Mitochondrium

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Nukleoid
Proteinkomplexe
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Modell eines Mitochondriums (im Überseemuseum Bremen)
Schematische Darstellung des Mitochondriums: (1) Innere Membran, (2) Äußere Membran, (3) Cristae, (4) Matrix.
Elektronenmikroskopische Aufnahme von Mitochondrien.
Detaillierter Aufbau.

Das Mitochondrium (auch Mitochondrion, Plural Mitochondrien; von altgriechisch μίτος mítos ‚Faden‘ sowie χόνδρος chóndros ‚Korn‘)[1] ist ein von einer Doppelmembran umschlossenes Organell mit eigener Erbsubstanz. Mitochondrien kommen in den Zellen fast aller Eukaryoten vor. Bei Prokaryoten kommen sie nicht vor.

Mitochondrien fungieren unter anderem als „Energiekraftwerke“, indem sie das energiereiche Molekül Adenosintriphosphat bilden. Darüber hinaus erfüllen sie weitere essentielle Funktionen für die Zelle, sind beispielsweise an der Bildung der Eisen-Schwefel-Cluster beteiligt.

Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Allgemeines

Besonders viele Mitochondrien befinden sich in Zellen mit hohem Energieverbrauch; das sind unter anderem Muskelzellen, Nervenzellen, Sinneszellen und Eizellen. In Herzmuskelzellen erreicht der Volumenanteil von Mitochondrien 36 %.[2] Sie haben einen Durchmesser von etwa 0,5 - 1,5 µm und sehr unterschiedliche Formen, von Kugeln bis zu komplexen Netzwerken. Mitochondrien vermehren sich durch Wachstum und Sprossung, die Anzahl von Mitochondrien wird dem Energiebedarf der Zelle angepasst. Eukaryotische Zellen, die ihre Mitochondrien verlieren, können diese nicht mehr regenerieren. Es gibt jedoch auch Eukaryoten ohne Mitochondrien, so zum Beispiel bei einigen Protozoen.

Mitochondrien werden über das Plasma der Eizelle nur von der Mutter vererbt, was Anlass zur Erforschung mütterlicher Verwandtschaftslinien (Matrilinien) war. Es hat sich mittlerweile herausgestellt, dass auch durch das Spermium einige männliche Mitochondrien in das Plasma der befruchteten Eizelle (Zygote) importiert werden. Diese „männlichen“ Mitochondrien werden jedoch wahrscheinlich recht schnell eliminiert, denn sie sind, so wird inzwischen angenommen, schon von vornherein als potentiell gefährlicher „Zellmüll“ markiert worden. Es gibt jedoch einige wenige Fälle, in denen Mediziner nachweisen konnten, dass die Mitochondrien des Kindes aus der väterlichen Linie stammten.[3]

Durch defekte Funktionen der Mitochondrien können etwa 50 Krankheiten (Mitochondriopathien) hervorgerufen werden.[4]

[Bearbeiten] Aufbau

Die Hülle der Mitochondrien besteht aus einer äußeren und einer inneren Membran, die aus Phospholipid-Doppelschichten und Proteinen aufgebaut sind.[5][6]Beide Membranen unterscheiden sich in ihren Eigenschaften. Durch diese Membranen existieren fünf unterschiedliche Kompartimente: Die äußere Membran, den Intermembranraum (der Raum zwischen den beiden Membranen) die innere Membran, den Cristae und die Matrix (der Raum innerhalb der inneren Membran).

Entgegen der gängigen Vorstellung treten Mitochondrien in der Zelle überwiegend nicht als separate, bohnenförmige Organellen auf, wie sie noch oft in Lehrbüchern dargestellt werden. Stattdessen bilden sie ein tubuläres, mitochondriales Netzwerk, welches die gesamte Zelle durchzieht. Einzelne Mitochondrien sind in der Lage, sich mit diesem Netzwerk zu verbinden (Fusion) und sich wieder abzuspalten (Fission).[7]

[Bearbeiten] Außenmembran

Die äußere Membran umschließt das gesamte Mitochondrium und enthält Kanäle aus Proteinkomplexen, welche den Austausch von Molekülen und Ionen zwischen dem Mitochondrium und dem Cytosol ermöglichen. Große Moleküle können die Membran nicht passieren.

Die mitochondriale Außenmembran, die das gesamte Organell umschließt und nicht gefaltet ist, besitzt ein Gewichtsverhältnis von Phospholipid zu Protein von 1:1 und ist damit der eukaryotischen Plasmamembran ähnlich. Sie enthält zahlreiche integrale Proteine, die Porine. Porine bilden Kanäle, die freie Diffusion von Molekülen mit einem Gewicht von bis zu 5000 Dalton durch die Membran ermöglichen.[5]Größere Proteine können in die Mitochondrien eindringen, wenn eine Signalsequenz an ihrem N-Terminus an eine große Protein-Untereinheit der Translokase bindet, von der sie dann aktiv durch die Membran bewegt werden.[8] Treten Risse in der äußeren Membran auf, so können Proteine aus dem Intermembranraum ins Cytosol austreten, was zum Zelltod führen kann.[9] Die mitochondriale Außenmembran kann sich mit der des endoplasmatischen Retikulum (ER) zusammenschließen und bildet dann eine Struktur, die sich MAM (mitochondria-associated ER-membrane) nennt. Diese ist wichtig für Signalaustausch zwischen ER und Mitochondrium und spielt eine Rolle bei Lipidtransfer.[10]

[Bearbeiten] Intermembranraum

Der Intermembranraum ist der Raum zwischen der äußeren Membran und der inneren Membran. Da die äußere Membran frei durchlässig für kleine Moleküle ist, ist die Konzentrationen von kleinen Molekülen wie Ionen und Zuckern im Intermembranraum identisch mit der im Zytosol.[5] Große Proteine allerdings benötigen eine spezifische Signalsequenz, um durch die Membran transportiert zu werden, sodass sich die Zusammensetzung der Proteine zwischen Intermembranraum und Cytosol unterscheidet. Ein Protein, das auf diese Art im Intermembranraum gehalten wird, ist Cytochrom c.[9]

[Bearbeiten] Innere Membran

Die Proteine der inneren Membran lassen sich nach Funktion in fünf Gruppen einteilen:[5]

  1. Diejenigen, die die Redox-Reaktionen der oxidativen Phosphorylierung durchzuführen
  2. ATP-Synthase, die in der Matrix ATP erzeugt
  3. Spezielle Transport-Proteine, die den Ein- und Austritt von Metaboliten aus der Matrix regulieren
  4. Die Protein-Import-Maschinerie
  5. Proteine zur Fusion und Spaltung von Mitochondrien

Die innere Membran enthält mehr als 151 verschiedene Polypeptide und besitzt ein sehr hohes Protein-zu-Phospolipid-Gewichtsverhältnis (mehr als 3:1, womit auf 1-Protein etwa 15 Phospholipide kommen). Rund 1/5 der gesamten Proteine eines Mitochondriums sind in der inneren Membran lokalisiert.[5] Darüber hinaus ist die innere Membran reich an einem ungewöhnlichen Phospholipid, dem Cardiolipin. Dieses wurde ursprünglich in Kuhherzen im Jahre 1942 entdeckt und ist in der Regel charakteristisch für mitochondriale und bakterielle Plasmamembranen.[11] Cardiolipin enthält vier Fettsäuren anstelle von sonst zwei, ist für die Ionenundurchlässigkeit der Membran verantwortlich und sonst nur in Procaryoten zu finden.[12] Im Gegensatz zur äußeren Membran, enthält die innere Membran keine Porine und ist für alle Moleküle undurchlässig. Fast alle Ionen und Moleküle benötigen daher beim Eindringen oder Verlassen der Matrix spezielle Membrantransportern. Proteine ​​werden in die Matrix über die Translokase der inneren Membran (TIM) oder über Oxa1 transportiert.[8] Darüber hinaus existiert zwischen dem Intermembranraum und der Matrix ein Membranpotential, das durch die Enzyme der Atmungskette gebildet wird.

Die innere Membran umschließt die Matrix, die interne Flüssigkeit des Mitochondriums. Sie entspricht dem Cytosol von Bakterien und enthält die mitochondriale DNA, die Enzyme des Citratzyklus und eigene Ribosomen, die sich von den Ribosomen im Cytosol (aber auch von denen von Bakterien[13]) unterscheiden. Der Intermembranraum zwischen den beiden Membranen enthält Enzyme, die Nukleotide unter ATP-Verbrauch phosphorylieren können.

[Bearbeiten] Cristae

Der Cristae-Typ (von lat. crista „Kamm“) besitzt an der inneren Membran zahlreiche Einstülpungen, die sich Cristae nennen. Dadurch wird die Oberfläche der inneren Membran, an der chemische Reaktionen stattfinden können, erheblich vergrößert und damit ihre Fähigkeit, ATP zu produzieren, verbessert. Die innere Membran enthält große Proteinkomplexe der Atmungskette, welche für die eigentliche Energiegewinnung zuständig sind. Der andere Mitochondrien-Typ heißt Tubuli-Typ und findet sich beispielsweise in steroidproduzierenden Zellen; bei ihm bildet die innere Membran Röhren aus.[12] Bei schlauchförmigen Einstülpungen mit perlenartigen runden Aussackungen spricht man vom Sacculi-Typ. Bei Mitochondrien einer Leberzelle ist die Fläche der inneren Membran etwa fünf mal größer als die der äußere Membran. Dieses Verhältnis ist variabel und Mitochondrien aus Zellen, die eine größere Nachfrage nach ATP besitzen, wie Muskelzellen, enthalten noch mehr Cristae. Die Cristae sind an der Innenseite mit kleinen runden Körper mit einem Durchmesser von 8,5 nm, besetzt, die als F1-Partikel, Elementarpartikel oder ATP-Synthase-Partikel bekannt sind. Hier findet im Verlauf der Zellatmung die ATP-Bildung statt. Die Einstülpungen oder Falten der inneren Membran sind nicht zufällig und können ihre chemiosmotische Funktion beeinträchtigen.[14]

[Bearbeiten] Matrix

Der durch die innere Membran umschlossene Raum nennt sich Matrix. In ihm sind 2/3 aller Proteine eines Mitochondriums enthalten.[5]Die Matrix ist wichtig bei der ATP-Produktion, die mit Hilfe der ATP-Synthase stattfindet. Die Matrix enthält eine hochkonzentrierte Mischung aus Hunderten von Enzymen sowie spezielle, mitochondriale Ribosomen, tRNA und mehrere Kopien des mitochondrialen Genoms. Außerdem ist in ihm die Konzentration an Intermediaten des Citratzyklus der der Beta-Oxidation sehr hoch. Zu den Hauptaufgaben der Enzyme gehört die Oxidation von Pyruvat und Fettsäuren sowie der Citratsäurezyklus.[5]

Mitochondrien besitzen eigenes genetisches Material und können selbst RNA und Proteine herstellen. Es wurde gezeigt, dass in der mitochondrialen DNA-Sequenz 16,569  Basenpaare insgesamt 37 Gene kodieren, davon 22 tRNA, 2 rRNA und 13 Peptid-Gene[15]. Die 13 mitochondrialen Peptide sind in die innere Mitochondrienmembran integriert, zusammen mit Proteinen, die von Genen gebildet werden, die sich in den Wirtszellen befinden.

[Bearbeiten] Mitochondrien-assoziierte ER-Membran (MAM)

Die Mitochondrien-assoziierte ER-Membran (MAM, englisch mitochondria-associated ER membrane) ist ein weiteres strukturelles Element, dessen entscheidende Rolle in der zellulären Physiologie und Homöostase zunehmend erkannt wird. Während man einst vermutete, dass es nur eine permanent auftauchende Verunreinigung durch technische Schwierigkeiten bei der Fraktionierung sei, wurde es jetzt als membranöse Struktur an der Schnittstelle zwischen Mitochondrien und dem ER identifiziert.[16] Eine physikalische Kopplung zwischen diesen zwei Organellen war bereits zuvor bei elektronenmikroskopischen Aufnahmen und in neuerer Zeit mit Fluoreszenz-Mikroskopie untersucht worden.[16] Solche Untersuchungen ergaben die Vermutung, dass an der MAM, das bis zu 20% der äußeren mitochondrialen Membran umschließt, ER und Mitochondrium nur noch durch eine10-25nm große Lücke getrennt sind und beide durch einen Proteinkomplex zusammengehalten werden.[16][17][18]

Gereinigte MAM aus subzellulären Fraktionierungen hat gezeigt, dass es neben Ca2+-Ionenkanälen auch mit Enzymen angereichert ist, die in den Phospholipidaustausch involviert sind.[16][18] Diese Hinweise auf eine besondere Rolle der MAM in der Regulation der Fettspeicherung und Signalübertragung haben sich bestätigt, mit bedeutenden Auswirkungen für mitochondrial-assoziierte zelluläre Phänomene, wie nachfolgend diskutiert. MAM hat nicht nur einen Einblick in die zugrunde liegenden, mechanistischen Grundlagen von physiologischen Prozessen wie der intrinsische Apoptose und der Ausbreitung von Calcium-Signalen gegeben, sondern es verfeinerte auch unsere Sicht auf die Mitochondrien. Obwohl sie oft als statische und isolierte „Kraftwerke der Zelle“ gesehen werden, unterstreicht die Entwicklung der MAM inwieweit Mitochondrien in die Zellphysiologie integriert wurden, mit enger physikalischer und funktioneller Kupplung ans Endomembransystem.

[Bearbeiten] Funktion

  • Wichtige Abbauwege: Citratzyklus, hierzu wird Pyruvat aus dem Cytosol in die Mitochondrien-Matrix eingeschleust. Durch die Pyruvat-Dehydrogenase wird dann Pyruvat zu Acetyl-CoA decarboxyliert. Eine andere Quelle des Acetyl-CoA ist der Fettsäureabbau (β-Oxidation), welcher in tierischen Zellen in Mitochondrien stattfindet, in pflanzlichen Zellen jedoch nur in den Glyoxysomen und den Peroxisomen[19]. Hierzu wird Acyl-CoA aus dem Cytosol über Bindung an Carnitin durch die innere Mitochondrienmembran geschleust und zu Acetyl-CoA umgesetzt. Aus Acetyl-CoA wird im Citratzyklus (auch Krebs-Zyklus oder Tricarbonsäure-Zyklus genannt) der überwiegende Teil der Reduktionsäquivalente (NADH+H+, FADH2) gewonnen, die dann innerhalb der Atmungskette in ATP umgewandelt werden.
  • Atmungskette: Dabei wird mit Hilfe von Elektronen-Transportvorgängen und durch Anreicherung von Protonen ein elektrochemischer Gradient zwischen dem Intermembranraum und der mitochondrialen Matrix aufgebaut, der dazu dient, mittels der ATP-Synthase, ATP herzustellen (siehe chemiosmotische Kopplung). Die zum Aufbau des Gradienten benötigten Elektronen und Protonen werden durch oxidativen Abbau aus den vom Organismus aufgenommenen Nährstoffen (z. B. Glucose) gewonnen. Zunächst läuft im Zytoplasma die Glykolyse ab.
  • Apoptose (Programmierter Zelltod)
  • Calcium-Speicher: durch die Fähigkeit Calciumionen aufzunehmen und später wieder abzugeben, greifen Mitochondrien in die Calcium-Homöostase der Zelle ein.
  • Synthese von Eisen-Schwefel-Clustern, die unter anderem von vielen Enzymen der Atmungskette benötigt werden. Diese Funktion wird inzwischen als die essentielle Funktion der Mitochondrien angesehen, d. h. als der Grund, warum fast alle eukaryotischen Zellen zum Überleben auf Mitochondrien angewiesen sind.[20]

[Bearbeiten] Ursprung

Nach der Endosymbiontentheorie geht man davon aus, dass die Mitochondrien aus einer Symbiose von aeroben Bakterien (aus der Gruppe der α-Proteobakterien, Gattung Rickettsia) mit den Vorläufern der heutigen Eukaryoten hervorgegangen sind. Ein alternativer Vorschlag ist die Aufnahme eines fakultativen anaeroben Bakteriums (Symbiont) durch ein methanogenes Archaeon (Wirt).[21] Hinweise auf eine wie auch immer gestaltete Endosymbiose sind der Besitz eigener genetischer Information (mtDNA, Chondriom), eine eigene Proteinsynthese (mit eigenen Ribosomen und tRNAs) und das Vorhandensein einer inneren Membran, die sich deutlich vom Bau der äußeren Membran unterscheidet und die der Synthese von ATP aus ADP dient. Die Mitochondrien sind jedoch so spezialisiert, dass sie allein nicht lebensfähig sind. Sie sind relativ eng mit anderen, seltener auftretenden Organellen, den Hydrogenosomen verwandt.[22]

[Bearbeiten] Genom

Schematische Darstellung des Mitochondriengenoms.
→ Hauptartikel: Mitochondriale DNA

Die Mitochondrien besitzen ein eigenes Genom (Chondriom), das sich, häufig mehrfach kopiert, in der mitochondrialen Matrix befindet. Das Genom ist als zirkuläre und doppelsträngige DNA (mtDNA) geformt (siehe auch Plasmid) und besitzt einen eigenständigen Verdopplungszyklus. Mitochondrien werden als semiautonom bezeichnet, ihr Genom kodiert selbst nur einen kleinen Teil der vom Mitochondrium benötigten Proteine. Beim Menschen kontrollieren 37 mitochondriale Gene die Synthese von 13 der ca. 80 Protein-Untereinheiten der Atmungskette, die restlichen 800–1000 verschiedenen mitochondrialen Proteine werden im Kerngenom kodiert.

Die nicht für Proteine kodierenden Gene der mtDNA kodieren für die rRNA und für alle benötigten tRNAs.

Veränderungen im Mitochondriengenom werden in der Forschung zur Aufklärung von Abstammungslinien der Arten, sowie verschiedener ethnischer Gruppen des Menschen genutzt, so etwa vom Genographic-Projekt.

[Bearbeiten] Neubildung

Mitochondrien werden nicht neu gebildet, sondern entstehen durch Wachstum und Sprossung. Der Großteil der mitochondrialen Proteine wird im Cytosol synthetisiert und anschließend in die Mitochondrien transportiert. Der Transport dieser Proteine in die Mitochondrien erfolgt über die äußere Membran durch den TOM-Komplex (engl. translocase of outer mitochondrial membrane) und über die innere Membran durch den TIM-Komplex (engl. translocase of inner mitochondrial membrane) und beinhaltet die Funktion von Chaperonen, besonders Hsp70.[23] Die Vermehrung der Mitochondrien hängt jeweils vom Bedarf ab. Bei der Zellteilung werden sie von der Mutterzelle auf die Tochterzellen verteilt. Verbrauchte Mitochondrien werden mit Hilfe des endoplasmatischen Retikulums, des Golgi-Apparats und den Lysosomen abgebaut.

[Bearbeiten] Zitate

Gottfried Schatz über Mitochondrien als wärmespendende „Energiekraftwerke“:

  • „Halte jemandes Hand und fühle ihre Wärme. Gramm für Gramm wandelt sie 10.000 Mal mehr Energie um als die Sonne. Schwer zu glauben? Hier sind die Zahlen: Im Durchschnitt wiegt ein Mensch 70 Kilogramm und verbraucht täglich etwa 12.600 Kilojoule; das ergibt etwa 2 Millijoule / Gramm und Sekunde, oder 2 Milliwatt / Gramm. Für die Sonne sind es nur mickrige 0,2 Mikrojoule / Gramm und Sekunde. Einige Bakterien, wie etwa das Bodenbakterium Azotobacter, können sogar bis zu 10 Joule / Gramm und Sekunde umwandeln und übertreffen die Sonne also um einen Faktor von 50 Millionen. Ich bin warm, weil im Inneren jeder meiner Körperzellen Dutzende, Hunderte oder sogar Tausende von Mitochondrien die von mir verzehrte Nahrung verbrennen.“
(engl. Original): „Hold somebody’s hand and feel its warmth. Gram per gram, it converts 10 000 times more energy per second than the sun. You find this hard to believe? Here are the numbers: an average human weighs 70 kilograms and consumes about 12 600 kilojoules / day; that makes about 2 millijoules / gram.second, or 2 milliwatts / gram. For the sun it’s miserable 0.2 microjoules / gram.second. Some bacteria, such as the soil bacterium “Azotobacter” convert as much as 10 joules / gram.second, outperformung the sun by a factor of 50 million. I am warm because inside each of my body cells there are dozens, hundreds or even tousands of mitochondria that burn the food I eat“.[24]

[Bearbeiten] Siehe auch

[Bearbeiten] Literatur

[Bearbeiten] Weblinks

[Bearbeiten] Einzelnachweise

  1. ↑ Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. München/Wien 1965.
  2. ↑ J. Schrader, M. Kelm: Das Herz; in: Rainer Klinke, Hans-Christian Pape, Stefan Silbernagel (Hrsg.): Physiologie; Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 20053; S. 147.
  3. ↑ stern.de: Medizinische Forschung: Briten schaffen Embryo mit drei Eltern ; Meldung vom 6. Februar 2008. Siehe auch Mitochondriale DNA.
  4. ↑ M. Zeviani, S. di Donato: Mitochondrial disorders; in: Brain 127 (2004); S. 2153–2172; PMID 15358637
  5. ↑ a b c d e f g Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Publishing Inc. 1994, ISBN 0815332181
  6. ↑ Donald Voet, Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt: Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition, S. 547, John Wiley and Sons, Inc. 2006, ISBN 0471214957
  7. ↑ Stefan Jakobs: Mitochondrien – Dynamische Kraftwerke der Zelle; Göttingen: Max-Planck Institut für biophysikalische Chemie; MPIbpc News 10 (2004), Heft 12, S. 1–4.
  8. ↑ a b Herrmann JM, Neupert W: Protein transport into mitochondria. In: Curr Opin Microbiol. 3, Nr. 2, 2000 April, S. 210–214. doi:10.1016/S1369-5274(00)00077-1. PMID 10744987.
  9. ↑ a b Chipuk JE, Bouchier-Hayes L, Green DR: Mitochondrial outer membrane permeabilization during apoptosis: the innocent bystander scenario. In: Cell Death and Differentiation.. 13, Nr. 8, 2006, S. 1396–1402. doi:10.1038/sj.cdd.4401963. PMID 16710362.
  10. ↑ Hayashi T, Rizzuto R, Hajnoczky G, Su TP: MAM: more than just a housekeeper. In: Trends Cell Biol.. 19, Nr. 2, Februar 2009, S. 81–8. doi:10.1016/j.tcb.2008.12.002. PMID 19144519. Volltext bei PMC: 2750097.
  11. ↑ McMillin JB, Dowhan W: Cardiolipin and apoptosis. In: Biochim. Et Biophys. Acta.. 1585, Nr. 2-3, 2002 December, S. 97–107. doi:10.1016/S1388-1981(02)00329-3. PMID 12531542.
  12. ↑ a b Katharina Munk, Konstanze Abröll, Thomas Kurth, Thomas Langer, Regina Nethe-Jaenchen, Harald Schlatter, Beate Schultze, Klaus Wolf: Biochemie - Zellbiologie, 1. Auflage, S. 433, Thieme 2008, ISBN 3131448318
  13. ↑ O'Brien TW: Properties of human mitochondrial ribosomes. In: IUBMB Life.. 55, Nr. 9, 2003 September, S. 505–13. doi:10.1080/15216540310001626610. PMID 14658756.
  14. ↑ Mannella CA: Structure and dynamics of the mitochondrial inner membrane cristae . In: Biochimica et Biophysica Acta. 1763, Nr. 5–6, 2006, S. 542–548. doi:10.1016/j.bbamcr.2006.04.006. PMID 16730811.
  15. ↑ Anderson S, Bankier AT, Barrell BG, de-Bruijn MHL, Coulson AR, et al.: Sequence and organization of the human mitochondrial genome. In: Nature. 290, Nr. 5806, 1981, S. 427–465. doi:10.1038/290457a0. PMID 7219534.
  16. ↑ a b c d Rizzuto, R et al.: Ca2+ transfer from the ER to mitochondria: when, how and why. In: Biochim Biophys Acta.. 1787, Nr. 11, 2009, S. 1342–51. doi:10.1016/j.bbabio.2009.03.015. PMID 19341702. Volltext bei PMC: 2730423.
  17. ↑ Hayashi, T. et al.: MAM: more than just a housekeeper. In: Trends Cell Biol.. 19, Nr. 2, 2009, S. 81–88. doi:10.1016/j.tcb.2008.12.002. PMID 19144519. Volltext bei PMC: 2750097.
  18. ↑ a b de Brito, OM et al.: An intimate liaison: spatial organization of the endoplasmic reticulum–mitochondria relationship. In: EMBO J.. 29, Nr. 16, 2010, S. 2715–2723. doi:10.1038/emboj.2010.177. PMID 20717141. Volltext bei PMC: 2924651.
  19. ↑ Elmar W. Weiler; Lutz Nover.: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme, Stuttgart [u.a.] 2008, 978-3-13-147661-6, S. 80
  20. ↑ R. Lill u. a.: The essential role of mitochondria in the biogenesis of cellular iron-sulfur proteins; in: Biological Chemistry, Band 380 (1999), S. 1157–1166. PMID 10595578
  21. ↑ W. Martin, M. J. Russell: On the Origin of Cells: a Hypothesis for the Evolutionary Transitions from Abiotic Geochemistry to Chemoautotropic Prokaryotes, and from Prokaryotes to Nucleated Cells; in: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., Ausgabe vom 23. Januar 2003; 358(1429):59–83; Diskussion S. 83–85.
  22. ↑ B. Boxma u. a.: An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen; in: Nature, Bd. 434 (2005), Nr. 7029, S. 74–79. PMID 15744302 doi:10.1038/nature03343
  23. ↑ J. M. Herrmann: Proteintransportmaschinen in Mitochondrien. In: Naturwissenschaftliche Rundschau 58 (2005), S. 525–530.
  24. ↑ Gottfried Schatz: Jeff’s view on science and scientists; Amsterdam: Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006; ISBN 978-0-444-52133-0, ISBN 0-444-52133-X; Kapitel 5: „The tragic matter“, S. 43 f.
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