Calcochloris

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Calcochloris
Gelber Goldmull (Calcochloris obtusirostris); Darstellung aus der Reisebeschreibung von Wilhelm Peters aus dem Jahr 1852

Gelber Goldmull (Calcochloris obtusirostris); Darstellung aus der Reisebeschreibung von Wilhelm Peters aus dem Jahr 1852

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Afrotheria
ohne Rang: Afroinsectiphilia
Ordnung: Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie: Goldmulle (Chrysochloridae)
Gattung: Calcochloris
Wissenschaftlicher Name
Calcochloris
Mivart, 1867

Calcochloris ist eine Säugetiergattung aus der Familie der Goldmulle (Chrysochloridae). Die Gattung umfasst gegenwärtig zwei Arten, die endemisch in Afrika vorkommen. Von diesen beiden Arten bewohnt der Gelbe Goldmull Teile des südöstlichen Afrikas vor, wo er relativ weit verbreitet ist. Der Somalia-Goldmull ist bisher nur von einem Individuum aus dem nordöstlichen Afrika belegt. Die Tiere leben in teils offenen Gras- und Savannenlandschaften, sind aber auch in Waldgebieten anzutreffen. Der für Goldmulle typische spindelförmig gestaltete Körper mit den äußerlich nicht sichtbaren Ohren und dem fehlenden Schwanz sowie die kräftigen Vorderfüße mit den ausgewiesenen Grabklauen befähigt sie zu einer unterirdischen Lebensweise. Sie sind einzelgängerisch und graben in oberflächennahen Tunneln nach Nahrung, über das genaue Verhalten ist aber nur wenig bekannt. Die Gattung wurde bereits 1867 eingerichtet, der Name fand aber bis zu den 1970er Jahren kaum Verwendung. Auch die systematische Zugehörigkeit einzelner Arten zu Calcochloris war und ist Gegenstand zahlreicher Diskussionen.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habitus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei den Vertretern von Calcochloris handelt es sich um eher kleine Angehörige der Goldmulle, wobei der Gelbe Goldmull (Calcochloris obtusirostris) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 8,2 bis 11,0 cm und einem Gewicht von 15 bis 37 g zu den kleinsten bekannten Arten gehört. Die Größe und das Gewicht des Somalia-Goldmulls (Calcochloris tytonis) sind dagegen nicht genau bekannt, die bisher aufgefundenen Reste sprechen für Tiere mit den Ausmaßen der größeren Formen der Kupfergoldmulle (Amblysomus). Genauere Angaben zum äußeren Aussehen liegen aufgrund des spärlichen Materials des Somalia-Goldmulls nur für den Gelben Goldmull vor. Wie bei allen Goldmullen erinnern die Tiere im Körperbau an Maulwürfe, mit denen sie aber nicht verwandt sind. Sie sind an eine unterirdisch grabende Lebensweise angepasst, ihr Körper besitzt eine spindelförmige Gestalt, der Schwanz ist äußerlich nicht sichtbar, die Ohrmuscheln fehlen, die Augen bleiben unter dem Fell verborgen und die Schnauze bedeckt ein lederartiges Polster, das zum Graben eingesetzt wird. Die Gliedmaßen sind kurz und kräftig, die Vorderfüße tragen kräftige Grabklauen. Die Kralle des Mittelfingers ist am größten, die anderen sind deutlich kleiner.[1][2]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vollständige Schädel sind nur vom Gelben Goldmull bekannt, bei denen die größte Länge zwischen 19 und 24,2 mm, die größte Breite zwischen 13,8 und 16,8 mm variiert. Generell zeichnen sich die Schädel durch eine sehr breite Gestaltung aus, die größte Breite erreicht über >70 % der größten Länge. Auch das Rostrum ist deutlich breit gebaut, bei dem die Gaumenbreite 30 bis 35 % der größten Schädellänge ausmacht. Der Schädel weicht dadurch vom schlanken Bau bei dem der Kupfergoldmulle ab und ähnelt in seinen äußeren Erscheinungsbild so ein wenig dem Schädel der Kapgoldmulle (Chrysochloris). Abweichend von letzteren fehlt Calcochloris die an der Schläfengrube hervortretende knöcherne Blase, die bei den Kapgoldmullen den keulenartig verlängerten Kopf des Hammers im Mittelohr aufnimmt. Dieser ist bei Calcochloris normal geformt, analog zu den Kupfergoldmullen, und wiegt nur knapp 1 mg.[3] Wie bei allen Goldmullen sind die Jochbögen geschlossen, sie weisen aber keine nach hinten orientierten breiten Platten auf, wie sie etwa bei den Riesengoldmullen (Chrysospalax) vorkommen. Im Gebiss sind normalerweise 36 Zähne ausgebildet, die Zahnformel lautet: . Die ersten Prämolaren ähneln den Molaren und verfügen somit wie diese über drei Höckerchen auf der Zahnkaufläche (tricuspid). Die unteren Mahlzähne haben kein Talonid (ein tiefliegender Vorsprung der Kaufläche, in den einer der Haupthöcker der oberen Molaren bei Gebissschluss greift) ausgebildet. Beim Somalia-Goldmull, dessen Gebiss nur über den Unterkiefer bekannt ist, kommt ein zusätzlicher dritter Molar vor, so dass sich die untere Zahnreihe durch insgesamt zehn Zähne je Kieferbogen auszeichnet.[1][2]

Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die beiden Vertreter von Calcochloris sind endemisch in Afrika verbreitet, die Vorkommen sind allerdings weit voneinander getrennt. Der Gelbe Goldmull bewohnt einen größeren Bereich im südöstlichen Afrika, hauptsächlich in Mosambik und in angrenzenden Gebieten von Südafrika und Simbabwe, wo er mit insgesamt drei Unterarten auftritt. Er ist an weiche, sandige Böden gebunden, die mit trockenen Savannen, Grasländern, Waldsavannen oder Küstenwäldern bewachsen sind. Der Somalia-Goldmull dagegen wurde bisher nur anhand eines unvollständigen Exemplars aus dem zentralen Somalia im nordöstlichen Afrika nachgewiesen. Die dortige Landschaft wird durch Buschländer und Savannen geprägt.[1][2]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Über die Lebensweise dieser Tiere ist kaum etwas bekannt. Wie alle Goldmulle leben sie größtenteils unterirdisch, wo sie oberflächennahe Gänge zur Nahrungssuche anlegen, die von Ruheplätze in Baumwurzeln ausgehen. Sie dürften einzelgängerisch leben und feste Reviere bewohnen. Die Nahrung, die überwiegend nachts gesucht wird, besteht aus Insekten und Regenwürmern. Die Fortpflanzung erfolgt wahrscheinlich in der feuchteren Sommerzeit, ein Wurf umfasst eins bis zwei Jungtiere.[1][2]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Innere Systematik der Goldmulle nach Asher et al. 2010[4]
Chrysochloridae 




 Eremitalpa


     

 Huetia


     

 Cryptochloris


     

 Chrysochloris





     

 Chrysospalax



     

 Calcochloris



     

 Chlorotalpa 


     


 Carpitalpa


     

 Neamblysomus



     

 Amblysomus




Calcochloris ist eine Gattung aus der Familie der Goldmulle (Chrysochloridae) innerhalb der Überordnung der Afrotheria. Die Goldmulle umfassen kleinere, bodengrabenden Säugetiere, die endemisch in Afrika vorkommen. Der Schwerpunkt der Verbreitung liegt dabei im südlichen Teil des Kontinentes, einige wenige bewohnen auch den östlichen oder zentralen Teil. Die nächsten Verwandten der Goldmulle bilden die ebenfalls afrikanischen Tenreks (Tenrecidae); beide zusammen stehen in der Ordnung der Afrosoricida. Molekulargenetischen Untersuchen zufolge trennten sich die Goldmulle und Tenreks im Übergang von der Oberkreide zum Paläozän vor rund 65 Millionen Jahren,[5] im Verlauf des Oligozäns beginnend vor etwa 28,5 Millionen Jahren erfolgte eine stärkere Aufsplittung der Goldmulle.[6][7]

Die unterirdische Lebensweise führt dazu, dass die Goldmulle eng umrissene Verbreitungsgebiete aufweisen und somit Habitatspezialisten darstellen. Innerhalb der Familie können zwei ökologische Gruppen heraus differenziert. Die eine besteht aus Arten mit einer Spezialisierung auf trockene bis teils halbwüstenartige Regionen, beispielsweise der Wüstengoldmull (Eremitalpa) oder die Kapgoldmulle (Chrysochloris). Die zweite Gruppe wird aus den Bewohnern offener Gras- und Savannenlandschaften sowie von Wäldern gebildet, etwa die Kupfergoldmulle, die Riesengoldmulle (Chrysospalax), Arends’ Goldmull (Carpitalpa) oder die Vertreter von Calcochloris. Über die innere Gliederung der Familie herrscht noch keine vollständige Klarheit. Aus anatomischer Sicht befürwortet die Gestaltung des Hammers im Mittelohr die Aufteilung in zwei oder drei Unterfamilien: die Amblysominae mit einem normal gebauten Malleus, die Chrysochlorinae mit einem stark verlängerten Kopf des Malleus und die Eremitalpinae mit einem kugelig aufgeblähten Kopf des Malleus.[8] Einige Wissenschaftler fassen die beiden letztgenannten Unterfamilien auch zu einer zusammen, die Chrysochlorinae.[1] Allerdings konnten molekulargenetische Analysen diese skelettanatomisch basierte Untergliederung nicht im Detail bestätigen. Nach diesen gehört Calcochloris trotz des normal gebauten Malleus in eine Verwandtschaftsgruppe bestehend aus den Gattungen Eremitalpa, Chrysochloris, Chrysospalax, Cryptochloris und weiteren, welche allgemein den Chrysochlorinae zugewiesen werden. Innerhalb dieser Verwandtschaftsgruppe besitzt Calcochloris eine relativ basale Stellung. Aus anatomischer Sicht wäre eine nähere Beziehung mit Amblysomus und Neamblysomus, der Kerngruppe der Amblysominae, wahrscheinlicher.[4][9]

Momentan sind zwei Arten von Calcochloris anerkannt:[4][2]

St. George Jackson Mivart

Die Gattung Calcochloris wurden von St. George Jackson Mivart wissenschaftlich eingeführt. Er erwähnte sie erstmals 1867 in einem Aufsatz über die Insectivora, in welchem er Calcochloris den Kapgoldmullen gegenüberstellte.[10] Im Jahr darauf definierte er die Gattung genauer, indem er sie aufgrund der geringeren Zahnanzahl und des seiner Meinung nach ausgebildeten Talonids an den Unterkiefermolaren von den damals bekannten Kapgoldmullen absetzte. In seiner Beschreibung bezog er sich auf den von Wilhelm Peters 1851 benannten Gelben Goldmull.[11] Der Name Calcochloris war in der Folgezeit aber nur wenig im Gebrauch. Robert Broom vergab für den Gelben Goldmull im Jahr 1907 aufgrund der abweichenden Bezahnung die Gattungsbezeichnung Chrysostricha.[12] Diese fand daraufhin vielfach Verwendung, zumal Austin Roberts im Jahr 1924 den Namen bestätigte und mit diesem die Formen mit 36 Zähnen im Gebiss, fehlendem Talonid und breitem Schädel von den Formen mit gleicher Zahnanzahl, aber ausgebildetem Talonid und schmalem Schädel (Kupfergoldmulle) abtrennte.[13] Die nach den Regularien der ICZN gültige Gattungsbezeichnung Calcochloris setzte sich erst in den 1970er Jahren durch.[14]

Im Verlauf des 20. Jahrhunderts wurden die Gattung Calcochloris und deren Vertreter unterschiedlich bewertet. Vor allem in den 1950er bis 1980er Jahren galten diese teilweise als Mitglieder der Kupfergoldmulle (der Somalia-Goldmull wurde 1968 als Angehöriger von Amblysomus beschrieben).[8][14] In den 1970er Jahren ordnete jedoch Jurgens A. J. Meester zwischenzeitlich den Gelben Goldmull zu Calcochloris, den Somalia-Goldmull dagegen zu Chlorotalpa.[14] Der Auffassung einer generischen Eigenständigkeit des Gelben Goldmulls widersprachen einige Forscher in den 1990er Jahren, da sie aufgrund des ähnlich gebauten Hammers im Mittelohr keinen Unterschied zwischen den Kupfergoldmullen und Calcochloris sahen.[15] Morphometrische Untersuchungen an Schädeln der Goldmulle veranlassten Gary N. Bronner im selben Zeitraum jedoch, neben dem Gelben Goldmull auch den Somalia-Goldmull und zusätzlich den Kongo-Goldmull (Huetia leucorhina) in die Gattung Calcochloris einzugliedern, wofür neben der gleichartigen Gestaltung des Malleus einige zusätzliche Schädelmerkmale sprachen. So zeigt sich der Schädel sowohl des Gelben als auch des Kongo-Goldmulls im Vergleich zu dem der Kupfergoldmulle eher kurz und sehr breit, ebenso wie das Rostrum bei beiden deutlich verbreitert ist. Da aber sowohl der Kongo- als auch der Somalia-Goldmull über einen dritten Molaren verfügen, verwies Bronner beide provisorisch in die Untergattung Huetia.[16] Speziell für den Gelben Goldmull sprechen auch die abweichende Gestaltung des Zungenbeins und die geringere Anzahl an Chromosomenpaaren gegen eine Einbeziehung in die Kupfergoldmulle.[17][18] Molekulargenetische Analysen aus dem Jahr 2010 zeigten dann auf, dass der Kongo-Goldmull nicht näher mit den anderen Vertretern von Calcochloris verwandt ist, sondern in einer deutlich näheren Beziehung zum Wüstengoldmull, den Kapgoldmullen und der Gattung Cryptochloris steht, die Untergattung Huetia wurde daraufhin ausgegliedert und in den Gattungsstatus erhoben.[4] Problematisch bleibt die Stellung des Somalia-Goldmulls. Da bisher nur das Belegexemplar der Art vorliegt, versehen ihn momentan zahlreiche Experten innerhalb von Calcochloris mit dem Zusatz incertae sedis („unsichere Stellung“).[19]

Bedrohung und Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Bestand des Gelben Goldmulls wird von der IUCN aufgrund der weiten Verbreitung und seiner Toleranz gegenüber moderaten Landschaftsveränderungen als „nicht gefährdet“ (least concern) eingestuft. Die drei Unterarten sind im unterschiedlichen Maße in Schutzgebieten präsent. Dagegen listet die Naturschutz-Organisation den Somalia-Goldmull in Folge der nur sehr wenigen vorliegenden Informationen zur Verbreitung, zu allen Aspekten seiner Lebensweise sowie seinen ökologischen Bedürfnissen und zu seiner Bedrohung in der Kategorie „ungenügende Datengrundlage“ (data deficient).[20][21]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Genus Calcochloris Mivart, 1867 . In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 13–14
  • Gary N. Bronner: Genus Calcochloris Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 233–237
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d e Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Genus Calcochloris Mivart, 1867 . In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 13–14
  2. a b c d e Gary N. Bronner: Genus Calcochloris Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 233–237
  3. Matthew J. Mason, Sarah J. Lucas, Erica R. Wise, Robin S. Stein und Melinda J. Duer: Ossicular density in golden moles (Chrysochloridae). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, S. 1349–1357
  4. a b c d Robert J Asher, Sarita Maree, Gary Bronner, Nigel C Bennett, Paulette Bloomer, Paul Czechowski, Matthias Meyer und Michael Hofreiter: A phylogenetic estimate for golden moles (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae). MC Evolutionary Biology 10, 2010, S. 69 doi:10.1186/1471-2148-10-69
  5. Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz L. L. Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer und William J. Murphy: Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification. Science 334, 2011, S. 521–524
  6. C. Gilbert, P. C. O'Brien, G. Bronner, F. Yang, A. Hassanin, M. A. Ferguson-Smith und T. J. Robinson: Chromosome painting and molecular dating indicate a low rate of chromosomal evolution in golden moles (Mammalia, Chrysochloridae). Chromosome Research 14, 2006, S. 793–803
  7. Gary N. Bronner: Order Afrosoricida Tenrecs, Otter-Shrews, Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 214–215
  8. a b Alberto M. Simonetta: A new golden mole from Somalia with an appendix on the taxonomy of the family Chrysochloridae (Mammalia, Insectivora). Monitore Zoologico Italiano NS Supplement 2, 1968, S. 27–55
  9. Gary N. Bronner: Family Chrysochloridae Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 223–225
  10. St. George Jackson Mivart: Notes on the Osteology of the Insectivora. Journal of Anatomy and Physiology 1, 1867, S. 281–312 (S. 282) ([1])
  11. St. George Jackson Mivart: Notes on the Osteology of the Insectivora. Journal of Anatomy and Physiology 2 (1), 1868, S. 117–154 (S. 133) ([2])
  12. Robert Broom: A contribution to the knowledge of the cape golden moles. Transactions of the South African Philosophical Society 18, 1907, S. 283–311 ([3])
  13. Austin Roberts: Some additions to the list of South African mammals. Annals of the Transvaal Museum 10 (2), 1924, S. 59–76
  14. a b c F. Petter: Remarques sur la systematique des Chrysochlorides. Mammalia 45 (1), 1981, S. 49–53
  15. Acacia von Mayer, G. O’Brian und E. E. Sarmiento: Functional and systematic implications of the ear in golden moles (Chrysochloridae). Journal of Zoology 236m 1995, S. 417–430
  16. Gary N. Bronner: Systematic revision of the Golden mole genera Amblysomus, Chlorotalpa and Calcochloris (Insectivora, Chrysochloromorpha, Chrysochloridae). University of Natal, Pretoria, 1995, S. 1–346
  17. Gary N. Bronner: Comparative hyoid morphology of nine chrysochlorid species (Mammalia: Chrysochloridae). Annals of the Transvaal Museum 35 (21), 1991, S. 295–311
  18. Gary N. Bronner: Cytogenetic Properties of Nine Species of Golden Moles (Insectivora: Chrysochloridae). Journal of Mammalogy 76 (3), 1995, S. 957–971
  19. Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4 ([4])
  20. S. Maree: Calcochloris obtusirostris. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. e.T3519A21284422. ([5]); zuletzt abgerufen am 5. Februar 2016
  21. S. Maree: Calcochloris tytonis. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. e.T4767A21285700. ([6]); zuletzt abgerufen am 5. Februar 2016

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Calcochloris – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien