innerhalb der Eukaryoten darstellen. Die Vielfalt der Euglenoida, insbesondere in Bezug auf ihre Ernährungsweisen führte zu einem taxonomischen Dilemma: Grüne Vertreter der Euglenoida wurden häufig nach den Regeln des Internationalen Codes der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen beschrieben und klassifiziert. Die heterotrophen Arten dagegen wurden nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur beschrieben. Dies führte dazu, dass einige Arten nach beiden Codes beschrieben wurden, andere nur nach einem. So heißt beispielsweise die Art Peranema trichophorum (zoologische Nomenklatur) nach botanischer Nomenklatur Pseudoperanema trichophorum. Nach botanischen Regeln konnte der Name Peranema trichophorum nicht mehr vergeben werden, da zum Zeitpunkt der Beschreibung bereits eine Art der Farne gleichen Namens existierte. Auch in der Bezeichnung höherrangiger Taxa gibt es deutliche Unterschiede. Während der Zoologe die gesamte Gruppe als Euglenoida oder Euglenida bezeichnet, spricht der Botaniker von Euglenophyceen. Solange die beiden Nomenklaturregeln nebeneinander existieren, scheint eine Lösung dieses Problems nicht möglich.
[Bearbeiten] Gattungen
Gattungen mit überwiegend phototrophen Euglenoida sind Euglena, Phacus, Trachelomonas, Lepocinclis, Eutreptia und Eutreptiella.
Einige osmotrophe Gattungen der Euglenoida sind Distigma, Menoidium, Parmidium, Astasia und Rhabdomonas.
Einige phagotrophe Gattungen der Euglenoida sind Anisonema, Notosolenus, Peranema, Petalomonas, Entosiphon und Ploeotia.
[Bearbeiten] Weblinks
[Bearbeiten] Quellen
- William Marande, Julius Lukeš und Gertraud Burger; 2005; Unique Mitochondrial Genome Structure in Diplonemids, the Sister Group of Kinetoplastids; American Society for Microbiology
- Doz. U. Struck; WS 01/02; Vorlesung: Einführung in die Mikropaläontologie; Pal. München; http://141.84.51.10/geobio-center/pdfs/struck_altenbach/EinfuehrungundProkaryoten.pdf
- Susanne Talke; 2000; Morphologische und molekularbiologische Untersuchungen zur Evolution der Euglenida; Dissertation zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) der Fakultät für Biologie der Universität Bielefeld
[Bearbeiten] Einzelnachweise
- ↑ Huber-Pestalozzi, G. (1955): Das Phytoplankton des Süsswassers: Euglenophyceen, Band 4
- ↑ Michajlow, W. (1972): Euglenoidina parasitic in Copepoda. PWN-Polish Scientific Publishers.
- ↑ Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen, 3.Auflage, 2000, ISBN 3-11-015462-5, S.376
- ↑ a b Leedale GF (1967) Euglenoid Flagellates. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.
- ↑ Farmer MA (1988) A re-evaluation of the taxonomy of the Euglenophyceae based on ultrastructural characteristics. (Dissertation) Rutgers University, Piscataway, New Jersey
- ↑ a b Busse, I. & Preisfeld, A. 2003. Systematics of primary osmotrophic euglenids: A molecular approach to the phylogeny of Distigma and Astasia (Euglenozoa). Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53(Pt 2):617-24
- ↑ Gockel, G. & Hachtel, W. (2000): Complete gene map of the plastid genome of the nonphotosynthetic euglenoid flagellate Astasia longa. Protist 151(4): 347-351.
- ↑ T. Cavalier-Smith (1981). „Eukaryote kingdoms: seven or nine?“. Biosystems 14: 461–481.
