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Torpor

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Als Torpor (lat. ‚Erstarrung, Betäubung‘) bezeichnet man die drastische Reduktion des Energieverbrauchs durch eine gezielte Verlangsamung des Stoffwechsels. Die Fähigkeit hierzu besitzen einige Säugetiere und Vogelarten. Während des Torpors werden alle Prozesse des Körpers heruntergefahren und funktionieren nur noch auf einem minimalen Level. So reguliert der Körper beispielsweise keine Temperatur mehr und die Körpertemperatur der torpiden Tiere gleicht sich der Umgebungstemperatur an. Generell wird Torpor mit Inaktivität assoziiert. Torpor dient den Tieren zur Überbrückung von lebensunwirtlichen Zeiten, die meist durch Kälte, Trockenheit oder Nahrungsknappheit gekennzeichnet sind.[1]

Definitionen

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Torpor ist die Regungslosigkeit oder Schlaffheit.[2] Das Adjektiv torpid bedeutet „schlaff, träge, langsam.“[3] „Torpidität: Synonym Torpor: Trägheit, Schlaffheit, Apathie, Stumpfheit, Erstarrung, Betäubung.“[4]

In der Medizin hat das Wort Torpor zwei weitere Bedeutungen: „1. Torpidität: die ‚Stumpfheit‘ (Fehlen von Verstand und Initiative) des Schwachsinnigen. 2. Benommenheit, Betäubung, stärkere Bewußtseinsstörung; zum Beispiel Torpor intestinorum sive peristalticus (= atonische Obstipation), Torpor retinae (fehlende oder verminderte Farben- oder Lichtempfindung bei Commotio retinae, Hemeralopie etc.)“[5]

Einteilung

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Torpor wird durch drei Formen unterschieden. Täglicher und mehrtägiger Torpor, wenn er opportunistisch ohne physiologische Vorbereitungen genutzt wird. Die dritte Form ist saisonal anhaltender Torpor, der mehrere Wochen oder sogar Monate andauern kann, von kurzen Phasen der Erregung unterbrochen ist, während denen der Stoffwechsel kurzzeitig wieder hochgefahren wird. Zusätzlich folgt saisonal anhaltender Torpor dem Jahresverlauf und ist durch physiologische Vorbereitungen (beispielsweise Auffüllen von Energiereserven) gekennzeichnet. Daher wird diese Form von Torpor je nach Jahreszeit auch als Winterschlaf oder Sommerschlaf bezeichnet.[6]

Vorkommen

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Torpor kommt auf der Süd- sowie auf der Nordhalbkugel bei einigen Säugetier- und Vogelarten vor.[1] Bis auf die Ausnahme von großen Raubtieren wie Bären sind die Tiere klein und haben eine Körpermasse von unter einem Kilogramm.[7] Der Median der Körpermasse bei Vögeln und Säugetieren, die keinen Winterschlaf abhalten, liegt bei 26 Gramm, und bei Säugetieren, die Winterschlaf halten, bei 68 Gramm.[1]

Lemuren sind die Tiere, die am nächsten mit dem Menschen verwandt sind und die Fähigkeit für Torpor besitzen.[8]

Physiologie und Ökologie

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Während des Torpors werden alle lebenserhaltenden Vorgänge auf ein Mindestmaß reduziert und die Körpertemperatur gleicht sich der Umgebungstemperatur an. Bei kalten Temperaturen und geringer Nahrungsverfügbarkeit wird Torpor benutzt, damit der Körper nicht in Wärme investieren muss und daher weniger Energie verliert.[1] Bei Wassermangel und sehr warmen Temperaturen wird Torpor benutzt, um den Wasserverlust durch Schwitzen zu verhindern.[9]

Die Menge an Energie die durch den Torpor gespart wird ist direkt abhängig von der Körpertemperatur, die sich während dem Torporzustand der Außentemperatur annähert. Mit sinkender Körpertemperatur fällt der Energieverbrauch, bis die Energiekosten drastisch ansteigen um ein einfrieren des Körpers und damit eine irreversible Schädigung von Zellen zu verhindern.[10]

Je mehr Energie gespart wird, desto mehr leiden andere Körperfunktionen. So leiden Tiere im Torpor an Schlafentzug und eventuell dadurch an Schädigung neurologischen Gewebes.[11] Zudem funktionieren generelle physiologische Funktionen und das Immunsystem schlechter, wodurch sich Abfallstoffe im Körper ansammeln und der Körper anfälliger für Krankheiten oder Pilzbefall wie das White-Nose-Syndrom wird.[10][12] Zwar atmen torpide Tiere nur sehr langsam, sie verlieren trotzdem Wasser über die Haut und Atmung.[13][14] Zusätzlich sind die Sinne beeinträchtigt und Bewegungen fallen den Tieren schwerer, wodurch sie Fressgegnern leichter ausgeliefert sind und langsamer auf Veränderungen in der Umgebung reagieren können.[15] Jedoch können sich torpide Tiere durchaus bewegen. So konnte gezeigt werden, dass Fledermäuse ohne den Torpor zu verlassen und ihre Körpertemperatur zu erhöhen ihren Überwinterungsplatz im Winterquartier wechseln können.[16]

Je länger der Torporzustand anhält, desto stärker sind die negativen Effekte, weshalb vor allem überwinternde Tiere periodisch den Torpor verlassen, um ihren Körper auf Normaltemperatur aufheizen.[17] Das Aufwärmen ist energetisch sehr teuer, und die kurzen Phasen der Normaltemperatur sind der größte Energieverbraucher während des Winterschlafes.[18] Zusätzlich ist das Halten einer hohen Körpertemperatur bei niedrigen Außentemperaturen sehr energieintensiv, weshalb bei niedrigeren Temperaturen die Tiere schneller wieder in den Torpor wechseln.[19] Während der kurzen Phasen der Normaltemperatur versuchen die Tiere die negativen Effekte abzubauen: Sie fahren ihr Immunsystem hoch[12], schlafen[20], trinken[14], fressen[21] und bewegen sich um ihr Quartier oder ihre Position in einem Quartier zu wechseln,[22] oder auch um Muskelschwund vorzubeugen.[23]

Diese kurze Phasen der Normaltemperatur gibt es allerdings nicht, wenn die Körpertemperatur im Torpor hoch genug ist. Bei westlichen Fettschwanzmakis wurde gezeigt, dass bei hohen Umgebungs- und dadurch Körpertemperaturen von 30 °C der Torpor für mehrere Monate nicht unterbrochen wurde. Daher ist anzunehmen, dass die negativen Effekte des Torpors mit niedriger Temperatur und steigender Energieersparnis stärker werden.[24]

Dementsprechend ist Torpor immer ein Trade-Off zwischen Energiesparen und akkumulierten negativen Effekten. Bei kurzer Torpordauer sind die negativen Effekte nicht allzu präsent, weswegen beispielsweise Kolibris nachts in den Torpor gehen, da sie ansonsten aufgrund ihrer sehr hohen Stoffwechselrate zu viel Energie verbrauchen würden.[25] Bei langer Torpordauer, wie dem Winterschlaf sind die negativen Effekte so stark, dass beispielsweise Fledermäuse Torpor verhindern, solange sie ausreichend Energiereserven haben.[22] Während des Sommers hingegen nutzen verschiedenste Tierarten, wie Mauersegler und Fledermäuse zur Überdauerung von schlechten Wetterbedingungen kurzzeitig Torpor.[26][27]

2020 zeigten zwei Teams aus Neurowissenschaftlern, welche Neuronen in Mäusen deren Torpor steuern, und führten diesen Zustand auch bei nicht kalorienbeschränkten Mäusen sowie bei Torpor-losen Ratten künstlich herbei.[28][29][30]

Geschichte

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Ludwig August Kraus erklärte 1844: „Torpor: die Trägheit, Gefühllosigkeit, Reizlosigkeit = Lentor, Debilitas vera; von torpere = erstarren.“[31]

Otto Roth definierte 1902: „Torpor (Maskulinum, lateinisch von torpeo erstarrt sein): Gefühls- oder Reaktionslosigkeit, hauptsächlich von der körperlichen gegenüber der psychischen (vergleiche Stupor, Adjektiv torpidus.). – Torpor retinae: herabgesetztes (retinales) Sehvermögen überhaupt, sowie ein solches, welches in keinem entsprechenden Verhältnisse zur Beleuchtung steht.“[32] Ähnlich auch Walter Guttmann, jedoch mit der Ergänzung „Torpor recti: nach Singer: Proktogene Obstipation.“[33]

Ebenfalls 1902 erklärte Guttmann beim Stichwort Torpid das torpide Fieber (asthenisches Fieber), torpide Geschwüre (atonische Geschwüre) und einen torpiden Habitus (bei „scrofulösen Kindern“).[34]

Siehe auch

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Literatur

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  • Franz Bairlein: Ökologie der Vögel. Gustav Fischer, Stuttgart 1996, ISBN 3-437-25018-3, S. 9 und 10.
  • J. Schmid, J. R. Speakman: Daily energy expenditure of the grey mouse lemur (Microcebus murinus): a small primate that uses torpor. In: J. Comp. Physiol. Band 170, 2000, S. 633–641.
  • Josef H. Reichholf: Die Zukunft der Arten. 2. Auflage. 2011, ISBN 978-3-423-34532-3, S. 50, Kap. Mauersegler und Wasserqualität.
  • Lisa Warnecke: Das Geheimnis der Winterschläfer – Reisen in eine verborgene Welt. Verlag C. H. Beck, München 2017, ISBN 978-3-406-71328-6.
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Commons: Torpor – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d Thomas Ruf, Fritz Geiser: Daily torpor and hibernation in birds and mammals. In: Biological Reviews. Band 90, Nr. 3, 2015, ISSN 1469-185X, S. 891–926, doi:10.1111/brv.12137, PMID 25123049, PMC 4351926 (freier Volltext) – (englisch).
  2. ↑ Friedrich Dorsch, Hartmut O. Häcker, Kurt-Hermann Stapf (Hrsg.): Dorsch – Psychologisches Wörterbuch. 11. Auflage. Verlag Hans Huber, Bern / Stuttgart / Toronto 1987, Nachdruck 1992, ISBN 3-456-81614-6, S. 694.
  3. ↑ Willibald Pschyrembel: Klinisches Wörterbuch, 269. Auflage, Verlag Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2023, ISBN 978-3-11-078334-6, S. 1762.
  4. ↑ Peter Reuter: Springer Klinisches Wörterbuch 2007/2008, 1. Auflage, Springer-Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-34601-2, S. 1838.
  5. ↑ Günter Thiele, Heinz Walter (Hrsg.): Reallexikon der Medizin und ihrer Grenzgebiete. Verlag Urban & Schwarzenberg, Loseblattsammlung 1966–1977, 6. Ordner (S–Zz), München / Berlin / Wien 1974, ISBN 3-541-84006-4, S. T 86 f.
  6. ↑ Kathrin H. Dausmann, Christine Elizabeth Cooper: Are Hibernators Toast? Global Climate Change and Prolonged Seasonal Hibernation. In: Global Change Biology. Band 32, Nr. 1, 2026, ISSN 1365-2486, S. e70659, doi:10.1111/gcb.70659, PMID 41467332, PMC 12750282 (freier Volltext) – (englisch).
  7. ↑ Hibernation, Daily Torpor and Estivation in Mammals and Birds: Behavioral Aspects. 1. Januar 2019, S. 571–578, doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20755-3 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  8. ↑ Marina B. Blanco, Kathrin H. Dausmann, Sheena L. Faherty, Anne D. Yoder: Tropical heterothermy is “cool”: The expression of daily torpor and hibernation in primates. In: Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Band 27, Nr. 4, Juli 2018, ISSN 1060-1538, S. 147–161, doi:10.1002/evan.21588 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  9. ↑ Ruvinda K. de Mel, Katherine E. Moseby, Kathleen A. Stewart, Kate E. Rankin, Zenon J. Czenze: The heat is on: Thermoregulatory and evaporative cooling patterns of desert-dwelling bats. In: Journal of Thermal Biology. Band 123, 1. Juli 2024, ISSN 0306-4565, S. 103919, doi:10.1016/j.jtherbio.2024.103919 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  10. ↑ a b Justin G. Boyles, Joseph S. Johnson, Anna Blomberg, Thomas M. Lilley: Optimal hibernation theory. In: Mammal Review. Band 50, Nr. 1, 2020, ISSN 1365-2907, S. 91–100, doi:10.1111/mam.12181 (englisch).
  11. ↑ Fritz Geiser: Seasonal Expression of Avian and Mammalian Daily Torpor and Hibernation: Not a Simple Summer-Winter Affair†. In: Frontiers in Physiology. Band 11, 20. Mai 2020, ISSN 1664-042X, doi:10.3389/fphys.2020.00436, PMID 32508673, PMC 7251182 (freier Volltext) – (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  12. ↑ a b Hjalmar R. Bouma, Frans G. M. Kroese, Jan Willem Kok, Fatimeh Talaei, Ate S. Boerema, Annika Herwig, Oana Draghiciu, Azuwerus van Buiten, Anne H. Epema, Annie van Dam, Arjen M. Strijkstra, Robert H. Henning: Low body temperature governs the decline of circulating lymphocytes during hibernation through sphingosine-1-phosphate. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 108, Nr. 5, Februar 2011, S. 2052–2057, doi:10.1073/pnas.1008823108, PMID 21245336, PMC 3033260 (freier Volltext) – (englisch).
  13. ↑ Miriam Ben-Hamo, Agustí Muñoz-Garcia, Joseph B. Williams, Carmi Korine, Berry Pinshow: Waking to drink: rates of evaporative water loss determine arousal frequency in hibernating bats. In: Journal of Experimental Biology. Band 216, Nr. 4, 15. Februar 2013, ISSN 1477-9145, S. 573–577, doi:10.1242/jeb.078790 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  14. ↑ a b Kristina A. Muise, Yvonne A. Dzal, Quinn E. Fletcher, Craig K. R. Willis: Hibernating female big brown bats ( Eptesicus fuscus ) adjust huddling and drinking behaviour, but not arousal frequency, in response to low humidity. In: Journal of Experimental Biology. Band 227, Nr. 5, 1. März 2024, ISSN 0022-0949, doi:10.1242/jeb.246699, PMID 38353043, PMC 10949064 (freier Volltext) – (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  15. ↑ Anna C. Doty, Shannon E. Currie, Clare Stawski, Fritz Geiser: Can bats sense smoke during deep torpor? In: Physiology & Behavior. Band 185, 1. März 2018, ISSN 0031-9384, S. 31–38, doi:10.1016/j.physbeh.2017.12.019 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  16. ↑ Tomáš Bartonička, Hana Bandouchova, Hana Berková, Ján Blažek, Radek Lučan, Ivan Horáček, Natália Martínková, Jiri Pikula, Zdeněk Řehák, Jan Zukal: Deeply torpid bats can change position without elevation of body temperature. In: Journal of Thermal Biology. Band 63, 1. Januar 2017, ISSN 0306-4565, S. 119–123, doi:10.1016/j.jtherbio.2016.12.005 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  17. ↑ Walter Arnold: Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota). In: Journal of Comparative Physiology B. Band 158, Nr. 2, 1. März 1988, ISSN 1432-136X, S. 151–156, doi:10.1007/BF01075828 (englisch).
  18. ↑ D. W. Thomas, M. Dorais, J.-M. Bergeron: Winter Energy Budgets and Cost of Arousals for Hibernating Little Brown Bats, Myotis lucifugus. In: Journal of Mammalogy. Band 71, Nr. 3, 28. August 1990, ISSN 1545-1542, S. 475–479, doi:10.2307/1381967 (englisch).
  19. ↑ B. J. Klüg-Baerwald, C. L. Lausen, S. M. Burns, R. M. Brigham: Physiological and behavioural adaptations by big brown bats hibernating in dry rock crevices. In: Journal of Comparative Physiology B. Band 194, Nr. 2, 1. April 2024, ISSN 1432-136X, S. 203–212, doi:10.1007/s00360-024-01546-4 (englisch).
  20. ↑ Serge Daan, Brain M. Barnes, Arjen M. Strijkstra: Warming up for sleep? — Ground squirrels sleep during arousals from hibernation. In: Neuroscience Letters. Band 128, Nr. 2, Juli 1991, S. 265–268, doi:10.1016/0304-3940(91)90276-Y (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  21. ↑ K. J. Park, G. Jones, R. D. Ransome: Torpor, Arousal and Activity of Hibernating Greater Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum). In: Functional Ecology. Band 14, Nr. 5, 2000, ISSN 0269-8463, S. 580–588, JSTOR:2656391 (englisch).
  22. ↑ a b Caleb C. Ryan, Lynne E. Burns, Hugh G. Broders: Changes in underground roosting patterns to optimize energy conservation in hibernating bats. In: Canadian Journal of Zoology. Band 97, Nr. 11, November 2019, ISSN 0008-4301, S. 1064–1070, doi:10.1139/cjz-2018-0340 (englisch).
  23. ↑ Kisoo Lee, Hyekyoung So, Taesik Gwag, Hyunwoo Ju, Ju‐Woon Lee, Masamichi Yamashita, Inho Choi: Molecular mechanism underlying muscle mass retention in hibernating bats: Role of periodic arousal. In: Journal of Cellular Physiology. Band 222, Nr. 2, Februar 2010, ISSN 0021-9541, S. 313–319, doi:10.1002/jcp.21952 (englisch).
  24. ↑ Kathrin H. Dausmann, Julian Glos, Jörg U. Ganzhorn, Gerhard Heldmaier: Hibernation in the tropics: lessons from a primate. In: Journal of Comparative Physiology B. Band 175, Nr. 3, 1. April 2005, ISSN 1432-136X, S. 147–155, doi:10.1007/s00360-004-0470-0 (englisch).
  25. ↑ Hummingbird torpor in context: duration, more than temperature, is the key to nighttime energy savings. doi:10.1111/jav.02305 (englisch).
  26. ↑ Arndt H. J. Wellbrock, Luca R. H. Eckhardt, Natalie A. Kelsey, Gerhard Heldmaier, Jan Rozman, Klaudia Witte: Cool birds: first evidence of energy-saving nocturnal torpor in free-living common swifts Apus apus resting in their nests. In: Biology Letters. Band 18, Nr. 4, April 2022, ISSN 1744-957X, doi:10.1098/rsbl.2021.0675, PMID 35414223, PMC 9006018 (freier Volltext) – (englisch).
  27. ↑ Michał S. Wojciechowski, Małgorzata Jefimow, Eugenia Tęgowska: Environmental conditions, rather than season, determine torpor use and temperature selection in large mouse-eared bats (Myotis myotis). In: Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. Band 147, Nr. 4, 1. August 2007, ISSN 1095-6433, S. 828–840, doi:10.1016/j.cbpa.2006.06.039 (englisch, Online [abgerufen am 7. Januar 2026]).
  28. ↑ Michael Irving: Scientists induce „suspended animation“ state in mice and rats In: New Atlas. Abgerufen am 7. Juli 2020 (englisch). 
  29. ↑ Sinisa Hrvatin, Senmiao Sun, Oren F. Wilcox, Hanqi Yao, Aurora J. Lavin-Peter, Marcelo Cicconet, Elena G. Assad, Michaela E. Palmer, Sage Aronson, Alexander S. Banks, Eric C. Griffith, Michael E. Greenberg: Neurons that regulate mouse torpor. In: Nature. 583. Jahrgang, Nr. 7814, Juli 2020, S. 115–121, doi:10.1038/s41586-020-2387-5, PMID 32528180, PMC 7449701 (freier Volltext) – (englisch).
  30. ↑ Tohru M. Takahashi, Genshiro A. Sunagawa, Shingo Soya, Manabu Abe, Katsuyasu Sakurai, Kiyomi Ishikawa, Masashi Yanagisawa, Hiroshi Hama, Emi Hasegawa, Atsushi Miyawaki, Kenji Sakimura, Masayo Takahashi, Takeshi Sakurai: A discrete neuronal circuit induces a hibernation-like state in rodents. In: Nature. 583. Jahrgang, Nr. 7814, Juli 2020, S. 109–114, doi:10.1038/s41586-020-2163-6, PMID 32528181 (englisch).
  31. ↑ Ludwig August Kraus: Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon. 3. Auflage. Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung, Göttingen 1844, S. 1054; archive.org.
  32. ↑ Otto Roth: Klinische Terminologie. Bearbeitet von Hermann Vierordt, Verlag von Georg Thieme, 6. Auflage, Leipzig 1902, S. 555.
  33. ↑ Herbert Volkmann (Hrsg.): Walter Guttmann: Medizinische Terminologie. 32. Auflage. Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Berlin 1944, Spalte 956.
  34. ↑ Walter Guttmann: Medizinische Terminologie. 1. Auflage. Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlin / Wien 1902, Spalte 1031.
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