Fangschreckenkrebse

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Fangschreckenkrebse
Odontodactylus scyllarus

Odontodactylus scyllarus

Systematik
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Krebstiere (Crustacea)
Klasse: Höhere Krebse (Malacostraca)
Unterklasse: Hoplocarida
Ordnung: Fangschreckenkrebse
Wissenschaftlicher Name der Unterklasse
Hoplocarida
Calman, 1904
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Stomatopoda
Latreille, 1817

Die Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) sind eine Ordnung der Höheren Krebse (Malacostraca). Ihren Namen verdanken sie ihren Fangwerkzeugen, die äußerlich denen von Fangschrecken (Gottesanbeterinnen) ähneln. Bis heute wurden ungefähr 400 Arten weltweit beschrieben.

Fangschreckenkrebse leben räuberisch als Lauerer in der Bodenzone tropischer Meere.[1] Soweit bisher bekannt, leben viele Arten einzelgängerisch; doch über Odontodactylus brevirostris heißt es z. B. "Oft lebt sie in lockeren Gruppen dicht mit Artgenossen zusammen. Die Tiere sind promisk, und Männchen paaren sich mit mehreren Weibchen".[2] Manche leben paarweise monogam. Von Pseudosquilla ciliata heißt es, „Weibchen sind sexuell aggressiv und erbetteln oft oder erzwingen sogar Kopulationen von Männchen“.[3] Fangschreckenkrebse besitzen ein hoch entwickeltes Sehvermögen mit ungewöhnlich leistungsfähigen Komplexaugen. Bei ihrer Jagdweise unterscheidet man im Wesentlichen „Speerer“ und „Schmetterer“.[4] Einige Schmetterer können besonders heftige Schläge ausführen.[5] Gelegentlich sollen Treffer beim unvorsichtigen Ergreifen von Schmetterern die spätere Amputation eines Fingers notwendig gemacht haben.[6]

Odontodactylus scyllarus

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einige Arten werden bis zu 30 cm lang; die meisten sind kleiner. Der Carapax bedeckt bei Fangschreckenkrebsen nur den hinteren Teil des Kopfes und die ersten 3 Segmente des Thorax.

Gonodactylus smithii: leuchtend reflektierende Front

Farben und Reflexionsfarben[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fangschreckenkrebse kommen in einer Vielzahl von Farben vor, von unauffälligem Braun bis zu leuchtenden Neonfarben. Schillernde Muster auf der Körperoberfläche dienen bei einigen Arten zum Signalaustausch untereinander.[7]

Beinglieder[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Am lang gestreckten Körper bildet das erste Beinpaar ein mit Bürsten besetztes Putzorgan. Das zweite Beinpaar, die Maxillipeden, trägt bei Schmetterern am Ende harte Verdickungen wie Keulen, mit denen der Krebs seine gut gepanzerte Beute erschlagen und Muschelschalen zertrümmern kann. Die drei folgenden Beinpaare sind unter dem Körper zusammengefaltete Greifbeine. Sie sind mit Stacheln und Scheren bestückt und können die Beute festhalten oder aufspießen und zum Mund führen. Des Weiteren gibt es noch 3 Paar Schreitbeine (Thorakopoden) und 5 Paar Schwimmbeine, die auffallend blattförmigen Pleopoden.

Die Keulen von Fangschreckenkrebsen (z. B. bei Odontodactylus scyllarus) sind aus drei unterschiedlichen Schichten aufgebaut, wodurch diese hohen Kräften bei einem Aufprall auf einen Gegenstand unbeschadet widerstehen.[8] Die oberste, stark mineralisierte Schicht der Keulen besteht im Bereich der Aufschlagsfläche unter anderem aus kristallisiertem Hydroxyapatit und dem Biopolymer Chitin.[8][9] Die darunter angeordnete Schicht dient der Vermeidung von Rissbildungen und besteht ebenfalls aus Chitin, welches dort in gegeneinander gedrehten Stapeln angeordnet ist, und einer amorphen mineralischen Matrix.[8] Eine dritte Faserschicht befindet sich an den Seiten der Keulen und dient durch Straffung der gesamten Struktur zur Dämpfung der einwirkenden Kräfte bei einem Aufprall auf einen Gegenstand.[8]

Andere Körperanhänge[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Antennen und Telson reflektieren polarisiertes Licht.[7]

Pseudosquilla ciliata: dreizonige Gliederung des Facettenauges mit je einer Pseudopupille in jeder der drei Zonen

Komplexaugen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ihre auf Stielen sitzenden Augen sind unabhängig voneinander beweglich und hoch entwickelt. Aufgrund des relativ kleinen Gesichtsfelds halten Fangschreckenkrebse ihre Augen permanent in Bewegung, um ihre Umgebung zu beobachten.

Ihre Facettenaugen sind meist dreigeteilt: Sie bestehen aus einem oberen Abschnitt, einem Mittelstreifen (meist sechs Ommatidien-Reihen breit) und einem unteren Abschnitt. Durch die Form der Augen bedingt überlappen sich die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts, wie sich auch an den erkennbaren Pseudopupillen zeigt. Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. Nicht unterteilte Augen weist z.B. Neogonodactylus curacaoensis auf.[10]

Die Ommatidien des Mittelstreifens sind spezialisiert auf die Wahrnehmung unterschiedlicher Lichtqualitäten. Manche Arten unterscheiden bis zu 12 Farbkanäle, teilweise im UV-Bereich[11] und können unterschiedlich polarisiertes Licht differenzieren,[7] auch zirkular polarisiertes.[12] Die Umgebung wird im überlappenden Sehbereich von jedem Auge auf mehreren Kanälen parallel wahrgenommen (räumlich, farblich, UV, Polarisation).

Die Wahrnehmung des Himmels-Polarisationsmusters können Fangschreckenkrebse nutzen, um sich in ihrem Lebensraum zu orientieren.[7]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fangschreckenkrebse leben räuberisch und sind meist territoriale Einzelgänger, die überwiegend versteckt im Benthos tropischer Meere zwischen Felsen und Steinen oder in komplizierten Gangsystemen im Sand des Meeresbodens auf Beute lauern. Sie verlassen ihre Verstecke möglichst nur zur Nahrungssuche oder um in ein neues Versteck umzusiedeln und sind überwiegend nachtaktiv.

Fortpflanzung und Lebenserwartung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alle Fangschreckenkrebse sind getrenntgeschlechtlich. Manche Arten sind monogam, andere trennen sich nach der Paarung oder suchen einen weiteren Partner.

Die Weibchen betreiben eine sehr intensive Brutpflege, indem sie bis zu 50.000 Eier verkitten und bis 10 Wochen mit sich herumtragen. In dieser Zeit verzichten sie auf Nahrungsaufnahme. Aus den Eiern schlüpfen fast durchsichtige Larven mit weitgehend ausgebildeten Gliedmaßen, die die ersten drei Monate im pelagischen Zustand verbringen.

Die Tiere leben meist mehrere Jahre, für Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798) wurden 6,7 bis 8,5 Jahre ermittelt[13] und können sich in ihrer Lebensspanne bis zu 30 mal fortpflanzen.

Lysiosquillina maculata: Stielaugen und Antennen

Innerartliche Kommunikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fangschreckenkrebse besitzen ein komplexes Sozialverhalten, welches sich besonders bei Territorialstreitigkeiten zeigt: Sie reagieren prompt auf Eindringlinge, kommunizieren aber überwiegend mit wimpelartigen Fortsätzen am Kopf, sodass tödliche Revierkämpfe ausbleiben. Diese vehement bewegten Fortsätze, Antennen und Telson reflektieren besonders gut polarisiertes Licht, welches die Krebse gut erkennen können.[7]

„Schmetterer“ und „Speerer“[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es wird nach „Schmetterern“ (englisch „smashers“) und „Speerern“ (englisch „spearer“) unterschieden.[1]

„Schmetterer“[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Krebse (z. B. Odontodactylus scyllarus) verhaken zum Schmettern Teile ihres Exoskeletts, spannen die starken Muskeln an und lassen sodann die Fangarme in einer explosionsartigen Bewegung vorschnellen. Das Schlagbein der Fangschreckenkrebse entwickelt dabei eine Geschwindigkeit von 23 m/s (entspricht 82,8 km/h); die dabei auftretenden Beschleunigungen betragen bis zum 8000fachen der Erdbeschleunigung. Ein menschlicher Lidschlag dauert etwa 40 mal so lange wie dieser Beinschlag. Dieser Schlag ist eine der schnellsten von einem Tier ausgeführten Bewegungen. Die Aufprallwucht ähnelt der einer Pistolenkugel.[5][14] Die volle Kraft entfaltet der Krebs jedoch erst mit der Hilfe von Gasbläschen. Wenn sich die Hammerarme mit hoher Geschwindigkeit durchs Wasser bewegen, erzeugen sie einen hohen Unterdruck. Es bilden sich winzige Gasbläschen, die dann implodieren und dabei extrem viel Energie freisetzen (Kavitation). Dies erzeugt einen Knall und manchmal sogar einen Lichtblitz. Das Opfer wird durch den Schlag betäubt.[5][8] Der Aufprall der Hammerbeine ist heftig genug, um die Schalen oder Panzer von Meerestieren zu zertrümmern,[8] Experten für Aquarien berichten auch von Glasbruch.

Ein ähnliches Verhalten ist auch von Knallkrebsen (Alpheidae) bekannt, auch Pistolenkrebse genannt.

„Speerer“[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei „Speerern“ (z. B. Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798), Squilla empusa) sind Endglieder ihrer Beine deutlich spitz ausgeformt. Mit diesen können sie Beute durchbohren.[1]

Verbreitungsgebiete[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Großteil der Arten lebt im Benthos tropischer und subtropischer Meere,[1] zum Beispiel vor Florida und Kalifornien, oder um Thailand, aber es gibt auch Arten in kälteren Gebieten, z. B. im Mittelmeer.

Fangschreckenkrebse aus Vietnam

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das folgende System umfasst die fossilen und rezenten Gruppen, bis auf Ebene der Familien[15][16]. Alle rezenten Arten gehören zur Unterordnung Unipeltata. Sowohl Palaeostomatopoda als auch Archaeostomatopodea sind vermutlich paraphyletische Wurzelgruppen[17] und werden von vielen neueren Autoren in die, erweiterten, Unipeltata integriert.

Hoplocarida

Verwendung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der japanischen Küche bezeichnet man Fangschreckenkrebse als Shako, während die italienische Küche sie als Canocchie oder Cicali di mare bezeichnet. In der chinesischen Küche sind die Tiere ebenfalls sehr beliebt und als „Pisskrebs“ bekannt, da sie beim Kochvorgang meist urinieren. Vor dem Kochen werden sie deshalb aufgespießt, um schon vor dem Kochen die Harnblase zu entleeren. Das gekochte Fleisch schmeckt ähnlich dem eines Hummers.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Frederick R. Schram; Shane T. Ahyong; Sheila N. Patek; Patrick A. Green; Michael V. Rosario; Michael J. Bok; Thomas W. Cronin; Kristina S. Mead Vetter; Roy L. Caldwell; Gerhard Scholtz; Kathryn D. Feller & Pere Abelló: Subclass Hoplocarida Calman, 1904: Order Stomatopoda Latreille, 1817. In: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 4 Part A. Chapter 49, S. 179-355, Brill Online Books and Journals, 2013, Chapter doi:10.1163/9789047440451_006 E-ISBN 9789047440451

Rundfunkberichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Fangschreckenkrebse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d Jennifer L. Wortham-Neal: Intraspecific agonistic interactions of Squilla empusa (Crustacea: Stomatopoda). In: Behaviour. 139, Nr. 4, 2002, S. 463–486. doi:10.1163/15685390260135961.
  2. Debelius, H., Krebs-Führer weltweit: Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse, Jahr-Verlag, Hamburg 2000, ISBN 3-86132-504-7, S. 280
  3. H. Debelius: Krebs-Führer weltweit: Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse. Jahr-Verlag, Hamburg 2000, ISBN 3-86132-504-7, S. 290.
  4. Debelius, H., Krebs-Führer weltweit: Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse, Jahr-Verlag, Hamburg 2000, ISBN 3-86132-504-7, S. 268-293
  5. a b c S. N. Patek, R. L. Caldwell: Extreme impact and cavitation forces of a biological hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp Odontodactylus scyllarus. In: Journal of experimental biology. 208, Nr. 19, 2005, S. 3655–3664. Abgerufen am 13. März 2013.
  6. H. Debelius: Krebs-Führer weltweit: Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse. Jahr-Verlag, Hamburg 2000, ISBN 3-86132-504-7, S. 278.
  7. a b c d e Justin Marshall, et al.: Behavioural evidence for polarisation vision in stomatopods reveals a potential channel for communication. In: Current Biology. 9, Nr. 14, 15. Juli 1999, S. 755–758. doi:10.1016/S0960-9822(99)80336-4.
  8. a b c d e f Der Krebs mit dem tödlichen Hammer. Biologie. In: SPIEGEL Online. Spiegel Online GmbH, 8. Juni 2012, abgerufen am 9. Juni 2012 (deutsch).
  9. James C. Weaver, Garrett W. Milliron, Ali Miserez, Kenneth Evans-Lutterodt, Steven Herrera, Isaias Gallana, William J. Mershon, Brook Swanson, Pablo Zavattieri, Elaine Di Masi, David Kisailus: The Stomatopod Dactyl Club: A Formidable Damage-Tolerant Biological Hammer. In: Science. Band 336, Nr. 6086, 2012, S. 1275–1280, doi:10.1126/science.1218764 (amerikanisches Englisch).
  10. Debelius, H., Krebs-Führer weltweit: Garnelen, Krabben, Langusten, Hummer, Fangschreckenkrebse, Jahr-Verlag, Hamburg 2000, ISBN 3-86132-504-7, S. 276.
  11. Ultraviolet vision: The colourful world of the mantis shrimp. 28. Oktober 1999. Abgerufen am 28. Dezember 2010.
  12. Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen, Justin Marshal: Circular Polarization Vision in a Stomatopod Crustacean. In: Current Biology. 18, März 2008, S. 429. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066.
  13. Yusli Wardiatno, Ali Mashar: Population Dynamics of the Indonesian Mantis Shrimp, Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798)(Crustacea: Stomatopoda) Collected from a Mud Flat in Kuala Tungkal, Jambi Province, Sumatera Island. In: ILMU KELAUTAN: Indonesian Journal of Marine Sciences. 16, Nr. 2, 2012, S. 111–118. Abgerufen am 13. März 2013.
  14. Deadly strike mechanism of a mantis shrimp (PDF; 348 kB) 26. August 2004. Abgerufen am 26. Juli 2011.
  15. Shane T. Ahyong & Christine Harling (2000): The phylogeny of the stomatopod Crustacea. Australian Journal of Zoology 48(6): 607 - 642.
  16. Frederick Schram & Mireille Charmantier-Daures: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 4 Part A. Brill Scientific Publishers ISBN 9789004178090
  17. Joachim T Haug, Carolin Haug, Andreas Maas, Verena Kutschera, Dieter Waloszek Evolution of mantis shrimps (Stomatopoda, Malacostraca) in the light of new Mesozoic fossils. BMC Evolutionary Biology 2010, 10: 290, doi:10.1186/1471-2148-10-290 (open access).