„Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens“ – Versionsunterschied

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'''Beimischungen archaischer Menschen zum Homo sapiens''' traten mindestens zwei Mal in der Geschichte auf: mit [[Neandertaler]]n und der Population, zu der der [[Denisova-Mensch]] gehörte. Ein kleiner Anteil, geschätzt 1% bis 4 %, der DNA von Eurasiern und Nordafrikanern<ref>Sanchez-Quinto et al., "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals", October 17, 2012 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047765</ref> ist nicht modern, und stimmt mit der des Neandertalers, anstelle der von Sub-Sahara-Afrikanern (d.h. mit der von Probanden der [[Yoruba]] und der [[San]]), überein.<ref name="10.1126/science.1188021">{{cite journal | author=Green, Richard E., ''et al.'' | title= A Draft Sequence of the Neandertal Genome | journal=Science | volume=328 | issue=5979 | pages=710–722 | date=7 May 2010 | doi=10.1126/science.1188021 | url=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 | pmid=20448178|bibcode = 2010Sci...328..710G }}</ref><ref name="johnhawks.neandertals-live-genome-sequencing-2010">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html | title=NEANDERTALS LIVE! | work=john hawks weblog | accessdate=31 December 2010 | archiveurl= http://web.archive.org/web/20101216193110/http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html| archivedate= 16 December 2010 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref>
{{DISPLAYTITLE: Archaic human admixture with modern ''Homo sapiens''}}
{{Use dmy dates|date=June 2012}}
[[File:Homo-Stammbaum, Version Stringer.jpg|420px|thumb|right|[[Chris Stringer]]'s [[hypothesis]] of the [[family tree]] of [[genus]] ''[[Homo]]'', published 2012 in ''[[Nature (journal)|Nature]]'':<ref>[[Chris Stringer]]: ''Comment: What makes a modern human.'' In: ''Nature.'' Vol. 485, No. 7396, 2012, pp. 33–35 (here p. 34), [[doi:10.1038/485033a]]</ref> ''[[Homo floresiensis]]'' originated in an unknown location from unknown ancestors and reached remote parts of [[Indonesia]]. ''[[Homo erectus]]'' spread from Africa to western Asia, then east Asia and Indonesia; its presence in Europe is uncertain, but it gave rise to ''[[Homo antecessor]]'', found in [[Spain]]. ''[[Homo heidelbergensis]]'' originated from ''Homo erectus'' in an unknown location and dispersed across Africa, southern Asia and southern Europe (other scientists interpret fossils, here named ''heidelbergensis'', as late ''erectus''). ''[[Human|Homo sapiens]]'' spread from Africa to western Asia and then to Europe and southern Asia, eventually reaching Australia and the Americas. In addition to [[Neanderthals]] and [[Denisovans]] a third [[gene flow]] in Africa is indicated at the right.<ref>Michael F. Hammer et al.: ''Genetic evidence for archaic admixture in Africa.'' In: ''PNAS.'' Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, [[doi:10.1073/pnas.1109300108]]</ref>]]


Bei [[Melanesier]]n stammt ein kleiner Anteil von geschätzt 4 - 6 % der DNA vom archaischen [[Denisova-Mensch]]en aus Asien.<ref name="Reich et al.">{{Citation |first=David |last=Reich
'''Archaic human admixture with modern ''Homo sapiens''''' occurred at least twice in history: with [[Neanderthals]], and with the population to which the ''[[Denisova hominin]]'' belonged. A minimum estimated 1% to 4% of the DNA in Eurasians, North Africans<ref>Sanchez-Quinto et al., "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals", October 17, 2012 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047765</ref> is non-modern, and shared with ancient Neanderthal DNA rather than with Sub-Saharan Africans (i.e. Yoruba and San probands).<ref name="10.1126/science.1188021">{{cite journal | author=Green, Richard E., ''et al.'' | title= A Draft Sequence of the Neandertal Genome | journal=Science | volume=328 | issue=5979 | pages=710–722 | date=7 May 2010 | doi=10.1126/science.1188021 | url=http://www.sciencemag.org/content/328/5979/710 | pmid=20448178|bibcode = 2010Sci...328..710G }}</ref><ref name="johnhawks.neandertals-live-genome-sequencing-2010">{{cite web | url=http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html | title=NEANDERTALS LIVE! | work=john hawks weblog | accessdate=31 December 2010 | archiveurl= http://web.archive.org/web/20101216193110/http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertals-live-genome-sequencing-2010.html| archivedate= 16 December 2010 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref> A minimum additional estimated 4–6% of [[Melanesian]] DNA is from the archaic Denisovan hominins from Asia.<ref name="Reich et al.">{{Citation |first=David |last=Reich
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|first27=Montgomery |last27=Slatkin |lastauthoramp=yes |first28=Svante |last28=Pääbo |year=2010 |title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=468 |issue=7327 |pages=1053–1060 |doi=10.1038/nature09710 |pmid=21179161|bibcode = 2010Natur.468.1053R }}</ref> Recent DNA analysis also indicates African admixture with a now extinct archaic population.<ref>{{Cite journal
|first27=Montgomery |last27=Slatkin |lastauthoramp=yes |first28=Svante |last28=Pääbo |year=2010 |title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=468 |issue=7327 |pages=1053–1060 |doi=10.1038/nature09710 |pmid=21179161|bibcode = 2010Natur.468.1053R }}</ref>Eine kürzlich erstellte DNA-Analyse weist auch bei Afrikanern auf eine Beimischung mit einer weiteren, heute ausgestorbenen archaischen Population hin.<ref>{{Cite journal
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==Neanderthals==
Various theories of '''Neanderthal admixture''' in [[Human genome|modern human DNA]], i.e. the result of [[interbreeding]] of [[Neanderthal]]s and [[anatomically modern humans]] during the [[Middle Paleolithic]] have been debated throughout the 20th century, and in terms of [[genetics]] throughout the 2000s.<ref>{{cite journal|last=Fagundes|first=Nelson J. R.|coauthors=Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier|year=2007|title=Statistical evaluation of alternative models of human evolution|journal=PNAS|publisher=The National Academy of Sciences of the USA|volume=104|issue=45|pages=17614–17619|pmid=17978179|doi=10.1073/pnas.0708280104|pmc=2077041|bibcode = 2007PNAS..10417614F }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hodgson JA, Disotell TR |title=No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity |journal=Genome Biol. |volume=9 |issue=2 |pages=206 |year=2008 |pmid=18304371 |pmc=2374707 |doi=10.1186/gb-2008-9-2-206}}</ref> In March 2013, new data from the Mezzena mandible ([[Partizione delle Alpi#Sections and groups of the three Alpine divisions|Monti Lessini]], [[Italy]]) indicated possible, concrete interbreeding (''sapiens/neanderthal'' hybrid) in late Italian Neanderthals.<ref>{{cite journal|last=Laura Longo|first=Silvana Condemi|coauthors=Aurèlien Mounie, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli|title=Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy)|journal=PLoS ONE|date=27|year=2013|month=March|volume=8|issue=3|doi=10.1371/journal.pone.0059781|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0059781|accessdate=3 April 2013|bibcode = 2013PLoSO...859781C }}</ref>


== Neandertaler ==
In May 2010, the [[Neanderthal Genome Project]] presented preliminary genetic evidence that [[Hybrid (biology)|interbreeding]] did likely take place and that a small but significant portion of Neanderthal admixture is present in modern non-African populations. The interbreeding hypothesis is a controversially discussed scenario of [[Neanderthal extinction]], the disappearance of [[Neanderthal]] [[Trait (biology)|traits]] from the fossil record about 30,000 years ago. Nonetheless, and according to recent [[genetics|genetic studies]] on [[Genome|genomic DNA]], [[modern humans]] seem to have mated with "at least two groups" of [[ancient humans]]: [[Neanderthals]] and [[Denisovans]].<ref name="NYT-01302012">{{cite news |last=Mitchell |first=Alanna |title=DNA Turning Human Story Into a Tell-All |url=http://www.nytimes.com/2012/01/31/science/gains-in-dna-are-speeding-research-into-human-origins.html |date=30 January 2012 |publisher=[[NYTimes]] |accessdate=31 January 2012 }}</ref> However, modern humans do not share any [[mitochondrial DNA]] with the Neanderthals,<ref>{{cite journal|title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans|journal=Cell|year=1997|volume=90|pages=19–30|author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S.|doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4|pmid=9230299|issue=1}}</ref> an observation that puts constraints on the possible types of successful mating patterns,<ref>{{cite journal|title=Neanderthal-human Hybrids|journal=Hypothesis|year=2011|volume=9|pages=e1|url=http://www.hypothesisjournal.com/?p=932|author=Paul H. Mason, Roger V. Short}}</ref> since mitochondrial DNA in primates is exclusively [[Mother|maternally]] transmitted.


Im Laufe des 20. Jahrhunderts sind verschiedene Theorien über die Existenz von Neandertaler-Genen im menschlichen Erbgut, als Ergebnis einer Verpaarung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in der Mittleren Altsteinzeit, diskutiert worden; in den 2000er Jahren auch im Hinblick auf die [[Genetik]].<ref>{{cite journal|last=Fagundes|first=Nelson J. R.|coauthors=Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier|year=2007|title=Statistical evaluation of alternative models of human evolution|journal=PNAS|publisher=The National Academy of Sciences of the USA|volume=104|issue=45|pages=17614–17619|pmid=17978179|doi=10.1073/pnas.0708280104|pmc=2077041|bibcode = 2007PNAS..10417614F }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hodgson JA, Disotell TR |title=No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity |journal=Genome Biol. |volume=9 |issue=2 |pages=206 |year=2008 |pmid=18304371 |pmc=2374707 |doi=10.1186/gb-2008-9-2-206}}</ref>
===History===
The hypothesis, variously under the names of interbreeding, hybridization, admixture or hybrid-origin theory, has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century, though earlier writers believed that Neanderthals were a direct ancestor of modern humans. [[Thomas Huxley]] suggested that many Europeans bore traces of Neanderthal ancestry, but associated Neanderthal characteristics with primitivism, writing that since they "belong to a stage in the development of the human species, antecedent to the differentiation of any of the existing races, we may expect to find them in the lowest of these races, all over the world, and in the early stages of all races".<ref>[http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE7/Aryan.html Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII].</ref>
Im März 2013 legten neue Daten, die aus dem ''Mezzena´-Unterkiefer'' ( Monti Lessini , Italien) gewonnen wurden, nahe, dass dieser einem Hybriden aus Homo Sapiens und spätem Neandertaler zuzuordnen ist.<ref>{{cite journal|last=Laura Longo|first=Silvana Condemi|coauthors=Aurèlien Mounie, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli|title=Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy)|journal=PLoS ONE|date=27|year=2013|month=March|volume=8|issue=3|doi=10.1371/journal.pone.0059781|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0059781|accessdate=3 April 2013|bibcode = 2013PLoSO...859781C }}</ref>
Damit wäre ein konkreter fossiliengestützter Beweis für derartige Hybriden erbracht worden.


Bereits im Mai 2010 hatte das [[Neandertaler-Genom-Projekt]] Ergebnisse vorgelegt, die belegten, dass derartige Verpaarungen stattgefunden haben müssen, da ein kleiner aber wesentlicher Anteil des Erbgutes von Europäern eine Beimischung von Neandertaler-Genen enthält.
[[::dk::Hans Peder Steensby|Hans Peder Steensby]] in the article ''Race studies in Denmark'' (1907) rejected that Neanderthals were ape-like or inferior, and, while emphasising that all modern humans are of mixed origins, suggested interbreeding as the best available explanation of a significant number of observations which by then were available.<ref>http://img.kb.dk/tidsskriftdk/pdf/gto/gto_0019-PDF/gto_0019_67206.pdf</ref>


In diesem Kontext ist die ''Vermischungs-These'' ein kontrovers diskutiertes Szenario über die Umstände unter denen der Neandertaler ausstarb, als die Neandertaler aus den Fossilien vor etwa 30.000 Jahren scheinbar verschwanden.
In the early twentieth century, [[Carleton S. Coon|Carleton Coon]] argued that the [[Caucasoid race]] is of dual origin consisting of Upper Paleolithic (mixture of H. sapiens and neanderthalensis) types and Mediterranean (purely H. sapiens) types. He repeated his theory in his 1962 book ''The Origin of Races''.<ref>Coon, Careton, ''The Origin of Races'', From Neanderthal to Nordic in Wuerm I", 1962, page 529.</ref>
Allerdings teilt der moderne Mensch keine [[mitochondriale DNA]] mit den Neandertalern.<ref>{{cite journal|title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans|journal=Cell|year=1997|volume=90|pages=19–30|author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S.|doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4|pmid=9230299|issue=1}}</ref> Dies wird der Vermischungsthese entgegengehalten. Da mitochondriale DNA bei allen Primaten, also auch bei Menschen, ausschließlich maternal übertragen wird, könnte nach den bisherigen Befunden lediglich eine Verpaarung von männlichen Neandertalern mit weiblichen Homo sapiens stattgefunden haben.<ref>{{cite journal|title=Neanderthal-human Hybrids|journal=Hypothesis|year=2011|volume=9|pages=e1|url=http://www.hypothesisjournal.com/?p=932|author=Paul H. Mason, Roger V. Short}}</ref> Dies lässt eine vollständige Vermischung beider Gruppen unwahrscheinlich erscheinen.


=== Geschichte ===
[[Stan Gooch]] in ''Personality and Evolution'' (1973) and ''The Neanderthal Question'' (1977) develops a theory of Neanderthal/Cro-Magnon hybridization, based not on an examination of anatomy but of his understanding of modern human psychology and society, which he claimed owes a significant debt to Neanderthal culture. Gooch's theories were dismissed by academia.
Gooch refined his theory in ''Cities of Dreams'' (1989) and ''The Neanderthal Legacy'' (2008).


Der Vermischungsansatz, auch unter den Bezeichnungen Hybridisierungs-, Beimischungs- oder Hybrid-Herkunft-Theorie formuliert, wurde seit der Entdeckung der ersten Neandertaler-Überreste im 19. Jahrhundert diskutiert. Bereits einige frühere Autoren nahmen an, dass der Neandertaler ein direkter Vorfahre des modernen Menschen war. So vermutete [[Thomas Huxley]], dass viele Europäer noch Spuren der Neandertaler-Vorfahren in sich trügen, aber wies diesen negative Eigenschaften wie [[Primitivismus]] zu. Er meinte, sie seien einer früheren Etappe in der Entwicklung der menschlichen Spezies zuzuordnen und deutete den Neandertaler als eine Art Vorgänger, aus dem sich der moderne Jetztmensch entwickelt hätte. Dieser Prozess sei parallel dazu in der ganzen Welt bei allen, damals als Rassen deklarierten, Ethnien vonstatten gegangen.<ref>[http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE7/Aryan.html Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII].</ref>
The focus of the debate shifted from the study of anatomy to [[archaeogenetics]] in the 2000s and to the study of [[ancient DNA]] with the [[Neanderthal Genome Project]], beginning in 2006.


Im Jahre 1907 wies ''Hans Peder Steensby'' in seinem Artikel "Rassenstudien in Dänemark" die Deutung zurück, dass die Neandertaler affenähnlich oder minderwertig gewesen wären. Vielmehr seien alle heutigen Menschen gemischter Herkunft. Eine Kreuzung von Mensch und Neandertaler sei die beste zur Verfügung stehende Erklärung für die Mehrzahl der damals bekannten Befunde.<ref>http://img.kb.dk/tidsskriftdk/pdf/gto/gto_0019-PDF/gto_0019_67206.pdf</ref>
The question of Neanderthal/Cro-Magnon hybridization is reflected in 20th century popular culture, in works such as ''[[La Guerre du feu]]'' (1911), ''[[Dance of the Tiger]]'' (1978, 1980) by Finnish palaeontologist [[Björn Kurtén]], and the ''[[Earth's Children]]'' series by [[Jean M. Auel]], published from 1980.


In der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts, vertrat ''Carleton Coon'' die Auffassung, dass die sogenannte [[kaukasische Rasse]] aus einer doppelten Vermischung etnstanden sei. Zunächst habe in der Altsteinzeit eine Vermischung von Neandertaler und Homo sapiens stattgefunden. Später habe erneute Vermischung dieser Hybriden mit Homo sapiens aus dem Mittelmeerraum stattgefunden. Er wiederholte seine Theorie in seinem 1962 erschienen Buch "The Origin of Races".<ref>Coon, Careton, ''The Origin of Races'', From Neanderthal to Nordic in Wuerm I", 1962, page 529.</ref>
===Genetics===
{{further|Neanderthal Genome Project|admixture mapping}}


''Stan Gooch'' entwickelte in seinen Werken ''Personality and Evolution'' (1973) und ''The Neanderthal Question'' (1977) die Theorie einer Hybridisierung von Neandertaler und [[Cro-Magnon-Mensch]]en. Diese Theorie beruhte nicht auf einem Vergleich der Anatomie, sondern stützte sich im Wesentlichen auf ''Goochs'' Verständnis der modernen menschlichen Psychologie und Gesellschaft, von der er meinte, diese sei wenigstens teilweise auf die Neandertaler Kultur zurückführbar. Obwohl seine Theorien von der Wissenschaft abgelehnt wurden, entwickelte er seinen Ansatz in den Werken ''Cities of Dreams'' (1989) und ''The Neanderthal Legacy'' (2008) weiter.
A draft sequence publication by the [[Neanderthal Genome Project]] in May 2010 indicates that Neanderthals share more genetic lineages with non-African populations. According to the study, this scenario is best explained by gene flow from Neanderthals to modern humans after humans emerged from Africa. An estimated 1—4% of the DNA in Europeans and Asians (e.g. French, Chinese and Papua probands) is non-modern and shared with ancient Neanderthal DNA rather than with Sub-Saharan Africans (e.g. Yoruba and San probands). Though less parsimonious than gene flow, ancient sub-structure in Africa, could account for the higher levels of Neanderthal lineages detected in Eurasians.<ref>{{Cite journal

Der Fokus der Debatte verschob sich in den 2000er Jahren von dem Studium der Anatomie hin zum Feld der ''Archäeogenetik'', nachdem die Fortschritte in diesem Bereich ab 2006 das ''Neandertaler-Genom-Projekt'' ermöglichten.

Die Frage nach einer Vermischung von Neandertalern und Homo sapiens wurde auch von der Unterhaltungsliteratur aufgegriffen. Werke aus diesem Bereich sind ''La Guerre du feu'' (1911), ''Dance of the Tiger'' (1978, 1980) von dem finnischen [[Paläontologie|Paläontologen]] [[Björn Kurtén]] und die Romanreihe''Earth's Children'' von [[Jean M. Auel]].

=== Genetik ===

Die vom ''Neandertaler-Genom-Projekt'' im Mai 2010 veröffentlichte Sequenz zeigt, dass die Neandertaler einige genetische Gemeinsamkeiten mit nicht-afrikanischen Populationen aufweisen. Nach der Studie ist dies am besten durch einen Genfluss vom Neandertaler zum modernen Menschen zu erklären, der auftrat, nachdem diese Afrika verlassen hatten. Geschätzt 1-4% der DNA der Europäer und Asiaten (Probanden französischer, chinesischer und [[Papua|papuanesischer]] Abstammung) stimmt mit der der Neandertaler überein. Bei Probanden aus der Sub-Sahara-Region von den Völkern der [[Yoruba]] und der [[San]] ließen sich diese Gene nicht nachweisen. Anstelle eines solchen Genflusses könnte auch an eine Verringerung bedingt durch altertümliche Sub-Strukturen in Afrika gedacht werden.<ref>{{Cite journal
| author = R. E. Green
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| title = A Draft Sequence of the Neandertal Genome
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}}</ref> Some researchers suggest admixture of 3.4%-7.9% in Eurasian populations, rejecting the hypothesis of ancestral population structure.<ref name=KLLF>{{cite web | url = http://arxiv.org/abs/1307.8263 | title = Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes | publisher = Cornell University | date = July 31, 2013 | first = Konrad | last = Lohse | first2 = Laurent A.F. | last2 = Frantz }}</ref>
}}</ref>Einige Forscher vermuten eine Beimischung von 3,4% -7,9% in eurasischen Populationen und weisen den Verringerungsansatz zurück.<ref name=KLLF>{{cite web | url = http://arxiv.org/abs/1307.8263 | title = Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes | publisher = Cornell University | date = July 31, 2013 | first = Konrad | last = Lohse | first2 = Laurent A.F. | last2 = Frantz }}</ref>


No evidence supporting this has been found in [[mitochondrial DNA]] analyses of modern Europeans, suggesting at least that no direct maternal line originating with Neanderthals has survived into modern times.<ref>{{cite journal |author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S |title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans |journal=Cell |volume=90 |issue=1 |pages=19–30 |year=1997 |month=July |pmid=9230299 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4}}</ref><ref>[http://sciencenow.sciencemag.org/cgi/content/full/2004/316/2 No Neandertals in the Gene Pool], Science (2004).</ref><ref>{{cite journal
In der mitochondrialen DNA der modernen Europäer wurden keine Neandertaler-Gene gefunden, was darauf hindeutet, dass zumindest keine direkte mütterliche Linie mit Neandertaler-Ursprung bis in die Neuzeit überlebt hat.<ref>{{cite journal |author=Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S |title=Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans |journal=Cell |volume=90 |issue=1 |pages=19–30 |year=1997 |month=July |pmid=9230299 |doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4}}</ref><ref>[http://sciencenow.sciencemag.org/cgi/content/full/2004/316/2 No Neandertals in the Gene Pool], Science (2004).</ref><ref>{{cite journal
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Veränderung im ''Microcephalin''-Gen des Menschen, das einen wichtigen Einfluss auf die Gehirngröße hat, wurde als stärkster Beweis für die Beimischung angeführt. Der Funktionsverlust dieses Gens durch schädliche Mutationen kann zu [[Mikrozephalie]] führen. Ein Typ dieses, welches als (modernes) „D“ bezeichnet wird, hat eine weltweite Verbreitung von 70 %. Jedoch weist es ein junges [[Koaleszenztheorie (Genetik)| Koaleszenz]]-Alter auf. Der jüngste gemeinsame Vorfahr der Träger dieses Gens lebte vor etwa 37.000 Jahren. Die übrigen Arten dieses Gens, bezeichnet als „Non-D“ oder „Nicht-D“, ''koaleszensieren'' auf vor etwa 990.000 Jahren. Die Trennung der D- und Nicht-D-Gene fand schätzungsweise vor 1.100.000 Jahren statt. Es ist möglich, dass das D-Gen seinen Trägern einen evolutionären Vorteil verschaffte; dies ist aber umstritten.<ref>{{cite journal
Variation in [[microcephalin]], a critical regulator of brain size whose loss-of-function by damaging mutations may also cause primary [[microcephaly]], was claimed to be the strongest evidence of admixture as of 2007. One type of the gene, known as D, has a high worldwide frequency (~70%), but a young [[coalescence (genetics)|coalescence]] age to its most recent common ancestor, ~37,000 years ago. The remaining types (non-D) coalesce to ~990,000 years ago, while the separation time between D and non-D is estimated at ~1,100,000 years ago. An evolutionary advantage of D is possible but controversial.<ref>{{cite journal
| author = Mekel-Bobrov, N.
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| title = The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence
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Da die Verbreitung des D-Allels außerhalb Afrikas groß, jedoch in der Subsahara-Region mit 29 % eher gering ist, wurde vorgeschlagen, hieraus auf die Beteiligung einer archaischen eurasischen Bevölkerungsgruppe zu schließen. Schätzungen der Divergenz-Zeit von modernem Menschen und Neandertaler, basierend auf der mitochondrialen DNA, legen nahe, dass es sich bei dieser archaischen Bevölkerungsgruppe um die Neandertaler handelt, von denen dieses Gen durch [[Introgression]] in den Genpool des modernen Menschen gelangte.<ref>{{cite journal
The distribution of the D allele, high outside Africa but low in sub-Saharan Africa (29%), has been suggested to indicate involvement of an archaic Eurasian population, and estimates of the divergence time between modern humans and Neanderthals based on mitochondrial DNA are in favor of the Neanderthal lineage as the most likely archaic ''Homo'' population from which [[introgression]] into the modern human gene pool took place.<ref>{{cite journal
| last = Evans | first = Patrick D. | coauthors = et al.
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| doi = 10.1126/science.1113722 | pmid = 16151009 | bibcode=2005Sci...309.1717E
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}}</ref> Doch eine Untersuchung der DNA aus den kroatischen Neandertaler-Fossilien bei ''Vindija'' durch [[Svante Pääbo]] zeigte, dass diese das Nicht-D-Allel für Microcephalin enthielt und es keine Anzeichen für eine Beimischung oder Einkreuzung gibt.<ref>{{cite news
}}</ref> However, according to [[Svante Pääbo]], [[ancient DNA]] from Croatian Neanderthal fossils found at Vindija shows that they carried the non-D allele of microcephalin, and there is no evidence for admixture or introgression.<ref>{{cite news
|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/7886477.stm
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|title=Neanderthals 'distinct from us'
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|last=Gitlin|first=Jonathan M.
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|date=23 February 2009|work=Ars Technica|accessdate=11 October 2009
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}}</ref> Eine Studie die im Mai 2010 veröffentlicht wurde, belegte jedoch, dass einer der Neandertaler aus der Mezzana-Fundstelle ( Monti Lessini , Italien), Träger der älteren Version des D-Allels war, die bei eurasischen modernen Menschen häufig ist. Diese Studie schloss Kreuzungen zwischen Neandertalern und Homo sapiens nicht aus aber konstatierte, dass der einzelne DNA-Befund die These der Übergabe des D-Allels vom Neandertaler an den modernen Menschen nicht stützen könne. <ref>{{cite journal
}}</ref>
A study published in May 2010 found that a Neanderthal individual from Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Italy), possessed the ancestral version of D, rather than the derived version which is common among Eurasian populations. The study did not rule out interbreeding between Neanderthals and modern humans but indicated that the particular DNA sample provided no support to the theory that Neanderthals contributed the derived allele of D to modern humans.<ref>{{cite journal
|title=The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual
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}}</ref>
}}</ref>


Based on a 2001 study of the gene that results in red-headedness,<ref>[http://www.dhamurian.org.au/anthropology/neanderthal1.html Red hair a legacy of Neanderthal man<!-- Bot generated title -->]</ref> some commentators speculated that Neanderthals had [[red hair]] and that some red-headed and freckled humans today share some heritage with Neanderthals.<ref>{{cite web
Aufgrund einer Studie aus dem Jahre 2001 über das Gen, das beim Menschen zu Rohthaarigkeit führt<ref>[http://www.dhamurian.org.au/anthropology/neanderthal1.html Red hair a legacy of Neanderthal man]</ref>, wurde spekuliert, dass der Neandertaler rote Haare gehabt haben könnte und diese Eigenschaft an rothaarige und sommersprossige moderne Menschen weitergegeben haben könnte.<ref>{{cite web
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| location=London | work=The Daily Telegraph
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}}</ref> Im Rahmen einer Studie zur Analysed der Neandertaler-DNA aus dem Jahre 2007 wurde festgestellt, dass einige Neandertaler tatsächlich rothaarig waren aber dass dies auf einer Mutation des [[MC1R]]-Gens beruhte, welche beim modernen Menschen nicht nachgewiesen werden konnte.<ref>{{Cite news
}}</ref> A 2007 study analysing Neanderthal DNA found that some Neanderthals were red-haired, but the mutation to the [[MC1R]] gene which caused red hair in Neanderthals is not found in modern humans.<ref>{{Cite news
| first = Paul | last = Rincon
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| title = Neanderthals 'were flame-haired'
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}}</ref>
}}</ref>


Es gibt Hinweise darauf, dass einige das Immunsystem betreffende Gene vom Neanderthaler stammen. Das Gen „HLA-C*0702“ wurde in Neandertaler-Fossilien gefunden und ist bei modernen Europäern und Asiaten häufig, ist aber äußerst selten<ref>{{Cite web
There is evidence that some immune related genes are of Neanderthal origin. HLA-C*0702, found in Neanderthals, is common in modern Europeans and Asians but rarely<ref>{{Cite web
| title = Populations of Sub-Saharan Africa sorted by C*0702 allele frequency
| title = Populations of Sub-Saharan Africa sorted by C*0702 allele frequency
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| publisher = The Allele Frequency Net Database
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| accessdate =January 2012
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}}</ref> bei Menschen afrikanischer Herkunft anzutreffen. Es wird überwiegend angenommen, dass dieses Immun-Gen nach dem Verlassen Afrikas in den Genpool des Homo sapiens gelangte, und es ihm ermöglichte, gegen außer-afrikanische Krankheiten zu bestehen, gegen die der Neandertaler bereits gewappnet war.<ref>{{Cite web
}}</ref> seen in Africans. It is thought that this immune gene may have been picked up by humans after leaving Africa to help deal with European diseases that the Neanderthals had evolved defenses for.<ref>{{Cite web
| title = Breeding with Neanderthals helped humans go global
| title = Breeding with Neanderthals helped humans go global
| last = Marshall | first = Michael
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}}</ref>
}}</ref>


===Anatomy===
== Anatomie ==

The most vocal proponent of the hybridization hypothesis on anatomical grounds has been [[Erik Trinkaus]] of [[Washington University]].<ref>Dan Jones: ''The Neanderthal within.'', [[New Scientist]] 193.2007, H. 2593 (3 March), 28–32. [http://accuca.conectia.es/noticias/2007/20070303_neanderthal_within.htm Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred]; {{Cite news
Einer der lautesten Befürworter der, auf anatomische Gründe gestützten, Hybridisierungsthese war [[Erik Trinkaus]] von der Universität Washington..<ref>Dan Jones: ''The Neanderthal within.'', [[New Scientist]] 193.2007, H. 2593 (3 March), 28–32. [http://accuca.conectia.es/noticias/2007/20070303_neanderthal_within.htm Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred]; {{Cite news
| title = Humans and Neanderthals interbred, according to our anatomy
| title = Humans and Neanderthals interbred, according to our anatomy
| month = 2 November | year = 2006 | accessdate =January 2012
| month = 2 November | year = 2006 | accessdate =January 2012
| last = Hayes | first = Jacqui
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| url = http://www.cosmosmagazine.com/node/814
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}}</ref>
}}</ref> Trinkaus claims various fossils as hybrid individuals, including the "child of Lagar Velho", a skeleton found at [[Lagar Velho]] in Portugal dated to about 24,000 years ago.<ref>{{Cite web
Trinkaus interpretierte mehrere Fossilien als [[Hybriden]], darunter das ''Kind von Lagar Velho'', ein Skelett das in Lagar Velho (Portugal) gefunden und auf etwa 24.000 Jahre datiert wurde.<ref>{{Cite web
| title = The Lagar Velho 1 Skeleton
| title = The Lagar Velho 1 Skeleton
| url = http://www.talkorigins.org/faqs/homs/lagarvelho.html
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| date = 13 September 2006 | accessdate =January 2012
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| url = http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/gorhams_28000_date_2006.html
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}}</ref> In einer weiteren Veröffentlichung aus dem Jahre 2006, deren Co-Autor Trinkaus ist, wurden die im Jahre 1952 in der Höhle von Peştera Muierii (Rumänien) gefundenen Fossilien ebenfalls als Hybriden gedeutet.<ref name="proceedings17196"/>
}}</ref>

In a 2006 publication co-authored by Trinkaus, the fossils found in 1952 in the cave of [[Peștera Muierii]], Romania, are likewise claimed as hybrids.
In seinem Werk ''Neanderthal'' weist Paul Jordan darauf hin, dass ohne eine Vermischung , bestimmte Funktionen auf einigen "modernen" Schädel von osteuropäischer ''Cro-Magnon''-Herkunft schwer zu erklären sind.<ref>{{cite book |last= Jordan |first= Paul |title= Neanderthal |publisher= [[Sutton Publishing]] |year= 2000 |month= January |isbn= 0-7509-1934-5}}</ref> In einer weiteren Studie haben die Forscher kürzlich in [[Peştera Muierilor]] (Rumänien) Überreste von europäischen Menschen gefunden, die auf ein Alter von 30.000 Jahren datiert wurden. Diese wiesen anatomische Merkmale auf, die meist als "modern" diagnostiziert werden konnten. Zugleich aber verfügen sie über deutliche Merkmale von Neandertalern, die im frühen Homo sapiens in Afrika nicht ausgebildet waren, dazu wurden gezählt: eine große Wölbung an der Rückseite des Schädels, eine stärkerer Ansatz am Ellenbogengelenk und einem schmalen Sockel am Schultergelenk. Mit der Analyse der Schulter eines Individuums wurde aufgezeigt, dass dieses, wie ein Neandertaler, wohl nicht über die volle Lesitungsfähigkeit beim Speerwurf verfügte.<ref name="hayes20061102">{{cite news |first=Jacqui |last=Hayes |date=2 November 2006 |title=Humans and Neanderthals interbred |url=http://www.cosmosmagazine.com/node/814 |work=Cosmos |accessdate=17 May 2009}}</ref>
<ref name="proceedings17196"/>


Die paläontologische Analyse der Entwicklung des modernen Menschen in Europa hat sich von der Betrachtung des Neandertaler hin zu der Biologie und Chronologie der frühesten modernen Menschen in westlichen Eurasien verlagert. Dieser Fokus, der den morphologisch modernen Menschen vor 28.000 Jahre einschließt, zeigt vermehrt Hinweise darauf, dass sie ein variables Mosaik von modernen Menschen, archaischen Menschen und Neandertaler-Merkmalen darstellen.<ref name="proceedings17196">{{cite journal |author=Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E |title=Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=103 |issue=46 |pages=17196–201 |year=2006 |month=November |pmid=17085588 |pmc=1859909 |doi=10.1073/pnas.0608443103 |url= |bibcode=2006PNAS..10317196S}}</ref><ref>{{cite journal |author=Trinkaus E, Moldovan O, Milota S, Bîlgăr A, Sarcina L, Athreya S, Bailey SE, Rodrigo R, Mircea G, Higham T, Ramsey CB, van der Plicht J |title=An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=100 |issue=20 |pages=11231–6 |year=2003 |month=September |pmid=14504393 |pmc=208740 |doi=10.1073/pnas.2035108100 |url= |bibcode=2003PNAS..10011231T}}</ref><ref>{{cite journal |author=Trinkaus E |title=European early modern humans and the fate of the Neandertals |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=104 |issue=18 |pages=7367–72 |year=2007 |month=May |pmid=17452632 |pmc=1863481 |doi=10.1073/pnas.0702214104 |url= |bibcode=2007PNAS..104.7367T}}</ref> Studien von Fossilien aus den oberen Ebenen der ''Sima de las Palomas, Murcia'' (Spanien) , datiert auf 40.000 Jahre, belegen eine späte Persistenz der Neandertaler auf der iberischen Halbinsel. Dies stützt die Schlussfolgerung, dass die Neandertaler durch das Vorrücken des modernen Menschen nicht nur verdrängt oder gar hinweggefegt wurden.
In his work ''Neanderthal'', Paul Jordan points out that without some interbreeding, certain features on some "modern" skulls of Eastern European Cro-Magnon heritage are hard to explain.<ref>{{cite book |last= Jordan |first= Paul |title= Neanderthal |publisher= [[Sutton Publishing]] |year= 2000 |month= January |isbn= 0-7509-1934-5}}</ref> In another study, researchers have recently found in [[Peştera Muierilor]], Romania, remains of European humans from {{Nowrap|30 thousand}} years ago who possessed mostly diagnostic "modern" anatomical features, but ''also'' had distinct Neanderthal features not present in ancestral modern humans in Africa, including a large bulge at the back of the skull, a more prominent projection around the elbow joint, and a narrow socket at the shoulder joint. Analysis of one skeleton's shoulder showed that these humans, like Neanderthal, did not have the full capability for throwing spears.<ref name="hayes20061102">{{cite news |first=Jacqui |last=Hayes |date=2 November 2006 |title=Humans and Neanderthals interbred |url=http://www.cosmosmagazine.com/node/814 |work=Cosmos |accessdate=17 May 2009}}</ref>
Hinzu kommt, dass die Neandertaler ''Palomas' '' eine Reihe von Merkmalen des modernen Menschen aufweisen, die selten oder gar nicht in früheren Neandertalern ausgebildet waren. Entweder entwickelten sie sich selbständig hin zu den modern-menschlich anmutenden Merkmalen oder, was wahrscheinlicher ist, sie hatten Kontakt mit frühen modernen Menschen rund um den Pyrenäen. Wenn letzteres der Fall ist, impliziert dies, dass deren Fortbestehen in der Mittleren Altsteinzeit auf der iberischen Halbinsel eine Frage der Wahl war, und nicht kulturelle Retardierung.<ref>{{cite news |author=[[Washington University in St. Louis]] |date=8 December 2008 |title=Late Neandertals and Modern Human Contact in Southeastern Iberia |url=http://newswise.com/articles/view/547207/ |publisher=Newswise |accessdate=16 May 2009| archiveurl= http://web.archive.org/web/20090522164535/http://www.newswise.com/articles/view/547207/| archivedate= 22 May 2009 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref>


Auf 24.500 Jahre datierte Fossilien des modernen Menschen, angeblich mit Neanderthal Beimischungen, wurden auch in ''Abrigo do Lagar Velho'' (Portugal) gefunden.<ref>{{cite journal |author=Duarte C, Maurício J, Pettitt PB, Souto P, Trinkaus E, van der Plicht H, Zilhão J |title=The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern-human emergence in Iberia |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=96 |issue=13 |pages=7604–9 |year=1999 |month=June |pmid=10377462 |pmc=22133 |doi= 10.1073/pnas.96.13.7604|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10377462 |accessdate=17 May 2009|bibcode = 1999PNAS...96.7604D }}</ref> Doch diese Interpretation ist umstritten.<ref name="tattersall">{{cite journal |author=Ruzicka J, Hansen EH, Ghose AK, Mottola HA |title=Enzymatic determination of urea in serum based on pH measurement with the flow injection method |journal=Analytical Chemistry |volume=51 |issue=2 |pages=199–203 |year=1979 |month=February |pmid=33580 |doi= 10.1021/ac50038a011 |url= }}</ref>
The paleontological analysis of modern-human emergence in Europe has been shifting from considerations of the Neanderthals to assessments of the biology and chronology of the earliest modern humans in western Eurasia. This focus, involving morphologically modern humans before 28,000 years ago, shows accumulating evidence that they present a variable mosaic of derived modern human, archaic human, and Neanderthal features.<ref name="proceedings17196">{{cite journal |author=Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E |title=Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=103 |issue=46 |pages=17196–201 |year=2006 |month=November |pmid=17085588 |pmc=1859909 |doi=10.1073/pnas.0608443103 |url= |bibcode=2006PNAS..10317196S}}</ref><ref>{{cite journal |author=Trinkaus E, Moldovan O, Milota S, Bîlgăr A, Sarcina L, Athreya S, Bailey SE, Rodrigo R, Mircea G, Higham T, Ramsey CB, van der Plicht J |title=An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=100 |issue=20 |pages=11231–6 |year=2003 |month=September |pmid=14504393 |pmc=208740 |doi=10.1073/pnas.2035108100 |url= |bibcode=2003PNAS..10011231T}}</ref><ref>{{cite journal |author=Trinkaus E |title=European early modern humans and the fate of the Neandertals |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=104 |issue=18 |pages=7367–72 |year=2007 |month=May |pmid=17452632 |pmc=1863481 |doi=10.1073/pnas.0702214104 |url= |bibcode=2007PNAS..104.7367T}}</ref> Studies of fossils from the upper levels of the Sima de las Palomas, [[Murcia]], Spain, dated to 40,000 years ago, establish the late persistence of Neanderthals in Iberia. This reinforces the conclusion that the Neanderthals were not merely swept away by advancing modern humans. In addition, the Palomas Neanderthals variably exhibit a series of modern-human features rare or absent in earlier Neanderthals. Either they were evolving on their own towards the modern-human pattern, or more likely, they had contact with early modern humans around the [[Pyrenees]]. If the latter is the case, it implies that the persistence of the Middle Paleolithic in Iberia was a matter of choice, and not cultural retardation.<ref>{{cite news |author=[[Washington University in St. Louis]] |date=8 December 2008 |title=Late Neandertals and Modern Human Contact in Southeastern Iberia |url=http://newswise.com/articles/view/547207/ |publisher=Newswise |accessdate=16 May 2009| archiveurl= http://web.archive.org/web/20090522164535/http://www.newswise.com/articles/view/547207/| archivedate= 22 May 2009 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref>


== Denisova-Mensch ==
Modern-human findings in Abrigo do [[Lagar Velho]], Portugal, of 24,500 years ago, allegedly featuring Neanderthal admixtures, have been published.<ref>{{cite journal |author=Duarte C, Maurício J, Pettitt PB, Souto P, Trinkaus E, van der Plicht H, Zilhão J |title=The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern-human emergence in Iberia |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=96 |issue=13 |pages=7604–9 |year=1999 |month=June |pmid=10377462 |pmc=22133 |doi= 10.1073/pnas.96.13.7604|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10377462 |accessdate=17 May 2009|bibcode = 1999PNAS...96.7604D }}</ref> However the interpretation of the Portuguese specimen is disputed.<ref name="tattersall">{{cite journal |author=Ruzicka J, Hansen EH, Ghose AK, Mottola HA |title=Enzymatic determination of urea in serum based on pH measurement with the flow injection method |journal=Analytical Chemistry |volume=51 |issue=2 |pages=199–203 |year=1979 |month=February |pmid=33580 |doi= 10.1021/ac50038a011 |url= }}</ref>


Tests, in denen das Genom des Denisova-Menschen mit denen von sechs modernen Menschen − einem [[San (Volk)|„!Kung“]] aus Südafrika, einem Nigerianer, einem Franzosen, einem Papua, einem [[Bougainville]]r und einem Han-Chinesen − haben gezeigt, dass zwischen 4% und 6% des Genoms der Melanesier (vertreten durch den Papua und den Bougainville-Insulaner) mit dem des Denisova-Menschen übereinstimmen. Diese DNA wurde möglicherweise während der frühen Wanderung nach [[Melanesien]] mit eingeführt. Diese Ergebnisse stimmen mit den Ergebnissen der anderen Vergleichstests überein, welche eine relative Zunahme der von Denisova-Mensch und des australischen Aboriginies geteilten Allele zeigten; als Vergleichsgrundlage hierfür dienten andere eurasische und afrikanischen Bevölkerungen. Es wurde ferner beobachtet, dass das Genom der Papuas in ''Papua-Neuguinea mehr Allel-Übereinstimmungen mit dem Denisova-Menschen aufweist, als das der Aborigines in Australien.<ref>Rasmussen et al 2011 An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. Science. 2011 Oct 7;334(6052):94-8. doi: 10.1126/science.1211177.</ref>
==Denisova hominin==
Tests comparing the [[Denisova hominin]] genome with those of six modern humans – a [[ǃKung people|ǃKung]] from South Africa, a [[Nigerian]], a [[French people|Frenchman]], a [[Papua New Guinea]]n, a [[Bougainville Island]]er and a [[Han Chinese]] – showed that between 4% and 6% of the [[genome]] of [[Melanesians]] (represented by the Papua New Guinean and Bougainville Islander) derives from a Denisovan population. This DNA was possibly introduced during the early [[human migration|migration]] to Melanesia. These findings are in concordance with the results of other comparison tests which show a relative increase in allele sharing between the Denisovan and the Aboriginal Australian genome, compared to other Eurasians and African populations, however it has been observed that Papuans, the population of Papua New Guinea, have more allele sharing than Aboriginal Australians.<ref>Rasmussen et al 2011 An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. Science. 2011 Oct 7;334(6052):94-8. doi: 10.1126/science.1211177.</ref>


Melanesians may not be the only modern-day descendants of Denisovans. David Reich of [[Harvard University]], in collaboration with Mark Stoneking of the Planck Institute team, found genetic evidence that Denisovan ancestry is shared by Melanesians, [[Australian Aborigines]], and smaller scattered groups of people in Southeast Asia, such as the [[Mamanwa]], a [[Negrito]] people in the [[Philippines]]. However, not all [[Negritos]] were found to possess Denisovan genes; [[Onge people|Onge]] [[Andamanese people|Andaman Islanders]] and Malaysian [[Jehai language|Jehai]], for example, were found to have no significant Denisovan inheritance. These data place the interbreeding event in mainland Southeast Asia, and suggest that Denisovans once ranged widely over eastern Asia.<ref name="Callaway.">{{Citation |url=http://www.nature.com/news/2011/110922/full/news.2011.551.html |title=First Aboriginal genome sequenced |publisher=[[Nature News]] |date=September 22, 2011 |first=Ewen |last=Callaway |doi=10.1038/news.2011.551}}</ref><ref name="Reich">{{Citation|author=Reich ''et al.''|journal=
Melanesier sind möglicherweise nicht die einzig heutigen Nachkommen des Denisova-Menschen. David Reich, von der Harvard University, fand in Zusammenarbeit mit Mark Stoneking vom Team des Max-Planck-Institutes genetische Beweise dafür, dass die Aborigines sowie kleinere verstreute Gruppen von Menschen in Südostasien, sogenannte [[Negrito|Negrito-Völker]],wie den ''Mamanwa'' auf den Philippinen ebenfalls DNA des Denisova-Menschen besitzen. Allerdings besitzen nicht alle ''Negrito-Völker'' DNA des Denisova-Menschen; bei den Einwohnern der Insel ''Onge Andaman'' und bei malaysischen ''Jehai'' wurde besipielsweise festgestellt, dass kein signifikantes Denisova- Erbgut besitzen. Diese Daten placieren das Ver- oder Beimischungs-Ereignis auf das südostasiatische Festland und implizieren, dass der Denisova-Mensch einmal weit über Ostasien verbreitet war.<ref name="Callaway.">{{Citation |url=http://www.nature.com/news/2011/110922/full/news.2011.551.html |title=First Aboriginal genome sequenced |publisher=[[Nature News]] |date=September 22, 2011 |first=Ewen |last=Callaway |doi=10.1038/news.2011.551}}</ref><ref name="Reich">{{Citation|author=Reich ''et al.''|journal=
The American Journal of Human Genetics|year=2011| title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005 | pmid=21944045 | pmc=3188841}}</ref><ref name="Choi.">{{Citation |url=http://www.livescience.com/16171-denisovans-humans-widespread-sex-asia.html |title=Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide |publisher=[[LiveScience]] |date=September 22, 2011 |first=Charles |last=Choi}}</ref>
The American Journal of Human Genetics|year=2011| title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929711003958 | doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005 | pmid=21944045 | pmc=3188841}}</ref><ref name="Choi.">{{Citation |url=http://www.livescience.com/16171-denisovans-humans-widespread-sex-asia.html |title=Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide |publisher=[[LiveScience]] |date=September 22, 2011 |first=Charles |last=Choi}}</ref>


Vor diesem Hintergrund verfügen die Melanisier mit etwa 8% über den weltweit größten Beimischungsanteil von archaischen Menschen.
Melanesians thus emerge as the most "archaic"-admixed population, having Denisovan/Neandertal-related admixture of ~8%.


The immune system's [[HLA type|HLA]] alleles have drawn particular attention in the attempt to identify genes that may derive from archaic human populations. Although not present in the sequenced Denisova genome, the distribution pattern and divergence of HLA-B*73 from other HLA alleles has led to the suggestion that it [[introgression|introgressed]] from Denisovans into humans in west Asia. Indeed, half of the HLA alleles of modern Eurasians represent archaic HLA haplotypes, and have been inferred to be of Denisovan or Neanderthal origin.<ref name="10.1126/science.1209202">{{cite journal | author=Laurent Abi-Rached, ''et al.'' | title= The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans | journal=Science | volume=334 | issue=6052 | pages= | date=2011-08-25 |doi=10.1126/science.1209202 |archiveurl=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources|archivedate=Aug 2011|pmc=| url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202 | pmid=21868630
Die das Immunsystem betreffenden Allele des HLA-Gens haben, bei dem Versuch Gene zu identifizieren, die von archaischen Menschen stammen können, besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Obwohl es in dem Denisova-Genom nicht enthalten ist, haben das Verteilungsmuster und die Divergenz des „HLA-B*73“-Allels von anderen HLA-Allelen zu der Annahme geführt, dass es durch [[Introgression]] vom Denisova-Menschen in die Populationen West-Asiens eingebracht wurde. Tatsächlich sind die Hälfte der HLA-Allele der modernen Eurasier archaische HLA-Haplotypen; woraus geschlussfolgert wurde, dass sie denisova-menschlichen oder neandertalersichen Ursprungs seien.<ref name="10.1126/science.1209202">{{cite journal | author=Laurent Abi-Rached, ''et al.'' | title= The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans | journal=Science | volume=334 | issue=6052 | pages= | date=2011-08-25 |doi=10.1126/science.1209202 |archiveurl=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1122&context=publichealthresources|archivedate=Aug 2011|pmc=| url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/08/19/science.1209202 | pmid=21868630
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== Unbekannter afrikanischer Sub-Sahara-Mensch ==
== Unknown Sub-Saharan African hominin ==
In [[2011]] Michael Hammer et al. at the [[University of Arizona]] studied DNA from two African hunter-gatherer groups, the [[Biaka]] Pygmies, the [[Bushmen|San]] and the West African agricultural [[Mandinka people]]. They concluded that roughly 2% of the genetic material found in these modern African populations was inserted into the human genome approximately 35,000 years ago. They also concluded these sequences must have come from a now-extinct member of the Homo genus that broke away from the modern human lineage around 700,000 years ago.<ref>[http://www.nature.com/news/2011/110905/full/news.2011.518.html Human ancestors interbred with related species]</ref>


Im Jahre 2011 untersuchten Michael Hammer et al., von der Universität Arizona, DNA von zwei afrikanischen Jäger-Sammler-Gruppen, den [[Biaka]]-Pygmäen und den [[San (Volk)|San]], sowie die der westafrikanischen ,Landwirtschaft betreibenden, [[Mandinka]]. Sie folgerten, dass rund 2% des genetischen Materials in diesen modernen afrikanischen Populationen vor etwa 35.000 Jahren in das menschliche Genom eingefügt wurde. Ferner kamen sie auch zu dem Schluss, diese Sequenzen müssten von einem heute ausgestorbenen Mitglied der Gattung Homo stammen, das sich von der modernen menschlichen Linie vor rund 700.000 Jahren abgespalten hatte.<ref>[http://www.nature.com/news/2011/110905/full/news.2011.518.html Human ancestors interbred with related species]</ref>
In [[2012]] another study was done by Sarah Tishkoff et al. at the [[University of Pennsylvania]]. They tested 3 sub-Saharan African populations - Pygmies from Cameroon and the [[Hadza people|Hadza]] and [[Sandawe people|Sandawe]], both from Tanzania. The team found signs that the ancestors of the hunter-gatherers bred with different species of hominins, probably more than 40,000 years ago.<ref>[http://www.nature.com/news/hunter-gatherer-genomes-a-trove-of-genetic-diversity-1.11076 Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity]</ref>


Im Jahre 2012 wurden von Sarah Tishkoff et al. an der Universität von Pennsylvania eine weitere Studie gefertigt. Sie testeten drei sub-saharische afrikanische Populationen − Pygmäen, aus Kamerun, sowie die Hadza und Sandawe, beide aus Tansania. Das Team fand Anzeichen dafür, dass sich Vorfahren der Jäger und Sammler mit verschiedenen Arten von Hominiden, wahrscheinlich vor mehr als 40.000 Jahren vermischt hatten.<ref>[http://www.nature.com/news/hunter-gatherer-genomes-a-trove-of-genetic-diversity-1.11076 Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity]</ref>
==See also==
*[[Archaic Homo sapiens|Archaic ''Homo sapiens'']]
*[[Neanderthal]]
*[[Neanderthal Genome Project]]
*''[[Denisova hominin]]''
*[[Multiregional hypothesis]]


==References==
== Siehe auch ==
* [[Hominisation]]
{{reflist|30em}}
* [[Stammesgeschichte des Menschen]]
* [[Neandertaler]]


== Einzelnachweise ==
[[Category:Hominid hybrids]]
<references/>
[[Category:Ancient human genetic history]]
[[Category:Neanderthals]]
[[Category:Middle Stone Age]]

Version vom 9. September 2013, 03:07 Uhr

Beimischungen archaischer Menschen zum Homo sapiens traten mindestens zwei Mal in der Geschichte auf: mit Neandertalern und der Population, zu der der Denisova-Mensch gehörte. Ein kleiner Anteil, geschätzt 1% bis 4 %, der DNA von Eurasiern und Nordafrikanern[1] ist nicht modern, und stimmt mit der des Neandertalers, anstelle der von Sub-Sahara-Afrikanern (d.h. mit der von Probanden der Yoruba und der San), überein.[2][3]

Bei Melanesiern stammt ein kleiner Anteil von geschätzt 4 - 6 % der DNA vom archaischen Denisova-Menschen aus Asien.[4]Eine kürzlich erstellte DNA-Analyse weist auch bei Afrikanern auf eine Beimischung mit einer weiteren, heute ausgestorbenen archaischen Population hin.[5]


Neandertaler

Im Laufe des 20. Jahrhunderts sind verschiedene Theorien über die Existenz von Neandertaler-Genen im menschlichen Erbgut, als Ergebnis einer Verpaarung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in der Mittleren Altsteinzeit, diskutiert worden; in den 2000er Jahren auch im Hinblick auf die Genetik.[6][7]

Im März 2013 legten neue Daten, die aus dem Mezzena´-Unterkiefer ( Monti Lessini , Italien) gewonnen wurden, nahe, dass dieser einem Hybriden aus Homo Sapiens und spätem Neandertaler zuzuordnen ist.[8] Damit wäre ein konkreter fossiliengestützter Beweis für derartige Hybriden erbracht worden.

Bereits im Mai 2010 hatte das Neandertaler-Genom-Projekt Ergebnisse vorgelegt, die belegten, dass derartige Verpaarungen stattgefunden haben müssen, da ein kleiner aber wesentlicher Anteil des Erbgutes von Europäern eine Beimischung von Neandertaler-Genen enthält.

In diesem Kontext ist die Vermischungs-These ein kontrovers diskutiertes Szenario über die Umstände unter denen der Neandertaler ausstarb, als die Neandertaler aus den Fossilien vor etwa 30.000 Jahren scheinbar verschwanden. Allerdings teilt der moderne Mensch keine mitochondriale DNA mit den Neandertalern.[9] Dies wird der Vermischungsthese entgegengehalten. Da mitochondriale DNA bei allen Primaten, also auch bei Menschen, ausschließlich maternal übertragen wird, könnte nach den bisherigen Befunden lediglich eine Verpaarung von männlichen Neandertalern mit weiblichen Homo sapiens stattgefunden haben.[10] Dies lässt eine vollständige Vermischung beider Gruppen unwahrscheinlich erscheinen.

Geschichte

Der Vermischungsansatz, auch unter den Bezeichnungen Hybridisierungs-, Beimischungs- oder Hybrid-Herkunft-Theorie formuliert, wurde seit der Entdeckung der ersten Neandertaler-Überreste im 19. Jahrhundert diskutiert. Bereits einige frühere Autoren nahmen an, dass der Neandertaler ein direkter Vorfahre des modernen Menschen war. So vermutete Thomas Huxley, dass viele Europäer noch Spuren der Neandertaler-Vorfahren in sich trügen, aber wies diesen negative Eigenschaften wie Primitivismus zu. Er meinte, sie seien einer früheren Etappe in der Entwicklung der menschlichen Spezies zuzuordnen und deutete den Neandertaler als eine Art Vorgänger, aus dem sich der moderne Jetztmensch entwickelt hätte. Dieser Prozess sei parallel dazu in der ganzen Welt bei allen, damals als Rassen deklarierten, Ethnien vonstatten gegangen.[11]

Im Jahre 1907 wies Hans Peder Steensby in seinem Artikel "Rassenstudien in Dänemark" die Deutung zurück, dass die Neandertaler affenähnlich oder minderwertig gewesen wären. Vielmehr seien alle heutigen Menschen gemischter Herkunft. Eine Kreuzung von Mensch und Neandertaler sei die beste zur Verfügung stehende Erklärung für die Mehrzahl der damals bekannten Befunde.[12]

In der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts, vertrat Carleton Coon die Auffassung, dass die sogenannte kaukasische Rasse aus einer doppelten Vermischung etnstanden sei. Zunächst habe in der Altsteinzeit eine Vermischung von Neandertaler und Homo sapiens stattgefunden. Später habe erneute Vermischung dieser Hybriden mit Homo sapiens aus dem Mittelmeerraum stattgefunden. Er wiederholte seine Theorie in seinem 1962 erschienen Buch "The Origin of Races".[13]

Stan Gooch entwickelte in seinen Werken Personality and Evolution (1973) und The Neanderthal Question (1977) die Theorie einer Hybridisierung von Neandertaler und Cro-Magnon-Menschen. Diese Theorie beruhte nicht auf einem Vergleich der Anatomie, sondern stützte sich im Wesentlichen auf Goochs Verständnis der modernen menschlichen Psychologie und Gesellschaft, von der er meinte, diese sei wenigstens teilweise auf die Neandertaler Kultur zurückführbar. Obwohl seine Theorien von der Wissenschaft abgelehnt wurden, entwickelte er seinen Ansatz in den Werken Cities of Dreams (1989) und The Neanderthal Legacy (2008) weiter.

Der Fokus der Debatte verschob sich in den 2000er Jahren von dem Studium der Anatomie hin zum Feld der Archäeogenetik, nachdem die Fortschritte in diesem Bereich ab 2006 das Neandertaler-Genom-Projekt ermöglichten.

Die Frage nach einer Vermischung von Neandertalern und Homo sapiens wurde auch von der Unterhaltungsliteratur aufgegriffen. Werke aus diesem Bereich sind La Guerre du feu (1911), Dance of the Tiger (1978, 1980) von dem finnischen Paläontologen Björn Kurtén und die RomanreiheEarth's Children von Jean M. Auel.

Genetik

Die vom Neandertaler-Genom-Projekt im Mai 2010 veröffentlichte Sequenz zeigt, dass die Neandertaler einige genetische Gemeinsamkeiten mit nicht-afrikanischen Populationen aufweisen. Nach der Studie ist dies am besten durch einen Genfluss vom Neandertaler zum modernen Menschen zu erklären, der auftrat, nachdem diese Afrika verlassen hatten. Geschätzt 1-4% der DNA der Europäer und Asiaten (Probanden französischer, chinesischer und papuanesischer Abstammung) stimmt mit der der Neandertaler überein. Bei Probanden aus der Sub-Sahara-Region von den Völkern der Yoruba und der San ließen sich diese Gene nicht nachweisen. Anstelle eines solchen Genflusses könnte auch an eine Verringerung bedingt durch altertümliche Sub-Strukturen in Afrika gedacht werden.[14]Einige Forscher vermuten eine Beimischung von 3,4% -7,9% in eurasischen Populationen und weisen den Verringerungsansatz zurück.[15]

In der mitochondrialen DNA der modernen Europäer wurden keine Neandertaler-Gene gefunden, was darauf hindeutet, dass zumindest keine direkte mütterliche Linie mit Neandertaler-Ursprung bis in die Neuzeit überlebt hat.[16][17][18]

Veränderung im Microcephalin-Gen des Menschen, das einen wichtigen Einfluss auf die Gehirngröße hat, wurde als stärkster Beweis für die Beimischung angeführt. Der Funktionsverlust dieses Gens durch schädliche Mutationen kann zu Mikrozephalie führen. Ein Typ dieses, welches als (modernes) „D“ bezeichnet wird, hat eine weltweite Verbreitung von 70 %. Jedoch weist es ein junges Koaleszenz-Alter auf. Der jüngste gemeinsame Vorfahr der Träger dieses Gens lebte vor etwa 37.000 Jahren. Die übrigen Arten dieses Gens, bezeichnet als „Non-D“ oder „Nicht-D“, koaleszensieren auf vor etwa 990.000 Jahren. Die Trennung der D- und Nicht-D-Gene fand schätzungsweise vor 1.100.000 Jahren statt. Es ist möglich, dass das D-Gen seinen Trägern einen evolutionären Vorteil verschaffte; dies ist aber umstritten.[19]

Da die Verbreitung des D-Allels außerhalb Afrikas groß, jedoch in der Subsahara-Region mit 29 % eher gering ist, wurde vorgeschlagen, hieraus auf die Beteiligung einer archaischen eurasischen Bevölkerungsgruppe zu schließen. Schätzungen der Divergenz-Zeit von modernem Menschen und Neandertaler, basierend auf der mitochondrialen DNA, legen nahe, dass es sich bei dieser archaischen Bevölkerungsgruppe um die Neandertaler handelt, von denen dieses Gen durch Introgression in den Genpool des modernen Menschen gelangte.[20][21] Doch eine Untersuchung der DNA aus den kroatischen Neandertaler-Fossilien bei Vindija durch Svante Pääbo zeigte, dass diese das Nicht-D-Allel für Microcephalin enthielt und es keine Anzeichen für eine Beimischung oder Einkreuzung gibt.[22][23] Eine Studie die im Mai 2010 veröffentlicht wurde, belegte jedoch, dass einer der Neandertaler aus der Mezzana-Fundstelle ( Monti Lessini , Italien), Träger der älteren Version des D-Allels war, die bei eurasischen modernen Menschen häufig ist. Diese Studie schloss Kreuzungen zwischen Neandertalern und Homo sapiens nicht aus aber konstatierte, dass der einzelne DNA-Befund die These der Übergabe des D-Allels vom Neandertaler an den modernen Menschen nicht stützen könne. [24]

Aufgrund einer Studie aus dem Jahre 2001 über das Gen, das beim Menschen zu Rohthaarigkeit führt[25], wurde spekuliert, dass der Neandertaler rote Haare gehabt haben könnte und diese Eigenschaft an rothaarige und sommersprossige moderne Menschen weitergegeben haben könnte.[26][27] Im Rahmen einer Studie zur Analysed der Neandertaler-DNA aus dem Jahre 2007 wurde festgestellt, dass einige Neandertaler tatsächlich rothaarig waren aber dass dies auf einer Mutation des MC1R-Gens beruhte, welche beim modernen Menschen nicht nachgewiesen werden konnte.[28]

Es gibt Hinweise darauf, dass einige das Immunsystem betreffende Gene vom Neanderthaler stammen. Das Gen „HLA-C*0702“ wurde in Neandertaler-Fossilien gefunden und ist bei modernen Europäern und Asiaten häufig, ist aber äußerst selten[29] bei Menschen afrikanischer Herkunft anzutreffen. Es wird überwiegend angenommen, dass dieses Immun-Gen nach dem Verlassen Afrikas in den Genpool des Homo sapiens gelangte, und es ihm ermöglichte, gegen außer-afrikanische Krankheiten zu bestehen, gegen die der Neandertaler bereits gewappnet war.[30]

Anatomie

Einer der lautesten Befürworter der, auf anatomische Gründe gestützten, Hybridisierungsthese war Erik Trinkaus von der Universität Washington..[31] Trinkaus interpretierte mehrere Fossilien als Hybriden, darunter das Kind von Lagar Velho, ein Skelett das in Lagar Velho (Portugal) gefunden und auf etwa 24.000 Jahre datiert wurde.[32] In einer weiteren Veröffentlichung aus dem Jahre 2006, deren Co-Autor Trinkaus ist, wurden die im Jahre 1952 in der Höhle von Peştera Muierii (Rumänien) gefundenen Fossilien ebenfalls als Hybriden gedeutet.[33]

In seinem Werk Neanderthal weist Paul Jordan darauf hin, dass ohne eine Vermischung , bestimmte Funktionen auf einigen "modernen" Schädel von osteuropäischer Cro-Magnon-Herkunft schwer zu erklären sind.[34] In einer weiteren Studie haben die Forscher kürzlich in Peştera Muierilor (Rumänien) Überreste von europäischen Menschen gefunden, die auf ein Alter von 30.000 Jahren datiert wurden. Diese wiesen anatomische Merkmale auf, die meist als "modern" diagnostiziert werden konnten. Zugleich aber verfügen sie über deutliche Merkmale von Neandertalern, die im frühen Homo sapiens in Afrika nicht ausgebildet waren, dazu wurden gezählt: eine große Wölbung an der Rückseite des Schädels, eine stärkerer Ansatz am Ellenbogengelenk und einem schmalen Sockel am Schultergelenk. Mit der Analyse der Schulter eines Individuums wurde aufgezeigt, dass dieses, wie ein Neandertaler, wohl nicht über die volle Lesitungsfähigkeit beim Speerwurf verfügte.[35]

Die paläontologische Analyse der Entwicklung des modernen Menschen in Europa hat sich von der Betrachtung des Neandertaler hin zu der Biologie und Chronologie der frühesten modernen Menschen in westlichen Eurasien verlagert. Dieser Fokus, der den morphologisch modernen Menschen vor 28.000 Jahre einschließt, zeigt vermehrt Hinweise darauf, dass sie ein variables Mosaik von modernen Menschen, archaischen Menschen und Neandertaler-Merkmalen darstellen.[33][36][37] Studien von Fossilien aus den oberen Ebenen der Sima de las Palomas, Murcia (Spanien) , datiert auf 40.000 Jahre, belegen eine späte Persistenz der Neandertaler auf der iberischen Halbinsel. Dies stützt die Schlussfolgerung, dass die Neandertaler durch das Vorrücken des modernen Menschen nicht nur verdrängt oder gar hinweggefegt wurden. Hinzu kommt, dass die Neandertaler Palomas' eine Reihe von Merkmalen des modernen Menschen aufweisen, die selten oder gar nicht in früheren Neandertalern ausgebildet waren. Entweder entwickelten sie sich selbständig hin zu den modern-menschlich anmutenden Merkmalen oder, was wahrscheinlicher ist, sie hatten Kontakt mit frühen modernen Menschen rund um den Pyrenäen. Wenn letzteres der Fall ist, impliziert dies, dass deren Fortbestehen in der Mittleren Altsteinzeit auf der iberischen Halbinsel eine Frage der Wahl war, und nicht kulturelle Retardierung.[38]

Auf 24.500 Jahre datierte Fossilien des modernen Menschen, angeblich mit Neanderthal Beimischungen, wurden auch in Abrigo do Lagar Velho (Portugal) gefunden.[39] Doch diese Interpretation ist umstritten.[40]

Denisova-Mensch

Tests, in denen das Genom des Denisova-Menschen mit denen von sechs modernen Menschen − einem „!Kung“ aus Südafrika, einem Nigerianer, einem Franzosen, einem Papua, einem Bougainviller und einem Han-Chinesen − haben gezeigt, dass zwischen 4% und 6% des Genoms der Melanesier (vertreten durch den Papua und den Bougainville-Insulaner) mit dem des Denisova-Menschen übereinstimmen. Diese DNA wurde möglicherweise während der frühen Wanderung nach Melanesien mit eingeführt. Diese Ergebnisse stimmen mit den Ergebnissen der anderen Vergleichstests überein, welche eine relative Zunahme der von Denisova-Mensch und des australischen Aboriginies geteilten Allele zeigten; als Vergleichsgrundlage hierfür dienten andere eurasische und afrikanischen Bevölkerungen. Es wurde ferner beobachtet, dass das Genom der Papuas in Papua-Neuguinea mehr Allel-Übereinstimmungen mit dem Denisova-Menschen aufweist, als das der Aborigines in Australien.[41]

Melanesier sind möglicherweise nicht die einzig heutigen Nachkommen des Denisova-Menschen. David Reich, von der Harvard University, fand in Zusammenarbeit mit Mark Stoneking vom Team des Max-Planck-Institutes genetische Beweise dafür, dass die Aborigines sowie kleinere verstreute Gruppen von Menschen in Südostasien, sogenannte Negrito-Völker,wie den Mamanwa auf den Philippinen ebenfalls DNA des Denisova-Menschen besitzen. Allerdings besitzen nicht alle Negrito-Völker DNA des Denisova-Menschen; bei den Einwohnern der Insel Onge Andaman und bei malaysischen Jehai wurde besipielsweise festgestellt, dass kein signifikantes Denisova- Erbgut besitzen. Diese Daten placieren das Ver- oder Beimischungs-Ereignis auf das südostasiatische Festland und implizieren, dass der Denisova-Mensch einmal weit über Ostasien verbreitet war.[42][43][44]

Vor diesem Hintergrund verfügen die Melanisier mit etwa 8% über den weltweit größten Beimischungsanteil von archaischen Menschen.

Die das Immunsystem betreffenden Allele des HLA-Gens haben, bei dem Versuch Gene zu identifizieren, die von archaischen Menschen stammen können, besondere Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Obwohl es in dem Denisova-Genom nicht enthalten ist, haben das Verteilungsmuster und die Divergenz des „HLA-B*73“-Allels von anderen HLA-Allelen zu der Annahme geführt, dass es durch Introgression vom Denisova-Menschen in die Populationen West-Asiens eingebracht wurde. Tatsächlich sind die Hälfte der HLA-Allele der modernen Eurasier archaische HLA-Haplotypen; woraus geschlussfolgert wurde, dass sie denisova-menschlichen oder neandertalersichen Ursprungs seien.[45] Die scheinbare Überrepräsentation dieser Allele deutet auf einen positive Selektionsdruck für ihre Beibehaltung in der menschlichen Bevölkerung hin.

Unbekannter afrikanischer Sub-Sahara-Mensch

Im Jahre 2011 untersuchten Michael Hammer et al., von der Universität Arizona, DNA von zwei afrikanischen Jäger-Sammler-Gruppen, den Biaka-Pygmäen und den San, sowie die der westafrikanischen ,Landwirtschaft betreibenden, Mandinka. Sie folgerten, dass rund 2% des genetischen Materials in diesen modernen afrikanischen Populationen vor etwa 35.000 Jahren in das menschliche Genom eingefügt wurde. Ferner kamen sie auch zu dem Schluss, diese Sequenzen müssten von einem heute ausgestorbenen Mitglied der Gattung Homo stammen, das sich von der modernen menschlichen Linie vor rund 700.000 Jahren abgespalten hatte.[46]

Im Jahre 2012 wurden von Sarah Tishkoff et al. an der Universität von Pennsylvania eine weitere Studie gefertigt. Sie testeten drei sub-saharische afrikanische Populationen − Pygmäen, aus Kamerun, sowie die Hadza und Sandawe, beide aus Tansania. Das Team fand Anzeichen dafür, dass sich Vorfahren der Jäger und Sammler mit verschiedenen Arten von Hominiden, wahrscheinlich vor mehr als 40.000 Jahren vermischt hatten.[47]

Siehe auch

Einzelnachweise

  1. ↑ Sanchez-Quinto et al., "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals", October 17, 2012 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047765
  2. ↑ Green, Richard E., et al.: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328. Jahrgang, Nr. 5979, 7. Mai 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021, PMID 20448178, bibcode:2010Sci...328..710G (sciencemag.org).
  3. ↑ NEANDERTALS LIVE! In: john hawks weblog. Archiviert vom Original am 16. Dezember 2010; abgerufen am 31. Dezember 2010.
  4. ↑ Vorlage:Citation
  5. ↑ Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. 27. Juli 2011 (pnas.org).
  6. ↑ Nelson J. R. Fagundes, Nicolas Ray, Mark Beaumont, Samuel Neuenschwander, Francisco M. Salzano, Sandro L. Bonatto and Laurent Excoffier: Statistical evaluation of alternative models of human evolution. In: PNAS. 104. Jahrgang, Nr. 45. The National Academy of Sciences of the USA, 2007, S. 17614–17619, doi:10.1073/pnas.0708280104, PMID 17978179, PMC 2077041 (freier Volltext), bibcode:2007PNAS..10417614F.
  7. ↑ Hodgson JA, Disotell TR: No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. In: Genome Biol. 9. Jahrgang, Nr. 2, 2008, S. 206, doi:10.1186/gb-2008-9-2-206, PMID 18304371, PMC 2374707 (freier Volltext).
  8. ↑ Silvana Condemi Laura Longo, Aurèlien Mounie, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli: Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy). In: PLoS ONE. 8. Jahrgang, Nr. 3, 27, doi:10.1371/journal.pone.0059781, bibcode:2013PLoSO...859781C (plosone.org [abgerufen am 3. April 2013]).
  9. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S.: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90. Jahrgang, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4, PMID 9230299.
  10. ↑ Paul H. Mason, Roger V. Short: Neanderthal-human Hybrids. In: Hypothesis. 9. Jahrgang, 2011, S. e1 (hypothesisjournal.com).
  11. ↑ Thomas Huxley, The Aryan Question and Pre-Historic Man (1890), Collected Essays VII.
  12. ↑ http://img.kb.dk/tidsskriftdk/pdf/gto/gto_0019-PDF/gto_0019_67206.pdf
  13. ↑ Coon, Careton, The Origin of Races, From Neanderthal to Nordic in Wuerm I", 1962, page 529.
  14. ↑ R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs, T. Maricic, U. Stenzel, M. Kircher, N. Patterson, H. Li, W. Zhai: A Draft Sequence of the Neandertal Genome. In: Science. 328. Jahrgang, Nr. 5979, 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021, PMID 20448178, bibcode:2010Sci...328..710G.
  15. ↑ Konrad Lohse, Laurent A.F. Frantz: Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes. Cornell University, 31. Juli 2013;.
  16. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S: Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. In: Cell. 90. Jahrgang, Nr. 1, Juli 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4, PMID 9230299.
  17. ↑ No Neandertals in the Gene Pool, Science (2004).
  18. ↑ D Serre, A Langaney, M Chech, M Teschler-Nicola, M Paunovic, P Mennecier, M Hofreiter, G Possnert, S Pääbo: No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans. In: PLoS Biology. 2. Jahrgang, Nr. 3, 2004, S. 313–7, doi:10.1371/journal.pbio.0020057, PMID 15024415, PMC 368159 (freier Volltext).
  19. ↑ Mekel-Bobrov, N., D. Posthuma, S. L. Gilbert, P. Lind, M. F. Gosso, M. Luciano, S. E. Harris, T. C. Bates, T. J.C. Polderman: The ongoing adaptive evolution of ASPM and Microcephalin is not explained by increased intelligence. In: Hum. Mol. Genet. 16. Jahrgang, Nr. 6, 2007, S. 600–8, doi:10.1093/hmg/ddl487, PMID 17220170.
  20. ↑ Patrick D. Evans, et al.: Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. In: PNAS. 103. Jahrgang, Nr. 48, 7. November 2006, S. 18178–18183, doi:10.1073/pnas.0606966103, PMID 17090677, PMC 1635020 (freier Volltext), bibcode:2006PNAS..10318178E (pnas.org (Memento des Originals vom 13 May 2008 im Internet Archive) [abgerufen am 26. Mai 2008]).
  21. ↑ Patrick D. Evans, et al.: Microcephalin, a Gene Regulating Brain Size, Continues to Evolve Adaptively in Humans. In: Science. 309. Jahrgang, Nr. 5741, 9. September 2005, S. 1717–1720, doi:10.1126/science.1113722, PMID 16151009, bibcode:2005Sci...309.1717E (sciencemag.org).
  22. ↑ James Morgan: Neanderthals 'distinct from us' In: BBC News, 12 February 2009. Abgerufen im 11 October 2009 
  23. ↑ Jonathan M. Gitlin: A Neanderthal in the family: working with ancient DNA In: Ars Technica, 23 February 2009. Abgerufen im 11 October 2009 
  24. ↑ Martina Lari, Ermanno Rizzi, Lucio Milani, Giorgio Corti, Carlotta Balsamo, Stefania Vai, Giulio Catalano, Elena Pilli, Laura Longo: The Microcephalin Ancestral Allele in a Neanderthal Individual. In: PLoS ONE. 5. Jahrgang, Nr. 5. PLoS ONE, 2010, S. e10648, doi:10.1371/journal.pone.0010648, PMID 20498832, PMC 2871044 (freier Volltext), bibcode:2010PLoSO...510648L (plosone.org).
  25. ↑ Red hair a legacy of Neanderthal man
  26. ↑ Red-Heads and Neanderthals. Mai 2001, archiviert vom Original am 18. Oktober 2005; abgerufen am 28. Oktober 2005.
  27. ↑ Nicole's hair secrets (Memento des Originals vom 11 December 2005 im Internet Archive) In: The Daily Telegraph, 10 February 2002. Abgerufen im 2 November 2005 
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