X-Chromosom

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Raster­elektronen­mikroskopische Aufnahme eines mensch­lichen Y-Chromo­soms (links) und eines X-Chromo­soms (rechts) in der Trans­port­form (Mitose).

X-Chromosom ist eine Bezeichnung für ein Geschlechtschromosom (Gonosom). Bei Arten mit dem XX/XY-System zur chromosomalen Geschlechtsbestimmung haben Weibchen zwei X-Chromosomen, sie sind daher bezüglich der Geschlechtschromosomen homozygot. Männchen mit einem X- und einem Y-Chromosom sind dagegen hemizygot. Das XX/XY-System ist in verschiedenen Tiergruppen unabhängig voneinander entwickelt worden. Es kommt bei Säugern, einigen Insektenarten und einigen anderen Tiergruppen vor. X-Chromosomen treten auch beim XX/X0-System auf: Beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans haben Hermaphroditen zwei X-Chromosomen, Männchen dagegen nur ein X-Chromosom und somit ein Chromosom weniger (siehe auch Geschlechtschromosom).

Strategien zur Dosiskompensation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Da das X-Chromosom in weiblichen Zellen doppelt so oft vorkommt wie in männlichen Zellen, haben verschiedene Tiergruppen unterschiedliche Strategien zur Dosiskompensation entwickelt, um in Zellen beider Geschlechter eine gleich hohe Menge an Proteinen zu erzeugen (siehe auch Dosiskompensation im Artikel Geschlechtschromosom). Beim Menschen wird hierzu in der frühen Embryonalentwicklung eines der beiden X-Chromosomen in weiblichen Zellen durch X-Inaktivierung weitgehend stillgelegt und somit zum Barr-Körperchen.

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Kern einer Zelle eines weiblichen menschlichen Embryos aus Amnionflüssigkeit.
Oben: Darstellung beider X-Chromosomen durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung. Gezeigt ist ein einzelner optischer Schnitt, der mit einem konfokalen Laserscanningmikroskop erzeugt wurde.
Unten: der gleiche Kern mit DAPI-Färbung, aufgenommen mit einer CCD-Kamera. Das Barr-Körperchen ist hier gut zu erkennen (Pfeil) und identifiziert das inaktive X-Chromosom (Xi).


Entstehungsgeschichte bei Säugern[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

X- und Y-Chromosom der Säuger sind vermutlich aus einem Paar gleichartiger Chromosomen entstanden, indem das X-Chromosom zunehmend kürzer wurde (siehe Y-Chromosom). An den Enden beider Chromosomen haben sich jedoch pseudoautosomale Regionen erhalten, in denen X- und Y-Chromosom die gleichen Sequenzen haben. Hier ist in der männlichen Meiose ein Crossing-over mit anschließender Rekombination zwischen X und Y möglich. Gene in diesen Regionen werden auf dem ‚inaktiven‘ weiblichen X-Chromosom nicht inaktiviert.

Bekannte Gene auf dem menschlichen X-Chromosom[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ort des MAOA-Gens in der Position Xp11.3
Schematische Karte (Idiogramm) des menschlichen X-Chromosoms.

Auf dem kurzen Arm des menschlichen X-Chromosoms sind sowohl das MAOA-Gen, wie auch das MAOB-Gen lokalisiert.[1] und für die Exprimierung von zwei mitochondrialen Enzymen verantwortlich. Monoaminooxidase-A (MAO-A) und Monoaminooxidase-B (MAO-B) finden sich im Gehirn in den Astrozyten und Neuronen, aber auch außerhalb des Gehirns. Beide MAO Enzyme sind vorwiegend in der Außenmembran der Mitochondrien lokalisiert[2][3]. Eine weniger aktive Variante des MAOA-Gens führt zu einem Überschuss der Botenstoffe Serotonin und Noradrenalin im Gehirn. Dieser Überschuss kann auch Aggressionen begünstigen und scheint mit Alkoholismus, Drogenmissbrauch und antisozialem Verhalten in Verbindung zu stehen (siehe auch: Warrior Gene).[4] Nach Benjamin Clemens macht aber diese Genvariante alleine nicht zwangsweise aggressiv. Jedoch können Umweltfaktoren, wie beispielsweise eine Traumatisierung, Frustration oder Provokation mit dieser genetischen Veranlagung interagieren, und so die Wahrscheinlichkeit von aggressivem Verhalten stark erhöhen.[5][6]

Abweichungen der Geschlechtschromosomenzahl beim Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Beim Menschen sind etliche Abweichungen in der Zahl der Geschlechtschromosomen bekannt, etwa X0 (nur ein X-Chromosom) oder XXY. Da bis auf eines alle X-Chromosomen (weitgehend) inaktiviert werden, sind überzählige oder ein fehlendes X-Chromosomen eher tolerierbar als zusätzliche andere Chromosomen. Eine Übersicht entsprechender Syndrome gibt der Abschnitt Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen im Artikel Chromosom.

Für Allele auf einem X-Chromosom entspricht die Genotypfrequenz unter männlichen Individuen der Genfrequenz.

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Wilfried Janning, Elisabeth Knust: Genetik. Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik. 2. Auflage. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-128772-4, S. 76 - 81.
  • Donald Voet, Judith G. Voet: Biochemistry. 4. Auflage, John Wiley & Sons, New York 2011, ISBN 978-1-118-13992-9. S. 22-24, 116, 667, 1251, W84f.
  • Bruce Alberts, Alexander Johnson, Peter Walter, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts: Molecular Biology of the Cell, 4. Auflage, Taylor & Francis 2002, ISBN 978-0-8153-3218-3. Kapitel II.4, II.7, V.20.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. UniProt P21397, UniProt P27338.
  2. N. P. Nair, S. K. Ahmed, N. M. Kin: Biochemistry and Pharmacology of Reversible Inhibitors of MAO-A Agents: Focus on Moclobemide. In: J Psychiatry Neuroscience. November 1993, Band 18, Nummer 5, S. 214-225, PMID 7905288.
  3. Gene: MAOB monoamine oxidase B (human). Abgerufen am 23. Januar 2014.
  4. Verônica Contini, Francine Z. C. Marques, Carlos E. D. Garcia u. a.: MAOA-uVNTR polymorphism in a Brazilian sample: Further support for the association with impulsive behaviors and alcohol dependence. In: American Journal of Medical Genetics Part B: Neuropsychiatric Genetics. Band 141B, Nummer 3, 5. April 2006, S. 305, doi:10.1002/ajmg.b.30290.
  5. Benjamin Clemens, Bianca Voß, Christina Pawliczek u.a.: Effect of MAOA Genotype on resting-state networks in healthy participants. In: Cerebral Cortex. (Oxford Journals; Medicine & HealthScience & Mathematics) 2015, Band 25, Nummer 7, S. 1771–1781, doi: 10.1093/cercor/bht366
  6. Deutsche Gesellschaft für Klinische Neurophysiologie und funktionelle Bildgebung (DGKN): Welchen Einfluss haben „Aggressions“-Gene wirklich? Neurowissenschaftler machen Mechanismus im Hirn sichtbar. - Pressemitteilungen 2016 Auf: dgkn.de vom 24.Januar 2016; zuletzt abgerufen am 8. März 2016.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: X-Chromosom – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: X-Chromosom – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen