„Gemmatimonadota“ – Versionsunterschied

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{{Taxobox
{{Taxobox
| Taxon_WissName = Gemmatimonas
| Taxon_WissName = Gemmatimonadota
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Rang = Abteilung<!--Phylum-->
| Taxon_Autor = Zhang ''et&nbsp;al.'' 2003<ref name="LPSN"/><ref name="Zhang2003"/>
| Taxon_Autor = Zhang ''et&nbsp;al.'' 2021
| Taxon2_Name = FCB-Gruppe
| Taxon2_WissName = {{lang|en|FCB group}}<ref name="NCBI"/>
| Taxon2_Rang = ohne Rang
| Taxon3_Name = Bakterien
| Taxon3_WissName = Bacteria
| Taxon3_Rang = Domäne
| Taxon4_Name = Lebewesen
| Taxon4_Rang = Klassifikation
| Bild = Gemmatimonas aurantiaca.jpg
| Bildbeschreibung = [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Bild von ''Gemmatimonas aurantiaca''. Balken: 1&nbsp;[[Meter#μm|μm]].
| Subtaxa_Rang = <!--Klasse-->
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* [[Gemmatimonadetes]] <small>Zhang et al. 2003</small>
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}}<!--
| image = Gemmatimonas aurantiaca.jpg
{{Taxobox
| domain = [[Bacteria]]
| unranked_regnum = [[Sphingobacteria (phylum)|FCB group]]
| phylum = '''Gemmatimonadota'''
| phylum_authority = Zhang et al. 2021
| subdivision_ranks = Classes
| subdivision =
* [[Gemmatimonadetes]] <small>Zhang et al. 2003</small>
* [[Longimicrobia]] <small>Pascual et al. 2016</small>
| synonyms =
* "Gemmatimonadaeota" <small>Oren et al. 2015</small>
* "Gemmatimonadota" <small>Whitman et al. 2018</small>
* "Gemmatimonadetes" <small>Zhang et al. 2003</small>
}}-->


'''Gemmatimonadota''' ist ein 2003 charakterisiertes [[Phylum]] (auch [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]], {{enS|division|la=divisio}}) von [[Bakterien]]. Das Phylum enthält zwei [[Klasse (Biologie)|Klassen]], Gemmatomatonadetes und — später hinzugekommen — Longimicrobia.
| Taxon2_Name = Gemmatimonadaceae
| Taxon2_Rang = Familie


Gemmatimonadota sind ein relativ häufiger Bestandteil der mikrobiellen Gemeinschaften im Boden, wo sie 1-2 % der vorhandenen Bakterien ausmachen. Sie kommen aber auch in Süßgewässern, Kläranlagen und Sedimenten vor.
| Taxon3_Name = Gemmatimonadales
| Taxon3_Rang = Ordnung


== Forschungsgeschichte ==
| Taxon4_Name = Gemmatimonadetes
Das erste Mitglied dieser Gruppe, ''Gemmatimonas aurantiaca'' wurde 2003 im [[Klärschlamm|Schlamm]] einer Kläranlage entdeckt. Dieses Bakterium ist [[gram-negativ]], [[bazillen]]artig, [[aerob]] und scheint sich durch [[Knospung]] zu vermehren.<ref name="Zhang2003"/>
| Taxon4_Rang = Klasse


Ursprünglich wurde diese Verwandtschaftsgruppe ([[Klade]]) — damals nur aus der ursprünglichen Klasse bestehend — als Candidate division BD oder BD-Gruppe (en. {{lang|en|BD group}}) bezeichnet,<ref name="Mummy2003"/><ref name="Mujakic2021"/> für die dann 2003 durch Zhang ''et&nbsp;al.'' der offizielle Name Gemmatimonadetes (für Phylum und Klasse) eingeführt wurde. Die Entdeckung der zweiten Klasse Longimicrobia 2016 machte eine Unterscheidung von Phylum und der ursprünglichen Klasse erforderlich.
| Taxon5_Name = Gemmatimonadota
Ein erster Vorschlag war es, das '''Phylum''' Gemmatimonadetes umzubenennen in „Gemmatimonadaeota“ (Orden ''et&nbsp;al.'' 2015) oder in „Gemmatimonadota“ (Whitman ''et&nbsp;al.'' 2018). [[Thomas Cavalier-Smith]] schlug 2020 umgekehrt vor, die '''Klasse''' Gemmatimonadetes umzubenennen in „Gemmatimonadia“.
| Taxon5_Rang = Abteilung<!--Phylum-->
Die ursprüngliche Autorengruppe um Zhang schlug schließlich 2021 vor, das '''Phylum''' Gemmatimonadetes in Gemmatimonadota umzubenennen, was eine Korrektur oder Modifikation ihrer ursprünglichen Benennung darstellt.


== Vorkommen ==
| Taxon6_Name = FCB-Gruppe
Die Typusart ''Gemmatimonas aurantiaca'' wurde mit ihrem Referenzstamm T-27<sup>T</sup> 2003 aus [[Belebtschlamm]] (en. {{lang|en|activated sludge}}) in einer Kläranlage isoliert.<ref name="Zhang2003"/>
| Taxon6_WissName = {{lang|en|FCB group}}<ref name="NCBI"/>
Es handelt sich um ein [[gram-negativ]]es Bakterium, das sowohl [[aerob]] als auch [[anaerob]] leben kann.<ref name="Takaichi2009"/>
| Taxon6_Rang = ohne Rang
Die zweite kultivierte Art, ''Gemmatirosa kalamazoonensis'' (Stamm KBS708) wurde aus ökologisch bewirtschafteten landwirtschaftlichen Böden in [[Michigan]], USA, isoliert.<ref name="DeBruyn2013"/>
Die dritte kultivierte Art, ''Gemmatimonas phototrophica'', Stamm AP64<sup>T</sup>, wurde aus dem flachen [[Süßwasser]]-Wüstensee Tian'ehu ({{lang|zh|天鹅湖|Tiān é hú|de=Schwanensee|en=Swan Lake}}, {{Coordinate|NS=42.005|EW=101.585|type=waterbody|region=CN-NM|text=DEC|name=天鹅湖 (Tiān é hú, Swan Lake)}}<!--42.005° N 101.585° E-->, an der [[Bahnstrecke Linhe–Ceke]]) in der westlichen [[Gobi]]-Wüste, Nordchina, isoliert.<ref name="Zeng2015"/>
''Longimicrobium terrae'' wurde mit Stamm CB-286315<sup>T</sup> aus einer Bodenprobe von einem typischen mediterranen Waldökosystem in [[Granada]], [[Spanien]], isoliert.
Diese Art ist an [[oligotroph]]e Bedingungen angepasst und hat selbst unter optimalen Bedingungen eine Generationszeit von 13,5 Stunden.<ref name="Pascual2016"/>
Die Probe für ''Roseisolibacter agri'', Stamm AW1220, wurde 2012 in [[Mashare]], [[Namibia]] aus für den Maisanbau genutzten Auenböden (en. {{lang|en|floodplain soil}}) entnommen und 2018 veröffentlicht.<ref name="NCBI_AW1220"/>


Daten aus kulturunabhängigen Studien zeigen, dass Vertreter der Gemmatimonadota in vielen natürlichen [[Habitat|Lebensräumen]] weit verbreitet sind.
| Taxon7_Name = Bakterien
Sie machen etwa 2 % der bakteriellen Bodengemeinschaften aus und gehören zu den neun wichtigsten Phyla, die in Böden vorkommen; dennoch gibt es derzeit (2013) nur sechs kultivierte Isolate.<ref name="Fawaz2013"/>
| Taxon7_WissName = Bacteria
Gemmatimonadota wurden in einer Vielzahl von trockenen Böden wie Grasland, Prärie und Weideböden sowie in [[eutroph]]en Seesedimenten und alpinen Böden gefunden.
| Taxon7_Rang = Domäne
Dieses breite Spektrum an Umgebungen, in denen Gemmatimonadota gefunden wurden, deutet auf eine Anpassung an niedrige Bodenfeuchtigkeit hin.<ref name="DeBruyn2011"/>
Eine Studie zeigte, dass die Verteilung der Gemmatimonadota im Boden eher von der Verfügbarkeit von Feuchtigkeit als von der Aggregation abhängt, was die Annahme bestärkt, dass die Mitglieder dieses Stammes trockenere Böden bevorzugen.<ref name="Fawaz2013"/>
Kleinere Zahlen wurden auch in verschiedenen aquatischen Umgebungen wie Süßwasser und Sedimenten gefunden.


== Systematik ==
| Taxon8_Name = Lebewesen
Die hier angegebene Taxonomie basiert mit Stand 28. Februar 2022 auf den folgenden Quellen:
| Taxon8_Rang = Klassifikation
| Bild = Gemmatimonas aurantiaca.jpg
| Bildbeschreibung = [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Bild von ''Gemmatimonas aurantiaca''. Balken: 1&nbsp;[[Meter#μm|μm]].
}}

'''''Gemmatimonas''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[gramnegative]]r, stäbchenförmiger, beweglicher, [[mesophil]]er und nicht [[spore]]nbildender [[Bakterien]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] Gemmatimonaceae.<ref name="LPSN"/><ref name=UniProt/><ref name="Parte2011"/><ref name="OneZoom"/>
Bisher konnten zwei [[Art (Biologie)|Arten]] (Spezies) dieser Gattung im Labor [[Kultivierung|kultiviert]] werden, ''G. aurantiaca'' und ''G. phototrophica''.

Die Bakterien dieser Gattung wachsen unter [[aerob]]en Bedingungen und bilden keine Endo[[spore]]n.
Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung ([[Schizotomie]]), aber auch durch [[Knospung]].
Die Zellen enthalten keine [[2,6-Diaminopimelinsäure|Diaminopimelinsäure]].
Die wichtigsten [[Fettsäuren]] sind Iso-[[Pentadecansäure]] (C15:0), [[Palmitoleinsäure]] (C16:1) und [[Myristinsäure]] (C14:0).
Der [[G+C-Gehalt]] der [[DNA]] der Typusart ''G. aurantiaca'' liegt bei 66,0 %.<ref name="Zhang2003"/><ref name="Zeng2014"/>

== Etymologie ==
Der Gattungsname ''Gemmatimonas'' leitet sich ab von {{laS|gemmatus|de=Entstehung durch Knospung}} (wörtlich ‚versehen mit Knospen‘) und {{lang|la|monas|de=Einheit}} (in der Biologie im Sinn von ‚[[Einzeller]]‘. ''Gemmatimonas'' bedeutet also eine „knospende Einheit“.<ref name="LPSN"/>

Das Art-[[Epitheton]] ''aurantiaca'' einst neulateinisch und bedeutet ‚orangefarben‘;<br/>''groenlandica'' ist ebenfalls neulateinisch mit der Bedeutung ‚grönländisch‘ , ‚zu Grönland gehörend‘.<br/> Die Artbezeichnung ''phototrophica'' kommt von {{grcS|φῶς|phōs|de=Licht}} und {{lang|grc|τροφικός|trophikós|de=zum Essen oder zur Nahrung gehörend}}, bedeutet also „sich vom Licht ernährend“.<ref name="LPSN"/>

== Arten ==
Die hier angegebene Taxonomie basiert mit Stand 1. März 2022 auf den folgenden Quellen:
* B – {{lang|en|Bacterial Diversity (Bac''Dive'')}}, [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="BacDive" />
* L – {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN), [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="LPSN"/>
* L – {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN), [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="LPSN"/>
* N – {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI, {{lang|en|Taxonomy Browser}})<ref name="NCBI"/>
* N – {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI, {{lang|en|Taxonomy Browser}})<ref name="NCBI"/>
* U - {{lang|en|[[UniProt|Universal Protein Database]]}} (UniProt)<ref name="UniProt"/>
* W - {{lang|en|[[World Register of Marine Species]]}} (WoRMS)<ref name="WoRMS"/>
* W - {{lang|en|[[World Register of Marine Species]]}} (WoRMS)<ref name="WoRMS"/>
Weitere Informationsquellen sind das {{lang|en|All-Species Living Tree Project}} ([[Deutsches Netzwerk für Bioinformatik-Infrastruktur – de.NBI#Datenbanken|SILVA]]),<ref name="Silva"/> GTDB 05-RS95 ({{lang|en|Genome Taxonomy Database}}),<ref name="GTDB"/> [[OneZoom]]<ref name="OneZoom"/> und Parks ''et&nbsp;al.'' (2020).<ref name="Parks2020"/>
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[[Gattung (Biologie)|Gattung]]: '''''Gemmatimonas'' <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003 emend. {{Person|Zeng}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>'''<ref name="Zeng2014"/> (N,U) bzw. nur '''<small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.''''' 2003</small><ref name="Zhang2003"/> (L) – ohne Autorennennung (W), mit Schreibvariante ''Gemmimonas'' (L,U)
* [[Art (Biologie)|Spezies]]: '''''Gemmatimonas aurantiaca'' <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small>''' (B,L,N) – Typus (L)
** [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]]: Gemmatimonas aurantiaca designation_header: T-27 alias DSM&nbsp;14586 oder JCM&nbsp;11422 (B,N) – Referenzstamm (B,N)
* Spezies: „''Gemmatimonas groenlandica''“ <small>{{Person|Zeng}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small> (L) bzw. <small>2021</small> (N), inkl. ''Gemmatimonas'' sp. TET16 (N)
** Stamm: „Gemmatimonas groenlandica“ TET16 alias DSM:110279 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas phototrophica'' <small>{{Person|Zeng}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small> (B,L) bzw. <small>2017</small>, inkl. ''Gemmatimonas'' sp. AP64 (N)
** Stamm: Gemmatimonas phototrophica AP64 alias DSM&nbsp;29774 oder MCCC&nbsp;1K00455 (B,N) – Referenzstamm (B,N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. 13_1_20CM_3_60_15 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. S-HC (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. SG8_17 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. SG8_23 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. SG8_28 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. SG8_38_2 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. SM23_52 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. UBA2094 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. UBA7669 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. URHD0086 (N)
* Spezies: ''Gemmatimonas'' sp. WX54 (N)


[[Phylum]]: '''''Gemmatimonadota'' <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small>''' (L,N), synonym '''„Gemmatimonadaeota“ <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>''' (L,N), '''„Gemmatimonadota“ <small>{{Person|Whitman}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small>''' (L), '''Gemmatimonadetes [phylum] <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small>'''<ref name="OneZoom"/> (L,N,W), früher '''Candidate division BD''' (N) oder '''BD-Gruppe''' (en. '''{{lang|en|BD group}}''').<ref name="Mummy2003"/><ref name="Mujakic2021"/><ref group=A>Gemmatimonadota <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small> ersetzt die frühere Bezeichnung Gemmatimonadetes <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small> '''für das Phylum''', was bei LPSN, NCBI und WoRMS und OneZoom bisher noch nicht nachvollzogen ist. Grund: Namensgleichheit mit der Bezeichnung für die untergeordnete (Typus-)Klasse. Da der neue Vorschlag vom selben Erstautor Zhang stammt, wird dieser als Korrektur verstanden.</ref>
== ''Gemmatimonas aurantiaca'' ==
* [[Klasse (Biologie)|Klasse]]: Gemmatimonadetes [class] <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small> (L,N,W) syn. „Gemmatimonadia“ <small>{{Person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}} 2020</small> (L)
Die Typusart ''Gemmatimonas aurantiaca'' wurde mit ihrem Referenzstamm T-27<sup>T</sup> 2003 aus [[Belebtschlamm]] (en. {{lang|en|''activated sludge''}}) in einer Kläranlage isoliert.<ref name="Zhang2003"/>
** [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]]: Gemmatimonadales <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small> (L,N,W)
Es handelt sich um ein [[gram-negativ]]es Bakterium, das sowohl [[aerob]] als auch [[anaerob]] leben kann.<ref name="Takaichi2009"/>
*** [[Familie (Biologie)|Familie]]: Gemmatimonadaceae <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003</small> (L,N,W)
**** [[Gattung (Biologie)|Gattung]]: '''''Gemmatimonas'' <small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.'' 2003 emend. {{Person|Zeng}} ''et&nbsp;al.'' 2015</small>''' (N)<ref name="Zeng2014"/> bzw. nur '''<small>{{Person|Zhang}} ''et&nbsp;al.''''' 2003</small> (L) – ohne Autorennennung (W) – Typus
**** Gattung: „''Gemmatirosa''“ <small>{{Person|DeBruyn}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> (L,N)
***** Spezies: „''G. kalamazoonesis''“ <small>{{Person|DeBruyn}} ''et&nbsp;al.'' 2013</small> (L,N)
**** Gattung: ''Roseisolibacter'' <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L,N)
***** Spezies: ''R. agri'' <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small> (L,N)
**** ohne Gattungszuweisung: Gemmatimonadaceae bacterium 4484_173 (N), Gemmatimonadaceae bacterium LWQ133 (N)
*** Gemmatimonadales mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)<ref name="NCBI_unclGemmatimonadales"/>
* Klasse: Longimicrobia <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N)
** Ordnung: Longimicrobiales <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N)
*** Familie: Longimicrobiaceae Pascual <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N)
**** Gattung: '''''Longimicrobium'' <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small>''' (L,N) – Typus
***** Spezies: ''L. terrae'' <small>{{Person|Pascual}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small> (L,N)
*** Longimicrobiales mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)<ref name="NCBI_unclLongimicrobiales"/>
** Gemmatimonadetes mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)<ref name="NCBI_unclGemmatimonadetes"/>


== Anmerkungen ==
Der Referenzstamm T-27<sup>T</sup> wächst bei Temperaturen von 25-35&nbsp;°C (optimal sind 30&nbsp;°C); unter 20&nbsp;°C und über 37&nbsp;°C konnte auch nach 20 Tagen kein Wachstum beobachtet wurde.
<references group=A />
Der [[ph-Wert|pH-Bereich]] für das Wachstum lag bei 6,5-9,5 (optimal pH 7,0).
Der Referenzstamm ist in der Lage, eine begrenzte Anzahl von [[Substrat (Ökologie)|Substraten]] zu nutzen, wie [[Hefeextrakt]], Poly[[pepton]], [[Succinat]], [[Acetat]], [[Benzoat]] und [[Gelatine]].<ref name="Zhang2003"/>


== Weblinks und Literatur ==
== ''Gemmatimonas phototrophica'' ==
* [http://www.taxonomy.nl/Taxonomicon/TaxonTree.aspx?id=163862 Brief taxonomy]. Auf: taxonomy.nl
''G. phototrophica'' ist eine aerobe, anoxygene und chlorophoto[[heterotroph]]e [[Art (Biologie)|Spezies]] aus der Bakteriengattung ''Gemmatimonas'',<ref name="Zeng2015"/><ref name="UniProt_phototrophica"/><ref name="Grimm2019"/> deren Referenzstamm AP64 aus dem flachen [[Süßwasser]]-Wüstensee Tian'ehu ({{lang|zh|天鹅湖|Tiān é hú|de=Schwanensee|en=Swan Lake}}, {{Coordinate|NS=42.005|EW=101.585|type=waterbody|region=CN-NM|text=DEC|name=天鹅湖 (Tiān é hú, Swan Lake)}}<!--42.005° N 101.585° E-->, an der [[Bahnstrecke Linhe–Ceke]]) in der westlichen [[Gobi]]-Wüste, Nordchina, isoliert wurde.<ref name="Zeng2014"/><ref name="Zeng2015"/>
* {{cite journal |author=Mariam N. Fawaz |title=Revealing the Ecological Ro&#x200B;le of Gemmatimonadetes Through Cultivation and Molecular Analysis of Agricultural Soils |url=https://trace.tennessee.edu/utk_gradthes/1652 |journal=Master's Thesis, [[University of Tennessee]] |pages= | date=2013-05}}. Part of the Environmental Microbiology and Microbial Ecology Commons. Dazu:<br />[https://trace.tennessee.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=2747&context=utk_gradthes&httpsredir=1 Revealing the Ecological Ro&#x200B;le of Gemmatimonadetes Through Cultivation and Molecular Analysis of Agricultural Soils] (PDF), Mai 2013, insbes. §Brief review of the phylum, S.&nbsp;44–60.
* Daniel L. Mummey, Peter D. Stahl: [https://www.researchgate.net/publication/6551812_Candidate_Division_BD_Phylogeny_Distribution_and_Abundance_in_Soil_Ecosystems Candidate Division BD: Phylogeny, Distribution and Abundance in Soil Ecosystems]. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 26, Nr.&nbsp;2, S.&nbsp;228-235, Juli 2003; [[doi:10.1078/072320203322346074]], PMID 12866849.


== References ==
Diese Art ist also ein fakultativ photoheterotropher Organismus und damit der erste [[phototroph]]e Vertreter des [[Phylum]]s [[Gemmatimonadota]] (alias Gemmatimonadetes):<ref name="Nupur2021"/>
<references>
Er benötigt für sein Wachstum organisches [[Substrat (Ökologie)|Substrat]], kann aber zusätzliche Energie für seinen [[Stoffwechsel]] aus dem Licht gewinnen.<ref name="Zeng2014"/>


<ref name="GTDB">{{cite web |title=GTDB release 05-RS95 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=Genome Taxonomy Database}}</ref>
Ein spezifisches Merkmal von ''G. phototrophica'' sind die photosynthetischen Reaktionszentren dieser Bakterienart.<ref name="Zeng2014"/>
Die Zellen enthalten Photosynthese-Komplexe mit [[Bakteriochlorophyll|Bakteriochlorophyll a]] als wichtigstem Lichtsammel[[pigment]] und einem noch unbekannten (Stand 2021) [[Carotinoid]].<ref name="Nupur2021"/>
Die [[Cryo-EM]]-Struktur des Photosystems von ''G. phototrophica'' bei 0,24&nbsp;[[Meter#nm|nm]] (2.4&nbsp;[[Ångström (Einheit)|Å]]) zeigt einen charakteristischen Doppelringkomplex: Zwei vorher noch nirgends gefundene [[Polypeptid]]e, RC-S und RC-U, halten das zentrale [[Photosynthese#Anoxygene Photosynthese des Typs II|Typ-2-Reaktionszentrum]] (RC) in einem inneren Ring mit 16 Untereinheiten (LH1). Dieser ist von einem äußeren „Antennenring“ mit 24 Untereinheiten (LHh) umgeben, was die Lichtsammelkapazität erhöht. Die beiden Ringe aus 16 und 24 Untereinheiten fangen das Licht ein und leiten energiereiche Elektronen in das Reaktionszentrum weiter, das [[Kohlendioxid]] (CO<sub>2</sub>) zu organischen Molekülen assimiliert. Der gesamte Komplex besteht aus 80 Proteinmonomeren und beherbergt 180 Moleküle Bakteriochlorophyll in drei Varianten mit Absorptionsmaxima im grünen Licht (zweimal, außen) und im roten Licht (einmal, innen). Für den Zusammenhalt sorgen [[Lipide|Lipidmoleküle]]; dazu kommen weitere [[Carotinoid]]-[[Pigmente]], die für die Färbung der Bakterien sorgen.<ref name="Qian2022"/>


<ref name="LPSN">{{cite web |author=J.&nbsp;P. Euzéby | url=https://lpsn.dsmz.de/phylum/gemmatimonadetes |title="''Gemmatimonadetes''" Zhang ''et&nbsp;al''. 2003| publisher=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN) }} Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ).</ref>
Wahrscheinlich erwarben Vorfahren durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) [[Gen]]e für die sauerstofffreie [[Photosynthese]] von einem entwicklungsgeschichtlich alten phototrophen [[Proteobakterien|Proteobakterium]] (einer völlig anderen Bakterienlinie), eine große gemonische Ähnlichkeit wurde beispielsweise zu ''[[Rubrivivax gelatinosus]]'', Stamm IL144, gefunden.
Phototrophe [[Gemmatimonadota|Gemmatimonadetes]] entwickelten so die Fähigkeit, Sonnenenergie zu nutzen:
Die Doppelringstruktur des Photosynthesekomplexes wird gesteuert durch das Gen ''PufA2''; zu diesem gibt es bei anderen bekannten Organismen keine [[Homologie (Genetik)|Homologe]], so dass es offenbar eine eigene Entwicklung der phototrophen Gemmatimonadetes ist.
Offenbar hat ''G. phototrophic'' unabhängig von anderen Organismen seine charakteristische kompakte, robuste und hocheffektive Architektur zum Einfangen von Sonnenenergie entwickelt.<ref name="Qian2022"/><ref name="Zeng2014"/>


<ref name="NCBI">{{cite web |author=C.&nbsp;L. Schoch, E.&nbsp;W. Sayers ''et&nbsp;al.'' |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=142182&lvl=6 |title=Gemmatimonadetes |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Database}} Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=142182 Gemmatimonadetes Zhang ''et&nbsp;al.'' 2003] (phylum). Graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=142182 Gemmatimonadetes]. Auf: [[Lifemap]], NCBI Version.</ref>
== Literatur ==
* {{cite book |last1=Yamagishi |first1=Akihiko |last2=Kakegawa |first2=Takeshi |last3=Usui |first3=Tomohiro |title=Astrobiology: From the Origins of Life to the Search for Extraterrestrial Intelligence |date=2019-02-27 |publisher=Springer |isbn=978-981-13-3639-3 |language=en}}
* {{cite book |last1=Schmidt |first1=Thomas M. |title=Encyclopedia of Microbiology |date=2019-09-11 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-811737-8 |page=536 |language=en}}


<ref name="NCBI_unclGemmatimonadales">{{cite web |author=C.&nbsp;L. Schoch, E.&nbsp;W. Sayers ''et&nbsp;al.'' |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1951096 |title=unclassified Gemmatimonadales |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Database}}</ref>
== Einzelnachweise ==

<references>
<ref name="NCBI_unclLongimicrobiales">{{cite web |author=C.&nbsp;L. Schoch, E.&nbsp;W. Sayers ''et&nbsp;al.'' |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2910167 |title=unclassified Longimicrobiales |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Database}}</ref>

<ref name="NCBI_unclGemmatimonadetes">{{cite web |author = C.&nbsp;L. Schoch, E.&nbsp;W. Sayers ''et&nbsp;al.'' |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=234665 |title=unclassified Gemmatimonadetes |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Database}}</ref>


<ref name="NCBI_AW1220">{{cite web |author = C.&nbsp;L. Schoch, E.&nbsp;W. Sayers ''et&nbsp;al.'' |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid2014610%5BOrganism:noexp%5D |title=Nucleotide txid2014610<nowiki>[Organism:noexp]</nowiki> – Roseisolibacter agri |publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Database}}</ref>
<ref name="BacDive">
Bac''Dive'': [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Gemmatimonas&submit=Search ''Gemmatimonas'' - Bacterial Diversity Metadatabase], [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)
</ref>


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<ref name="WoRMS">[[WoRMS]]: [https://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=571298 Gemmatimonadetes (Phylum)]. Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ auf „off“.</ref>


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<ref name="Takaichi2009">{{cite journal |author= Shinichi Takaichi, Takashi Maoka, Kazuto Takasaki, Satoshi Hanada |title=Carotenoids of ''Gemmatimonas aurantiaca (Gemmatimonadetes)'': identification of a novel carotenoid, deoxyoscillol 2-rhamnoside, and proposed biosynthetic pathway of oscillol 2,2′-dirhamnoside |url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.034249-0 |journal=Microbiology |volume=156 |issue=3 |pages=757–763 |date=2010-03-01 | doi = 10.1099/mic.0.034249-0 | pmid=19959572 }} Epub 3. Dezember 2009.</ref>
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<ref name="Zeng2014">{{cite journal |author=Yonghui Zeng, Fuying Feng, Hana Medová, Jason Dean, Michal Koblížek |title=Functional type 2 photosynthetic reaction centers found in the rare bacterial phylum Gemmatimonadetes |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=111 |pages=7795&#x200B;–7800 |date=2014-05-12 | issue = 21| doi=10.1073/pnas.1400295111 |pmid=24821787 |pmc=4040607 |bibcode=2014PNAS..111.7795Z }} Siehe insbesondere Fig.&nbsp;S2 im [https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1400295111/-/DCSupplemental/pnas.1400295111.sapp.pdf Supplement] (Fundort).</ref>
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<ref name="Zeng2015">{{cite journal |author=Yonghui Zeng, Vadim Selyanin, Martin Lukeš, Jason Dean, David Kaftan, Fuying Feng, Michal Koblížek |title=Characterization of the microaerophilic, bacteriochlorophyll a-containing bacterium ''Gemmatimonas phototrophica'' sp. nov., and emended descriptions of the genus ''Gemmatimonas'' and ''Gemmatimonas aurantiaca'' |url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.000272 |journal=Int J Syst Evol Microbiol |volume=65 |pages=2410&#x200B;–2419 |date=2015 |issue=8 |doi=10.1099/ijs.0.000272 |pmid=25899503 }}</ref>


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Version vom 1. März 2022, 21:00 Uhr

Gemmatimonadota

REM-Bild von Gemmatimonas aurantiaca. Balken: 1 μm.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
ohne Rang: FCB-Gruppe (FCB group[1])
Abteilung: Gemmatimonadota
Wissenschaftlicher Name
Gemmatimonadota
Zhang et al. 2021

Gemmatimonadota ist ein 2003 charakterisiertes Phylum (auch Abteilung, englisch division, lateinisch divisio) von Bakterien. Das Phylum enthält zwei Klassen, Gemmatomatonadetes und — später hinzugekommen — Longimicrobia.

Gemmatimonadota sind ein relativ häufiger Bestandteil der mikrobiellen Gemeinschaften im Boden, wo sie 1-2 % der vorhandenen Bakterien ausmachen. Sie kommen aber auch in Süßgewässern, Kläranlagen und Sedimenten vor.

Forschungsgeschichte

Das erste Mitglied dieser Gruppe, Gemmatimonas aurantiaca wurde 2003 im Schlamm einer Kläranlage entdeckt. Dieses Bakterium ist gram-negativ, bazillenartig, aerob und scheint sich durch Knospung zu vermehren.[2]

Ursprünglich wurde diese Verwandtschaftsgruppe (Klade) — damals nur aus der ursprünglichen Klasse bestehend — als Candidate division BD oder BD-Gruppe (en. BD group) bezeichnet,[3][4] für die dann 2003 durch Zhang et al. der offizielle Name Gemmatimonadetes (für Phylum und Klasse) eingeführt wurde. Die Entdeckung der zweiten Klasse Longimicrobia 2016 machte eine Unterscheidung von Phylum und der ursprünglichen Klasse erforderlich. Ein erster Vorschlag war es, das Phylum Gemmatimonadetes umzubenennen in „Gemmatimonadaeota“ (Orden et al. 2015) oder in „Gemmatimonadota“ (Whitman et al. 2018). Thomas Cavalier-Smith schlug 2020 umgekehrt vor, die Klasse Gemmatimonadetes umzubenennen in „Gemmatimonadia“. Die ursprüngliche Autorengruppe um Zhang schlug schließlich 2021 vor, das Phylum Gemmatimonadetes in Gemmatimonadota umzubenennen, was eine Korrektur oder Modifikation ihrer ursprünglichen Benennung darstellt.

Vorkommen

Die Typusart Gemmatimonas aurantiaca wurde mit ihrem Referenzstamm T-27T 2003 aus Belebtschlamm (en. activated sludge) in einer Kläranlage isoliert.[2] Es handelt sich um ein gram-negatives Bakterium, das sowohl aerob als auch anaerob leben kann.[5] Die zweite kultivierte Art, Gemmatirosa kalamazoonensis (Stamm KBS708) wurde aus ökologisch bewirtschafteten landwirtschaftlichen Böden in Michigan, USA, isoliert.[6] Die dritte kultivierte Art, Gemmatimonas phototrophica, Stamm AP64T, wurde aus dem flachen Süßwasser-Wüstensee Tian'ehu (天鹅湖 Tiān é hú, deutsch ‚Schwanensee‘, englisch Swan Lake, 42,005° N, 101,585° O, an der Bahnstrecke Linhe–Ceke) in der westlichen Gobi-Wüste, Nordchina, isoliert.[7] Longimicrobium terrae wurde mit Stamm CB-286315T aus einer Bodenprobe von einem typischen mediterranen Waldökosystem in Granada, Spanien, isoliert. Diese Art ist an oligotrophe Bedingungen angepasst und hat selbst unter optimalen Bedingungen eine Generationszeit von 13,5 Stunden.[8] Die Probe für Roseisolibacter agri, Stamm AW1220, wurde 2012 in Mashare, Namibia aus für den Maisanbau genutzten Auenböden (en. floodplain soil) entnommen und 2018 veröffentlicht.[9]

Daten aus kulturunabhängigen Studien zeigen, dass Vertreter der Gemmatimonadota in vielen natürlichen Lebensräumen weit verbreitet sind. Sie machen etwa 2 % der bakteriellen Bodengemeinschaften aus und gehören zu den neun wichtigsten Phyla, die in Böden vorkommen; dennoch gibt es derzeit (2013) nur sechs kultivierte Isolate.[10] Gemmatimonadota wurden in einer Vielzahl von trockenen Böden wie Grasland, Prärie und Weideböden sowie in eutrophen Seesedimenten und alpinen Böden gefunden. Dieses breite Spektrum an Umgebungen, in denen Gemmatimonadota gefunden wurden, deutet auf eine Anpassung an niedrige Bodenfeuchtigkeit hin.[11] Eine Studie zeigte, dass die Verteilung der Gemmatimonadota im Boden eher von der Verfügbarkeit von Feuchtigkeit als von der Aggregation abhängt, was die Annahme bestärkt, dass die Mitglieder dieses Stammes trockenere Böden bevorzugen.[10] Kleinere Zahlen wurden auch in verschiedenen aquatischen Umgebungen wie Süßwasser und Sedimenten gefunden.

Systematik

Die hier angegebene Taxonomie basiert mit Stand 28. Februar 2022 auf den folgenden Quellen:

Weitere Informationsquellen sind das All-Species Living Tree Project (SILVA),[14] GTDB 05-RS95 (Genome Taxonomy Database),[15] OneZoom[16] und Parks et al. (2020).[17]

Phylum: Gemmatimonadota Zhang et al. 2021 (L,N), synonym „Gemmatimonadaeota“ Oren et al. 2015 (L,N), „Gemmatimonadota“ Whitman et al. 2018 (L), Gemmatimonadetes [phylum] Zhang et al. 2003[16] (L,N,W), früher Candidate division BD (N) oder BD-Gruppe (en. BD group).[3][4][A 1]

  • Klasse: Gemmatimonadetes [class] Zhang et al. 2003 (L,N,W) syn. „Gemmatimonadia“ Cavalier-Smith 2020 (L)
    • Ordnung: Gemmatimonadales Zhang et al. 2003 (L,N,W)
      • Familie: Gemmatimonadaceae Zhang et al. 2003 (L,N,W)
        • Gattung: Gemmatimonas Zhang et al. 2003 emend. Zeng et al. 2015 (N)[18] bzw. nur Zhang et al. 2003 (L) – ohne Autorennennung (W) – Typus
        • Gattung: „Gemmatirosa“ DeBruyn et al. 2013 (L,N)
          • Spezies: „G. kalamazoonesis“ DeBruyn et al. 2013 (L,N)
        • Gattung: Roseisolibacter Pascual et al. 2018 (L,N)
          • Spezies: R. agri Pascual et al. 2018 (L,N)
        • ohne Gattungszuweisung: Gemmatimonadaceae bacterium 4484_173 (N), Gemmatimonadaceae bacterium LWQ133 (N)
      • Gemmatimonadales mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)[19]
  • Klasse: Longimicrobia Pascual et al. 2016 (L,N)
    • Ordnung: Longimicrobiales Pascual et al. 2016 (L,N)
      • Familie: Longimicrobiaceae Pascual Pascual et al. 2016 (L,N)
        • Gattung: Longimicrobium Pascual et al. 2016 (L,N) – Typus
          • Spezies: L. terrae Pascual et al. 2016 (L,N)
      • Longimicrobiales mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)[20]
    • Gemmatimonadetes mit vorläufigen Bezeichnungen ohne nähere Zuordnung (N)[21]

Anmerkungen

  1. ↑ Gemmatimonadota Zhang et al. 2021 ersetzt die frühere Bezeichnung Gemmatimonadetes Zhang et al. 2003 für das Phylum, was bei LPSN, NCBI und WoRMS und OneZoom bisher noch nicht nachvollzogen ist. Grund: Namensgleichheit mit der Bezeichnung für die untergeordnete (Typus-)Klasse. Da der neue Vorschlag vom selben Erstautor Zhang stammt, wird dieser als Korrektur verstanden.

Weblinks und Literatur

References

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  4. ↑ a b Izabela Mujakić, Adrian-Ştefan Andrei, Tanja Shabarova, Lívia Kolesár Fecskeová, Michaela M. Salcher, Kasia Piwosz, Rohit Ghai, Michal Koblížek: Common Presence of Phototrophic Gemmatimonadota in Temperate Freshwater Lakes. In: ASM mSystems, Band 6, Nr. 2, 16. März 2021; doi:10.1128/mSystems.01241-20.
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  6. ↑ Jennifer M. DeBruyn, Mariam N. Fawaz, Aaron D. Peacock, John R. Dunlap, Lauren T. Nixon, Katherine E. Cooper, Mark Radosevich: Gemmatirosa kalamazoonesis gen. nov., sp. nov., a member of the rarelycultivated bacterial phylum Gemmatimonadetes. In: J Gen Appl Microbiol. 59. Jahrgang, Nr. 4, 2013, S. 305–312, doi:10.2323/jgam.59.305, PMID 24005180 (jst.go.jp).
  7. ↑ Yonghui Zeng, Vadim Selyanin, Martin Lukeš, Jason Dean, David Kaftan, Fuying Feng, Michal Koblížek: Characterization of the microaerophilic, bacteriochlorophyll a-containing bacterium Gemmatimonas phototrophica sp. nov., and emended descriptions of the genus Gemmatimonas and Gemmatimonas aurantiaca. In: Int J Syst Evol Microbiol. 65. Jahrgang, Nr. 8, 2015, S. 2410​–2419, doi:10.1099/ijs.0.000272, PMID 25899503 (microbiologyresearch.org).
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  9. ↑ C. L. Schoch, E. W. Sayers et al.: Nucleotide txid2014610[Organism:noexp] – Roseisolibacter agri. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Database;
  10. ↑ a b Mariam N. Fawaz: Revealing the Ecological Ro​le of Gemmatimonadetes Through Cultivation and Molecular Analysis of Agricultural Soils. In: Master's Thesis, University of Tennessee. Mai 2013 (tennessee.edu). Part of the Environmental Microbiology and Microbial Ecology Commons. Dazu:
    Revealing the Ecological Ro​le of Gemmatimonadetes Through Cultivation and Molecular Analysis of Agricultural Soils (PDF), Mai 2013, insbes. §Brief review of the phylum, S. 44–60.
  11. ↑ Jennifer M. DeBruyn, Lauren T. Nixon, Mariam N. Fawaz, Amy M. Johnson, Mark Radosevich: Global Biogeography and Quantitative Season Dynamics of Gemmatimonadetes in Soil. In: Appl. Environ. Microbiol. 77. Jahrgang, Nr. 17, 24. August 2011, S. 6295​–6300, doi:10.1128/AEM.05005-11, PMID 21764958, PMC 3165389 (freier Volltext) – (asm.org).
  12. ↑ J. P. Euzéby: "Gemmatimonadetes" Zhang et al. 2003. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN); Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ).
  13. ↑ WoRMS: Gemmatimonadetes (Phylum). Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ auf „off“.
  14. ↑ All-Species Living Tree Project 16S rRNA-based LTP release 132. SILVA Comprehensive Ribosomal RNA Database; Interactive Tree of Life (iTOL)
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  16. ↑ a b OneZoom: Gemmatimonadetes.
  17. ↑ Donovan H. Parks, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Christian Rinke, Aaron J. Mussig & Philip Hugenholtz: A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea. In: Nature Biotechnology. 38. Jahrgang, Nr. 9, September 2020, S. 1079–1086, doi:10.1038/s41587-020-0501-8, PMID 32341564 (nature.com).
  18. ↑ Yonghui Zeng, Fuying Feng, Hana Medová, Jason Dean, Michal Koblížek: Functional type 2 photosynthetic reaction centers found in the rare bacterial phylum Gemmatimonadetes. In: Proc Natl Acad Sci USA. 111. Jahrgang, Nr. 21, 12. Mai 2014, S. 7795​–7800, doi:10.1073/pnas.1400295111, PMID 24821787, PMC 4040607 (freier Volltext), bibcode:2014PNAS..111.7795Z. Siehe insbesondere Fig. S2 im Supplement (Fundort).
  19. ↑ C. L. Schoch, E. W. Sayers et al.: unclassified Gemmatimonadales. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Database;
  20. ↑ C. L. Schoch, E. W. Sayers et al.: unclassified Longimicrobiales. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Database;
  21. ↑ C. L. Schoch, E. W. Sayers et al.: unclassified Gemmatimonadetes. National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Database;
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