Neandertaler

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Neandertaler
Skelett eines Neandertalers(American Museum of Natural History)

Skelett eines Neandertalers
(American Museum of Natural History)

Zeitliches Auftreten
Pleistozän
230.000[1] (130.000[2]) bis 30.000 Jahre
Fundorte
Systematik
Altweltaffen (Catarrhini)
Überfamilie: Menschenartige (Hominoidea)
Familie: Menschenaffen (Hominidae)
Tribus: Hominini
Gattung: Homo
Art: Neandertaler
Wissenschaftlicher Name
Homo neanderthalensis
King, 1864

Der Neandertaler (früher auch „Neanderthaler“, wissenschaftlich Homo neanderthalensis) ist ein ausgestorbener Verwandter des heutigen Menschen (Homo sapiens). Er entwickelte sich in Europa – parallel zum Homo sapiens in Afrika – aus einem gemeinsamen afrikanischen Vorfahren der Gattung Homo und besiedelte zeitweise große Teile Süd-, Mittel- und Osteuropas. Hinzu kommen Fossilfunde aus Westasien (Türkei, Levante, Nordirak) und Teilen Zentralasiens (Usbekistan, Tadschikistan, Altai).[3] Fossilien seit der Eem-Warmzeit (seit ungefähr 130.000 Jahren) werden aufgrund ihrer oft ausgeprägten anatomischen Merkmale als „klassische“ Neandertaler bezeichnet.[2] Warum der Neandertaler vor rund 30.000 Jahren ausstarb, ist bislang ungeklärt.

Aufgrund zumindest vereinzelter Bestattungen ihrer Toten sowohl in Europa als auch in Westasien und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der Hominini.

Namensgebung[Bearbeiten]

Die volkstümliche Bezeichnung Neandertaler geht auf das „Neandertal“ zurück, einen zwischen den Städten Erkrath und Mettmann gelegenen Talabschnitt der Düssel im heutigen deutschen Bundesland Nordrhein-Westfalen. Dort wurde 1856 das Teilskelett eines Neandertalers gefunden.

Die wissenschaftliche Bezeichnung der Gattung Homo ist abgeleitet von lateinisch hŏmō [ˈhɔmoː] „Mensch”. Das Epitheton neanderthalensis verweist – wie die volkstümliche Bezeichnung – auf den Fundort des Typusexemplars. Homo neanderthalensis bedeutet somit „Mensch aus dem Neandertal“.

Zeitweise wurde der Neandertaler nicht als eigene Art, sondern als Unterart von Homo sapiens angesehen und deshalb als Homo sapiens neanderthalensis bezeichnet, der anatomisch moderne Mensch als Homo sapiens sapiens.

Funde[Bearbeiten]

Neandertal[Bearbeiten]

Hauptartikel: Neandertal 1
Neandertal 1, seitliche Ansicht; vorne anliegend das im Jahr 2000 entdeckte Stück des Schläfen- und Jochbeins

Mitte August 1856 entdeckten italienische Steinbrucharbeiter in einem kurz darauf dem Kalksteinabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt des Neandertals 16 Knochenfragmente. Sie wurden zunächst achtlos zum Abraum geworfen, später jedoch vom Mitbesitzer des Steinbruchs, Wilhelm Beckershoff, an Johann Carl Fuhlrott zur näheren Untersuchung übergeben. Durch Presseberichte aufmerksam geworden, untersuchte auch der Bonner Anatom Hermann Schaaffhausen die Knochen. Schaaffhausen kam bei seiner Untersuchung schließlich zu demselben Ergebnis wie zuvor bereits Fuhlrott: Es handele sich um eine vorzeitliche Form des modernen Menschen. Fuhlrott und Schaaffhausen präsentierten den Fund im Juni 1857 auf der Generalversammlung des Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande. Ihre Interpretation wurde jedoch vom Fachpublikum nicht geteilt.

Die Benennung des Fossils – und damit im Ergebnis auch des Taxons – als Homo neanderthalensis erfolgte 1864 durch den irischen Geologen William King.[4] Bereits 1863 hatte King in einem Vortrag vor der Geologischen Sektion der British Association for the Advancement of Sciences nach Erörterung der Schädelform und ihrer Abweichungen von der Schädelform des modernen Menschen den Namen „Homo Neanderthalensis King“ eingeführt.[5] Im deutschsprachigen Raum behielt hingegen Rudolf Virchow bis zu seinem Tod im Jahr 1902 mit seiner Fehlinterpretation von 1872 die Oberhand. Virchow – der damals bedeutendste deutsche Pathologe – hielt den Fund für einen krankhaft deformierten Schädel eines modernen Menschen und verwarf die These des „Urmenschen“.[6]

In der Nähe des Fundortes wird heute im Neanderthal Museum die Entwicklungsgeschichte des anatomisch modernen Menschen und seine Verwandtschaft mit dem Neandertaler nachgezeichnet.

Im Jahr 2006 waren 400 Fossilfunde aus Europa bekannt.“[7]

Weitere Fundorte[Bearbeiten]

Fossilfunde von Homo heidelbergensis bzw. frühen Neandertalern
Fossilfunde „klassischer“ Neandertaler

Der Fund aus dem Neandertal war nicht das erste entdeckte Fossil des Homo neanderthalensis. Bereits 1833 hatte der niederländische Arzt und Naturforscher Philippe-Charles Schmerling einen fossilen Kinderschädel und mehrere andere Knochen aus einer Höhle bei Engis in Belgien beschrieben, die er aufgrund von Tierfossilien und gleichfalls entdeckten Steinwerkzeugen dem „Diluvium“ (der Epoche der Sintflut) zuordnete;[8] jedoch wurde dieser 1829 entdeckte, erste wissenschaftlich beschriebene Neandertaler-Fund (Engis 2) von den Fachkollegen als „modern“ verkannt.

Auch der 1848 im Kalksteinbruch Forbes Quarry in Gibraltar entdeckte, relativ gut erhaltene Schädel Gibraltar 1 wurde erst Jahrzehnte später als Jahrzehntausende alt anerkannt und zur inzwischen etablierten Art Homo neanderthalensis gestellt.[9] Die Anerkennung des Neandertalers als eine eigenständige, von Homo sapiens abweichende Menschenform setzte sich erst endgültig durch, nachdem 1886 in einer Höhle im belgischen Spy (heute ein Ortsteil von Jemeppe-sur-Sambre) zwei fast vollständig erhaltene Neandertaler-Skelette gefunden worden waren.[10]

Bis 1999 waren bereits Skelette und Skelett-Fragmente von mehr als 300 Individuen des Neandertalers bekannt.[11] Sehr viele Fundplätze gibt es in den Karstgebieten Südfrankreichs, zum Beispiel La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier, La Ferrassie, Pech de l’Azé, Arcy-sur-Cure und La Quina. Weitere bedeutende Fundstätten sind unter anderem die Sima de los Huesos, die Cueva de los Aviones, die Cueva Antón und die Cueva de El Sidrón in Spanien, die Tabun-Höhle und die Kebara-Höhle im Karmel-Gebirge in Israel, die Shanidar-Höhle im Irak, die Vindija-Höhle in Kroatien, die Karain-Höhle in der Türkei, die Mesmaiskaja-Höhle im russischen Teil des Kaukasus sowie die Okladnikow-Höhle im Altai-Gebirge.[12]

Insgesamt stammt die Mehrzahl der Fossilfunde von Neandertalern – in dieser Reihenfolge – aus Frankreich, Italien und Spanien, Deutschland, Belgien und Portugal; ihr Kerngebiet war demnach Süd- und Südwesteuropa.[3] Aus der Verteilung der bislang bekannten Fossilreste wurde abgeleitet, dass die Neandertaler erst im Verlauf der letzten Eiszeit „ihr ursprünglich ausschließlich europäisches Siedlungsgebiet bis in den Nahen Osten, in Teile Zentralasiens und sogar bis in das Altai-Gebiet hinein“ erweitert haben.[3]

Fossilbericht und Alter der Funde[Bearbeiten]

Die ältesten Funde im Fossilbericht, die aufgrund hinreichend vieler anatomischer Besonderheiten von der Mehrzahl der Forscher sicher als Neandertaler eingeordnet und meist als „klassische“ Neandertaler bezeichnet werden, stammen aus Grabungsschichten der Sauerstoff-Isotopenstufe MIS 5.[2] Sie stammen aus Kroatien (Krapina) und Italien und sind etwa 130.000 bzw. 120.000 Jahre alt.

Grob schematischer Stammbaum der Gattung Homo, ohne Berücksichtung der in jüngerer Zeit nachgewiesenen Gen-Flüsse.

Die Abgrenzung der zu den Neandertalern gestellten Knochenfunde von den früher als Vor-Neandertaler („Ante-Neandertaler“, „Prä-Neandertaler“, „Proto-Neandertaler“) und heute meist als Homo heidelbergensis bezeichneten älteren Funden ist schwierig, da die Neandertaler unmittelbar und allmählich aus der Chronospezies Homo heidelbergensis hervorgingen. Daher werden in den Fachpublikationen unterschiedliche Datierungen ausgewiesen. Häufig wird die Existenz der Neandertaler als eigenes Taxon von Fossilien hergeleitet, die zwischen 200.000 und 160.000 Jahre alt sind;[13] vereinzelt wurden aber auch 300.000 Jahre[14] und sogar 500.000 Jahre alte Fossilien den Neandertalern zugeschrieben.[15]

Nicht sicher datierbar ist bisher auch der Zeitpunkt, an dem die Neandertaler ausstarben. Der verbreiteten Ansicht, dass die Neandertaler besonders an die Kälteperioden (Stadiale) der vor rund 115.000 Jahren einsetzenden letzten Kaltzeit angepasst waren, scheint zu widersprechen, dass sie offenbar während eines Interstadials, des Interstadials 5, ausstarben. Dies war lange vor dem glazialen Maximum der letzten Kaltzeit, das vor rund 25.000 Jahren begann und seinen Höhepunkt vor rund 20.000 Jahren erreichte. Auch die Verteilung der Knochenfunde wurde dahingehend interpretiert, dass die Neandertaler nur „unter günstigen klimatischen Bedingungen und Umweltverhältnissen“ ihr im Südwesten und Süden Europas gelegenes Kerngebiet verlassen haben, „um in Gebiete vorzudringen, in denen sie sich nur zeitweilig, bis zur Verschlechterung der dortigen klimatischen Bedingungen bzw. Umweltverhältnisse, aufhielten.“[3] Einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge markieren die Fossilien aus der kaukasischen Mesmaiskaja-Höhle (39.700 ± 1.100 BP) die jüngsten Neandertalerfunde mit unzweifelhafter Datierung.[16][17] Der namensgebende Fund aus dem Neandertal wird heute auf ein Alter von 42.000 Jahren datiert.

Wie zuverlässig die Altersbestimmung bei jünger datierten Funden ist, wird von Fachleuten unterschiedlich beurteilt. Diese umstrittenen Datierungen betreffen Funde aus Arcy-sur-Cure (34.000 Jahre vor heute = BP),[18] aus der Vindija-Höhle (32.000 BP), aus der Cueva del Boquete de Zafarraya (32.000 BP)[19][20] und aus der Gorham-Höhle (28.000 BP).[21] Diese Fundorte liegen zudem alle deutlich südlicher und sprechen daher eher für eine Kälteflucht. Datierungen von Neandertaler-Fossilien jünger als 34.000 BP (14C-Jahren) werden entweder aus methodischen Gründen oder wegen der Überlieferung aus einem unklaren Schichtzusammenhang angezweifelt.[22] Möglicherweise wurde das Alter der in Südspanien gefundenen Fossilien aufgrund von Verunreinigungen bei der Probenentnahme um rund 10.000 Jahre zu jung eingestuft;[23] Thomas Higham, ein britischer Experte für Radiokarbon-Datierungen, geht aufgrund diverser von ihm vorgenommenen Altersbestimmungen davon aus, dass die Neandertaler spätestens vor 39.000 Jahren (Cal BP) in Europa ausgestorben waren.[24] Umstritten ist auch die Zuordnung von Moustérien-artigen Steinwerkzeugen zum späten Neandertaler, die auf 65° 01′ N (also fast am Polarkreis) im nördlichen Ural in der Fundstelle Byzovaya entdeckt und auf ein Alter von 34.000 bis 31.000 BP datiert wurden.[25]

Im Heinrich-Ereignis 4 der jüngsten Eiszeit (vor etwa 40.000 Jahren) drang Homo sapiens aus Afrika über den Nahen Osten nach Norden vor und besetzte in der Folge den bisherigen Lebensraum der Neandertaler. Die Kultur des Châtelperronien gilt als Beleg für die kulturelle Beeinflussung der Neandertaler durch die anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) des Jungpaläolithikums, die sogenannten Cro-Magnon-Menschen.[26][27]

Körperbau[Bearbeiten]

Dank der mehr als 300 Skelettfunde ist der Neandertaler die am besten untersuchte fossile Art der Gattung Homo. Gleichwohl wies Ian Tattersall darauf hin, dass es bis Ende der 1970er-Jahre nur „eine vordergründige Definition“ dieses Taxons gab;[28] gefehlt habe jedoch eine Zusammenstellung jener Merkmale, die Homo neanderthalensis von allen anderen Arten der Gattung Homo unterscheiden. Diese habe erst Albert Santa Luca 1978[29] vorgelegt und dabei vier einzigartige Merkmale des Neandertaler-Schädels herausgestellt:

„Eines war der Torus occipitalis (Hinterhauptswulst), eine knöcherne Leiste, die quer über das Hinterhauptsbein am Hinterkopf verläuft. Über diesem Wulst liegt eine ovale Vertiefung (Fossa suprainiaca), ein weiteres ausschließliches Neandertaler-Merkmal. Weiter vorn an der Schädelbasis findet sich das dritte Merkmal, ein ausgeprägter occipito-mastoidaler Kamm (heute oft als Juxtamastoid-Kamm bezeichnet), dieser liegt im Mastoid-Fortsatz. Der Mastoid-Knochen ist eine Knochenstruktur, die (bei Neandertalern im Vergleich zum anatomisch modernen Menschen klein) hinter und unter dem Ohrkanal vorspringt. Schließlich besitzen Neandertaler oben auf dem Mastoid-Fortsatz eine deutliche, gerundete Erhöhung, die Tuberositas mastoidalis. Diese schräg nach hinten und oben verlaufende Erhöhung ist bei anderen Menschenformen anders entwickelt oder fehlt.“[28]

Später fand man weitere Neandertaler-typische Merkmale, beispielsweise spezielle Strukturen der Nasenhöhle und die Lage der Bogengänge des Innenohrs.

Fußspuren des Neandertalers sind nur aus der Vârtop-Höhle im Bihor-Gebirge (Rumänien) bekannt; sie wurden auf ein Alter von 97.000 Jahren datiert.[30]

Schädelknochen[Bearbeiten]

Sicht von oben auf das langgestreckte Schädeldach eines Neandertalers aus La Ferrassie
Sicht von der Seite auf den Schädel eines Neandertalers aus La Chapelle-aux-Saints

Das Gehirnvolumen der Neandertaler betrug rund 1200 bis 1750 Kubikzentimeter[31] (im Mittel rund 1400 cm³), was im Durchschnitt etwas größer ist als beim heutigen Menschen und als eine Folge ihres insgesamt kräftigeren Körperbaus gedeutet wird. Diese Variationsbreite hatte zur Folge, dass auch andere Merkmale des Schädels eine gewisse Variationsbreite aufweisen. Gleichwohl gibt es zahlreiche Merkmale, die sich von jenen des anatomisch modernen Menschen unterscheiden und die sich zudem nicht erst nachgeburtlich herausbildeten, sondern bereits vorgeburtlich angelegt waren;[32] dies konnte am Schädel des Neandertaler-Babys aus der Mesmaiskaja-Höhle (Kaukasus) belegt werden.[33]

Die Schädelform ist lang und wirkt vor allem durch die dominanten Kiefer und die Überaugenwülste archaischer als die Schädelform der meisten heute lebenden Menschen. Die größte Schädelbreite liegt auf Höhe der unteren Schädelbasis (beim anatomisch modernen Menschen: über den Ohren). Dadurch und durch den verhältnismäßig niedrigen, breiten Hirnschädel erscheint der Umriss in der Ansicht von hinten als halbkreisförmig (beim anatomisch modernen Menschen: abgerundet trapezförmig). Am Gesichtsschädel fällt außerdem die hervortretende Nasen- und Gebisspartie ins Auge. Ein Scheitelkamm, d. h. eine knöcherne Leiste für den Muskelansatz, die bei früheren Menschenformen und den Menschenaffen zu beobachten ist, kommt hingegen nicht vor.

Ein besonders trennscharfes Merkmal zwischen Neandertaler und Homo sapiens bildet die Lage der Bogengänge des Innenohrs im Felsenbein der Schädelbasis. Der halbkreisförmige hintere Bogengang (ein Anteil des Gleichgewichtsorgans für Drehbeschleunigungen) liegt beim Neandertaler tiefer als bei sämtlichen anderen Arten der Gattung Homo.[34] Der Unterschied zwischen Neandertalern und Homo sapiens ist bei diesem Merkmal etwa so groß wie der zwischen Homo sapiens und Schimpansen.

Sicht von der Seite auf Gesichtsschädel, Schläfenbein und Scheitelbein des 1848 im Kalksteinbruch Forbes Quarry in Gibraltar entdeckten Neandertalers

Die Stirn ist flach und fliehend, während sie beim europäischen Homo sapiens meist steil ist. Die Region über den Augen zeigt typischerweise einen deutlichen Überaugenwulst (Torus supraorbitalis). Jedoch sind die Überaugenwülste nicht bei allen Individuen stark ausgeprägt, kamen zudem auch beim frühen Homo sapiens vor und sind daher nicht immer ein verlässliches Kriterium zum Unterscheiden von Neandertaler und Homo sapiens. Diese Knochenverdickung wird als stabilisierende Anpassung gedeutet, denn der Schädel war – durch den kräftigen Kauapparat – starken statischen Belastungen ausgesetzt. Das Merkmal trat bereits bei den gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen auf und ist auch bei den Menschenaffen zu beobachten.

Die Nasenöffnung ist groß und relativ breit, die Nasenwurzel sehr kräftig und ebenfalls breit. Der Nasenboden mündet, im Gegensatz zum modernen Europäer, abgerundet in die Gesichtsebene. Diese Merkmale deuten auf eine große, fleischige Nase hin, was – wie einige weitere, innere Nasenmerkmale – von einigen Forschern als Anpassung an die eiszeitlichen Kälteperioden gedeutet wurde:[35] Eine große Nase wärme die Atemluft vor, bevor diese die Lungen erreicht und unterstütze so das Aufrechterhalten der Körper-Kerntemperatur. Zudem war die Riechschleimhaut weiter vorn in der Nase angeordnet als bei Homo sapiens: „Die damit verbesserte Aufnahme von Gerüchen könnte allgemein ein Vorteil bei der Ortung von Nahrung und speziell bei der Jagd auf Tiere gewesen sein.“[35] Argumentiert wurde aber auch, dass die größeren Nasen sowie die geräumigeren Kieferhöhlen und Stirnhöhlen der Neandertaler weniger eine Anpassung an Kältezeiten waren, sondern primär eine Folge ihres insgesamt etwas breiteren Gesichts.[36]

Bezahnung[Bearbeiten]

Einige Schädelmerkmale der Neandertaler
Vergleich zwischen dem Schädel eines anatomisch modernen Menschen (links) und dem eines Neandertalers (rechts)

Anhand der Abnutzung der Zähne wurde geschlossen, dass die Krapina-Neandertaler nicht älter als 30 Jahre wurden; nur unwesentlich höhere Lebensspannen wurden auch für die Fossilien von Homo heidelbergensis aus der Sima de los Huesos in Spanien bekannt.[37]

Oberkiefer- und Unterkieferknochen sind höher und auch länger als beim anatomisch modernen Menschen; auch die Schneidezähne der Neandertaler sind größer, die Backenzähne jedoch schmaler als bei Homo sapiens.[38] Bedingt durch die kräftigeren und größeren Kieferknochen wirken Neandertalerschädel prognath, d. h. die untere Gesichtshälfte ragt deutlich hervor. Die aufsteigenden Unterkieferäste sind breiter, der Winkel zwischen Unterkieferästen und -körper steiler. Ein auffälliges Unterscheidungsmerkmal zum anatomisch modernen Menschen ist bei den meisten Neandertalerschädeln das Fehlen eines deutlich vorspringenden Kinns.

Die Anzahl der Zähne sowie die Kronenformen stimmen mit denen des Homo sapiens überein, jedoch sind die oberen Schneidezähne schaufelförmig gekrümmt. Die Backenzähne haben häufig einen Höcker in ihrer Mitte, der beim anatomisch modernen Menschen nicht vorkommt.[38] Die hinteren Backenzähne sind zuweilen – nicht immer – durch Taurodontie gekennzeichnet, d. h. die Wurzeln trennen sich erst kurz vor den Spitzen in Äste auf. Besondere diagnostische Merkmale sind außerdem an den unteren vierten Prämolaren, den ersten Molaren und zweiten Milchmolaren festzustellen,[39] was inzwischen zu umfangreichen vergleichenden Studien an spätmittelpaläolithischen und frühjungpaläolithischen Zahnfunden zur Unterscheidung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen geführt hat.[40] Außerdem ist die sogenannte „Neandertaler-Lücke“ typisch, die regelmäßig zwischen dem letzten Molaren (Backenzahn) und dem Unterkieferast auftritt.

Eine Hypothese geht davon aus, dass die Form des Schädels nicht nur passiv durch das in ihm heranwachsende Gehirn geformt wurde, sondern später auch durch die starke Beanspruchung der Schneidezähne zustande kam. Diese wurden demnach nicht nur zur Nahrungsaufnahme, sondern auch als „Werkzeug“ und als eine Art „dritte Hand“, benutzt. Die sogenannte Teeth-as-tool-Hypothese von F. H. Smith besagt, dass die Zähne als Schraubstock und Zange eingesetzt wurden.[41] Jedoch ist diese Technik kein Alleinstellungsmerkmal der Neandertaler, sondern sowohl pathologisch als auch ethnografisch beim modernen Menschen belegt. Abriebspuren an den Zähnen deuten darauf hin, dass die Neandertaler – wie schon Homo heidelbergensis – überwiegend Rechtshänder waren.[42][43]

Rumpf, Arme und Beine[Bearbeiten]

Viele Neandertaler-Funde stammen aus Bestattungen, weswegen sämtliche Bereiche ihres Körpers mehrfach und in gutem Zustand überliefert wurden. Die typischen europäischen – die so genannten klassischen – Neandertaler-Skelette „sehen mehr oder weniger genauso aus wie die Skelette heutiger Menschen. Unterschiede bestehen vor allem in den Proportionen. Neandertaler haben ein viel breiteres, robuster gebautes Becken, und auch die Beinknochen sind kräftiger als bei heutigen Menschen. Dagegen waren die Arme vergleichsweise zierlich gebaut.[44]

Die Knochenfunde lassen auf Körpergrößen von ca. 1,60 m schließen; die Neandertaler waren demnach etwas kleiner als die frühen anatomisch modernen Menschen, für die eine Körpergröße von ca. 1,77 m rekonstruiert wurde.[45] Ihr Körpergewicht entsprach hingegen ungefähr dem der heute lebenden Europäer: dem so genannten Alten Mann von La Chapelle, einem 1908 im französischen Département Corrèze gefundenen Schädel mit zugehörigem Unterkiefer, wird ein Körpergewicht von 60 bis 80 kg zugeschrieben; dem 1848 in Gibraltar im Forbes' Quarry entdeckten weiblichen Schädel Gibraltar 1 wird ein Körpergewicht von 50 bis 70 kg zugeschrieben.[46] Die Körpergröße der Neandertalerinnen betrug ungefähr 95 Prozent der durchschnittlichen Größe von Neandertaler-Männern und entspricht somit den Verhältnissen beim modernen Menschen.[47] Der Beckenkanal der Neandertalerinnen war ähnlich eng gebaut wie der von anatomisch modernen Frauen.[48]

Angesichts der Tatsache, dass die Neandertaler während einer Eiszeit lebten, wurden solche Unterschiede als Anpassung an das kalte Klima in Europa gedeutet. Funde aus wärmeren Gegenden (zum Beispiel dem Nahen Osten) weisen auf größere und schlankere Individuen hin. Da zwischen Brustkorb und Hüfte der Neandertaler nur ein kurzer Zwischenraum war, wirkte ihr Rumpf kompakter, stämmiger als der heutiger Europäer; dies ist der Hauptgrund für die im Vergleich mit den heute lebenden Menschen im Durchschnitt geringere Körpergröße.

Vergleich von drei Langknochen des Neandertalers von Spy (jeweils links) und des modernen Menschen

Als Anpassung des Körperbaus an ein relativ kaltes Klima werden auch die Abweichungen bestimmter Merkmale der Beine vom Jetztmenschen gedeutet; Friedemann Schrenk verdeutlichte dies am Beispiel von Afrikanern, Lappen und Neandertalern:

„Während bei den ‚Lappen‘ der Unterschenkel in der Länge 79 Prozent des Oberschenkels entspricht, liegt dieser Wert bei den Afrikanern bei 86 Prozent; diese haben also weitaus längere Unterbeine. Die Unterschenkel der Neandertaler entsprachen in der Länge nur 71 Prozent des Oberschenkels, also hatten die Neandertaler deutlich kürzere Beine als heutige Menschen aus Lappland.“[49]

Neben diesen gegenüber dem Homo sapiens abweichenden Längenverhältnissen waren die Knochen der unteren Extremitäten bei den Neandertalern auch weitaus größeren Belastungen gewachsen:

„[Oberschenkelknochen und Schienbein] lassen auf eine Verdoppelung der Biege- und Torsionsbelastbarkeit im Vergleich zur unteren Extremität moderner Menschen schließen. Die Morphologie des Kniebereichs weist auf beachtliche Kräfte und Belastungsfähigkeit hin. Schließlich war der Fuß aufgrund vergrößerter Gelenke und einer verstärkten Großzehe extrem beanspruchbar.“[50]

Allerdings wurde aus der Länge seiner Achillessehne abgeleitet, dass der Neandertaler ein weniger guter Ausdauerläufer war und auch beim Kurzstreckenlauf mehr Energie verbrauchte als der moderne Mensch.[51]

Aus den erhaltenen Muskelmarken (den Ansatzstellen der Muskeln am Knochen) konnte abgeleitet werden, dass die Neandertaler im Vergleich zum Jetztmenschen eine ungewöhnlich starke Brust- und Rückenmuskulatur hatten, so dass die Arme „auch einen überaus starken Kraftgriff“ erlaubten; die Handknochen lassen zusätzlich auf einen „Präzisionsgriff“ schließen.[50] Von diesen Muskelmarken und dem Gewicht der Knochenfunde – auch die Rippen und der Beckengürtel waren massiver geformt als beim modernen Menschen – konnte auf das Körpergewicht zurückgeschlossen werden, das mit 50 bis 80 kg im Verhältnis zur Körpergröße und im Vergleich zum heutigen Menschen relativ hoch ist.

Das früher häufig dargestellte Bild vom schwerfälligen Primitiven, der kaum aufrecht gehen kann, ist längst überholt, denn die Körpermaße der Neandertaler liegen – trotz aller Abweichungen – noch innerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen.[52]

Anatomische Befunde zum Sozialverhalten[Bearbeiten]

Kopf und Oberkörper eines Kindes

Forscher des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie wiesen anhand von Abdrücken des Gehirns auf der Innenseite der Schädelknochen nach, dass sich das Wachstumsmuster des Gehirns der Neandertaler im ersten Lebensjahr – einer kritischen Phase für die kognitive Entwicklung – erheblich von dem des anatomisch modernen Menschen unterschied.[53] Demnach hatte die leicht unterschiedliche Form des Gehirns (bei modernen Menschen kugelig, bei Neandertalern länglich) vermutlich Auswirkungen auf die kognitiven Fähigkeiten. So entwickelten sich beim Neandertalerkind offenbar Bereiche des Parietallappens und der Kleinhirnregion weniger stark als beim jungen Homo sapiens, aber ähnlich wie beim Schimpansen.[54] Wenn diese Regionen beim modernen Menschen verletzt werden oder infolge von Entwicklungsstörungen verkleinert sind, kann dies zu Einschränkungen beim Sprechen und beim Sozialverhalten führen.[55]

Mit Hilfe von Synchrotronstrahlung wurde rekonstruiert, innerhalb welcher Zeitspanne sich die Zähne der Neandertalerkinder entwickelten; dies gilt als Maßstab für die generelle Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes. Demnach war die Entwicklungsgeschwindigkeit der jungen Neandertaler wesentlich rascher – und die Phase der Kindheit somit kürzer – als beim anatomisch modernen Menschen.[56]

Die rechten Oberarmknochen und die rechtsseitigen Muskelansätze der Oberame von Neandertalern waren in der Regel kräftiger ausgebildet als die linken. Dies wird häufig auf den regelmäßigen Gebrauch von Speeren zurückgeführt; eine 2012 publizierte Studie legte jedoch nahe, dass diese ausgeprägte Asymmetrie vor allem eine Folge des häufigen Bearbeitens von Oberflächen (Glätten des Bodens, von Fellen) sein könnte.[57]

Zahlreiche Skelette älterer Neandertaler weisen verheilte Knochenbrüche und Hinweise auf stark zurückgebildete Muskeln als Folge von Verletzungen auf, die sie erheblich schwächten. Dies wurde dahingehend interpretiert, dass sie die Folgen dieser Verletzungen nur überleben konnten, weil sie von Sippenmitgliedern unterstützt wurden.[58][59]

Lebenserwartung[Bearbeiten]

Das Alter bei Eintritt des Todes kann zwar für einzelne Knochenfunde recht genau rekonstruiert werden. Ein verlässlicher Mittelwert für die Lebenserwartung der gesamten Neandertaler-Population kann hieraus aber nicht berechnet werden. Dennoch gibt es Anhaltspunkte für die Lebenserwartung. Friedemann Schrenk zufolge ergab eine Untersuchung „von insgesamt 220 Skeletten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Neandertaler aus einem Zeitraum von vor 100.000 und 35.000 Jahren, [...] daß 80 Prozent aller Neandertaler vor dem 40 Lebensjahr starben“;[60] die meisten von ihnen starben sogar schon im Alter zwischen 20 und 30 Jahren. Einzelne Personen hatten jedoch, zumal angesichts der harten Lebensbedingungen, laut Schrenk eine „erstaunlich hohe Lebenserwartung“: Als gesichert gilt beispielsweise, dass der sogenannte ‚Alte Mann‘ von La Chapelle-aux-Saints ungefähr 50 Jahre alt war, als er starb. Gleichwohl deuten diese Befunde darauf hin, dass nur wenige Personen noch das Aufwachsen ihrer Enkel miterlebten.[61] (→ Großmutter-Hypothese)

Ernährung[Bearbeiten]

Rekonstruktion im Neanderthal Museum

Die Zähne von heute lebenden Menschen und Makaken weisen ein Merkmal auf, das streng mit dem Zeitpunkt der Entwöhnung korreliert: das Verhältnis von Barium zu Kalzium im Zahnschmelz. Eine Analyse dieses Verhältnisses in Neandertaler-Zähnen ergab im Jahr 2013, dass die Kinder der Neandertaler im Alter von rund 14 bis 15 Monaten abgestillt wurden.[62] Damit wurde eine Studie aus dem Jahr 1997 korrigiert, in der das Alter bei Entwöhnung auf drei Jahre geschätzt worden war.[63]

Gesichert ist, dass die Neandertaler an ihren Wohnplätzen regelmäßig Feuer entfacht haben; die ältesten, als gesichert geltenden Feuerstellen in Europa stammen bereits von Homo heidelbergensis und sind rund 400.000 Jahre alt.[64] Besonders aufschlussreich waren Ascheablagerungen von einer Fülle von Feuerstellen, die in der Kebara-Höhle entdeckt wurden: „Jede Siedlungsphase hinterließ in der Höhle eine Abfallschicht; in der Zeit zwischen den Wohnphasen wehte Staub hinein und Felsmaterial fiel von der Decke. In Kebara haben sich meterdicke Sedimente angesammelt, in denen man genau in der Zentralfläche, wo die Feuerstellen lagen, aufeinanderfolgende Begehungshorizonte unterscheiden konnte.“[65] Ähnliche Funde wurden in Spanien im Abric Romaní freigelegt, einem Felsvorsprung (Abri), der – mit Unterbrechungen – mehr als 20.000 Jahre lang bewohnt wurde.[66]

Fundstätten von Jagdplätzen in Frankreich, im Kaukasus und bei Wallertheim im Rheinland belegen, „dass Neandertaler spezialisierte Jäger waren, die Bisons oder Mammuts auf ihren Wegen in Winterweidegebiete immer wieder an denselben Stellen auflauerten und erlegten. In Salzgitter-Lebenstedt fanden sich zusammen mit tausenden Steinwerkzeugen Knochenreste von 86 erjagten Rentieren, ein eindeutiges Zeugnis für die ausgezeichneten Jagdfähigkeiten der Neandertaler.“[67] Isotopenmessungen von Kollagen in Neandertalerknochen aus der Vindija-Höhle deuteten zudem darauf hin, dass Fleisch die hauptsächliche Quelle für Protein war.[68] Derartige Befunde führten unter anderem zur Vermutung, das Aussterben der Neandertaler könne durch eine im Vergleich zu Homo sapiens weniger flexible Ernährung mitverursacht worden sein. Im Jahr 2010 wurde diese Hypothese jedoch abgeschwächt, als ein internationales Forscherteam vom Center for Advanced Study of Hominid Paleobiology der George Washington University im Zahnstein von Neandertaler-Zähnen aus Belgien und dem Irak zahlreiche pflanzliche Mikrofossilien nachweisen konnte.[69] Demnach wurden unter anderem Datteln, Hülsenfrüchte und Grassamen verzehrt. Ferner wurde festgestellt, dass die im Zahnstein eingelagerte Stärke von nordspanischen Neandertalern Merkmale einer Veränderung durch Erhitzung aufweist; die pflanzliche Kost war folglich durch Kochen verdaulicher gemacht worden.[70] Unabhängig von diesen Befunden konnte auch aus rund 50.000 Jahre altem Kot von spanischen Neandertalern – anhand von erhaltenem 5β-stigmasterin – rekonstruiert werden, dass neben häufigem Fleischkonsum auch ein erheblicher Anteil an pflanzlicher Kost verzehrt wurde.[71]

Zu vergleichbaren Befunden kam eine Arbeitsgruppe des Forschungsinstituts Senckenberg, die Abnutzungsspuren von 73 Backenzähnen aus dem Oberkiefer von Neandertalern und modernen Menschen analysierte:[72] Durch das Zerkleinern der Nahrung verändert sich die Zahnoberfläche in Abhängigkeit vom Nahrungstyp. Die Untersuchungsergebnisse „zeigen eindeutig, dass die Nahrung bei beiden Vertretern der Gattung Homo insgesamt vielseitig ausfiel.“ Zudem wurde nachgewiesen, dass die Zusammensetzung der Nahrung „jeweils von den öko-geografischen Gegebenheiten abhing.“[73] Dieser Studie zufolge war der Fleischanteil in der Nahrung bei den in Nordeuropa lebenden Neandertalern wesentlich höher als bei den in Südeuropa lebenden Neandertalern.

Belege für die Anpassung der Neandertaler an öko-geografische Gegebenheiten wurden auch in der küstennahen Vanguard-Höhle und der ebenfalls küstennahen Gorham-Höhle in Gibraltar entdeckt, gemeinsam mit Steinwerkzeugen aus dem Moustérien: Schalen von adriatischen Miesmuscheln (Mytilus galloprovincialis) sowie Knochen von Robben, Delfinen und Fischen zeugen dort für einen vieltausendjährigen Verzehr von Meerestieren.[74] Aus der Gorham-Höhle stammen auch die ältesten Belege für das Verzehren von Tauben durch Neandertaler; die erhalten gebliebenen Knochen dieser Vögel weisen sowohl schnitt- als auch Brandspuren auf.[75]

Kultur[Bearbeiten]

Sprache[Bearbeiten]

Im israelischen Karmelgebirge wurde im Jahre 1983 in der Kebara-Höhle das bisher einzige Zungenbein eines Neandertalers entdeckt. Es entspricht dem der modernen Menschen und gilt als wichtigstes Indiz dafür, dass die Neandertaler die anatomische Voraussetzung für die Fähigkeit zum Sprechen besaßen.[76] Durch paläogenetische Untersuchungen wurde im Oktober 2007 ferner festgestellt, dass die Neandertaler über das gleiche FOXP2-Gen wie der moderne Mensch verfügten. Das für die Entwicklung der Sprache als wichtig gedeutete FOXP2-Gen wurde durch DNA-Sequenzierung aus Knochen eines Neandertalers, die in einer spanischen Höhle gefunden wurden, isoliert und analysiert.[77][78] Auch wenn es noch weiterer Indizien bedarf, gibt es keinen Grund anzunehmen, dass der Neandertaler nicht sprechen konnte.[79]

Werkzeuggebrauch[Bearbeiten]

Steil retuschierter Doppelschaber (Moustérien), Syrien

In Europa sind die Epoche des Moustériens und die in Levalloistechnik hergestellten Steinwerkzeuge mit den Neandertalern assoziiert. Universalwerkzeug zum Schneiden und Schaben war für die „klassischen“ Neandertaler der Würm- bzw. Weichsel-Kaltzeit das Keilmesser, zugleich typologische Leitform des Micoquien (heute: „Keilmesser-Gruppen“). Ein modernes Pendant dieser Gerätform, die sowohl zum Schneiden als auch Schaben eingesetzt wurde, ist bei den Inuit mit dem Ulu überliefert.[80] Die Fundstellen von Werkzeugen, die während des Moustériens genutzt wurden, befinden sich meist nur fünf bis sechs Kilometer entfernt vom natürlichen Vorkommen des Gesteins, aus denen sie gefertigt wurden; aus diesem Befund wurde auf ein relativ kleines Aufenthaltsgebiet der einzelnen Neandertaler-Gruppen geschlossen.[14]

Wie durch die 1946 gefundene Stoßlanze von Lehringen belegt ist, benutzten Neandertaler hölzerne Waffen (Spieße) zum Erlegen von Großwild. Seit 1994 wurden im Tagebau Schöningen zudem acht Speere aus der Holstein-Warmzeit gefunden (Schöninger Speere), die als Wurfspeere interpretiert werden. Die Bewehrung von Lanzen mit Blattspitzen ist für die späten Neandertaler sehr wahrscheinlich,[81] auch die Schäftung von hölzernen Waffen mit Levallois-Spitzen ist in mehreren Fällen bewiesen.[82][83] Auch die Benutzung von Zahnstochern gilt als gesichert.[84]

Neandertaler vom Fundplatz Königsaue am Ascherslebener See (Harzvorland) verwendeten bereits Birkenpech zum Einkleben von Steinartefakten in hölzerne Schäfte.[85][86][87] Für die Destillation des Pechs aus Birkenrinde durch Verschwelung unter Luftabschluss ist eine längere Zeit gleichbleibende Temperatur von etwa 350 °C nötig.

Die Neandertaler fertigten vermutlich als erste Menschenart Kleidung an,[88] jedoch sind bislang bei ihnen – anders als bei den Cro-Magnon-Menschen – keine Hinweise auf die Herstellung und Verwendung von Nadeln entdeckt worden.[89] Im Abri du Maras (mittleres Rhone-Tal, Département Ardèche, Frankreich) wurden allerdings in unmittelbarer Nähe von Steingeräten zu Fäden verdrillte Pflanzenfasern entdeckt, die in solchem Zustand in der Natur nicht vorkommen, 90.000 Jahre alt sind und aufgrund dieser Datierung dem Neandertaler zugeschrieben wurden.[90]

Die im Südwesten Frankreichs in den Ausgrabungsstätten Abri Peyrony und Pech-de-l'Azé entdeckten Schleifwerkzeuge (Glätter) aus Hirschknochen, die auf ein Alter von bis zu 50.000 Jahren datiert wurden, ähneln dagegen den bis heute verwendeten Glätthölzern (Lissoirs) mit denen Leder bearbeitet wird[91]. Diese bisher ältesten Spezialwerkzeuge Europas dienten durch Schaben, Schleifen und Polieren dem Weichmachen des Leders und erhöhten die Wasserbeständigkeit. Nach Ansicht der Forscher des Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig wäre das möglicherweise ein Beleg dafür, dass die Neandertaler bereits eine eigene Technologie hatten, die bisher dem modernen Menschen zugeschrieben wurde und die dieser jedoch übernommen haben könnte[92]. Bei ihrer Einwanderung nach Europa kannten sie nur spitze Knochenwerkzeuge, stellten kurze Zeit später aber Lissoirs her.

Fundplätze auf der Halbinsel Krim[Bearbeiten]

Fundplätze auf der Halbinsel Krim weisen zum Teil Kulturschichten von der Eem-Warmzeit (125.000 Jahre vor heute) bis zum Aussterben der Neandertaler vor etwa 30.000 Jahren auf.[93][94] Demnach blieb die Werkzeugkultur über mehrere zehntausend Jahre weitgehend unverändert: flache Klingen, die meist beidseitig durch Oberflächenretuschen über lange Zeit funktionstüchtig gehalten wurden. Sie befanden sich in seitlichen Griffschäften aus Holz- oder Knochen und wurden zum Teil im montierten Zustand nachretuschiert. Diese „Ak-Kaya-Industrie“ genannte Kultur ähnelt der ebenfalls dem Neandertaler zugeschriebenen Industrie des Micoquien Mitteleuropas. Mit dem Absinken der Temperaturen zum ersten Maximum der letzten Eiszeit vor etwa 60.000 Jahren änderte sich die Kultur: Es wurden nun durch Abschlagstechnik Werkzeuge aus Feuerstein erzeugt, die nach Abnutzung weggeworfen und nicht nachretuschiert wurden. Die Kultur der späten Neandertaler ähnelte daher dem Aurignacien des Homo sapiens in Mitteleuropa, obwohl dieser auf der Krim erst vor 30.000 Jahren nachgewiesen ist. Die Neandertaler hatten demnach auf der Krim wichtige Innovationen des modernen Menschen gleichsam vorweggenommen.

Die zahlreichen Knochenfunde von Wildeseln am Fundplatz Kabazi machen deutlich, dass die Neandertaler fähig waren, bei Beutezügen planmäßig vorzugehen. Die Funde wurden dahingehend interpretiert, dass ganze Familien bzw. Herden von Eseln mit Eltern- und Jungtieren erbeutet wurden, während diese am nahen Flusslauf tranken. Die Beute wurde an Ort und Stelle zerlegt, aber wesentliche Teile der Tiere wurden im Stück abtransportiert und an anderer Stelle zerteilt, zubereitet und verzehrt. Nachgewiesen wurde auch eine über unterschiedliche Lagerplätze verteilte Arbeitsteilung: So gab es Lagerplätze, wo das Wild zerlegt und die Steinwerkzeuge hergestellt wurden sowie andere, wo offensichtlich länger gewohnt und häufiger verzehrt wurde. Eine deutliche planmäßige Arbeitsteilung und Organisation, eine jahreszeitlich ausgerichtete Spezialisierung auf einzelne Tierarten und saisonale Lagerplätze bezogen auf die ganze Gruppe konnten ausgemacht werden. Die Forscher gewannen den Eindruck von mittelpaläolithischen Menschen, die gewisse jungpaläolithische Errungenschaften bereits entwickelt hatten, andere aber noch nicht kannten: Nicht nachgewiesen wurden beispielsweise typische jungpaläolithische Merkmale wie besondere Geweih- und Knochenbearbeitungen sowie Werkzeuge wie Stichel und Kratzer.

Fundplätze in Deutschland und Österreich[Bearbeiten]

Die Balver Höhle (handkoloriert, vor 1900)

Der bekannteste Fundplatz in Deutschland ist das Neandertal, wo aber nur wenige Steinwerkzeuge gefunden wurden, die zudem nicht in unmittelbaren Fundzusammenhang mit dem namensgebenden Fossil Neandertal 1 standen.

Ein bedeutender Fundort in Deutschland ist hingegen die Balver Höhle in Westfalen, weil sie in der ersten Hälfte der Weichsel-Kaltzeit vor 100.000 bis 40.000 Jahren immer wieder von Neandertalern aufgesucht wurde. Im Fundmaterial aus der Balver Höhle konnten neben zahlreichen Steinartefakten viele Geräte aus Knochen und Mammutelfenbein identifiziert werden. Das Sediment der Höhle war zudem durchsetzt mit den Knochen von Mammuts, darunter vor allem Kälber und Jungtiere; es wird vermutet, dass die sehr große Anzahl von Tieren im Umfeld der Höhle erlegt worden ist. In der Gudenushöhle (Kleines Kremstal, Niederösterreich) deutet die untere, 70.000 Jahre alte Kulturschicht auf Jagd von Mammuts, Wollnashörnern, Rentieren, Wildpferden und Höhlenbären hin. Aufgrund der häufigen Kopf- und Armverletzungen an Neandertaler-Skeletten schließt man darauf, dass das Großwild mit Nahwaffen gejagt wurde, wie auch der Fund einer Holzlanzenspitze belegt.[52]

Fundplätze in Griechenland[Bearbeiten]

Hinweise auf frühe seefahrende Neandertaler wurden im östlichen Mittelmeerraum gefunden, wo die Neandertaler und deren Vorfahren (Homo heidelbergensis) seit rund 300.000 Jahren ansässig waren. Ihre typischen Moustérien-Steinwerkzeuge wurden jedoch nicht nur auf dem griechischen Festland gefunden, sondern – datiert auf ein Alter von mindestens 110.000 Jahren – auch auf den griechischen Inseln Lefkada, Kefalonia und Zakynthos.[95] Mit Ausnahme von Lefkada – während der Eiszeiten bei einem um bis zu 120 Meter tieferen Meeresspiegel eine Halbinsel des griechischen Festlands – bildeten Kefalonia und Zakynthos einschließlich Ithaka in diesen Zeiten eine einzige große Insel. Sie war von mindestens 180 Meter tiefem Wasser umgeben und konnte vermutlich nur mit Wasserfahrzeugen erreicht werden; der Abstand zum Festland betrug seinerzeit etwa 5 bis 7,5 Kilometer zur Südspitze der Halbinsel von Lefkada.[96]

Bereits in den Jahren 2008 und 2009 hatten Forscher um Thomas Strasser vom Providence College in der Schlucht des Megalopotamos auf Kreta, oberhalb des Palmenstrandes von Preveli, 130.000 Jahre alte Steinwerkzeuge gefunden; auch diese Werkzeuge stammen aus einer Epoche, in der Homo sapiens in Europa noch nicht ansässig war.[97][98][99] Kreta ist seit etwa 5,3 Millionen Jahren vollständig von Wasser umgeben,[100] das nächste Land war auch während der Eiszeiten rund 40 Kilometer entfernt.[101] Strasser ordnet die Funde auf Kreta allerdings nicht dem Homo neanderthalensis, sondern dem Homo heidelbergensis oder dem Homo erectus zu.[102][103]

In Asien konnte Homo erectus nach heutigem Wissensstand die Insel Flores nur besiedeln, nachdem er vor rund einer Million Jahren mit hochseetüchtigen Wasserfahrzeugen mehrere, auch während der Eiszeiten bestehende Wasserstraßen zwischen den Nachbarinseln überwunden hatte (vergl. Homo floresiensis).

Körperschmuck, symbolisches Denken[Bearbeiten]

Im Südosten Spaniens wurden in zwei Höhlen mehrere Muschelschalen entdeckt, die im Bereich ihres Wirbels (ohne Zutun ihrer Sammler) 5 mm große Löcher aufweisen und laut Radiokohlenstoffdatierung 45.000 bis 50.000 Jahre alt sind; beide Höhlen sind als Aufenthaltsorte von Neandertalern bekannt. Die Schale einer Großen Pilgermuschel aus der Cueva Antón ist auf ihrer Außenseite mit orangem Pigment bemalt, mehrere Muschelschalen aus der Cueva de los Aviones weisen rote, gelbe und orange Pigmente auf.[104] In ihrer Nähe wurden zudem weitere Reste von roter und gelber Farbe gefunden. Diese Funde wurden als Beleg dafür gedeutet, dass die Urheber der Fundstücke die Muschelschalen und die Pigmente „in einer ästhetischen und vermutlich symbolischen“ Weise – möglicherweise an einem Halsband befestigt – verwendeten.[105]

Ebenfalls einem Neandertaler zugeschrieben wird die in Frankreich gefundene Maske von La Roche-Cotard. Ferner wurden in Frankreich, bei Ausgrabungen in Pech de l'Azé, manganhaltige Pigmentklumpen gefunden, die auf eine Körperbemalung der Neandertaler schließen lassen.[106] Die meisten Funde von Farbpigmenten stammen aus der Epoche vor 60.000 bis 40.000 Jahren; der älteste Fund – roter Ocker, dessen Verwendung ungeklärt ist – stammt aus Maastricht-Belvédère und ist mit 250.000 bis 200.000 Jahren[107] ähnlich alt wie Pigmentfunde aus Afrika, die dem frühen Homo sapiens zugeschrieben werden.

In der italienischen Fumane-Höhle, 18 km nordwestlich von Verona, fanden sich 44.000 Jahre alte Hinweise auf die Entfernung großer Federn von Vogelarten, die nicht verzehrt wurden, wie etwa von Bartgeiern oder Rotfußfalken.[108] Auch entdeckte man Anzeichen für Körperbemalung.[109]

Räumlich differenzierte Nutzung von Höhlen[Bearbeiten]

In dem als logistisches Basislager angesprochenen Felsüberhang Bombrini im Nordwesten Italiens lebten Neandertaler offenbar auf drei Ebenen. Jede dieser Ebenen enthielt Artefakte, die es ermöglichten, auf eine Aufteilung in Räume zu schließen, die zur Schlachtung, zum Wohnen und zur Werkzeugherstellung dienten.[110]

Bestattungen[Bearbeiten]

Skizze eines bestatteten Neandertalers aus der Kebara-Höhle
Der Schädel des Kindes aus der Teschik-Tasch-Höhle

Aufgrund zumindest vereinzelter Bestattungen ihrer Toten sowohl in Europa als auch im Nahen Osten und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der Hominini. „Der Verstorbene wurde zumeist in Rückenlage oder auch in Hockerstellung – also auf der Seite liegend mit angezogenen Beinen – in das Grab gebettet. Farbpigmentreste von Rötel und Ocker identifizierte man in den Gräbern bei La Ferrassie, Spy und La Chapelle-aux-Saints. Welche Bedeutung Farben bei Beerdigungen von Neandertalern zukam und auf welche kultischen Praktiken sich der Gebrauch von Naturpigmenten zurückführen lässt, ist unbekannt.“[111] Ein großer Unterschied zwischen den Gräbern der Neandertaler und der Cro-Magnon-Menschen besteht vor allem in den Grabbeigaben:

„Jungpaläolithische Gräber waren häufig sehr komplex mit reichgeschmückten Toten und zahlreichen Grabbeigaben. Entsprechend gedeutete Gegenstände in Moustérien-Gräbern waren dagegen meist alltägliche Gegenstände wie Steinwerkzeuge und einzelne Tierknochen. Diese könnten als Ausrüstung und zur Versorgung im späteren Leben gemeint gewesen sein, es wäre aber auch denkbar, daß sie als allgegenwärtige Gegenstände des Wohnraumes eher zufällig mit in das Grab gelangten. Es gibt nur wenige Dinge in Moustérien-Gräbern, deren Deutung als ‚Grabbeigabe‘ einer kritischen Analyse standhält.“[112]

Bereits 1945 wurde aber beispielsweise das Grab eines ungefähr neun Jahre alten Neandertaler-Jungen beschrieben, das in der Teschik-Tasch-Höhle in Usbekistan entdeckt worden war; das Skelett des Kindes lag dort rund 70.000 Jahre lang umsäumt von Steinbock-Hörnern.[113]

Ungefähr gleich alt sind mehrere Neandertaler-Grabstätten in der Shanidar-Höhle (Irak). In Grab IV wurde eine ungewöhnlich hohe Konzentration von Blütenpollen nachgewiesen, was gelegentlich als Beleg „für Schamanismus und ritualisierte Bestattungen“ interpretiert wurde;[114] die Blüten könnten aber auch von den dort häufig vorkommenden Persischen Rennmäusen in die Höhle verschleppt und in den Bestattungshorizont eingegraben worden sein.[115] Kontrovers als Bestattungen oder Niederlegungen in Gruben diskutierte Neandertaler-Funde gibt es außerdem im Abri La Ferrassie (Südwestfrankreich). Im Jahre 2011 wurden Bestattungsbefunde aus der spanischen Höhle Sima de las Palomas del Cabezo Gordo bekannt.[116][117] Auch der sogenannte ‚Alte Mann‘ von La Chapelle-aux-Saints wurde aus einer Grube geborgen, „deren Füllung sich farblich eindeutig vom umgebenden Sediment unterscheidet.“[112]

Knochen von Höhlenbären in der Schweizer Drachenloch-Höhle, die zwischen Steinplatten angeordnet waren, waren die Ursache für einen den Neandertalern unterstellten Bärenkult. Die Felsen können freilich auch ohne menschliche Einwirkung von der Höhlendecke herabgefallen, die „ausgerichtet“ wirkende Anordnung der Funde durch Wassereinwirkung erfolgt sein. Zumal es keine weiteren Belege für einen so frühen Bärenkult gibt (etwa Ritualgegenstände, vergemeinschaftete Bestattungen etc.) und existierende Bärenkulte sehr komplex sind, wird dessen Existenz heute als wenig wahrscheinlich bzw. widerlegt bewertet.

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Genetische Analysen von Zahnfunden in der spanischen El-Sidron-Höhle deuten auf ein patrilokales Fortpflanzungsverhalten der Neandertaler hin.[118] Carles Lalueza-Fox[119] vom Institut für Evolutionsbiologie in Barcelona, der diese Analysen anhand mitochondrialer DNA an einer 12-köpfigen familiär verwandten Neandertalgruppe durchgeführt hat, deutet dies als eine soziale Praxis der Neandertaler, wie sie auch bei modernen Jäger- und Sammler-Kulturen vorkommt, nämlich, dass die Frauen ihre ursprünglichen Gruppen verließen, während die Männer in der Gruppe des Vaters verblieben.[120] Ob damit auf eine durchgängig patrilineare Sozialpraxis der Neandertaler geschlossen werden kann, ist allerdings noch nicht abschließend geklärt. Die auf Basis der mtDNA-Analyse durchgeführten Abstammungslinien innerhalb der Gruppe lassen ferner eine Geburtshäufigkeit der Neandertaler von ca. 3 Jahren plausibel erscheinen.[121]

Aussterben[Bearbeiten]

Die Gründe für das Aussterben der Neandertaler sind unbekannt.[122] Anzeichen für kriegerische Handlungen oder für einen sehr raschen Übergang der Besiedelung Europas von den Neandertalern zum anatomisch modernen Menschen gibt es nicht.[123] Auch das zwischen 40.000 und 30.000 Jahren allmählich kälter werdende Klima in Europa scheint keinen maßgeblichen Einfluss darauf genommen zu haben,[124] denn die Hauptvereisung Europas begann erst vor rund 25.000 Jahren und erreichte ihr Maximum vor 20.000 Jahren, als die Neandertaler bereits ausgestorben waren.

Der deutsche Paläoanthropologe Friedemann Schrenk vermutet daher: „Am wahrscheinlichsten erscheint die Theorie des Neandertalers als Fortpflanzungsmuffel. So genannte ‚bottle-neck‘-Situationen, also Bevölkerungsengpässe, waren keine Seltenheit in der Geschichte der Menschheit und könnten daher auch den Neandertaler betroffen haben.“[125] Der Vergleich von 17.367 protein-codierenden Genen von Neandertalern aus Spanien, Kroatien und Südsibirien – das heißt aus weit voneinander entfernten Regionen Eurasiens – ergab tatsächlich Hinweise auf eine „außergewöhnlich niedrige“ (remarkably low) genetische Vielfalt.[126] Entscheidend für das Aussterben könnte somit gewesen sein, dass der moderne Mensch früher geschlechtsreif wurde und mehr Nachkommen hatte.[127] Anhand der ausschließlich von der Mutter auf die Kinder übertragenen DNA der Mitochondrien (mtDNA) von fünf Neandertalern wurde 2009 zudem berechnet, dass vor rund 70.000 bis 40.000 Jahren allenfalls 3500 weibliche Neandertaler gleichzeitig gelebt haben.[128] Wie aussagekräftig dieser Schätzwert ist, ist allerdings umstritten. Zum einen wurde aus ihm abgeleitet, dass die Gesamtpopulation zu einem bestimmten Zeitpunkt dieser Spätphase der Neandertaler nur bei 7000 Individuen gelegen habe; zugleich wurde in einem Begleitartikel zur Studie in der Zeitschrift Science aber auf Modellrechnungen zur heutigen Einwohnerschaft in Schweden verwiesen, wo rund neun Millionen Menschen leben. Ein vergleichbares Vorgehen wie beim Neandertaler würde für die heutige schwedische Homo-sapiens-Population aber nur auf 100.000 Individuen kommen;[129] daher könne die tatsächliche Zahl weiblicher Neandertaler in der genannten Epoche durchaus 70.000 betragen haben.

Ferner gibt es archäologische Hinweise darauf, dass sich beispielsweise in der Region Aquitanien – einem Gebiet mit der größten Dichte an Funden beider Populationen – zwischen 55.000 und 35.000 Jahren vor heute die Zahl der Individuen von Homo sapiens verzehnfachte; vermutlich konnten moderne Menschen aufgrund ihrer kulturell tradierten Verhaltensweisen in dichter besiedelten Gebieten besser überleben als die Neandertaler.[130] Statistische Bevölkerungsmodelle zeigen, dass schon Unterschiede von wenigen Prozent bei der Fortpflanzungsrate ausreichen, um in wenigen Tausend Jahren eine Menschengruppe völlig in einer anderen aufgehen zu lassen bzw. zum Aussterben der weniger begünstigten Gruppen zu führen. In einer Übersichtsarbeit nannte Katerina Harvati im Jahr 2010[14] neben einer höheren Geburtenrate, kürzeren Abständen zwischen zwei Geburten und dadurch entstehenden größeren Gruppen noch weitere Szenarien, die von einzelnen Forschern – in unterschiedlichen Kombinationen – für möglich gehalten werden: So könnten die anatomisch modernen Menschen beispielsweise eine geringere Sterblichkeit, ein größeres Nahrungsspektrum sowie bessere Kleidung oder bessere Unterkünfte während der Kaltzeiten gehabt haben.

Verwandtschaft zum modernen Menschen[Bearbeiten]

Historisches[Bearbeiten]

Rekonstruktion eines männlichen Neandertalers im Neanderthal Museum

Nachdem sich Ende des 19. Jahrhunderts die Auffassung durchgesetzt hatte, dass der Neandertaler ein Vorläufer des anatomisch modernen Menschen war, begann in Fachkreisen eine bis heute anhaltende Debatte über deren verwandtschaftliche Nähe. Die vorherrschende Meinung in den 1910er- und 1920er-Jahren wurde vor allem durch Arthur Keith geprägt sowie durch Marcellin Boule, der die erste wissenschaftliche Beschreibung eines fast vollständigen Neandertaler-Skeletts[131] verfasst hatte; beide gehörten zu den einflussreichsten Paläoanthropologen ihrer Epoche.[14] Ihrer Auffassung nach war der Körperbau des Neandertalers derart „primitiv“, dass er kein direkter Vorfahre des Homo sapiens sein könne. Diese Auffassung war unter anderem einer fehlerhaften Rekonstruktion des Neandertaler-Fundes von La Chapelle-aux-Saints geschuldet, die ihn in krummer Haltung, mit verkrümmter Wirbelsäule und eingeknickten Beinen zeigte.

Diese Interpretation änderte sich in den 1930er-Jahren, als Ernst Mayr, George Gaylord Simpson und Theodosius Dobzhansky den Neandertaler als Homo sapiens neanderthalensis mit dem nunmehr Homo sapiens sapiens genannten anatomisch modernen Menschen der gleichen Art zuordneten. Die scheinbar lückenlose Abfolge von Fundstellen beider – nunmehr – Unterarten in Europa wurde dahingehend interpretiert, dass es einen langsamen, graduellen evolutiven Übergang vom Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe. Zusammen mit ähnlich gelagerten Interpretationen von Funden in Asien ging aus diesen Überlegungen auch die Hypothese vom multiregionalen Ursprung des modernen Menschen hervor.

Heutige Sichtweisen[Bearbeiten]

Schädelfragmente von Homo antecessor

Die Verwandtschaft von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) gilt heute als weitestgehend geklärt. Unter Paläoanthropologen herrscht Einvernehmen darüber, dass beide im afrikanischen Homo erectus einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Aufgrund von Fossilien- und Werkzeugfunden gilt es als erwiesen, dass Homo erectus Afrika „während der ersten Ausbreitungswelle vor rund 2 Millionen Jahren“ Richtung Levante, Schwarzmeerraum und Georgien sowie möglicherweise über Nordwestafrika Richtung Südspanien verließ.[132] Diese frühe Besiedelung Georgiens ist durch die 1,8 Millionen Jahre alten homininen Fossilien von Dmanissi belegt. Die ältesten, stark fragmentierten Funde in Europa stammen aus Spanien. Diese 1,2 Millionen Jahre alten Funde werden von ihren Entdeckern als Homo antecessor bezeichnet und als Vorfahren der Neandertaler ausgewiesen; diese Deutung ist allerdings stark umstritten und scheint durch jüngste genetische Befunde zur Verwandtschaft des Neandertalers mit dem anatomisch modernen Menschen widerlegt zu sein.

Vor rund 600.000 Jahren kam es nämlich nach Meinung vieler Paläoanthropologen zu einer zweiten Ausbreitungswelle des afrikanischen Homo erectus.[133] In Spanien gefundene Schädel aus jenem Zeitraum lassen beispielsweise für das Gehirn ein Volumen zwischen 1100 cm³ und 1450 cm³ annehmen;[134] das Gehirnvolumen der Fossilienfunde aus der ersten Ausbreitungswelle wird hingegen auf nur wenig über 1000 cm³ geschätzt.[135] Nach dieser zweiten Besiedelung Europas durch Homo erectus entwickelte sich dieser in Europa über die Homo heidelbergensis genannte Zwischenstufe zum Neandertaler, während in Afrika vor ca. 200.000 Jahren – durch Fossilienfunde belegt – aus Homo erectus der sogenannte frühe anatomisch moderne Mensch und aus diesem der anatomisch moderne Mensch hervorging.

Der rund 400.000 Jahre alte Swanscombe-Schädel: Blick von hinten / schräg unten auf das Hinterhauptloch

Stärker umstritten ist jedoch, wann sich die zu den Neandertalern führende Entwicklungslinie von der zum modernen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hat. Anhand der molekularen Uhr wurde 2010 zunächst eine Zeitspanne zwischen 440.000 und 270.000 Jahren vor heute berechnet.[136] Die „Ganggenauigkeit“ der molekularen Uhr, die solchen Abschätzungen zugrunde liegt, ist allerdings umstritten; häufig weichen die mit Hilfe geologischer – speziell stratigrafischer – Methoden ermittelten Datierungen erheblich von jenen ab, die mit Hilfe der molekularen Uhr ermittelt wurden. Eine Neuberechnung der Mutationsraten ergab im Jahre 2012 denn auch Hinweise auf eine deutlich frühere Trennung;[137][138] sie wurde in die Zeitspanne zwischen 800.000 und 400.000 Jahren vor heute datiert.[139] Gestützt wird die Datierung unter anderem durch den rund 400.000 Jahre[140] alten Swanscombe-Schädel, dem – obwohl meist noch zu Homo heidelbergensis gestellt – bereits deutliche Merkmale der frühen Neandertaler zugeschrieben wurden.[141]

Die Datierungsversuche mit Hilfe der „molekularen Uhr“ weichen zudem erheblich ab von Befunden, die aus der Analyse von 1200 homininen Backenzähnen abgeleitet wurden,[142] darunter Zähne von allen Arten der Gattung Homo sowie von Paranthropus. Eine spanisch-amerikanische Forschergruppe hatte anhand von Neandertaler-Zähnen und von Zähnen des anatomisch modernen Menschen die Beschaffenheit der Zähne des letzten gemeinsamen Vorfahren beider Populationen rekonstruiert und diese Rekonstruktion mit den Zähnen früher homininer Arten verglichen. In den Proceedings of the National Academy of Sciences berichteten sie im Jahr 2013, dass – abgeleitet unter anderem vom Wandel der Zahngestalt in der Übergangszeitspanne von Homo heidelbergensis zum Neandertaler – sich die Entwicklungslinien von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen ihren Berechnungen zufolge bereits vor 1 Million Jahre trennten.

Sämtliche Datierungen ergeben jedoch, dass die mitteleuropäischen Populationen von Homo erectus / Homo heidelbergensis und des Neandertalers bis zur Einwanderung des – aus Afrika kommenden – anatomisch modernen Menschen vor rund 40.000 bis 45.000 Jahren mehrere hunderttausend Jahre räumlich getrennt von Homo sapiens lebten. Zwei dem Homo sapiens zugeschriebene Milchzähne aus der Grotta del Cavallo in Apulien wurden auf ein Alter von 45.000 bis 43.000 Jahren vor heute datiert;[143] sie sind der älteste Beleg für den Aufenthalt des Homo sapiens in Europa und belegen zugleich, dass Homo sapiens und Homo neanderthalensis einige tausend Jahre den gleichen Kontinent besiedelten.

Vermischung anatomischer Merkmale[Bearbeiten]

Das enge Nebeneinander von Fundstellen der Neandertaler und der anatomisch modernen Menschen in der Levante belegt, „dass die beiden Hominidengruppen mindestens 60.000 Jahre ohne Probleme nebeneinander existiert haben.“[144] Daher war die Frage naheliegend, ob trotz der langen Separierung beider Gruppen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen in Europa möglich gewesen sein könnten. Gestützt wurde diese Vermutung zudem durch einen Erfahrungswert, demzufolge eine vollständige reproduktive Isolation bei mittelgroßen Säugetieren im Allgemeinen mindestens 1,4 Millionen Jahre dauert.[145]

Tatsächlich wurden einige europäische Neandertaler-Funde als „Mischlinge“ interpretiert. Vertreter der Vermischungshypothese ist vor allem der US-amerikanische Forscher Erik Trinkaus,[146] der, im Widerspruch zur geltenden Lehrmeinung, nicht nur für Afrika, sondern auch für Asien einen gleitenden Übergang von Homo erectus zu Homo sapiens annimmt.[147] Im Sinne der Vermischungshypothese deutet Trinkaus beispielsweise ein 1998 im Lapedo-Tal in Zentralportugal gefundenes Kinderskelett („Kind von Lagar Velho“) als „Mischlingskind“.[148] Das fast vollständig erhaltene Skelett des etwa vier Jahre alten Kindes war vor ca. 25.000 Jahren in einem Bett aus verbrannten Kiefernzweigen und bedeckt mit rotem Ocker bestattet worden, wie dies für die Beerdigungsrituale des anatomisch modernen Menschen und im Besonderen im Gravettien üblich war. Auch die meisten anatomischen Merkmale weisen es als modernen Menschen aus. So gleicht beispielsweise die Lage der Bogengänge des Innenohrs der des modernen Menschen und nicht des Neandertalers. Das Kinderskelett besitzt allerdings drei Auffälligkeiten: sein nach hinten fliehender Unterkiefer, bestimmte Ansätze der Brustmuskulatur und relativ kurze Unterschenkel. Diese drei Merkmale können auch bei Neandertalern auftreten.[149]

Eine Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen aus dem Jahre 2006 versuchte gleichfalls nachzuweisen, dass die 1952 in der Höhle von Peștera Muierii in Rumänien entdeckten, 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen.[150] Für Homo sapiens charakteristisch sei die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine Augenbrauenbögen und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch sei der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen Überaugenwülsten. Unterschiedliche Auffassungen gibt es auch um die rumänischen Peștera-cu-Oase-Funde.

Die große Mehrheit der Paläoanthropologen lehnt diese Vermischungshypothese jedoch ab, da die Fossilien beider Arten anhand zahlreicher Merkmale in aller Regel deutlich zu unterscheiden sind:

„Spuren eines solchen möglichen Intermezzos wären dann aber deutlich in der Anatomie nachzuweisen, wenn man bedenkt, dass der stämmige Neandertaler der Eiszeit trotzte und der grazilere Homo sapiens der Sonne Afrikas entflohen war. Doch sämtliche gefundenen Schädel- und Skelettteile wurden – wenn auch nach einigen Irrungen und Wirrungen – entweder als eindeutig modern oder eindeutig neandertaloid eingestuft.“[144]

Zudem wurde auch aus den Analysen der Neandertaler-DNA abgeleitet, dass der 2010 berichtete Genfluss vermutlich bereits vor der Besiedelung Europas durch den anatomisch modernen Menschen erfolgte. Die von Trinkaus herausgestellten Merkmale werden daher von der überwiegenden Mehrzahl der Paläoanthropologen als Hinweis auf die gemeinsame Abstammung von Neandertaler und anatomisch modernem Menschen aus Homo erectus gedeutet und nicht als Resultat einer genetischen Vermischung.[151] Diese Auffassung wird auch gestützt durch Methoden der geometrischen Morphometrie. In einer Studie wurde zunächst die Größe der morphologischen Unterschiede zwischen Neandertaler und Homo sapiens bestimmt; im nächsten Schritt wurden jeweils paarweise die Unterschiede zwischen 12 heute lebenden Primaten-Arten bestimmt und die Größe dieser Unterschiede mit jener des Paares Neandertaler / Homo sapiens verglichen. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass die morphologische Distanz von Neandertaler und Homo sapiens vergleichbar ist mit den morphologischen Unterschieden zwischen den heute lebenden Primaten-Arten.[152]

Vermischung des Erbmaterials[Bearbeiten]

Seit Mitte der 1990er-Jahre wurden in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Methoden entwickelt, um fossile DNA – sogenannte aDNA – aus Neandertaler-Knochen zu gewinnen. Das Ziel dieser Forschungsarbeiten wurde wie folgt angegeben: „Vergleiche des menschlichen Genoms mit dem Genom von Neandertaler und Menschenaffen ermöglichen es, charakteristische Merkmale zu identifizieren, die den anatomisch modernen Menschen von allen anderen homininen Arten abheben.“[136]

Wie oft gemeinsame, fruchtbare Nachkommen von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen gezeugt wurden, ist nicht bekannt. Aus einer Autorengruppe um Svante Pääbo, die 2014 die Häufigkeit von Neandertaler-Allelen in den Autosomen mit deren Häufigkeit in den X-Chromosomen der heute lebenden Menschen verglich,[153] hieß es jedoch, dies sei möglicherweise nur viermal vorgekommen.[154]

Ob angesichts der genetischen Daten die Einordnung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in zwei biologischen Arten Bestand haben wird, ist Svante Pääbo zufolge offen,[155] da es keinen verbindlichen Maßstab dafür gibt, ab welchem morphologischen oder genetischen Abstand von getrennten Arten auszugehen ist.[156]

Chris Stringer sagte 2012 zusammenfassend: „Obwohl die normale Artendefinition durch die unvollständige reproduktive Abgrenzung nicht gegeben ist, ist es zu früh und angesichts der morphologischen großen Unterschiede aus praktischen Gründen noch nicht erforderlich, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis und Denisova mit H. sapiens in einer Art zusammenzufassen.“[157]

2006: erste Befunde[Bearbeiten]

Die Untersuchung der Mitochondrien-DNA (mtDNA) von zahlreichen Neandertaler-Skeletten, frühen Homo-sapiens-Funden und der vermuteten Mosaikformen am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie lieferte keine Anhaltspunkte dafür, dass Gene von Homo neanderthalensis in Populationen des Homo sapiens übergegangen waren.[158] Bereits 1997 wurden 378 Basenpaare der mtDNA vom Typusexemplar Neandertal 1 mit einer großen Vergleichsserie (rezenter) moderner Menschen verglichen.[159] Im Ergebnis wurde damals geschlussfolgert, dass der gemeinsame Vorfahre etwa 600.000 Jahre vor heute gelebt habe und später kein erkennbarer genetischer Austausch mehr stattgefunden habe.

Parallel zur Sequenzierung der Mitochondrien-DNA versuchte man am selben Institut, die DNA aus dem Zellkern von Neandertalern zu rekonstruieren.[160] Im Mai 2006 berichteten die Forscher dann, dass sie aus einem in der Vindija-Höhle in Kroatien gefundenen, 45.000 Jahre alten, männlichen Neandertaler rund eine Million Basenpaare – von insgesamt mehr als drei Milliarden – sequenzieren konnten.[161] Eines der Ergebnisse dieser vorläufigen Analysen war, dass sich das Y-Chromosom des Neandertalers stärker vom Y-Chromosom des modernen Menschen und von dem des Schimpansen unterscheidet als die anderen Chromosomen. Insgesamt wurde aus diesen DNA-Analysen – zumindest für die späten Neandertaler – abgeleitet, dass kaum Vermischung mit anatomisch modernen Menschen stattgefunden habe.[162] „No Sex with Homo sapiens“ (Kein Geschlechtsverkehr mit Homo sapiens) hieß es folgerichtig noch 2009 in einer Schrift des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie unter Verweis auf deren Experten für die DNA-Sequenzierung des Neandertaler-Genoms.[163]

Für Aufsehen sorgte 2007 eine Detailanalyse: Der Bau des Gens MC1R und des von ihm codierten Rezeptorproteins MC1R ergab Hinweise darauf, dass möglicherweise einzelne Neandertaler eine sehr geringe Hautpigmentierung aufgewiesen haben könnten, vergleichbar der Pigmentierung von heute lebenden rothaarigen und zugleich hellhäutigen Menschen. MC1R reguliert nicht nur beim Menschen, sondern auch bei vielen anderen Wirbeltieren die Färbung der Haut.[164]

2010: Publikation des Genoms[Bearbeiten]

Seit 2009 wurden erste Teilergebnisse der Entschlüsselung des Genoms mitgeteilt. Die Genome des modernen Menschen und des Neandertalers unterscheiden sich um weniger als 0,5 Prozent, hieß es darin.[165] Im Mai 2010 veröffentlichte ein Team um Richard E. Green aus der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo schließlich eine ausführliche Analyse der rekonstruierten 60 Prozent aDNA des Neandertalers (die Seitenzahlen im folgenden Text beziehen sich auf diese Studie).[136] Eine noch umfassendere Rekonstruktion der DNA wurde schließlich im Frühjahr 2013 publiziert.[166][167]

Ausgangsmaterial waren aDNA-Fragmente von weniger als 200, zumeist nur 40 bis 60 Basenpaaren. Sie waren drei Bruchstücken von Schienbein-Funden aus der Vindija-Höhle entnommen und ihre Rekonstruktion ergänzend mit aDNA aus drei weiteren Neandertalerfunden verglichen worden, von denen einer der Holotypus aus dem Neandertal war.[168] Die rekonstruierte Neandertaler-DNA wurde anschließend mit DNA-Proben moderner Menschen aus Afrika, Europa und Asien verglichen.

Die DNA-Analyse ergab erneut, dass die Erbanlagen der Neandertaler sich nur in sehr geringem Maße von den Erbanlagen der heutigen Menschen unterscheiden. Die Autoren der Studie betonten sogar ausdrücklich „die Tatsache, dass die Neandertaler innerhalb der Variationsbreite der modernen Menschen liegen“ (S. 713). Gleichwohl wurden mehrere Dutzend Genvarianten identifiziert, anhand derer Neandertaler und Homo sapiens unterschieden werden können. Von einigen gilt als gesichert, dass sich die verursachenden Mutationen erst nach der Trennung der beiden Entwicklungslinien ereigneten, die zu Neandertalern und anatomisch modernen Menschen führten: Und zwar beim anatomisch modernen Menschen, denn diese Gene haben beim Neandertaler und bei den heute lebenden Schimpansen eine identische – das heißt ursprünglicheNukleotidsequenz. Herausgestellt wurden unter anderem Veränderungen am Gen SPAG17, das den Bau der Axonemen und hierdurch die Beweglichkeit der Geißel eines Spermiums beeinflusst, ferner am Gen PCD16, das in Fibroblasten für Cadherin-1 codiert und möglicherweise die Wundheilung beeinflusst. Drei weitere Gene beeinflussen Struktur und Pigmentierung der Haut (S. 715). Andere Mutationen betreffen Gene, bei denen ein Zusammenhang mit kognitiven Funktionen des Menschen besteht; Abweichungen von der „genetischen Norm“ machen sich bei den betroffenen Menschen in Form einer erhöhten Auftretenswahrscheinlichkeit bestimmter psychischer Störungen bemerkbar. Herausgestellt wurde auch das im Vergleich zum Neandertaler beim anatomisch modernen Menschen veränderte Gen RUNX2, bei dem eine Fehlfunktion Abweichungen im Bau des Kopfes und des Rumpfes zur Folge hat. Die Autoren der Studie vermuteten, „dass diese Veränderung Merkmale der Morphologie des Oberkörpers und des Kopfes beeinflusste“ (S.717). Anhaltspunkte dafür, dass bestimmte äußerlich erkennbare Merkmale des anatomisch modernen Menschen durch Neandertaler-Gene verursacht werden, wurden nicht entdeckt.

Nachweis von Genfluss zu Homo sapiens[Bearbeiten]
Chris Stringer betonte 2012[169] in seiner Stammbaum-Hypothese die von ihm unterstellte zentrale Position von Homo heidelbergensis als Bindeglied zwischen Neandertaler, Denisova-Mensch und Homo sapiens; andere Paläoanthropologen ordnen die hier als heidelbergensis ausgewiesenen afrikanischen Funde noch Homo erectus zu. Rechts außen deutet Stringer an, dass in Afrika einige genetische Auffälligkeiten nachgewiesen wurden, die auf einen dritten Genfluss von einer bislang ungeklärten Vormenschen-Population zum anatomisch modernen Menschen hinzuweisen scheinen.[170] Beim asiatischen Homo erectus betont Stringer die Trennung in Peking-Mensch und Java-Mensch, und er interpretiert Homo antecessor als frühen europäischen Zweig von Homo erectus. Die Herkunft von Homo floresiensis ist ungeklärt.

Besonderes Augenmerk richteten die Forscher bereits im Jahr 2010 auf den Vergleich des Neandertaler-Genoms mit menschlicher DNA aus unterschiedlichen Erdteilen und Ethnien:[136] mit DNA-Sequenzen eines Franzosen, eines Han-Chinesen, eines Papua, eines Yoruba und eines San.[171] Sie berichteten, dass das Genom der Neandertaler eine signifikant größere Ähnlichkeit mit dem Genom von Europäern und Asiaten hat als mit dem Genom von Afrikanern: Der Franzose, der Han und der Papua stehen den Neandertalern in gleichem Maße nahe, der Yoruba und der San weisen diese genetische Nähe gleichermaßen nicht auf (S. 718). Die Autoren deuteten dies so: „Die sparsamste Erklärung für diese Beobachtung ist, dass Neandertaler Gene mit den Vorfahren der Nicht-Afrikaner austauschten.“ Da anhand weiterer Analysen der untersuchten Genome der fünf Vertreter heutiger Populationen ein Genfluss vom Homo sapiens zum Neandertaler ausgeschlossen werden konnte, kam die Studie zu dem Ergebnis „dass der Genfluss vom Neandertaler zu den Vorfahren der Nicht-Afrikaner erfolgte, bevor sich die eurasischen Gruppen voneinander trennten“ (S. 710), das heißt im Nahen Osten, wo Neandertaler und anatomisch moderne Menschen in der Zeitspanne von vor 110.000 Jahren bis vor rund 50.000 Jahren koexistierten. Gestützt wird diese Vermutung, der Genfluss sei ausschließlich in eine Richtung gegangen, unter anderem durch eine Studie, der zufolge die Wahrscheinlichkeit grundsätzlich sehr viel größer ist, dass Gene von einer ortsansässigen Population in eine andere Population übergehen, wenn diese andere Population in das Siedlungsgebiet der ansässigen Population eindringt, als umgekehrt.[172] 2012 wurde die Zeitspanne des möglichen Genflusses in die Zeit vor 65.000 bis 47.000 Jahren eingegrenzt.[173]

Das Ausmaß des Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens beträgt den Autoren der Studie zufolge zwischen einem und vier Prozent des Genoms der heutigen nicht-afrikanischen Bevölkerung (S. 721). Sie äußerten zugleich ihr Erstaunen darüber, dass der Genfluss in Europa nicht größer war als in Asien, obwohl in Europa einige Fossilien gefunden worden seien, die von Vertretern der „Vermischungshypothese“ als Beleg für einen solchen Genfluss angeführt wurden. Sie schlossen nicht aus, dass spätere Wanderungsbewegungen im Zusammenhang mit der Verbreitung der Landwirtschaft früheren Genfluss verdeckt haben.[174] Möglich sei aber auch, dass – im Unterschied zur anfänglichen Situation im Nahen Osten – in Europa bereits relativ große Populationen von Homo sapiens auf die Neandertaler trafen; ein in geringem Maße erfolgter Genfluss sei dann heute nicht mehr nachweisbar. Die „Kreuzungsrate“ – bezogen auf die Anzahl später eigenen Nachwuchs zeugender Neugeborener – betrug Modellrechnungen zufolge weniger als zwei Prozent, vermutlich sogar weniger als ein Prozent.[175]

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des Neandertalers bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als weiteren Beleg für einen Genfluss vom Neandertaler zu Homo sapiens.[176]

Dieser Deutung wurde jedoch 2012 anhand einer Modellrechnung widersprochen und eine alternative Interpretation der genetischen Befunde vorgelegt: Die größere Übereinstimmung des Genoms der außer-afrikanischen Populationen von Homo sapiens mit dem Genom der Neandertaler könne auch dadurch erklärt werden, dass zufälligerweise eine Population des Homo sapiens Afrika verlassen habe, die noch eine besonders große genetische Ähnlichkeit mit dem gemeinsamen Vorfahren der anatomisch modernen Menschen und der Neandertaler hatte.[177] Eine andere Modellrechnung kam allerdings zu dem umgekehrten Ergebnis: Deren Autoren argumentierten, es sei sehr unwahrscheinlich, dass archaische Bevölkerungsstrukturen in Afrika die genetischen Übereinstimmungen zwischen Neandertalern und anatomisch modernen Menschen außerhalb von Afrika erklären könnten.[178]

Anfang 2014 wurden weitere, verfeinerte Analysen des Genflusses von Neandertalern zu Homo sapiens publiziert. Laut einer Publikation von Autoren der Harvard Medical School beträgt der Anteil des Neandertaler-Genoms in den Autosomen der heute lebenden Europäer 1,15 % und der Ostasiaten 1,38 %, in den X-Chromosomen beider Bevölkerungsgruppen hingegen nur rund 0,20 bis 0,30 %, also nur rund ein Fünftel des Anteils in den Autosomen.[153] Daraus wurde geschlossen, dass – vergleichbar mit anderen Säugetieren[179] – die Fruchtbarkeit der männlichen Mischlinge reduziert war. Besonders häufig wurden von Neandertalern abstammende Allele in Regionen des Genoms heute lebender Menschen nachgewiesen, die mit der Codierung von Keratinfasern in Zusammenhang gebracht werden; möglicherweise – so wurde spekuliert – haben diese Allele den anatomisch modernen Menschen die Anpassung an den außer-afrikanischen Lebensraum erleichtert. Gestützt wurden diese Befunde durch die Studie einer zweiten, unabhängigen Forschergruppe der University of Washington:[180] Auch deren Analysen erbrachten Hinweise auf eine reduzierte Fitness der Mischlinge und auf den Einfluss von Neandertaler-Allelen auf die Bildung von Keratinen. Demnach ist das Gen BNC2 auf Chromosom 9 beteiligt an der Pigmentierung der Haut und ist insbesondere verbunden mit der (relativ hellen) Pigmentierung der Europäer.

Siehe auch[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

Filme[Bearbeiten]

  • Neandertaler. (OT: Neanderthal.) Dokumentation in zwei Teilen, Großbritannien, 2000, 100 Min., Regie: Tony Mitchell, Produktion: Wall to Wall Television Ltd., Channel 4, Inhaltsangaben von arte
  • Die Welt der Neandertaler. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co, online (RealVideo)
  • Die Rekonstruktion eines Neandertalers. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co: online (RealVideo), Inhaltsangabe des WDR
  • AO – Der letzte Neandertaler. (OT: AO, le dernier Néandertal) Spielfilm, Sunfilm Entertainment, Frankreich 2010. Regie: Jacques Malaterre
  • Der Neandertaler-Code – Das Geheimnis des ersten Deutschen. Dokumentation, Deutschland, 2010, 45 Min., ZDF-History: online (ZDF Mediathek) (Dokumentation welche die Verwandtschaft von Neandertaler und modernen Menschen aufzeigt)

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Homo neanderthalensis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wissenschaftliche Darstellungen

Museen

Populäre Darstellungen

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Jean-Jacques Hublin: The origin of Neandertals. In: PNAS. Band 106, Nr. 38, 2009, S. 16022–16027, doi:10.1073/pnas.0904119106
  2. a b c Bernard Wood: Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. Wiley-Blackwell, 2011, S. 331, ISBN 978-1-4051-5510-6. Zitat: „The earliest fossils that most researchers would accept as H. neanderthalensis are from OIS 5 (i.e., c.130 ka).“
  3. a b c d Jordi Serangeli, Michael Bolus: Out of Europe – The dispersal of a successful European hominin form. In: Quartär. Band 55, 2008, S. 83–98 doi:10.7485/QU55 05
  4. William King: The reputed fossil man of the Neanderthal. In: Quarterly Journal of Science. Band 1, 1864, S. 88–97, Volltext (PDF; 348 kB)
  5. William King: On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man. In: British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II, London, 1864, S. 81 f.
  6. monumente-online.de, Magazin der Deutschen Stiftung Denkmalschutz vom November 2006: Der Irrtum des Rudolf Virchow. Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt.
  7. Süddeutsche Zeitung. Nr. 154 vom 7. Juli 2006, S. 16
  8. Philippe-Charles Schmerling: Recherches sur les ossements fossiles découverts dans les cavernes de la Province de Liège. P.-J. Collardin, Liège 1833, S. 1–66
  9. Chris Stringer et al.: Neanderthals on the Edge: 150th Anniversary Conference of the Forbes' Quarry Discovery, Gibraltar: Papers from a Conference Marking the 150th Anniversary of the Forbes' Quarry Discovery, Gibraltar. Oxbow, 2000. ISBN 978-1-84217-015-1
  10. Ian Tattersall: Neandertaler. Der Streit um unsere Ahnen. Birkhäuser Verlag, Basel 1999, S. 81, ISBN 3-7643-6051-8
  11. Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 244, ISBN 3-540-64831-3
  12. Bernard Wood, Nicholas Lonergan: The hominin fossil record: taxa, grades and clades. In: Journal of Anatomy. Band 212, Nr. 4, 2008, S. 363, doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x, Volltext (PDF; 285 kB)
  13. Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 240
  14. a b c d Katerina Harvati: Neanderthals. In: Evolution: Education and Outreach. Band 3, Nr. 3, 2010, S. 367–376, doi:10.1007/s12052-010-0250-0, Volltext (PDF; 430 kB)
  15. Eric Delson, Katerina Harvati: Return of the last Neanderthal. In: Nature. Band 443, 2006, S. 762 f., doi:10.1038/nature05207. – Jeffery Wall publizierte mit 707.00 Jahren sogar eine noch frühere Trennung: J. D. Wall, S. K. Kim: Inconsistencies in Neanderthal genomic DNA sequences. In: PLoS Genetics. Band 3, Nr. 10: e175, 2007, ISSN 1553-7404 doi:10.1371/journal.pgen.0030175.eor
  16. Ron Pinhasi et al.: Revised age of late Neanderthal occupation and the end of the Middle Paleolithic in the northern Caucasus. In: PNAS. Band 108, Nr. 21, 2011, S. 8611–8616, doi:10.1073/pnas.1018938108
  17. nature.com vom 9. Mai 2011: Europeans never had Neanderthal neighbours. Russian find suggests Neanderthals died out earlier than was thought.
  18. Jean-Jacques Hublin, Fred Spoor, Marc Braun, Frans Zonneveld & Silvana Condemi: A late Neanderthal associated with Upper Palaeolithic artefacts. In: Nature. Band 381, 1996, S. 224–226 doi:10.1038/381224a0
  19. Hublin J. J., Barroso Ruiz C., Medina Lara P., Fontugne M., Reyss J.-L.: The Mousterian site of Zafarraya (Granada, Spain): dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe. In: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Band 321 (IIa), 1995, S. 931–937
  20. Hublin J.-J., E. Trinkaus: The Mousterian human remains from Zafarraya (Granada, Spain). In: American Journal of Physical Anthropology. Suppl. 26, 1998, S. 122–123
  21. Clive Finlayson et al.: Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. In: Nature. Band 443, Nr. 7113, 2006, S. 850–853, doi:10.1038/nature05195
  22. Olaf Jöris, Martin Street: At the end of the 14C time scale – the Middle to Upper Paleolithic record of Western Eurasia. In: D. S. Adler, O. Jöris (Hrsg.): Setting the Record Straight: Toward a Systematic Chronological Understanding of the Middle to Upper Paleolithic Boundary in Eurasia. In: Journal of Human Evolution. Band 55, 2008, S. 782–802 doi:10.1016/j.jhevol.2008.04.002
  23. Rachel E. Wood et al.: Radiocarbon dating casts doubt on the late chronology of the Middle to Upper Paleolithic transition in southern Iberia. In: PNAS. Online-Vorabveröffentlichung vom 4. Februar 2013, doi:10.1073/pnas.1207656110
  24. Tom Higham et al.: The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance. In: Nature. Band 52, Nr. 7514, 2014, S. 306–309, doi:10.1038/nature13621
    Neandertaler starben vor spätestens 39.000 Jahren aus. Pressemitteilung der Universität Tübingen auf idw-online vom 20. August 2014.
  25. Ludovic Slimak et al.: Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle. In: Science. Band 332, Nr. 6031, 2011, S. 841–845, doi:10.1126/science.1203866
    Michael Balter: Did Neandertals Linger in Russia's Far North? In: Science. Band 332, Nr. 6031, 2011, S. 778, doi:10.1126/science.332.6031.778
  26. Jean-Jacques Hublin et al.: A Late Neanderthal Associated with Upper Palaeolithic Artefacts. In: Nature. Band 381, 1996, S. 224–226 doi:10.1038/381224a0
  27. Jean-Jacques Hublin et al.: Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Césaire support a Neandertal origin for the Châtelperronian. In: PNAS. Band 109, Nr. 46. 2012, S. 18743–18748, doi:10.1073/pnas.1212924109, Volltext (PDF)
  28. a b Ian Tattersall: Neandertaler. Der Streit um unsere Ahnen, S. 116
  29. Albert Santa Luca: A re-examination of presumed Neandertal-like fossils. In: Journal of Human Evolution. Band 7, Nr. 7, 1978, S. 619–636, doi:10.1016/S0047-2484(78)80047-5
  30. Bogdan P. Onac et al.: U–Th ages constraining the Neanderthal footprint at Vârtop Cave, Romania. In: Quaternary Science Reviews. Band 24, Nr. 10–11, 2005, S. 1151–1157, doi:10.1016/j.quascirev.2004.12.001
  31. Alice Roberts: Evolution: The Human Story. Dorling Kindersley Ltd., London 2011, S. 153; ISBN 978-1-4053-6165-1
  32. Marcia S. Ponce de León, Christoph P. E. Zollikofer: Neanderthal cranial ontogeny and its implications for late hominid diversity. In: Nature. Band 412, 2001, S. 534–538 doi:10.1038/35087573
  33. www.uzh.ch vom 9. September 2008: Überraschendes zur Entwicklung der Neandertaler. Beitrag von Christoph Zollikofer und M. Ponce de Leon über computergestützte Rekonstruktionen.
  34. Hublin, J.-J., Spoor, F., Braun, M., Zonneveld, F. und Condemi, S.: A late Neanderthal associated with upper Paleolithic artefacts. In: Nature. Band 381, 1996, S. 224–226 doi:10.1038/381224a0
  35. a b Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 64
  36. Todd C. Rae et al.: The Neanderthal face is not cold adapted. In: Journal of Human Evolution. Band 60, Nr. 2, 2011, S. 234–239, doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.003
  37. Rachel Caspari: Kultursprung durch Großelterm. In: Spektrum der Wissenschaft. April 2012, S. 26
  38. a b G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen, S. 160
  39. Shara E. Bailey: A closer look at Neanderthal postcanine dental morphology. Kap. I. The mandibular dentition. In: The Anatomical Record. Band 269, 2002, S. 148–156 doi:10.1002/ar.10116
  40. Shara E. Bailey, Timothy D. Weaver, Jean-Jacques Hublin: Who made the Aurignacian and other early Upper Paleolithic industries? In: Journal of Human Evolution. Band 57, Nr. 1, 2009, S. 11–26 doi:10.1016/j.jhevol.2009.02.003
  41. F. H. Smith: Behavioral interpretations of changes in craniofacial morphology across the archaic/modern Homo sapiens transition. In: Eric Trinkaus (Hrsg.): The Mousterian Legacy: Human Biocultural Change in the Upper Pleistocene. BAR International Series, Oxford, 1983, S. 141–163
  42. David W. Frayer et al.: More than 500,000 years of right-handedness in Europe. In: Laterality: Asymmetries of Body, Brain and Cognition. Band 17, Nr. 1, 2012, S. 51–69, doi:10.1080/1357650X.2010.529451
  43. Virginie Volpato et al.: Hand to Mouth in a Neandertal: Right-Handedness in Regourdou 1. In: PLoS ONE. Band 7, Nr. 8, 2012: e43949. doi:10.1371/journal.pone.0043949
  44. G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 161
  45. José-Miguel Carretero et al.: Stature estimation from complete long bones in the Middle Pleistocene humans from the Sima de los Huesos, Sierra de Atapuerca (Spain). In: Journal of Human Evolution. Band 62, Nr. 2, 2012, S. 242–255, doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.004
  46. Thorolf Hardt et al.: Safari zum Urmenschen. Die Geschichte der Menschheit entdecken, erforschen, erleben. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2009, S. 133 u. 135 (= Kleine Senckenberg-Reihe, Band 31), ISBN 978-3-510-61395-3
  47. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 69
  48. Timothy D. Weavera, Jean-Jacques Hublin: Neandertal birth canal shape and the evolution of human childbirth. In: PNAS. Band 106, Nr. 20, 2009, S. 8151–8156, doi:10.1073/pnas.0812554106
  49. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 68
  50. a b Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 251
  51. David A. Raichlen et al.: Calcaneus length determines running economy: Implications for endurance running performance in modern humans and Neandertals. In: Journal of Human Evolution. Band 60, Nr. 3, 2011, S. 299–308, doi:10.1016/j.jhevol.2010.11.002
    wissenschaft.de vom 7. Februar 2011: Achillesferse Achillessehne. Neandertaler waren aufgrund ihrer anatomischen Besonderheiten schlechte Läufer.
  52. a b Almut Bick: Die Steinzeit. Theiss WissenKompakt, Stuttgart 2006. ISBN 3-8062-1996-6
  53. Philipp Gunz et al.: Brain development after birth differs between Neanderthals and modern humans. In: Current Biology. Band 20, Nr. 21, 2010, R921–R922, doi:10.1016/j.cub.2010.10.018
    mpg.de vom 8. November 2010: Unterschiedliche Gehirnentwicklung bei Neandertalern und modernen Menschen.
  54. Simon Neubauer et al.: Endocranial shape changes during growth in chimpanzees and humans: A morphometric analysis of unique and shared aspects. In: Journal of Human Evolution. Band 59, Nr. 5, 2010, S. 555–566, doi:10.1016/j.jhevol.2010.06.011
  55. sciencemag.org vom 8. November 2010: Neandertal Brains Developed More Like Chimps'.
  56. Tanya M. Smith et al.: Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals. In: PNAS. Band 107, Nr. 49, 2010, S. 20923–20928, doi:10.1073/pnas.1010906107
    eurekalert.org vom 15. November 2010: Synchrotron reveals human children outpaced Neanderthals by slowing down.
  57. Colin N. Shaw et al.: Neandertal Humeri May Reflect Adaptation to Scraping Tasks, but Not Spear Thrusting. In: PLoS ONE. Band 7, Nr. 7, 2012, e40349, doi:10.1371/journal.pone.0040349
  58. Erik Trinkaus: Hard Times Among the Neanderthals. In: Natural History. Band 87, Nr. 12, 1978, S. 58–63, Volltext (PDF; 1,1 MB)
  59. Jean-Jacques Hublin: The prehistory of compassion. In: PNAS. Band 106, Nr. 16, 2009, S. 6429–6430, doi:10.1073/pnas.0902614106
  60. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 91
  61. Chris Stringer: 'The Origin of Our Species. Penguin / Allen Lane, 2011, S. 152, ISBN 978-1846141409
    Rachel Caspari und Sang-Hee Lee:
    Older age becomes common late in human evolution. In: PNAS. Band 101, Nr. 30, 2004, S. 10895–10900, doi: 10.1073/pnas.0402857101
  62. Christine Austin et al.: Barium distributions in teeth reveal early-life dietary transitions in primates. In: Nature. Band 498, 2013, S. 216–219, doi:10.1038/nature12169
  63. Mark Skinner: Dental Wear in Immature Late Pleistocene European Hominines. In: Journal of Archaeological Science. Band 24, Nr. 8, 1997, S. 677–700, doi:10.1006/jasc.1996.0151
  64. Wil Roebroeks, Paola Villa: On the earliest evidence for habitual use of fire in Europe. In: PNAS. Band 108, Nr. 13, 2011, S. 5209–5214, doi:10.1073/pnas.1018116108
  65. Ian Tattersall: Neanderthaler. Der Streit um unsere Vorfahren. Birkhäuser, Heidelberg 1999, S. 151
  66. Michael Balter: Better Homes and Hearths, Neandertal-Style. In: Science. Band 326, Nr. 5956, 2009, S. 1056–1057, doi:10.1126/science.326.5956.1056
  67. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 90
  68. Michael P. Richards et al.: Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes. In: PNAS. Band 97, Nr. 13, 2000, S. 7663–7666, doi:10.1073/pnas.120178997
  69. Amanda G. Henry et al.: Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). In: PNAS. Band 108, Nr. 2, 2011, S. 486–491, doi:10.1073/pnas.1016868108
  70. Karen Hardy et al.: Neanderthal medics? Evidence for food, cooking, and medicinal plants entrapped in dental calculus. In: Naturwissenschaften. Band 99, Nr. 8, 2012, S. 617–626, doi:10.1007/s00114-012-0942-0
    eurekalert.org vom 18. Juli 2012: Study reveals Neanderthals at El Sidron, Northern Spain, had knowledge of plants' healing qualities.
  71. Ainara Sistiaga et al.: The Neanderthal Meal: A New Perspective Using Faecal Biomarkers. In: PLoS ONE. Band 9, Nr. 6: e101045, doi:10.1371/journal.pone.0101045
  72. Luca Fiorenza et al.: Molar Macrowear Reveals Neanderthal Eco-Geographic Dietary Variation. In: PLoS ONE. Band 6, Nr. 3, 2011: e14769, doi:10.1371/journal.pone.0014769
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    Ein Artikel auf heise.de („Großes Gehirn und intelligenter als gedacht“) vom 11. Januar 2010 enthält zwei Abbildungen aus PNAS.
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  112. a b Ian Tattersall: Neandertaler. Der Streit um unsere Ahnen, S. 169–170
  113. Franz Weidenreich: The paleolithic child from the Teshik-Tash Cave in Southern Uzbekistan (Central Asia). In: American Journal of Physical Anthropology. Band 3, Nr. 2, 1945, S. 151–163, doi:10.1002/ajpa.1330030211
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  115. Jeffrey D. Sommer: The Shanidar IV ‚Flower Burial‘: a Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual. In: Cambridge Archaeological Journal. Band 9, Nr. 1, 1999, S. 127–129, doi:10.1017/S0959774300015249
  116. Did Neanderthals Believe in an Afterlife?, Discovery News, abgerufen am 22. April 2011.
  117. Michael J. Walker et al.: The excavation of buried articulated Neanderthal skeletons at Sima de las Palomas (Murcia, SE Spain). In: Quaternary International. Band 259, 2012, S. 7–21, doi:10.1016/j.quaint.2011.03.034
  118. Carles Lalueza-Fox et al.:Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups. In: PNAS. Band 108, Nr. 1, S. 250–253, 2011, doi:10.1073/pnas.1011553108
  119. Webseite von Carles Lalueza-Fox
  120. Interview Carles Lalueza-Fox, in: „Das dunkle Geheimnis der Neandertaler“ Gesendet am 30. August 2014. Online
  121. Carles Lalueza-Fox et al.:Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups. In: PNAS. Band 108, Nr. 1, S. 252, 2011, doi:10.1073/pnas.1011553108
  122. Dirk Husemann: Die Völkerschlacht fiel aus. In: Bild der Wissenschaft. Nr. 11/2013, S. 22–29
  123. Ann Gibbons: The Riddle of Coexistence. In: Science. Band 291, Nr. 5509, 2001, S. 1726, doi:10.1126/science.291.5509.1725
  124. John Lowe et al.: Volcanic ash layers illuminate the resilience of Neanderthals and early modern humans to natural hazards. In: PNAS. Band 109, Nr. 34, 2012, S. 13532–13537, doi:10.1073/pnas.1204579109
    sciencemag.org vom 23. Juli 2012: Neandertals Didn't Bite the Volcanic Dust.
  125. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, S. 114, ISBN 3-406-50873-1
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  130. Paul Mellars, Jennifer C. French: Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition. In: Science. Band 333, Nr. 6042, 2011, S. 623–627, doi:10.1126/science.1206930
  131. Marcellin Boule: L'homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. In: Annales de Paléontologie. Bände VI (S. 11–172), VII (S. 21–56), VIII (S. 1–70), 1911–1913
  132. Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 42
  133. Carl Zimmer: Woher kommen wir? Die Ursprünge des Menschen. Spektrum Akademischer Verlag, 2006, S. 90
  134. G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen, S. 153
  135. G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen…, S. 139
  136. a b c d Richard E. Green et al.: A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Band 328, Nr. 5979, 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021 PDF
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  140. Chris Stringer, Jean-Jacques Hublin: New age estimates for the Swanscombe hominid, and their significance for human evolution. In: Journal of Human Evolution. Band 37, 1999, S. 873–877, doi:10.1006/jhev.1999.0367, Volltext (PDF; 75 kB)
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  143. Stefano Benazzi et al.: Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour. In: Nature. Band 479, 2011, S. 525–528, doi:10.1038/nature10617
  144. a b Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler, S. 107
  145. Jean-Jacques Hublin: How to build a Neandertal. In: Science. Band 44, Nr. 6190, 2014, S. 1338–1339, doi:10.1126/science.1255554
  146. zur Übersicht siehe: Erik Trinkaus: European early modern humans and the fate of the Neandertals. In: PNAS. Band 104, 2007, S. 7367–7372, doi:10.1073/pnas.0702214104
  147. Hong Shang, Haowen Tong, Shuangquan Zhang, Fuyou Chen, Erik Trinkaus: An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China. In: PNAS. Band 104, 2007, S. 6573–6578, doi:10.1073/pnas.0702169104
  148. Dan Jones: The Neanderthal within. In: New Scientist. Band 193, 2007, S. 28–32, doi:10.1016/S0262-4079(07)60550-8
  149. Auch neuere Datierungen von Funden aus der Gorham-Höhle könnten, sobald sie als gesichert angesehen werden, als Stütze der Vermischungshypothese herangezogen werden. Steinwerkzeuge und Überreste von Kochstellen, die dem Neandertaler zugeschrieben wurden, werden den publizierten Datierungen zufolge auf 24.000 bis 28.000 Jahre geschätzt. Quelle: Clive Finlayson et al.: Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. In: Nature. Band 443, Nr. 7113, 2006, S. 850–853, doi:10.1038/nature05195
  150. Andrei Soficaru et al.: Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: PNAS. Band 103, 2006, S. 17196–17201, doi:10.1073/pnas.0608443103
  151. spiegel.de vom 3. April 2007: Alte Knochen. Moderner Frühmensch in China entdeckt.
  152. Katerina Harvati et al.: Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences. In: PNAS. Band 101, Nr. 5, 2004, S. 1147–1152, doi:10.1073/pnas.0308085100
  153. a b Sriram Sankararaman et al.: The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. In: Nature. Band 507, 2014, S. 354–357, doi:10.1038/nature12961
  154. Michael Marshall: Neanderthal sex, the aftermath. In: New Scientist. Nr. 2954 vom 1. Februar 2014, S. 9, Volltext Online unter dem Titel: Neanderthal-human sex bred light skins and infertility.
  155. Svante Pääbo am 5. Mai 2010 während einer internationalen Telefon-Schaltkonferenz, in der die Science-Studie A draft sequence of the Neandertal Genome vorgestellt wurde;
  156. Ann Gibbons: The Species Problem. In: A New View of the Birth of Homo sapiens. In: Science. Band 331, 2011, S. 394, doi:10.1126/science.331.6016.392
  157. Chris Stringer: Evolution: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, 2012, S. 33–35, doi:10.1038/485033a
  158. Richard E. Green et al.: A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. In: Cell. Band 134, Nr. 3, 2008, S. 416–426, doi:10.1016/j.cell.2008.06.021
  159. Matthias Krings et al.: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. In: Cell., Band 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4
  160. James P. Noonan et al.: Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA. In: Science. Band 314, Nr. 5802, 2006, S. 1113–1118, doi:10.1126/science.1131412
    Rex Dalton: Neanderthal genome sees first light. In: Nature. Band 444, 2006, S. 254, doi:10.1038/444254a
  161. Richard E. Green et al.: Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. In: Nature. Band 444, 2006, S. 330–336, doi:10.1038/nature05336
  162. Im Originalwortlaut: „This suggests that little interbreeding occurred, at least among the more recent Neanderthal species.“ – Rex Dalton: Neanderthal DNA yields to genome foray. In: Nature. Band 441, 2006, S. 260–261, doi:10.1038/441260b
  163. No Sex with Homo sapiens. Max Planck Research 1/2009, S. 10, Volltext
  164. Carles Lalueza-Fox et al.: A melanocortin 1 Receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals. In: Science. Band 318, 2007, S. 1453–1455, doi:10.1126/science.1147417. Die Autoren der Studie äußern sich sehr zurückhaltend (S. 1454): „1 % of homozygous Neanderthal individuals may have had reduced pigmentation levels, possibly even similar to the pale skin color and/or red hair observed in modern humans.“
  165. Rex Dalton: Neanderthal genome sees first light. In: Nature. Band 444, 2006, S. 254, doi:10.1038/444254a
    David M. Lambert, Craig D. Millar: Evolutionary biology: Ancient genomics is born. In: Nature. Band 444, 2006, S. 275–276, doi:10.1038/444275a
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  167. phys.org/news vom 19. März 2013: German researchers publish full Neanderthal genome.
  168. Siehe zur Übersicht über neuere Untersuchungen am Holotypus: Ralf W. Schmitz et al.: The Neandertal type site revisited: Interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany. In: PNAS. Band 99, Nr. 20, 2002, S. 13342–13347, doi:10.1073/pnas.192464099
  169. Chris Stringer: Comment: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, Nr. 7396, 2012, S. 33–35 (hier S. 34), doi:10.1038/485033a
  170. Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108
  171. Zeit.de: Wissen vom 6. Mai 2010: Genomanalyse: Das Stück Neandertaler in jedem von uns.
  172. „We also demonstrate that introgression occurs almost exclusively from the local to the invading species, especially for populations located far away from the source of the invasion, and this irrespective of the relative densities of the two species.“ – Mathias Currat et al.: The hidden side of invasions: massive introgression by local genes. In: Evolution. Band 62, Nr. 8, 2008, S. 1908–1920, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x
  173. Sriram Sankararaman et al.: The date of interbreeding between Neandertals and modern humans. In: arXiv:1208.2238v1 [q-bio.PE] vom 10. August 2012, Direktlink, Volltext (PDF; 1,0 MB)
    Sriram Sankararaman et al.: The Date of Interbreeding between Neandertals and Modern Humans. In: PLoS Genetics. Band 8, Nr. 10, 2012: e1002947, doi:10.1371/journal.pgen.1002947
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