„Virale Eukaryogenese“ – Versionsunterschied

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'''Virale [[Eukaryogenese]]''' ({{enS|viral eukaryogenesis}}) ist die Bezeichnung einer [[Hypothese]], nach der sich der [[Zellkern]] [[eukaryotisch]]er Lebensformen aus einem großen [[DNA-Virus]] in im Zuge einer [[Endosymbiose]] in einem [[methanogene]]n [[Archaeon]] oder einem [[Bakterium]] entwickelt hat.
'''Viral eukaryogenesis''' is the [[hypothesis]] that the [[cell nucleus]] of [[Eukaryote|eukaryotic]] life forms [[Evolution|evolved]] from a large [[DNA virus]] in a form of [[Endosymbiotic theory|endosymbiosis]] within a [[Methanogenesis|methanogenic]] [[archaea|archaeon]] or a [[Bacteria|bacterium]]. The virus later evolved into the eukaryotic nucleus by acquiring [[gene]]s from the [[Host (biology)|host]] [[genome]] and eventually usurping its role. The hypothesis was first proposed by Philip Bell in 2001<ref name="bell2001">{{cite journal |last=Bell |first=Philip J. L. | title=Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? | journal=Journal of Molecular Evolution | volume=53 | issue=3 | pages=251–6 | date=September 2001 | pmid=11523012 | doi=10.1007/s002390010215 | bibcode=2001JMolE..53..251L | s2cid=20542871 | doi-access=free }}</ref> and was further popularized with the discovery of large, complex DNA viruses (such as ''[[Mimivirus]]'') that are capable of [[protein biosynthesis]].
Nach diesem Szenario entwickelte sich das Virus später zum eukaryotischen Zellkern, indem es Gene aus dem Wirtsgenom übernahm und schließlich dessen Rolle an sich riss. Die Hypothese wurde erstmals 2001 von Philip Bell vorgeschlagen.<ref name="Bell2001"/>
Sie bekam weitere Unterstützung durch die Entdeckung [[Riesenvirus|großer, komplexer DNA-Viren]] (wie dem ''[[Mimivirus]]''), die zur Proteinbiosynthese fähig sind.


Die virale Eukaryogenese wird aus mehreren Gründen kontrovers diskutiert. Zum einen wird gelegentlich argumentiert, dass die behaupteten Beweise für den viralen Ursprung des Zellkerns auch im Umkehrschluss für den nuklearen Ursprung einiger Viren verwendet werden können.<ref name="Claverie2006" />
Viral eukaryogenesis has been controversial for several reasons. For one, it is sometimes argued that the posited evidence for the viral origins of the nucleus can be conversely used to suggest the nuclear origins of some viruses.<ref name="jean" /> Secondly, this hypothesis has further inflamed the longstanding debate over whether viruses are [[Life|living]] [[organisms]].<ref name="jean" />
Zum anderen hat diese Hypothese die seit langem geführte Debatte darüber, ob Viren lebende Organismen sind, weiter angeheizt.<ref name="Claverie2006" />


== Hypothesis ==
== Hypothese ==
Die Hypothese der viralen Eukaryogenese besagt, dass [[Eukaryonten]] aus drei ursprünglichen Komponenten bestehen: einem Virus-Anteil, der zum heutigen Zellkern wurde; einer [[prokaryotisch]]en Zelle (nach der [[Eozyten-Hypothese]] ein [[Archaeon]]), die das [[Zytoplasma]] und die [[Zellmembran]] der modernen Zellen beisteuerte; und einer weiteren prokaryotischen Zelle (ein [[Bakterium]]), die durch [[Endozytose]] zum modernen [[Mitochondrium]] wurde.


Die Hypothese wurde mit dieser Bezeichnung erstmal von Philip John Livingstone Bell 2001 vorgeschlagen<ref name="Bell2001"/>
The viral eukaryogenesis hypothesis posits that eukaryotes are composed of three ancestral elements: a viral component that became the modern nucleus; a prokaryotic cell (an [[Archaea|archaeon]] according to the [[eocyte hypothesis]]) which donated the [[cytoplasm]] and [[cell membrane]] of modern cells; and another prokaryotic cell (here [[Bacteria|bacterium]]) that, by [[endocytosis]], became the modern [[mitochondrion]] or [[chloroplast]].
Um 2005/2006 schlugen Forscher um Jean-Michel Claverie und [[Patrick Forterre]] darüber hinausgehend vor, dass der Übergang von RNA- zu DNA-[[Genom]]en zuerst in der Welt der Viren ([[Virosphäre]]) stattgefunden hat.<ref name="Forterre2005"/><ref name="Forterre2006"/>
Im Einklang mit der [[RNA-Welt-Hypothese]] hätten zelluläre Organismen danach zunächst als sog. [[Ribozyt]]en (oder Ribozellen) ihre Erbinformation in einem RNA-Genom gespeichert.
Ein DNA-basiertes Virus könnte dann seinen Ribozyten-[[Wirt (Biologie)|Wirt]] dazu befähigt haben, seine [[Erbinformation]] von da an in der Form eines DNA-Genoms zu speichern, so wie dies heute bei allen bekannten zellulären Organismen der Fall ist.<ref name="Claverie2006" />
Möglicherweise haben Viren als erste begonnen, ihre Erbinformation in DNA zu speichern, um diese vor RNA-abbauenden Enzymen der [[Wirtszelle]]n zu schützen.
Damit wäre der Beitrag von DNA-Viren zur Evolution zellulärer Organismen ebenso bedeutend gewesen sein wie der angenommene Beitrag von [[Alphaproteobakterien]] (als Vorläufer der [[Mitochondrien]]) oder von [[Cyanobakterien]] (als Vorläufer der [[Chloroplasten]]).
Der ursprünglichen Hypothese folgend hätten die ersten Vertreter der drei [[Domäne (Biologie)|Domänen]] – [[Archaeen]], [[Bakterien]] und [[Eukaryoten]] die Fähigkeit zur Speicherung ihrer Erbinformation in einem DNA-Genom jeweils separat von einem anderen Virus erhalten.<ref name="Forterre2006" />


Über Ursprünge der DNA oder die Ursprünge der Reproduktion bei in Pro- und Eukaryotenzellen ist wenig bekannt.
In 2006, researchers suggested that the transition from [[RNA]] to [[DNA]] genomes first occurred in the viral world.<ref name="pnas">{{cite journal | last=Forterre |first=Patrick | title=Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=103 | issue=10 | pages=3669–74 | date=March 2006 | pmid=16505372 | pmc=1450140 | doi=10.1073/pnas.0510333103 | bibcode=2006PNAS..103.3669F | jstor=30048645 | doi-access=free }}</ref> A DNA-based virus may have provided storage for an ancient host that had previously used RNA to store its genetic information (such host is called ribocell or ribocyte).<ref name="jean" /> Viruses may initially have adopted DNA as a way to resist [[degradosome|RNA-degrading]] [[enzyme]]s in the host cells. Hence, the contribution from such a new component may have been as significant as the contribution from [[chloroplast]]s or [[mitochondria]]. Following this hypothesis, archaea, [[bacteria]], and eukaryotes each obtained their DNA informational system from a different virus.<ref name="pnas" /> In the original paper it was also an [[RNA]] cell at the origin of eukaryotes, but eventually more complex, featuring [[Post-transcriptional modification|RNA processing]]. Although this is in contrast to nowadays's more probable eocyte hypothesis, viruses seem to have contributed to the origin of all three domains of life ('out of virus hypothesis'). It has also been suggested that [[telomerase]] and [[telomeres]], key aspects of eukaryotic [[cell replication]], have viral origins. Further, the viral origins of the modern eukaryotic nucleus may have relied on multiple [[infections]] of archaeal cells carrying bacterial [[Symbiogenesis|mitochondrial precursors]] with [[Lysogenic cycle|lysogenic viruses]].<ref name="witzany2008">{{cite journal|title=The viral origins of telomeres and telomerases and their important role in eukaryogenesis and genome maintenance |year=2008 |last1=Witzany |first1=Guenther |journal=Biosemiotics |url=http://www.mitdenker.at/life/Telomeres.pdf |volume=1 |issue=2 |pages=191–206 |doi=10.1007/s12304-008-9018-0 |s2cid=207415262 }}</ref>
Es ist daher möglich, dass Viren an der Entstehung der ersten Zellen auf der Erde beteiligt waren.<ref name="Trevors2003"/>
[[Nick Lane]] begründete 2015, warum sich Bakterien und Archaeen mit Hilfe von Viren (möglicherweise [[Retroviren]]) unabhängig voneinander aus Ribozellen entwickelt haben könnten – ihre DNA-Replikationssysteme sind sehr verschieden (das der Eukaryoten ist dem der Archaeen vergleichsweise ähnlicher).<ref name="Lane2015-2017"/>


Ursprünglich war insbesondere auch von einer Ribozelle als Vorfahr der Eukaryoten ausgegangen, auch wenn diese komplexer aufgebaut und fähig zur [[Posttranskriptionale Modifikation|RNA-Verarbeitung]] gedacht war. Das diese ursprüngliche Variante eine Entstehung der Eukaryoten unabhängig von den Archaeen postulierte, war sie noch im Einklang mit ursprünglichen Überlegungen von [[Carl Woese]] und George Fox (1977), die solche hypothetischen Vorläufer der Eukaryoten als [[Urkaryoten]] bezeichneten.<ref name="Woese1977"/>
The viral eukaryogenesis hypothesis depicts a model of eukaryotic evolution in which a virus, similar to a modern [[pox virus]], evolved into a nucleus via gene acquisition from existing bacterial and archaeal species.<ref name="takemura2001">{{cite journal | last=Takemura |first=M. | title=Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus | journal=Journal of Molecular Evolution | volume=52 | issue=5 | pages=419–25 | date=May 2001 | pmid=11443345 | doi=10.1007/s002390010171 | bibcode=2001JMolE..52..419T | s2cid=21200827 }}</ref> The lysogenic virus then became the information storage center for the cell, while the cell retained its capacities for [[gene translation]] and general function despite the viral genome's entry. Similarly, the bacterial species involved in this eukaryogenesis retained its capacity to produce energy in the form of [[Adenosine triphosphate|ATP]] while also passing much of its genetic information into this new virus-nucleus [[organelle]]. It is hypothesized that the modern [[cell cycle]], whereby [[mitosis]], [[meiosis]], and [[sex]] occur in all eukaryotes, [[Evolution|evolved]] because of the balances struck by viruses, which characteristically follow a pattern of tradeoff between infecting as many hosts as possible and killing an individual host through viral proliferation. Hypothetically, [[viral replication]] cycles may mirror those of [[plasmids]] and viral [[lysogens]]. However, this theory is controversial, and additional experimentation involving archaeal viruses is necessary, as they are probably the most evolutionarily similar to modern eukaryotic nuclei.<ref name="bell2006" /><ref name="Bell 2020"/>


Nach heutigem Stand gilt jedoch die Abstammung der Eukaryoten von den Archaeen als wahrscheinlicher, wie sie zuerst von der [[Eozyten-Hypothese]] postuliert wurde. Im Laufe der Zeit fanden sich immer wieder neue Vertreter der Archaeen, die eine fortschreitende Nähe zu den Eukaryoten zeigten – angefangen mit den [[Crenarchaeota]] ([[TACK-Superphylum|TACK-Gruppe]]) über die [[Lokiarchaeota|Loki-Archaeen]] bis hin zu den Hodarchaeales unter den [[Heimdallarchaeota|Heimdall-Archaeen]] (alle [[Asgard-Archaeen]]).
The viral eukaryogenesis hypothesis points to the cell cycle of eukaryotes, particularly sex and meiosis, as evidence.<ref name="bell2006">{{cite journal | last=Bell |first=Philip J. L. | title=Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus | journal=Journal of Theoretical Biology | volume=243 | issue=1 | pages=54–63 | date=November 2006 | pmid=16846615 | doi=10.1016/j.jtbi.2006.05.015 | bibcode=2006JThBi.243...54B }}</ref> Little is known about the origins of DNA or reproduction in prokaryotic or eukaryotic cells. It is thus possible that viruses were involved in the creation of Earth's first cells.<ref name="trevors2003">{{cite journal | last=Trevors |first=Jack T. | title=Genetic material in the early evolution of bacteria | journal=Microbiological Research | volume=158 | issue=1 | pages=1–6 | year=2003 | pmid=12608574 | doi=10.1078/0944-5013-00171 | doi-access=free }}</ref> The eukaryotic nucleus contains linear DNA with specialized end sequences, like that of viruses (and in contrast to bacterial genomes, which have a circular topology); it uses [[MRNA guanylyltransferase|mRNA capping]], and separates [[Transcription (genetics)|transcription]] from [[Translation (biology)|translation]]. Eukaryotic nuclei are also capable of cytoplasmic replication. Some large viruses have their own DNA-directed [[RNA polymerase]].<ref name="jean">{{cite journal | last=Claverie |first=Jean-Michel | title=Viruses take center stage in cellular evolution | journal=Genome Biology | volume=7 | issue=6 | pages=110 | year=2006 | pmid=16787527 | pmc=1779534 | doi=10.1186/gb-2006-7-6-110 }}</ref> Transfers of "infectious" nuclei have been documented in many [[Parasitism|parasitic]] [[red algae]].<ref>{{cite journal | last1=Goff |first1=Lynda J. |last2=Coleman |first2=Annette W. | title=Fate of Parasite and Host Organelle DNA during Cellular Transformation of Red Algae by Their Parasites | journal=The Plant Cell | volume=7 | issue=11 | pages=1899–1911 | date=November 1995 | pmid=12242362 | pmc=161048 | doi=10.1105/tpc.7.11.1899 | author2-link=Annette W. Coleman | jstor=3870197 }}</ref>
Viren könnten aber auch in diesem Szenario einen entscheidenden Beitrag zur Eukaryogenese und damit zur Entstehung aller drei Lebensbereiche beigetragen zu haben ({{enS|out of virus hypothesis}}).
Beispielsweise wurde vorgeschlagen, dass die [[Telomerase]] und [[Telomer]]e als Schlüsselaspekte der [[Zellteilung#Eukaryoten|eukaryotischen Zellreplikation]], viralen Ursprungs sind.
Darüber hinaus könnte der virale Ursprung des modernen eukaryotischen Zellkerns auf einer mehrfachen Infektion von Archaeen-Zellen, die bereits Bakterien als Mitochondrien-Vorläufer aufgenommen hatten, mit [[lysogen]]en Viren beruhen.<ref name="Witzany2008"/>


== Supporting evidence ==
== Diskussion ==
Bezüglich des konkreten Ablaufs einer viralen Eukaryogenese sind mehrere theoretische Ansätze in der Diskussion.


Masaharu Takemura schlug 2001 ein Modell der viralen Eukaryogenese vor, bei dem sich ein dem modernen [[Pockenvirus]] ähnliches lysogenes Virus ([[Phylum]] ''[[Nucleocytoviricota]]'') durch Genübernahme von bestehenden Bakterien- und Archaeenarten zu einem Zellkern entwickelt hat.<ref name="Takemura2001"/>
Recent supporting evidence includes the discovery that upon the infection of a [[bacteria]]l [[Cell (biology)|cell]], the giant [[bacteriophage]] ''201 Φ2-1'' (of the genus ''[[Phikzlikevirus|Phikzvirus]]'') assembles a nucleus-like structure around the region of genome replication and uncouples transcription and translation, and synthesized mRNA is then transported into the cytoplasm where it undergoes translation.<ref name="Chaikeeratisak Nguyen Khanna 2017">{{cite journal | last1=Chaikeeratisak | first1=Vorrapon | last2=Nguyen | first2=Katrina | last3=Khanna | first3=Kanika | last4=Brilot | first4=Axel F. | last5=Erb | first5=Marcella L. | last6=Coker | first6=Joanna K. C. | last7=Vavilina | first7=Anastasia | last8=Newton | first8=Gerald L. | last9=Buschauer | first9=Robert | last10=Pogliano | first10=Kit | last11=Villa | first11=Elizabeth | last12=Agard | first12=David A. | last13=Pogliano | first13=Joe |display-authors=3 | title=Assembly of a nucleus-like structure during viral replication in bacteria | journal=Science | volume=355 | issue=6321 | date=13 January 2017 | doi=10.1126/science.aal2130 | pages=194–197| pmid=28082593 | pmc=6028185 | bibcode=2017Sci...355..194C }}</ref> The same researchers also found that this same phage encodes a eukaryotic homologue to [[tubulin]] (''PhuZ'') that plays the role of positioning the viral factory in the center of the cell during genome replication.<ref name="Chaikeeratisak Nguyen Egan Erb 2017">{{cite journal | last1=Chaikeeratisak | first1=Vorrapon | last2=Nguyen | first2=Katrina | last3=Egan | first3=MacKennon E. | last4=Erb | first4=Marcella L. | last5=Vavilina | first5=Anastasia | last6=Pogliano | first6=Joe |display-authors=3 | title=The Phage Nucleus and Tubulin Spindle Are Conserved among Large Pseudomonas Phages | journal=Cell Reports | volume=20 | issue=7 | year=2017 | doi=10.1016/j.celrep.2017.07.064 | pages=1563–1571| pmid=28813669 | pmc=6028189 }}</ref> The ''PhuZ'' spindle shares several unique properties with eukaryotic spindles: dynamic instability, bipolar filament arrays, and centrally positioning DNA.<ref name="Bell 2020">{{Cite journal |last=Bell |first=Philip J. L. |date=2020-11-01 |title=Evidence supporting a viral origin of the eukaryotic nucleus |journal=Virus Research |volume=289 |pages=198168 |doi=10.1016/j.virusres.2020.198168 |pmid=32961211 |s2cid=221864135|doi-access=free }}</ref> Further, many classes of [[Nucleocytoviricota|nucleocytoplasmic large DNA viruses]] (NCLDVs) such as [[mimivirus]]es have the apparatus to produce m7G capped mRNA and contain homologues of the eukaryotic cap-binding protein eIF4E. Those supporting viral eukaryogenesis also point to the lack of these features in archaea, and so believe that a sizable gap separates the archaeal groups most related to the eukaryotes and the eukaryotes themselves in terms of the nucleus. In light of these and other discoveries, Bell modified his original thesis to suggest that the viral ancestor of the nucleus was an NCLDV-like archaeal virus rather than a pox-like virus.<ref name="Bell 2020"/>
Dieses Virus übernahm nach dieser Vorstellung dann die Organisation des Erbguts der Zelle und wurde so zu ihrem Informationsspeicher, während die Zelle trotz des Eindringens des viralen Genoms ihre Fähigkeiten zur [[Translation (Biologie)|Gentranslation]] und andere allgemeinen Funktion behielt.
Another piece of supporting evidence is that the [[m7G]] capping apparatus (involved in uncoupling of transcription from translation) is present in both [[Eukarya]] and [[Mimiviridae]] but not in [[Lokiarchaeota]] that are considered the nearest archaeal relatives of Eukarya according to the [[Eocyte hypothesis]] (also supported by the phylogenetic analysis of the m7G [[Capping enzyme|capping]] pathway).<ref name="Bell 2020"/>
In ähnlicher Weise behielt die an dieser Eukaryogenese beteiligte Bakterienart ihre Fähigkeit, Energie in Form von [[Adenosintriphosphat|ATP]] zu produzieren, während sie gleichzeitig einen Großteil ihrer genetischen Information in den neuen vom Virus gestalteten Zellkern übertrug ([[endosymbiotischer Gentransfer]]).
Es wird spekuliert, dass sich der moderne [[Zellzyklus]], in dem [[Mitose]], [[Meiose]] und [[Sexualität#Evolution der Sexualität|Sexualität]] in allen Eukaryonten stattfinden, aufgrund eines viralen Gleichgewichts entwickelt haben, da die Viren typischerweise einem Kompromiss zwischen der Infektion möglichst vieler Wirte und der Tötung eines einzelnen Wirts durch virale Vermehrung folgen.
Nach der Hypothese könnten die viralen Replikationszyklen denen von [[Plasmid]]en und mit lysogenen [[Bakteriophagen|Phagen]] infizierten Bakterien entsprechen.


Takemura schlug 2020 vor, dass eine proto-eukaryotische Zelle von einem Vorfahren der heutigen NCLDV-Gattung ''[[Medusavirus]]'' parasitiert wurde. Die von den Medusaviren in der infizierten Zelle aufgebaute [[Virusfabrik]] zeigt eine deutliche Ähnlichkeit mit einem stark vereinfachten eukaryotischen Zellkern (d.&nbsp;h. einem in einer Lipidmembran eingeschlossenen DNA-Chromosom). Theoretisch könnte ein großes DNA-Virus die Kontrolle über eine Bakterien- oder Archaeen-Zelle übernommen haben. Anstatt sich zu vermehren und die Wirtszelle zu zerstören, würde es in der Zelle verbleiben (und so das oben erwähnte Dilemma zwischen der Infektion möglichst vieler Wirte und der Tötung eines einzelnen Wirts durch virale Vermehrung überwinden<!--, mit dem Viren normalerweise zu kämpfen haben-->). Da das Virus die Kontrolle über die molekulare Maschinerie der Wirtszelle hat, würde es praktisch zu einem funktionalen Zellkern werden. Durch die Prozesse der [[Mitose]] und [[Zytokinese]] würde das Virus die gesamte Zelle als Symbiont rekrutieren - als ein neuer Weg, um zu überdauern und sich zu replizieren.<ref name="Takemura2020"/>
== Implications ==


Auch wenn [[Archaeenviren]] den modernen eukaryotischen Zellkernen evolutionär wahrscheinlich am ähnlichsten scheinen,
Several precepts in the theory are possible. For instance, a helical virus with a [[Lipid bilayer|bilipid]] [[Viral envelope|envelope]] bears a distinct resemblance to a highly simplified [[Cell nucleus|cellular nucleus]] (i.e., a DNA chromosome encapsulated within a lipid membrane). In theory, a large DNA virus could take control of a bacterial or archaeal cell. Instead of replicating and destroying the [[host cell]], it would remain within the cell, thus overcoming the tradeoff dilemma typically faced by viruses. With the virus in control of the host cell's molecular machinery, it would effectively become a functional nucleus. Through the processes of mitosis and [[cytokinesis]], the virus would thus recruit the entire cell as a symbiont—a new way to survive and proliferate.<ref>Takemura, M. (2020) Medusavirus Ancestor in a Proto-Eukaryotic Cell: Updating the Hypothesis for the Viral Origin of the Nucleus. Front. Microbiol. 11:571831. doi: 10.3389/fmicb.2020.571831</ref>
sind nicht nur die Einzelheiten der Hypothese in der Diskussion, sie ist auch in Gänze nicht unumstritten. Weitere Experimente sind daher erforderlich, um offene Fragen zu klären.<ref name="Bell2006" /><ref name="Bell2020"/>
Die Erforschung der 2022 erstmals per [[Metagenomik]] gefundenen Viren der Asgard-Archaeen ([[Asgardviren]]) steht noch ganz am Anfang. Eine große Schwierigkeit besteht in der [[Kultivierung]] dieser Archaeen, bis Februar 2023 dies erst bei zwei Vertretern der Asgard-Archaeen gelungen (''[[Prometheoarchaeum syntrophicum]]'' und ''[[Lokiarchaeota#Kultivierung|Lokiarchaeum ossiferum]]'').


== Other views ==
== Unterstützende Belege ==
Die Hypothese der viralen Eukaryogenese verweist auf den Zellzyklus von Eukaryonten, insbesondere auf Sexualität und Meiose, als Belege.<ref name="Bell2006"/>
Der eukaryotische Zellkern enthält lineare DNA mit speziellen Endsequenzen, wie die mancher DNA-Viren (im Gegensatz zum zirkulären bakteriellen Genomen); er verwendet [[mRNA-Capping]] und hat eine räumliche Trennung von Transkription und Translation.
{{empty section|date=December 2022|reason=Where are the reactions of other scientists to this hypothesis? Has nobody opposed it in any way? It certainly isn't self-evident. What are the alternatives?}}
Eukaryotische Zellkerne sind auch zur zytoplasmatischen Replikation fähig. Einige große Viren verfügen über eine eigene [[DNA-abhängige RNA-Polymerase]].<ref name="Claverie2006"/>
Die Übertragung von „infektiösen“ Kernen wurde bei vielen [[parasitär]]en [[Rotalgen]] dokumentiert.<ref name="Goff1995"/>


Zu den jüngeren Belegen der Hypothese gehört die Entdeckung durch Chaikeeratisak ''et&nbsp;al.'' im Jahr 2017, dass der [[Bakteriophagen#Riesenphagen|Riesenbakteriophage]] 201Φ2-1 (Spezies Pseudomonas-Virus 201phi21, wiss. ''Serwervirus 201phi21'', früher in der Gattung ''[[Phikzvirus]]'' alias {{lang|en|phiKZ-like viruses}}, vom [[Morphotyp]] [[Myoviren]]<ref name="NCBI_201phi2-1"/><ref name="ICTV_PhiKZ"/><ref name="ICTV_2022.066B"/>) bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernähnliche Struktur ([[Virusfabrik]], VF) um die Region der Genomreplikation herum aufbaut. Transkription und Translation sind räumlich entkoppelt, d.&nbsp;h. die erzeugte virale mRNA wird in das Zytoplasma transportiert wird, wo sie der Translation unterzogen wird.<ref name="Chaikeeratisak2017-01"/>
== See also ==
Dasselbe Team fand auch heraus, dass dieser Phage für ein eukaryotisches Homolog des [[Tubulin]]s (PhuZ) [[Genetischer Code|kodiert]]. Dieses hat die Aufgabe die Virusfabrik während der Genomreplikation in der Mitte der Zelle zu positionieren.<ref name="Chaikeeratisak2017-08"/>
Die PhuZ-Spindel teilt mehrere spezifische Eigenschaften mit [[Spindelapparat|eukaryotischen Spindeln]]: dynamische Instabilität, bipolare Filamentanordnungen und zentral positionierte DNA.<ref name="Bell2020"/>
Darüber hinaus verfügen viele [[Klasse (Biologie)|Klassen]] des [[Phylum]]s ''[[Nucleocytoviricota]]'' (engl. {{lang|en|nucleocytoplasmic large DNA viruses}}, NCLDVs) wie die Gattung ''[[Mimivirus]]'' über den Apparat zur Produktion von [[7-Methylguanosin|m<sup>7</sup>G]]-verkappter [[mRNA]] und enthalten Homologe des eukaryotischen Cap-Bindungs-Proteins [[eIF4E]] (engl. {{lang|en|[[:en:EIF4E|Eukaryotic translation initiation factor 4E]]}}). Zu Gunsten der viralen Eukaryogenese wird in diesem Zusammenhang auf das Fehlen dieser Merkmale bei Archaeen verwiesen. Es scheint immer noch zwischen den Archaeengruppen, die am nächsten mit den Eukaryoten verwandt sind, und den Eukaryoten selbst in Bezug auf den Zellkern eine beträchtliche Lücke zu klaffen. Angesichts dieser und anderer neuerer Erkenntnisse modifizierte Bell seine ursprüngliche These dahingehend, dass als ein möglicher Virus-Vorfahr des Zellkerns eher ein NCLDV-ähnliches Archaeenvirus als ein Pockenvirus in Frage kommt. Ein weiterer Beleg für diese Annahme ist, dass der an der Entkopplung von Transkription und Translation beteiligte m<sup>7</sup>G-Capping-Apparat sowohl in Eukaryonten als auch in den ''[[Mimiviridae]]'' vorhanden ist, nicht aber in [[Lokiarchaeota]], die als die nahe Verwandten der Eukaryoten gelten, was auch durch eine phylogenetische Analyse des m<sup>7</sup>G-Capping-Wegs unterstützt wird.<ref name="Bell2020"/>


== Asgardviren ==
* [[Endogenous retrovirus]]
Im Zusammenhang mit der Hypothese sind die Viren der Asgard-Archaeen ([[Asgardviren]]) von besonderem Interesse! da ihre Archaeenwirte den Eukaryoten am nächsten stehen.
* [[Endogenous viral element]]
Die bisher vorgeschlagenen bzw. vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]}} bereits offiziell bestätigten Asgardviren teilen sich grob in folgende Gruppen:<ref name="Schumacher2022" />
* [[Paleovirology]]


# Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau: Klasse ''[[Caudoviricetes]]'' (bisherige sind vom Morphotyp [[Siphoviren]]) – diese befallen Bakterien und Archaeen
== References ==
#* ''Verdandiviridae''
{{reflist|30em}}
# Viren des [[Phylum]]s ''[[Preplasmiviricota]]'' (bisherige gehören zu den ''[[Tectiliviricetes]]'') — zu dieser Gruppe gehören die [[Polinton]]-artigen Viren (PLVs) und die [[Virophagen]], von denen es Vertreter wie das ''[[Mavirus]]'' gibt, die sich ins Genom der Wirtszelle integrieren können.
#* ''Skuldviridae''
# spindel-, flaschen- und ellipsoidförmige Viren: Familien ''[[Bicaudaviridae]]'', ''[[Fuselloviridae]]'' und ''[[Ovaliviridae]]'' — diese Gruppen umfassen ausschließlich Archaeenviren
#* „Muninnvirus“, „Huginnvirus“
#* „Wyrdviren“
# evtl. auch helikal-filamentöse Viren: Ordnung ''[[Ligamenvirales]]''


== Further reading ==
== Siehe auch ==
* [[Endogenes Retrovirus]] und endogene virale Elemente (EVEs)
* [[Paläovirologie]]


== Weitergührende Literatur ==
{{refbegin|30em}}
* {{cite journal | last1=Durzyńska |first1=J. |last2=Goździcka-Józefiak |first2=A. | title=Viruses and cells intertwined since the dawn of evolution | journal=Virology Journal | volume=12 | pages=169 | date=October 2015 | pmid=26475454 | pmc=4609113 | doi=10.1186/s12985-015-0400-7 |ref=none }}
* {{cite journal | last1=Durzyńska |first1=J. |last2=Goździcka-Józefiak |first2=A. | title=Viruses and cells intertwined since the dawn of evolution | journal=Virology Journal | volume=12 | pages=169 | date=2015-10 | pmid=26475454 | pmc=4609113 | doi=10.1186/s12985-015-0400-7 |ref=none | language=en }}
* {{cite journal | last1=Hendrickson |first1=H. L. |last2=Poole |first2=A. M. | title=Manifold Routes to a Nucleus | journal=Frontiers in Microbiology | volume=9 | pages=2604 | year=2018 | pmid=30416499 | pmc=6212462 | doi=10.3389/fmicb.2018.02604 | doi-access=free |ref=none }}
* {{cite journal | last1=Hendrickson |first1=H. L. |last2=Poole |first2=A. M. | title=Manifold Routes to a Nucleus | journal=Frontiers in Microbiology | volume=9 | pages=2604 | year=2018 | pmid=30416499 | pmc=6212462 | doi=10.3389/fmicb.2018.02604 | doi-access=free |ref=none | language=en }}
* {{cite journal | last1=Forterre |first1=Patrick |last2=Gaïa |first2=M. | title=Giant viruses and the origin of modern eukaryotes | journal=Current Opinion in Microbiology | volume=31 | pages=44–49 | date=June 2016 | pmid=26894379 | doi=10.1016/j.mib.2016.02.001 |ref=none }}
* {{cite journal | last1=Forterre |first1=Patrick |last2=Gaïa |first2=M. | title=Giant viruses and the origin of modern eukaryotes | journal=Current Opinion in Microbiology | volume=31 | pages=44–49 | date=2016-06 | pmid=26894379 | doi=10.1016/j.mib.2016.02.001 |ref=none | language=en }}
* {{cite journal | last=Forterre |first=Patrick | title=The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions | journal=Virus Research | volume=117 | issue=1 | pages=5–16 | date=April 2006 | pmid=16476498 | doi=10.1016/j.virusres.2006.01.010 |ref=none }}
* {{cite journal | last=Forterre |first=Patrick | title=The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions | journal=Virus Research | volume=117 | issue=1 | pages=5–16 | date=2006-04 | pmid=16476498 | doi=10.1016/j.virusres.2006.01.010 |ref=none | language=en }}
{{refend}}


== Einzelnachweise ==
[[Category:Microbiology]]
<references>
[[Category:Evolutionary biology]]
<ref name="NCBI_201phi2-1">
[[Category:Virology]]
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode?Info&id=198110 Pseudomonas phage 201phi2-1] (equivalent: Pseudomonas chlororaphis phage 201phi2-1).
[[Category:Symbiosis]]
</ref>
[[Category:Cell nucleus]]
<ref name="ICTV_PhiKZ">
[[Category:Eukaryote biology]]
[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: Taxon Details: [https://ictv.global/taxonomy/taxondetails?taxnode_id=202200487 Genus: ''Phikzvirus''], ursprünglicher Vorschlag: [https://ictv.global/ictv/proposals/2005.160-5B.v2.PhiKZ.pdf 2005.160-5B.v2].
</ref>
<ref name="ICTV_2022.066B">
[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]] Vorschlag: [https://ictv.global/ictv/proposals/2022.066B.Caudoviricetes_6ng.zip 2022.066B Create five new genera of Pseudomonas jumbo phages (''Caudoviricetes'')] (zip:docx).
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<!---------------------->
<ref name="Bell2001">
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{{cite journal | last=Bell |first=Philip J.&nbsp;L. | title=Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus | journal=Journal of Theoretical Biology | volume=243 | issue=1 | pages=54–63 | date=2006-11 | pmid=16846615 | doi=10.1016/j.jtbi.2006.05.015 | bibcode=2006JThBi.243...54B |language=en }}
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<ref name="Chaikeeratisak2017-01">
{{cite journal | last1=Chaikeeratisak | first1=Vorrapon | last2=Nguyen | first2=Katrina | last3=Khanna | first3=Kanika | last4=Brilot | first4=Axel F. | last5=Erb | first5=Marcella L. | last6=Coker | first6=Joanna K. C. | last7=Vavilina | first7=Anastasia | last8=Newton | first8=Gerald L. | last9=Buschauer | first9=Robert | last10=Pogliano | first10=Kit | last11=Villa | first11=Elizabeth | last12=Agard | first12=David A. | last13=Pogliano | first13=Joe |display-authors=3 | title=Assembly of a nucleus-like structure during viral replication in bacteria | journal=Science | volume=355 | issue=6321 | date=2017-01-13 | doi=10.1126/science.aal2130 | pages=194–197| pmid=28082593 | pmc=6028185 | bibcode=2017Sci...355..194C |language=en}}
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[[Patrick Forterre]]: ''The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA world: a story of viruses and cells''. In: ''Biochimie'', Band 87, Nr.&nbsp;9–10, September–Oktober 2005, S.&nbsp;793-803; [[doi:10.1016/j.biochi.2005.03.015]], PMID 16164990.
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[[Nick Lane]]: ''Der Funke des Lebens: Energie und Evolution'', Konrad Theiss Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3806234848. Originaltitel: {{lang|en|''[[:en:The Vital Question|The Vital Question]]: Why Is Life The Way It Is?'', Profile Books}}, 2015; {{Webarchiv |url=http://armscoop.com/wp-content/uploads/2016/08/Lane_Nick-The_vital_question_why_is_life_the_way_it_is_-Profile_Books_2015.pdf |text=PDF |wayback=20170910173549 }}. Übersetzt von Martina Wiese, Monika Niehaus, Jorunn Wissmann. Dazu:
* {{Internetquelle |autor=Björn Lohmann |url=https://www.spektrum.de/rezension/buchkritik-zu-der-funke-des-lebens/1470853 |titel=Aus energetischen Zwängen entstanden |hrsg=spektrum.de |datum=2017-06-24 |sprache=de |abruf=2022-12-08}}
* {{Internetquelle |url=https://www.independent.co.uk/arts-entertainment/books/features/the-best-science-books-of-2015-a6750151.html |titel=Christmas 2015: The 6 best books in science |datum=2015-11-27 |sprache=en |abruf=2022-12-08}}</ref>
</ref>
<ref name="Schumacher2022">
Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: ''A trove of Asgard archaeal viruses.'' In: ''[[Nature]] Microbiology.'' Band 7, 27. Juni 2022, S.&nbsp;931–932; [[doi:10.1038/s41564-022-01148-2]]. Dazu:
* Nicoletta Lanese: [https://www.sciencealert.com/these-newly-discovered-viruses-may-have-shaped-the-rise-of-complex-life-on-earth These Newly Discovered Viruses {{nowrap|Ma&#x200B;y}} Have Shaped The Rise of Complex Life on Earth]. Auf: science<sup>alert</sup> vom 2. Juli 2022. Quelle: LiveScience.
</ref>
<ref name="Takemura2001">
{{cite journal | last=Takemura |first=Masaharu | title=Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus | journal=Journal of Molecular Evolution | volume=52 | issue=5 | pages=419–25 | date=2001-05 | pmid=11443345 | doi=10.1007/s002390010171 | bibcode=2001JMolE..52..419T | language=en }}
</ref>
<ref name="Takemura2020">
Masaharu Takemura: ''Medusavirus Ancestor in a Proto-Eukaryotic Cell: Updating the Hypothesis for the Viral Origin of the Nucleus''. In: ''Front. Microbiol.'', Band 11, S.&nbsp;571831, 3. September 2020; [[doi: 10.3389/fmicb.2020.571831]].
</ref>
<ref name="Trevors2003">
{{cite journal | last=Trevors |first=Jack T. | title=Genetic material in the early evolution of bacteria | journal=Microbiological Research | volume=158 | issue=1 | pages=1–6 | date=2002-09-29 | pmid=12608574 | doi=10.1078/0944-5013-00171 | language=en }}
</ref>
<ref name="Witzany2008">
{{cite journal|title=The viral origins of telomeres and telomerases and their important role in eukaryogenesis and genome maintenance |date=2008-07-23 |last1=Witzany |first1=Guenther |journal=Biosemiotics |url=http://www.mitdenker.at/life/Telomeres.pdf |volume=1 |issue=2 |pages=191–206 |doi=10.1007/s12304-008-9018-0 |language=en }}
</ref>
<ref name="Woese1977">
[[Carl R. Woese]], George E. Fox: ''Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 74, Nummer 11, November 1977, S.&nbsp;5088&#x200B;–5090; [[doi:10.1073/pnas.74.11.5088]], PMID 270744, {{PMC|432104}}.
</ref>
</references>

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Version vom 28. Juli 2023, 15:18 Uhr

Virale Eukaryogenese (englisch viral eukaryogenesis) ist die Bezeichnung einer Hypothese, nach der sich der Zellkern eukaryotischer Lebensformen aus einem großen DNA-Virus in im Zuge einer Endosymbiose in einem methanogenen Archaeon oder einem Bakterium entwickelt hat. Nach diesem Szenario entwickelte sich das Virus später zum eukaryotischen Zellkern, indem es Gene aus dem Wirtsgenom übernahm und schließlich dessen Rolle an sich riss. Die Hypothese wurde erstmals 2001 von Philip Bell vorgeschlagen.[1] Sie bekam weitere Unterstützung durch die Entdeckung großer, komplexer DNA-Viren (wie dem Mimivirus), die zur Proteinbiosynthese fähig sind.

Die virale Eukaryogenese wird aus mehreren Gründen kontrovers diskutiert. Zum einen wird gelegentlich argumentiert, dass die behaupteten Beweise für den viralen Ursprung des Zellkerns auch im Umkehrschluss für den nuklearen Ursprung einiger Viren verwendet werden können.[2] Zum anderen hat diese Hypothese die seit langem geführte Debatte darüber, ob Viren lebende Organismen sind, weiter angeheizt.[2]

Hypothese

Die Hypothese der viralen Eukaryogenese besagt, dass Eukaryonten aus drei ursprünglichen Komponenten bestehen: einem Virus-Anteil, der zum heutigen Zellkern wurde; einer prokaryotischen Zelle (nach der Eozyten-Hypothese ein Archaeon), die das Zytoplasma und die Zellmembran der modernen Zellen beisteuerte; und einer weiteren prokaryotischen Zelle (ein Bakterium), die durch Endozytose zum modernen Mitochondrium wurde.

Die Hypothese wurde mit dieser Bezeichnung erstmal von Philip John Livingstone Bell 2001 vorgeschlagen[1] Um 2005/2006 schlugen Forscher um Jean-Michel Claverie und Patrick Forterre darüber hinausgehend vor, dass der Übergang von RNA- zu DNA-Genomen zuerst in der Welt der Viren (Virosphäre) stattgefunden hat.[3][4] Im Einklang mit der RNA-Welt-Hypothese hätten zelluläre Organismen danach zunächst als sog. Ribozyten (oder Ribozellen) ihre Erbinformation in einem RNA-Genom gespeichert. Ein DNA-basiertes Virus könnte dann seinen Ribozyten-Wirt dazu befähigt haben, seine Erbinformation von da an in der Form eines DNA-Genoms zu speichern, so wie dies heute bei allen bekannten zellulären Organismen der Fall ist.[2] Möglicherweise haben Viren als erste begonnen, ihre Erbinformation in DNA zu speichern, um diese vor RNA-abbauenden Enzymen der Wirtszellen zu schützen. Damit wäre der Beitrag von DNA-Viren zur Evolution zellulärer Organismen ebenso bedeutend gewesen sein wie der angenommene Beitrag von Alphaproteobakterien (als Vorläufer der Mitochondrien) oder von Cyanobakterien (als Vorläufer der Chloroplasten). Der ursprünglichen Hypothese folgend hätten die ersten Vertreter der drei Domänen – Archaeen, Bakterien und Eukaryoten die Fähigkeit zur Speicherung ihrer Erbinformation in einem DNA-Genom jeweils separat von einem anderen Virus erhalten.[4]

Über Ursprünge der DNA oder die Ursprünge der Reproduktion bei in Pro- und Eukaryotenzellen ist wenig bekannt. Es ist daher möglich, dass Viren an der Entstehung der ersten Zellen auf der Erde beteiligt waren.[5] Nick Lane begründete 2015, warum sich Bakterien und Archaeen mit Hilfe von Viren (möglicherweise Retroviren) unabhängig voneinander aus Ribozellen entwickelt haben könnten – ihre DNA-Replikationssysteme sind sehr verschieden (das der Eukaryoten ist dem der Archaeen vergleichsweise ähnlicher).[6]

Ursprünglich war insbesondere auch von einer Ribozelle als Vorfahr der Eukaryoten ausgegangen, auch wenn diese komplexer aufgebaut und fähig zur RNA-Verarbeitung gedacht war. Das diese ursprüngliche Variante eine Entstehung der Eukaryoten unabhängig von den Archaeen postulierte, war sie noch im Einklang mit ursprünglichen Überlegungen von Carl Woese und George Fox (1977), die solche hypothetischen Vorläufer der Eukaryoten als Urkaryoten bezeichneten.[7]

Nach heutigem Stand gilt jedoch die Abstammung der Eukaryoten von den Archaeen als wahrscheinlicher, wie sie zuerst von der Eozyten-Hypothese postuliert wurde. Im Laufe der Zeit fanden sich immer wieder neue Vertreter der Archaeen, die eine fortschreitende Nähe zu den Eukaryoten zeigten – angefangen mit den Crenarchaeota (TACK-Gruppe) über die Loki-Archaeen bis hin zu den Hodarchaeales unter den Heimdall-Archaeen (alle Asgard-Archaeen). Viren könnten aber auch in diesem Szenario einen entscheidenden Beitrag zur Eukaryogenese und damit zur Entstehung aller drei Lebensbereiche beigetragen zu haben (englisch out of virus hypothesis). Beispielsweise wurde vorgeschlagen, dass die Telomerase und Telomere als Schlüsselaspekte der eukaryotischen Zellreplikation, viralen Ursprungs sind. Darüber hinaus könnte der virale Ursprung des modernen eukaryotischen Zellkerns auf einer mehrfachen Infektion von Archaeen-Zellen, die bereits Bakterien als Mitochondrien-Vorläufer aufgenommen hatten, mit lysogenen Viren beruhen.[8]

Diskussion

Bezüglich des konkreten Ablaufs einer viralen Eukaryogenese sind mehrere theoretische Ansätze in der Diskussion.

Masaharu Takemura schlug 2001 ein Modell der viralen Eukaryogenese vor, bei dem sich ein dem modernen Pockenvirus ähnliches lysogenes Virus (Phylum Nucleocytoviricota) durch Genübernahme von bestehenden Bakterien- und Archaeenarten zu einem Zellkern entwickelt hat.[9] Dieses Virus übernahm nach dieser Vorstellung dann die Organisation des Erbguts der Zelle und wurde so zu ihrem Informationsspeicher, während die Zelle trotz des Eindringens des viralen Genoms ihre Fähigkeiten zur Gentranslation und andere allgemeinen Funktion behielt. In ähnlicher Weise behielt die an dieser Eukaryogenese beteiligte Bakterienart ihre Fähigkeit, Energie in Form von ATP zu produzieren, während sie gleichzeitig einen Großteil ihrer genetischen Information in den neuen vom Virus gestalteten Zellkern übertrug (endosymbiotischer Gentransfer). Es wird spekuliert, dass sich der moderne Zellzyklus, in dem Mitose, Meiose und Sexualität in allen Eukaryonten stattfinden, aufgrund eines viralen Gleichgewichts entwickelt haben, da die Viren typischerweise einem Kompromiss zwischen der Infektion möglichst vieler Wirte und der Tötung eines einzelnen Wirts durch virale Vermehrung folgen. Nach der Hypothese könnten die viralen Replikationszyklen denen von Plasmiden und mit lysogenen Phagen infizierten Bakterien entsprechen.

Takemura schlug 2020 vor, dass eine proto-eukaryotische Zelle von einem Vorfahren der heutigen NCLDV-Gattung Medusavirus parasitiert wurde. Die von den Medusaviren in der infizierten Zelle aufgebaute Virusfabrik zeigt eine deutliche Ähnlichkeit mit einem stark vereinfachten eukaryotischen Zellkern (d. h. einem in einer Lipidmembran eingeschlossenen DNA-Chromosom). Theoretisch könnte ein großes DNA-Virus die Kontrolle über eine Bakterien- oder Archaeen-Zelle übernommen haben. Anstatt sich zu vermehren und die Wirtszelle zu zerstören, würde es in der Zelle verbleiben (und so das oben erwähnte Dilemma zwischen der Infektion möglichst vieler Wirte und der Tötung eines einzelnen Wirts durch virale Vermehrung überwinden). Da das Virus die Kontrolle über die molekulare Maschinerie der Wirtszelle hat, würde es praktisch zu einem funktionalen Zellkern werden. Durch die Prozesse der Mitose und Zytokinese würde das Virus die gesamte Zelle als Symbiont rekrutieren - als ein neuer Weg, um zu überdauern und sich zu replizieren.[10]

Auch wenn Archaeenviren den modernen eukaryotischen Zellkernen evolutionär wahrscheinlich am ähnlichsten scheinen, sind nicht nur die Einzelheiten der Hypothese in der Diskussion, sie ist auch in Gänze nicht unumstritten. Weitere Experimente sind daher erforderlich, um offene Fragen zu klären.[11][12] Die Erforschung der 2022 erstmals per Metagenomik gefundenen Viren der Asgard-Archaeen (Asgardviren) steht noch ganz am Anfang. Eine große Schwierigkeit besteht in der Kultivierung dieser Archaeen, bis Februar 2023 dies erst bei zwei Vertretern der Asgard-Archaeen gelungen (Prometheoarchaeum syntrophicum und Lokiarchaeum ossiferum).

Unterstützende Belege

Die Hypothese der viralen Eukaryogenese verweist auf den Zellzyklus von Eukaryonten, insbesondere auf Sexualität und Meiose, als Belege.[11] Der eukaryotische Zellkern enthält lineare DNA mit speziellen Endsequenzen, wie die mancher DNA-Viren (im Gegensatz zum zirkulären bakteriellen Genomen); er verwendet mRNA-Capping und hat eine räumliche Trennung von Transkription und Translation. Eukaryotische Zellkerne sind auch zur zytoplasmatischen Replikation fähig. Einige große Viren verfügen über eine eigene DNA-abhängige RNA-Polymerase.[2] Die Übertragung von „infektiösen“ Kernen wurde bei vielen parasitären Rotalgen dokumentiert.[13]

Zu den jüngeren Belegen der Hypothese gehört die Entdeckung durch Chaikeeratisak et al. im Jahr 2017, dass der Riesenbakteriophage 201Φ2-1 (Spezies Pseudomonas-Virus 201phi21, wiss. Serwervirus 201phi21, früher in der Gattung Phikzvirus alias phiKZ-like viruses, vom Morphotyp Myoviren[14][15][16]) bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernähnliche Struktur (Virusfabrik, VF) um die Region der Genomreplikation herum aufbaut. Transkription und Translation sind räumlich entkoppelt, d. h. die erzeugte virale mRNA wird in das Zytoplasma transportiert wird, wo sie der Translation unterzogen wird.[17] Dasselbe Team fand auch heraus, dass dieser Phage für ein eukaryotisches Homolog des Tubulins (PhuZ) kodiert. Dieses hat die Aufgabe die Virusfabrik während der Genomreplikation in der Mitte der Zelle zu positionieren.[18] Die PhuZ-Spindel teilt mehrere spezifische Eigenschaften mit eukaryotischen Spindeln: dynamische Instabilität, bipolare Filamentanordnungen und zentral positionierte DNA.[12] Darüber hinaus verfügen viele Klassen des Phylums Nucleocytoviricota (engl. nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDVs) wie die Gattung Mimivirus über den Apparat zur Produktion von m7G-verkappter mRNA und enthalten Homologe des eukaryotischen Cap-Bindungs-Proteins eIF4E (engl. Eukaryotic translation initiation factor 4E). Zu Gunsten der viralen Eukaryogenese wird in diesem Zusammenhang auf das Fehlen dieser Merkmale bei Archaeen verwiesen. Es scheint immer noch zwischen den Archaeengruppen, die am nächsten mit den Eukaryoten verwandt sind, und den Eukaryoten selbst in Bezug auf den Zellkern eine beträchtliche Lücke zu klaffen. Angesichts dieser und anderer neuerer Erkenntnisse modifizierte Bell seine ursprüngliche These dahingehend, dass als ein möglicher Virus-Vorfahr des Zellkerns eher ein NCLDV-ähnliches Archaeenvirus als ein Pockenvirus in Frage kommt. Ein weiterer Beleg für diese Annahme ist, dass der an der Entkopplung von Transkription und Translation beteiligte m7G-Capping-Apparat sowohl in Eukaryonten als auch in den Mimiviridae vorhanden ist, nicht aber in Lokiarchaeota, die als die nahe Verwandten der Eukaryoten gelten, was auch durch eine phylogenetische Analyse des m7G-Capping-Wegs unterstützt wird.[12]

Asgardviren

Im Zusammenhang mit der Hypothese sind die Viren der Asgard-Archaeen (Asgardviren) von besonderem Interesse! da ihre Archaeenwirte den Eukaryoten am nächsten stehen. Die bisher vorgeschlagenen bzw. vom International Committee on Taxonomy of Viruses bereits offiziell bestätigten Asgardviren teilen sich grob in folgende Gruppen:[19]

  1. Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau: Klasse Caudoviricetes (bisherige sind vom Morphotyp Siphoviren) – diese befallen Bakterien und Archaeen
    • Verdandiviridae
  2. Viren des Phylums Preplasmiviricota (bisherige gehören zu den Tectiliviricetes) — zu dieser Gruppe gehören die Polinton-artigen Viren (PLVs) und die Virophagen, von denen es Vertreter wie das Mavirus gibt, die sich ins Genom der Wirtszelle integrieren können.
    • Skuldviridae
  3. spindel-, flaschen- und ellipsoidförmige Viren: Familien Bicaudaviridae, Fuselloviridae und Ovaliviridae — diese Gruppen umfassen ausschließlich Archaeenviren
    • „Muninnvirus“, „Huginnvirus“
    • „Wyrdviren“
  4. evtl. auch helikal-filamentöse Viren: Ordnung Ligamenvirales

Siehe auch

Weitergührende Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Philip John Livingstone Bell: Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? In: Journal of Molecular Evolution. 53. Jahrgang, Nr. 3, September 2001, S. 251–6, doi:10.1007/s002390010215, PMID 11523012, bibcode:2001JMolE..53..251L (englisch).
  2. ↑ a b c d Jean-Michel Claverie: Viruses take center stage in cellular evolution. In: Genome Biology. 7. Jahrgang, Nr. 6, 16. Juni 2006, S. 110, doi:10.1186/gb-2006-7-6-110, PMID 16787527, PMC 1779534 (freier Volltext) – (englisch).
  3. ↑ Patrick Forterre: The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA world: a story of viruses and cells. In: Biochimie, Band 87, Nr. 9–10, September–Oktober 2005, S. 793-803; doi:10.1016/j.biochi.2005.03.015, PMID 16164990.
  4. ↑ a b Patrick Forterre: Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103. Jahrgang, Nr. 10, März 2006, S. 3669–74, doi:10.1073/pnas.0510333103, PMID 16505372, PMC 1450140 (freier Volltext), bibcode:2006PNAS..103.3669F, JSTOR:30048645 (englisch).
  5. ↑ Jack T. Trevors: Genetic material in the early evolution of bacteria. In: Microbiological Research. 158. Jahrgang, Nr. 1, 29. September 2002, S. 1–6, doi:10.1078/0944-5013-00171, PMID 12608574 (englisch).
  6. ↑ Nick Lane: Der Funke des Lebens: Energie und Evolution, Konrad Theiss Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3806234848. Originaltitel: The Vital Question: Why Is Life The Way It Is?, Profile Books, 2015; PDF (Memento vom 10. September 2017 im Internet Archive). Übersetzt von Martina Wiese, Monika Niehaus, Jorunn Wissmann. Dazu:
  7. ↑ Carl R. Woese, George E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 74, Nummer 11, November 1977, S. 5088​–5090; doi:10.1073/pnas.74.11.5088, PMID 270744, PMC 432104 (freier Volltext).
  8. ↑ Guenther Witzany: The viral origins of telomeres and telomerases and their important role in eukaryogenesis and genome maintenance. In: Biosemiotics. 1. Jahrgang, Nr. 2, 23. Juli 2008, S. 191–206, doi:10.1007/s12304-008-9018-0 (englisch, mitdenker.at [PDF]).
  9. ↑ Masaharu Takemura: Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. In: Journal of Molecular Evolution. 52. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2001, S. 419–25, doi:10.1007/s002390010171, PMID 11443345, bibcode:2001JMolE..52..419T (englisch).
  10. ↑ Masaharu Takemura: Medusavirus Ancestor in a Proto-Eukaryotic Cell: Updating the Hypothesis for the Viral Origin of the Nucleus. In: Front. Microbiol., Band 11, S. 571831, 3. September 2020; doi: 10.3389/fmicb.2020.571831.
  11. ↑ a b Philip J. L. Bell: Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus. In: Journal of Theoretical Biology. 243. Jahrgang, Nr. 1, November 2006, S. 54–63, doi:10.1016/j.jtbi.2006.05.015, PMID 16846615, bibcode:2006JThBi.243...54B (englisch).
  12. ↑ a b c Philip J. L. Bell: Evidence supporting a viral origin of the eukaryotic nucleus. In: Virus Research. 289. Jahrgang, 1. November 2020, S. 198168, doi:10.1016/j.virusres.2020.198168, PMID 32961211 (englisch).
  13. ↑ Lynda J. Goff, Annette W. Coleman: Fate of Parasite and Host Organelle DNA during Cellular Transformation of Red Algae by Their Parasites. In: The Plant Cell. 7. Jahrgang, Nr. 11, November 1995, S. 1899–1911, doi:10.1105/tpc.7.11.1899, PMID 12242362, PMC 161048 (freier Volltext), JSTOR:3870197 (englisch).
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas phage 201phi2-1 (equivalent: Pseudomonas chlororaphis phage 201phi2-1).
  15. ↑ ICTV: Taxon Details: Genus: Phikzvirus, ursprünglicher Vorschlag: 2005.160-5B.v2.
  16. ↑ ICTV Vorschlag: 2022.066B Create five new genera of Pseudomonas jumbo phages (Caudoviricetes) (zip:docx).
  17. ↑ Vorrapon Chaikeeratisak, Katrina Nguyen, Kanika Khanna, Axel F. Brilot, Marcella L. Erb, Joanna K. C. Coker, Anastasia Vavilina, Gerald L. Newton, Robert Buschauer, Kit Pogliano, Elizabeth Villa, David A. Agard, Joe Pogliano: Assembly of a nucleus-like structure during viral replication in bacteria. In: Science. 355. Jahrgang, Nr. 6321, 13. Januar 2017, S. 194–197, doi:10.1126/science.aal2130, PMID 28082593, PMC 6028185 (freier Volltext), bibcode:2017Sci...355..194C (englisch).
  18. ↑ Vorrapon Chaikeeratisak, Katrina Nguyen, MacKennon E. Egan, Marcella L. Erb, Anastasia Vavilina, Joe Pogliano: The Phage Nucleus and Tubulin Spindle Are Conserved among Large Pseudomonas Phages. In: Cell Reports. 20. Jahrgang, Nr. 7, 15. August 2017, S. 1563–1571, doi:10.1016/j.celrep.2017.07.064, PMID 28813669, PMC 6028189 (freier Volltext) – (englisch).
  19. ↑ Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S. 931–932; doi:10.1038/s41564-022-01148-2. Dazu:
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