Ruschioideae

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Ruschioideae

Ruschia pulvinaris

Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Mittagsblumengewächse (Aizoaceae)
Unterfamilie: Ruschioideae
Wissenschaftlicher Name
Ruschioideae
Schwantes ex Ihlenf., Schwantes & Straka

Die Ruschioideae sind eine Unterfamilie der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales). Sie ist die gattungsreichste Unterfamilie der Familie.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Mitglieder der Unterfamilie Ruschioideae sind ausdauernde und nur selten einjährige Pflanzen. Ihre sukkulenten Laubblätter sind in der Regel zylindrisch oder dreieckig und nur selten flach. Die Empdermis enthält selten deutliche Blasenzellen und ist für gewöhnlich xeromorph.[1]

Generative Merkmale

Die Kronblätter sind staminodialen Ursprungs. Die Plazenta ist basal oder parietal angeordnet, der Fruchtknoten unterständig. Die Nektarien sind lophomorph, d.h. kammförmig. Sie sind entweder voneinander getrennt oder bilden einen Ring. Selten sind die Drüsen abgeflacht.

Die Früchte sind hygrochastische Kapselfrüchte mit Quellleisten meist valvaren Ursprungs und mit nur einem kleinen septalen Anteil in der Nähe des äußeren Kapselrandes. Sie reichen nie bis zur Mitte der Kapsel. Meist sind Fächerdecken und zusätzliche Verschlusskörper vorhanden.[1]

Zytologie

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 9.[1]

Verbreitung

Die Unterfamilie Ruschioideae ist in den südlichen Gebiet von Australien, in Botswana, Chile, Lesotho, Namibia, Neuseeland, Südafrika und Swasiland verbreitet. Außerdem kommen Vertreter der Unterfamilie auf den Kanalinseln, im Süden Englands, in Südeuropa, an der Südküste des Mittelmeers, in Kalifornien, den Vereinigten Staaten und wahrscheinlich weiteren Gebieten vor. Der Großteil der Gattungen wächst in Winterregengebieten mit weniger als 300 Millimeter Niederschlag im Jahr. Eine begrenzte Zahl ist in Gebieten mit bimodalem Niederschlag beheimatet. Einige wachsen in Sommerregengebieten.

Systematik

Äußere Systematik

Die Ruschioideae sind eine der vier Unterfamilien der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) innerhalb der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales). Die Unterfamilie unterscheidet sich durch wandständige (parietale) bis basale Plazentation, kammförmige Nektarien und vermutlich die freien Kelchblätter und Kronblätter von den anderen Unterfamilien. Nur in dieser Unterfamilie ist eine feste, xeromorphe Epidermis vorhanden.

Phylogenetische Untersuchungen durch Cornelia Klak und Mitarbeitern aus dem Jahr 2003 offenbarten folgende Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie der Aizoaceae:[2]

 Aizoaceae 

Sesuvioideae


   

Aizooideae


   

Mesembryanthemoideae


 Ruschioideae 


Apatesieae


   

Dorotheantheae


   

Ruschiae





Vorlage:Klade/Wartung/Breite



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Innere Systematik

Die Unterfamilie wurde erstmals 1947 von Gustav Schwantes anerkannt.[3] Da eine lateinische Diagnose fehlte war der Name jedoch gemäß den Regeln des Internationalen Codes der Botanischen Nomenklatur ungültig veröffentlicht. Eine lateinische Diagnose wurde 1962 von Hans-Dieter Ihlenfeldt (* 1932), Gustav Schwantes und Herbert Straka (1920–2009) veröffentlicht.[4] Der Typus der Unterfamilie ist die Gattung Ruschia.

Die Unterfamilie wird in drei Tribus unterteilt:[1]

Tribus Apatesieae Schwantes ex Ihlenf., Schwantes & Straka
Die Pflanzen sind einjährig bis ausdauernd. Ihre Laubblätter sind in der Regel flach. Deutliche Blasenzellen sind nur entlang der Blattränder vorhanden. Das Nektarium der Blüten ist breit, flach und ringförmig. Die Früchte besitzen zurückgebildetes Quellgewebe, das bis in die Teilfrüchte vordringt.

Tribus Dorotheantheae (Schwantes ex Ihlenf. & Struck) Chess., G.F.Sm. & A.E.van Wyk
Die Pflanzen sind einjährig. ihre Laubblätter flach. Deutliche Blasenzellen sind auf der gesamten Blattoberfläche vorhanden. Das segmentierte Nektarium der Blüten ist breit, flach und ringförmig. Die Früchte besitzen zurückgebildetes Quellgewebe, das bis in die Teilfrüchte vordringt.

Tribus Ruschiae
Die Pflanzen sind ausdauernd mit holzigen Trieben. Ihre Laubblätter sind zylindrisch oder dreieckig und an der Basis oft zu einer Scheide verwachsen. Die Epidermis ist xeromorph und enthält nur selten deutliche Blasenzellen. Die Blüten besitzen kammförmige Nektarien, die entweder getrennt voneinander sind oder einen Ring bilden. Die Kapselfrüchte sind hygrochastisch und nur sehr selten xerochasisch.

Conicosia pugioniformis aus der Tribus Apatesieae
Dorotheanthus bellidiformis aus der Tribus Dorotheantheae
Delosperma congestum aus der Tribus Ruschiae

Den Tribus werden folgenden Gattungen zugeordnet:[5]

Synonyme der Unterfamilie sind Ruschioideae Schwantes (1947, nom. inval.), Caryotophoroideae Ihlenf., Schwantes & Straka (1960, nom. inval.), Hymenogynoideae Schwantes (1957, nom. inval.), Hymenogynoideae Schwantes (1962) und Lofomorfoideae Rappa & Camarrone (1953).

Botanische Geschichte

Gustav Schwantes unternahm 1947[6] und 1957[7] die ersten Bemühungen die Unterfamilie in Tribus zu untergliedern. 1971 hatte er die Ruschioideae in fünf Tribus und 22 Subtribus unterteilt.[8] Heidrun E. K. Hartmann ersetzte diese in den Jahren 1988[9], 1991[10], 1998[11] durch zwölf informelle Gruppen ohne formale Klassifikation.

Aufgrund von Untersuchungen an den Nektarien der Blüten erkannten Pascale Chesselet, Gideon Francois Smith und Abraham Erasmus Van Wyk im Jahr 2002 die Tribus Apatesieae, Dorotheantheae, Delospermeae und Ruschieae an.[12] Phylogenetische Untersuchungen durch Cornelia Klak und Mitarbeiter führten 2003 zu einer um die Mitglieder der Tribus Delospermeae erweiterte Tribus Ruschieae.[1]

Nachweise

Literatur

  • Heidrun E. K. Hartmann (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E. Springer Verlag, Berlin/Heidelberg/New York 2001, ISBN 3-540-41691-9, S. 13–14.
  • Hans-Dieter Ihlenfeldt, Gustav Schwantes, Herbert Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. In: Taxon. Band 11, Nummer 2, 1962, S. 52–56 (JSTOR).
  • Cornelia Klak, Angeline Khunou, Gail Reeves, Terry Hedderson: A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae (Caryophyllales) based on four plastid DNA regions. In: American Journal of Botany. Band 90, Nummer 10, 2003, S. 1433–1445 (doi:10.3732/ajb.90.10.1433).

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e Cornelia Klak, Angeline Khunou, Gail Reeves, Terry Hedderson: A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae (Caryophyllales) based on four plastid DNA regions. In: American Journal of Botany. Band 90, Nummer 10, 2003, S. 1443.
  2. ↑ Cornelia Klak, Angeline Khunou, Gail Reeves, Terry Hedderson: A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae (Caryophyllales) based on four plastid DNA regions. In: American Journal of Botany. Band 90, Nummer 10, 2003, S. 1436.
  3. ↑ Gustav Schwantes: System der Mesembryanthemaceen. In: Sukkulentenkunde. Band 1, 1947, S. 39.
  4. ↑ Hans-Dieter Ihlenfeldt, Gustav Schwantes, Herbert Straka: Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae. In: Taxon. Band 11, Nummer 2, 1962, S. 53–54.
  5. ↑ H. E. K. Hartmann (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae. Springer, 2001, Band 1, S. 14–20.
  6. ↑ Gustav Schwantes: System der Mesembryanthemaceen. Sukkulentenkunde. Band 1, 1947, S. 34–40.
  7. ↑ Gustav Schwantes: Flowering stones and mid-day flowers. Ernest Benn, London 1957.
  8. ↑ Gustav Schwantes: The classification of the Mesembryanthemaceae. In: Hans Herre (Hrsg.): The genera of the Mesembryanthemaceae. Tafelberg, Cape Town 1971.
  9. ↑ Volker Bittrich, Heidrun E. K. Hartmann: The Aizoaceae - a new approach. In: Botanical Journal of the Linnean Society Band 97, Nummer 3, S. 239–254 (doi:10.1111/j.1095-8339.1988.tb01581.x).
  10. ↑ Heidrun E. K. Hartmann: Mesembryanthema. In: Contributions from the Bolus Herbarium. Band 13, 1991, S. 75–157.
  11. ↑ Heidrun E. K. Hartmann: Groupings in Ruschioideae (Aizoaceae). In: Mesemb Study Group Bulletin. Nummer 13, 1998, S. 35–36.
  12. ↑ Pascale Chesselet, Gideon F. Smith, Abraham E. van Wyk: A New Tribal Classification of Mesembryanthemaceae: Evidence from Floral Nectaries. In: Taxon. Band 51, Nummer 2, 2002, S. 295–308 (JSTOR)

Weblinks

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