Hunde

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Hunde

Polarfuchs (Vulpes lagopus) • Rotfuchs (Vulpes vulpes) • Mackenzie-Wolf (Canis lupus occidentalis) • Kojote (Canis latrans)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Raubtiere (Carnivora)
Überfamilie: Hundeartige (Canoidea)
Familie: Hunde
Wissenschaftlicher Name
Canidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
Tribus

Die Hunde (Canidae) sind eine Familie innerhalb der Überfamilie der Hundeartigen (Canoidea). Zu den Hunden gehören beispielsweise die Füchse, verschiedene als „Schakal“ bezeichnete Arten, Kojoten, und Wölfe, deren domestizierte Formen, die Haushunde, als Namensgeber für die Gruppe dienten.

Merkmale

Die Canidae verfügen über vier vollständige Zehen an den Hinterfüßen sowie vier (Lycaon) oder fünf (Canis, Cyon, Icticyon, Otocyon) an den Vorderfüßen.

Caniden verfügen zumeist über 42 Zähne. Auf jeder Seite sind jeweils vier Prämolaren (Vorbackenzähne) oben und unten vorhanden sowie zwei Molaren (Backenzähne) oben und drei Molaren unten. Die Zahnformel für das vollständige Gebiss lautet:

  3 · 1 · 4 · 2  
  3 · 1 · 4 · 3  

Die Formel für die erste Zahngeneration („Milchgebiss“) lautet: 3 · 1 · 3 · 0, das heißt, Caniden haben im Jugendstadium keine Molaren und in jedem Viertel des Gebisses nur drei Prämolaren.[1]

Verbreitung

Canidae sind auf allen Kontinenten vertreten. Ursprünglich fehlten sie in Australien, Neuseeland, Neuguinea, Madagaskar und der Antarktis, doch auch in vielen dieser Regionen sind sie durch menschliche Hilfe heimisch geworden.

Verhalten

Allgemeingültige Aussagen über das Verhalten von Caniden lassen sich kaum treffen, da sich die einzelnen Gattungen und Arten zu sehr unterscheiden. Beispielsweise sind zwar alle Caniden per Definition Carnivoren und weisen daher alle Jagd- und Tötungsverhalten auf, jedoch unterscheidet sich dieses bereits zwischen Wölfen und Haushunden erheblich.[2]

Die unterschiedlichen Verhaltensweisen prägen sich beispielsweise bei Wölfen und Füchsen bereits zwischen der vierten und fünften Lebenswoche aus. Erik Zimen beobachtete bei Welpen, dass Füchse bei der Fütterung die Futterbrocken zunächst auflesen, in der Umgebung vergraben und erst dann mit dem Verzehr beginnen; junge Wölfe verschlingen dagegen so viel Nahrung wie möglich und beginnen erst danach, Futterreste zu vergraben.[3]

Als generell ähnliche Verhaltensmuster bei allen Caniden beschreibt Michael W. Fox die Einleitung sozialer Begegnungen durch gegenseitige Untersuchung von Genital- und Analzone sowie teilweise auch von Ohren, Maul und Analdrüse. Das Beriechen der Schwanzdrüsen-Region wurde vor allem bei Rot-, Polar- und Graufüchsen beobachtet, seltener jedoch bei Präriewölfen und praktisch überhaupt nicht beim Haushund, da bei diesem die Schwanzdrüse nur selten vorhanden ist.[4]

Teilweise werden Verhaltensmuster auch zwischenartlich erkannt. Fox beschreibt beispielsweise eine erfolgreiche Spielaufforderung an einen Chihuahua durch einen Präriewolf, gegenseitige Unterwürfigkeit zwischen jungen Kojoten und Wölfen sowie Spielsequenzen zwischen einem erwachsenen Wolf und einem Rotfuchs.[5]

Entwicklung

Nach Matthew, Colbert und anderen[6] lassen sich die Canidae auf Miacis zurückführen, ein „kleines, schleichkatzenähnliches fleischfressendes Säugetier“, das zwischen Eozän und Oligozän (vor ca. 40 Mio. Jahren) lebte. Aus Miacis entstanden in Nordamerika zwei Grundformen, Daphaenus (auch: Daphoenus) und Cynodictis (auch: Hesperocyon). Aus ersteren entwickelten sich die Bären (Ursidae), aus letzteren die „Urahnen“ der heutigen Hunde.

Aus dem Hesperocyon bzw. Cynodictis spalteten sich Temnocyon, ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der asiatischen Rothunde, und Cynodesmus ab; dieser ist wiederum ein Vorfahr von Tomarctus, welcher als direkter Urahn von Wolf (Canis lupus), Füchsen (Vulpes) und einigen anderen wie Borophagus, Aelurodon und vermutlich auch Otocyon gilt.

Systematik

Heutige Arten der Hunde

Klassische Taxonomie

Die auf phänotypischen Unterschieden basierende traditionelle Systematik teilt die rezenten Hunde in zwei Tribus, die der Echten Füchse (Vulpini) und die der Echten Hunde (Canini). Allerdings gibt es innerhalb der Echten Hunde auch viele Arten, die fuchsartig aussehen.

Steppenfuchs (Vulpes corsac)
Polarfuchs (Alopex lagopus)
Löffelhund (Otocyon megalotis)
Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)
Schabrackenschakal (Canis mesomelas)

Kladogramm nach McKenna und Bell (Classification of mammals: Above the species level, 1997):

 Canidae (Hunde)  
  Canini  
  N.N.  

 Dusicyon (Falklandfuchs)


   

 Lycalopex (Andenschakal u.a.)



  N.N.  

 Chrysocyon (Mähnenwolf)


  N.N.  

 Cerdocyon (Maikong)


  N.N.  

 Nyctereutes (Marderhund)


  N.N.  

 Atelocynus (Kurzohrfuchs)


  N.N.  

 Speothos (Waldhund)


  N.N.  

 Canis (Wölfe und Schakale)


  N.N.  

 Cuon (Rothund)


   

 Lycaon (Afrikanischer Wildhund)










  Vulpini  

 Vulpes (Rotfuchs u.a.)


  N.N.  

 Urocyon (Graufüchse)


   

 Otocyon (Löffelhund)





Teilweise grundlegend abweichende Kladogramme zu den Canidae stammen von W. D. Matthew (The Phylogeny of dogs, 1930) und R. H. Tedford (History of dogs and cats, 1978).

Taxonomie auf molekulargenetischer Basis

2005 stellten Lindblad-Toh et al. eine Systematik der Hunde vor, die auf molekulargenetischen Untersuchungen gründet.[7] Verglichen wurden dabei ca. 15 Kilobasen an Exon- und Intron-Sequenzen.

Diese Systematik unterscheidet sich in einigen Punkten grundlegend von der klassischen Systematik:

  • Der auffälligste Unterschied ist die Zahl der Tribus bzw. (im Kladogramm) Kladen sowie deren Stellung zueinander. Der Tribus Vulpini ist hier aufgeteilt in die Klade der Graufüchse und die Klade der Rotfuchsartigen, wobei die Klade der Rotfuchsartigen näher mit den beiden anderen Kladen (bisheriger Tribus Canini) verwandt ist, als mit den Graufüchsen. Der Tribus Canini ist aufgeteilt in die Südamerika-Klade und die Klade der Wolfsartigen. Wie groß die Änderungen in der Systematik hier sind, zeigt sich bei einem Vergleich mit dem oben dargestellten Kladogramm der klassischen Systematik von McKenna und Bell. Verkürzt gesagt findet dort die Aufspaltung in einzelne Gattungen und Arten in umgekehrter Reihenfolge statt.
  • Der Marderhund (Nyctereutes procyonoides), bislang zu den Canini gestellt, ist nun bei den Vulpini bzw. der Klade der Rotfuchsartigen eingeordnet.
  • Die Gattung Canis lässt sich so, wie sie die Mehrheit der klassischen Systematiker bislang gesehen hat, nicht mehr aufrechterhalten. Grauwolf, Kojote, Goldschakal und Äthiopischer Wolf (alle Gattung Canis) sind näher verwandt mit dem Rothund (Gattung Cuon) und dem Afrikanischen Wildhund (Gattung Lycaon) als mit dem Streifen- und dem Schabrackenschakal (beide bislang ebenfalls Gattung Canis). Wenn diesen Ergebnissen nicht widersprochen wird, müssten daher entweder Rot- und Wildhund in die Gattung Canis aufgenommen werden oder Streifen- und Schabrackenschakal, wie dies vorsichtige Systematiker schon seit langem tun,[8] der Bezeichnung „Thos Oken, 1816“ folgend in eine eigene Gattung Thos gestellt werden.

Vereinfachtes Kladogramm nach Lindblad-Toh et al. (2005):[9]

Rotfuchs-Klade: Marderhund (Nyctereutes procyonoides)
Südamerika-Klade: Andenschakal (Lycalopex culpaeus)
Wolfs-Klade: Goldschakal (Canis aureus naria)
Graufuchs-Klade: Graufuchs (Urocyon cinereoargenteus)

Legende:
 – Rotfuchs-Klade: rot
 – Südamerika-Klade: orange
 – Wolfs-Klade: braun
 – Graufuchs-Klade: blaugrün










 Polarfuchs / Eisfuchs (Vulpes lagopus)


   

 Kitfuchs (Vulpes macrotis)




   


 Steppenfuchs (Vulpes corsac)



   

 Sandfuchs (Vulpes rueppelli)


   

 Rotfuchs (Vulpes vulpes)





   



 Kapfuchs (Vulpes chama)






   




 Afghanfuchs (Vulpes cana)


   

 Fennek / Wüstenfuchs (Vulpes zerda)







   





 Marderhund (Nyctereutes procyonoides)








   






 Löffelhund (Otocyon megalotis)










   








 Kurzohrfuchs (Atelocynus microtis)







   





 Maikong (Cerdocyon thous)






   




 Sechurafuchs (Lycalopex sechurae)


   

 Andenschakal (Lycalopex culpaeus)



   

 Pampasfuchs (Lycalopex gymnocercus)


   

 Patagonischer Fuchs (Lycalopex griseus)




   


 Darwin-Fuchs (Lycalopex fulvipes)





   



 Brasilianischer Kampfuchs (Lycalopex vetulus)








   






 Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)


   

 Waldhund (Speothos venaticus)









   







 Goldschakal (Canis aureus)




   


 Haushund (Canis lupus forma familiaris)


   

 Grauwolf (Canis lupus)



   

 Kojote (Canis latrans)





   



 Äthiopischer Wolf (Canis simensis)






   




 Rothund (Cuon alpinus)







   





 Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)








   






 Streifenschakal (Canis adustus)


   

 Schabrackenschakal (Canis mesomelas)











   









 Graufuchs (Urocyon cinereoargenteus)


   

 Insel-Graufuchs (Urocyon littoralis)












Fossile Hunde

Man kennt heute neben den 34 noch lebenden Arten der Hunde insgesamt etwa 180 fossile Hundearten. Durch neue Funde steigt diese Zahl immer weiter an. In der Wirbeltierpaläontologie wird die Familie Canidae in drei Unterfamilien gegliedert: die Caninae, zu denen alle heutigen (rezenten) Hundearten zählen (demnach, zzgl. fossiler Vertreter, im Inhalt identisch mit der Familie Canidae im rezent-zoologischen Sinn, siehe oben), sowie die ausgestorbenen Unterfamilien Borophaginae und Hesperocyoninae.[10] Die Caninae stellen auch die erdgeschichtlich jüngsten fossilen Hunde, die erst vor rund 10.000 Jahren, am Ende des Pleistozän verschwanden, so etwa die amerikanischen Formen Canis dirus und Protocyon.

Die Klassifikation der Hesperocyoninae folgt Wang (1994), die der Borophaginae Wang et al. (1999) (Ma = Millionen Jahre vor heute).

  1. Unterfam. Borophaginae †
    Verbreitungsgebiet der Borophaginae
    1. Gattung Aelurodon (16–12 Ma)
      Aelurodon taxoides
      1. Aelurodon asthenostylus (16 Ma)
      2. Aelurodon ferox (15 Ma)
      3. Aelurodon mcgrewi (15 Ma)
      4. Aelurodon montanensis (15 Ma)
      5. Aelurodon stirtoni (13 Ma)
      6. Aelurodon taxoides (12 Ma)
    2. Gattung Archaeocyon (32 Ma)
      1. Archaeocyon leptodus (32 Ma)
      2. Archaeocyon pavidus (32 Ma)
      3. Archaeocyon falkenbachi
    3. Gattung Borophagus (12–5 Ma)
      Borophagus cyonoides
      1. Borophagu dividersidens (5 Ma)
      2. Borophagus hilli (6 Ma)
      3. Borophagus hittoralis (12 Ma)
      4. Borophagus orc (9 Ma)
      5. Borophagus parvus (7 Ma)
      6. Borophagus pugnator (9 Ma)
      7. Borophagus secundus (9 Ma)
    4. Gattung Cynarctoides (30–18 Ma)
      1. Cynarctoides acridens (24 Ma)
      2. Cynarctoides emryi (21 Ma)
      3. Cynarctoides gawnae (18 Ma)
      4. Cynarctoides harlowi (21 Ma)
      5. Cynarctoides lemur (30 Ma)
      6. Cynarctoides luskensis (21 Ma)
      7. Cynarctoides roii (30 Ma)
    5. Gattung Cynarctus (16–12 Ma)
      1. Cynarctus crucidens (12 Ma)
      2. Cynarctus galushai (16 Ma)
      3. Cynarctus saxatilis (15 Ma)
      4. Cynarctus voorhiesi (13 Ma)
    6. Gattung Desmocyon (24–19 Ma)
      1. Desmocyon matthewi (19 Ma)
      2. Desmocyon thompsoni (24 Ma)
    7. Gattung Epicyon (12–10 Ma)
      1. Epicyon haydeni (10 Ma)
      2. Epicyon saevus (12 Ma)
      3. Epicyon aelurodontoides (10,3–4,9 Ma)
    8. Gattung Eulopocyon (18–16 Ma)
      1. Eulopocyon brachygnathus (16 Ma)
      2. Eulopocyon spissidens (18 Ma)
    9. Gattung Metatomarctus (19–16 Ma)
      1. Metatomarctus canavus (19 Ma)
      2. Metatomarctus sp. A (16 Ma)
      3. Metatomarctus sp. B (16 Ma)
    10. Gattung Microtomarctus (18 Ma)
      1. Microtomarctus conferta (18 Ma)
    11. Gattung Osteoborus (8 Ma)
      1. Osteoborus cynoides
    12. Gattung Otarocyon (34–30 Ma)
      1. Otarocyon cooki (30 Ma)
      2. Otarocyon macdonaldi (34 Ma)
    13. Gattung Oxetocyon (32 Ma)
      1. Oxetocyon cuspidatus (32 Ma)
    14. Gattung Paracynarctus (19–16 Ma)
      1. Paracynarctus kelloggi (19 Ma)
      2. Paracynarctus sinclairi (16 Ma)
    15. Gattung Phlaocyon (30–19 Ma)
      1. Phlaocyon annectens (22 Ma)
      2. Phlaocyon latidens (30 Ma)
      3. Phlaocyon leucosteus (22 Ma)
      4. Phlaocyon marslandensis (19 Ma)
      5. Phlaocyon minor (30 Ma)
      6. Phlaocyon yakolai (19 Ma)
    16. Gattung Protepicyon (16 Ma)
      1. Protepicyon raki (16 Ma)
    17. Gattung Psalidocyon (16 Ma)
      1. Psalidocyon marianae (16 Ma)
    18. Gattung Rhizocyon (30 Ma)
      1. Rhizocyon oregonensis (30 Ma)
    19. Gattung Tephrocyon (16 Ma)
      1. Tephrocyon rurestris (16 Ma)
    20. Gattung Paratomarctus (16–13 Ma)
      1. Paratomarctus euthos (13 Ma)
      2. Paratomarctus temerarius (16 Ma)
    21. Gattung Protomarctus (18 Ma)
      1. Protomarctus optatus (18 Ma)
    22. Gattung Tomarctus (16 Ma)
      1. Tomarctus brevirostris (16 Ma)
      2. Tomarctus hippophaga (16 Ma)
  2. Unterfam. Hesperocyoninae †
    1. Gattung Cynodesmus (32–29 Ma)
      1. Cynodesmus martini (29 Ma)
      2. Cynodesmus thooides (32 Ma)
    2. Gattung Caedocyon ?
      1. Caedocyon tedfordi
    3. Gattung Ectopocynus (32–19 Ma)
      1. Ectopocynus antiquus (32 Ma)
      2. Ectopocynus intermedius (29 Ma)
      3. Ectopocynus siplicidens (19 Ma)
    4. Gattung Enhydrocyon (29–25 Ma)
      1. Enhydrocyon basilatus (25 Ma)
      2. Enhydrocyon crassidens (25 Ma)
      3. Enhydrocyon pahinsintewkpa (29 Ma)
      4. Enhydrocyon stenocephalus (29 Ma)
    5. Gattung Hesperocyon (37–34 Ma)
      1. Hesperocyon colordensis
      2. Hesperocyon gregarius (37 Ma)
    6. Gattung Mesocyon (34–29 Ma)
      1. Mesocyon brachyops (29 Ma)
      2. Mesocyon coryphaeus (29 Ma)
      3. Mesocyn temnodon
    7. Gattung Osbornodon (32–18 Ma)
      1. Osbornodon fricki (18 Ma)
      2. Osbornodon iamonensis (21 Ma)
      3. Osbornodon renjiei (33 Ma)
      4. Osbornodon sesnoni (32 Ma)
    8. Gattung Paraenhydrodon (30–25 Ma)
      1. Paraenhydrodon joesphi (30 Ma)
      2. Paraenhydrodon robustus (25 Ma)
      3. Paraenhydrodon wallovianus (26 Ma)
    9. Gattung Philotrox (29 Ma)
      1. Philotrox condoni (29 Ma)
    10. Gattung Prohespercyon (36 Ma)
      1. Prohespercyon wilsoni (36 Ma)
    11. Gattung Sunkahetanka (29 Ma)
      1. Sunkahetanka geringensis (29 Ma)
  3. Unterfam. Caninae
    1. Basale Caninae †
      1. Gattung Leptocyon (34–7 Ma; Arten: siehe dort)
    2. Tribus Canini
      1. Gattung Canis
        1. Canis dirus (1 Ma †)
        2. Canis arnensis (3,4 Ma, †)
        3. Canis (Eucyon) cipio (8,2 Ma †), vermutlich die erste Art aus der Gattung Canis
        4. Canis etruscus (3,4 Ma †)
        5. Canis falconeri (2,6 Ma †)
        6. Canis mosbachensis (0,787 Ma †)
        7. Canis lepophagus (4–5 Ma †)
        8. Canis donnezani (4,0–3,1 Ma †), vermutlicher Vorfahr der Wölfe
        9. Canis edwardii (1,8 Ma †), erste Wolfsart in Nordamerika
        10. Canis gezi †
        11. Canis nehringi †
        12. Canis ameghinoi †
        13. Canis michauxi †
        14. Canis adoxus †
        15. Canis cautleyi †
        16. Canis ambrusteri (0,8 Ma †)
      2. Gattung Cerdocyon
        1. Cerdocyon avius †
        2. Cerdocyon ensenadensis †
      3. Gattung Dusicyon †
        1. Dusicyon avus
      4. Gattung Eucyon † (8 Ma)
        1. Eucyon davisi (8,3 Ma), vermutlich ein Vorfahr von Canis
        2. Eucyon minor (8 Ma)
        3. Eucyon zhoui (8 Ma)
        4. Eucyon monticinensis (8 Ma)
        5. Eucyon odessanus
      5. Gattung Nyctereutes (7,1 Ma bis heute)
        1. Nyctereutes cf. donnezani (7,1 Ma †)
        2. Nyctereutes cf. megamastoides (3,158 Ma †)
        3. Nyctereutes donnezani (3,4 Ma †)
        4. Nyctereutes megamostoides (2,6 Ma †)
        5. Nyctereutes sinensis (3,4 Ma †)
      6. Gattung Nurocyon †
        1. Nurocyon chonokhariensis
      7. Gattung Protocyon †
        1. Protocyon orcesi
        2. Protocyon scagliarum
        3. Protocyon troglodytes
      8. Gattung Theriodictis †
        1. Theriodictis platensis (1,8 Ma)
        2. Theriodictis tarijensis (1,8 Ma)
        3. Theriodictis (Canis) proplatensis (2,1 Ma)
    3. Tribus Vulpini
      1. Gattung Vulpes (7 Ma bis heute)
        1. Vulpes alopecoides (2,6 Ma †)
        2. Vulpes cf. alopecoides (2,6 Ma †)
        3. Vulpes cf. vulpes (0,1275 Ma †)
        4. Vulpes galaticus (4,2 Ma †)
        5. Vulpes riffautae (7 Ma †)

Einzelnachweise

  1. ↑ Vgl. St. G. Mivart: Monograph of the canidae. London: R. H. Porter and Dulan, 1890, zit. in: Fox 1975
  2. ↑ Vgl. hierzu bspw. Zimen 2003: S. 47–49 (Abschn. Unterschiede zwischen Wolf und Hund).
  3. ↑ Zimen 2003: S. 40–42 (Abschn. Unterschiede bei Wolf und Fuchs).
  4. ↑ Fox 1975: S. 66 f.
  5. ↑ Fox 1975: S. 148 ff. (Abschn. Zwischenartliche Verbindungen bei Caniden)
  6. ↑ W. D. Matthew: "The phylogeny of dogs", in: Journal of Mammlogy 11/1930, S. 117–138; E. H. Colbert: "Origin of the Dog", in: Natural History, 43/1939, S. 90–101
  7. ↑ Kerstin Lindblad-Toh et al.: „Resolving canid phylogeny.“ Abschnitt in: Kerstin Lindblad-Toh et al.: Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438, Dezember 2005; S. 803–819.
  8. ↑ Eberhard Trumler: Meine wilden Freunde. Die Wildhundarten der Welt. München, Piper Verlag, 1981. ISBN 3-492-02483-1. S. 68 f. — Für einen Überblick über die Thos/Canis-Debate siehe Holger Homann: Thos vs. Canis. 2004. (Englisch; abgerufen am 7. April 2013.)
  9. ↑ Kerstin Lindblad-Toh et al.: „Figure 10. Phylogeny of canid species.“ Grafik in: Kerstin Lindblad-Toh et al.: Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438, Dezember 2005; S. 803–819.
  10. ↑ Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón: Dogs, their fossil relatives & evolutionary history. Columbia University Press, New York, 2008. ISBN 978-0-231-13528-3, Appendix 1 (S. 169 ff.), Appendix 2 (S. 177 f.)

Literatur

  • Michael W. Fox: Vom Wolf zum Hund. Entwicklung, Verhalten und soziale Organisation. München: BLV 1975. ISBN 3-405-11365-2 – Standardwerk zu Hundeartigen/Caniden; engl. Originalausgabe: Behaviour of Wolfes, Dogs and Related Canids.
  • Jean-Olivier Gransard-Desmond: Ètude sur les Canidae des temps pré-pharaoniques en Ègypte et au Soudan. BAR International Series 1260. Oxford: Archaeopress 2004. ISBN 1-84171-618-9 – Archäologische Studie zu den Ursprüngen der Hunde in Altägypten und im Sudan, mit Beschreibungen zahlreicher prähistorischer Funde und Katalog wichtiger Ausgrabungsstätten.
  • Xiaming Wang: Phylogenetic Systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 221, Sept. 15, 1994 (New York). ISSN 0003-0090 – Phylogenetische Analyse der Hesperocyoninae-Funde aus der Frick Collection aus dem American Museum of Natural History, New York.
  • Xiamind Wang, R. H. Tedford, B. E. Taylor: Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 243, 1999, S. 1–391.
  • Erik Zimen: Der Wolf. Stuttgart: Kosmos 2003. ISBN 3-440-09742-0.

Weblinks

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