Kragengeißeltierchen

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Kragengeißeltierchen
Salpingoeca sp.

Salpingoeca sp.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Amorphea
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Kragengeißeltierchen
Wissenschaftlicher Name
Choanomonada
Kent, 1880
ohne Rang
Aufbau eines Kragengeißeltierchens:
1 Geißel (Flagellum), 2 Nahrungsteilchen, 3 Mikrovilli, 4 Zellkern, 5 Nahrungsvakuole, 6 Basis

Kragengeißeltierchen (Choanomonada, auch Choanoflagellata) sind eine Gruppe einzelliger Lebewesen, die zu den Holozoa gerechnet werden. Durch ihre Ähnlichkeit mit den Kragengeiselzellen der Schwämme stellen die Choanomonada die nächsten einzelligen Verwandten der mehrzelligen Tiere dar.[1]

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Kragengeißeltierchen sind mit Größen von in der Regel bis zu 10 µm vergleichsweise kleine Protisten. Kennzeichnend für sie ist vor allem ein „Kragen“ aus 30 bis 40 feinen, fadenförmigen Zellfortsätzen (Mikrovilli), der in dieser Form bei keiner anderen Protistengruppe existiert, und eine einzelne Geißel in dessen Zentrum, die über den Kragen hinausragt. Eine ehemals wohl vorhandene zweite Geißel ging im Lauf der Entwicklungsgeschichte verloren und lässt sich nur noch am erhalten gebliebenen Kinetosom nachweisen. Die Geisel dient frei schwimmenden Arten wie zum Beispiel Monosigma brevicollis zum Antrieb und festsitzenden Arten wie Codosigma botyoides dazu, eine Strömung zu erzeugen, um Nahrungspartikel den Kragen-Zellfortsetzen zuzuführen. Zwischen Kragen (im englischen Schrifttum collar) und Zellkern befindet sich ein Golgi-Apparat. Das Plasma enthält Mitochondrien. Das Zellende gegenüber der Geisel kann Filipodien tragen oder bei sessilen Arten einen Stiel ausbilden.

Die Gruppe der Acanthoecida bildet eine Lorica, eine korbähnliche Schutzhülle mit rippenartigen, silikathaltigen Verstärkungen.[1] Viele sessile Arten bilden Thecae aus, extrazelluläre, kelch- oder krugförmige, teils gestielte Zellhüllen.

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Kragengeißeltierchen kommen entweder als stationäre oder als frei schwebende Individuen bzw. Kolonien im Meer- wie im Süßwasser vor. Es gibt einzellige, frei schwimmende Arten wie Monosiga brevicollis, frei schwimmende Kolonien wie Salpingoeca rosetta und an Substrat fixierte Kolonien wie Codosiga botrytis. Sie schwimmen mit nach hinten gerichter Geisel.

Sie ernähren sich von organischen Partikeln, vor allem von im Wasser schwebenden Bakterien, die sie fangen, indem sie mit der Bewegung ihrer Geißel diese an ihren Kragen heranstrudeln. Das Wasser mit den Nahrungspartikeln wird von außen nach innen wie in einem Reusenapparat bewegt. Die Bakterien oder sonstigen Teilchen bleiben an der Außenseite der schleimüberzogenen Mikrovilli des Kragenapparates hängen und wandern mit dem Schleim zum Kragenansatz, wo sie in Nahrungsvakuolen transportiert und verdaut werden. Das elektronenmikroskopische Bild rechts unten zeigt einen Kragenflagellaten bei der Aufnahme von Nahrung.

Elektronenmikroskopisches Bild von Monosiga ovata bei der Aufnahme von Bakteriennahrung durch Mikrovilli des "Kragens".

Viele Arten lassen sich leicht kultivieren und haben eine Generationszeit von 6 bis 8 Stunden.[1] Die Vermehrung erfolgt sowohl asexuell als auch sexuell. Am haufigsten ist die asexuelle Vermehrung durch Längsteilung.[2] Bei dem marinen Wimpertierchen Salpingoeca rosetta konnte nachgewiesen werden, dass durch bestimmte Bakterieninhaltsstoffe ein Schwärmen und eine anschießende sexuelle Vermehrung ausgelöst wird.[3]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Kragengeißeltierchen bilden zusammen mit den Vielzelligen Tieren (Metazoa) und einigen Einzellern das Taxon Holozoa:[4]

 Amorphea 

 Amoebozoa


  Opisthokonta  
  Nucletmycea  

 Rozella, Fonticula, Nuclearia


   

Pilze (Fungi)



  Holozoa  

 Ichthyosporea, Filasterea, Aphelidea, Corallochytrium


   

 Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata)


   

 Vielzellige Tiere (Metazoa)






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Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Kragengeißeltierchen stellen eine der Gruppen der sogenannten Holozoa dar. Sie wurden traditionell in drei weitere Gruppen unterteilt:[5]

Spätere Forschungsergebnisse führten jedoch durch die Zusammenfassung der Monosigidae und der Salpingoecidae zur Einteilung in nur noch zwei Gruppen:[6]

Ordnung Craspedida[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

15 Gattungen

Mikroskopisches Bild von Codonosiga isoliert aus Erdboden in Sibirien.
    • Codosiga botytis (Stielchen-Flagellat) kommt in stehenden Gewässern an Wasserpflanzen vor. Die Flagellaten sitzen einzeln oder in Gruppen an der Spitze eines Stils, der 2 - 10x so lang wie der Organismus ist. Die Zellgröße beträgt 8 - 30 µm. Die Organismen heften sich häufig an die Stiele von Glockentierchenen.[8]
    • Monosiga ovata (Eiförmiger Kragenflagellat) ist ein einzeln lebender, kugelig bis einförmiger Flagellat, der direkt oder mit kurzem Stiel auf einer Unterlage sitzt. Man findet ihn in stehenden Binnengewässern an Detritus, Wasserpflanzen und zum Teil auf Plankton aufsitzend. Die Größe beträgt 5-16 µm. Die Geißel ist etwa 20 µm lang.[8]
    • Monosiga fusiformis (Spindelflagellat) lebt als Einzeller und sitzt mit zugespitztem Hinterende auf einer Unterlage fixiert. Es hat einen relativ großen Plasmakragen und zwei kontraktile Vakuolen. Es bevorzugt saubere stehende Süßgewässer und heftet sich oft an Plankton.[8]
  • Phalansterium Norris, in Parker,1982.
    • Phalansterium digitatum (Wasserfinger) ist eine Süßwasserart, die in kleinen stehenden Gewässern und zwischen nassen Moosen vorkommt. Die Organismen bestehen aus fingerförmlig verzweigten Gallertsäulen an deren Enden ein bis vier Flagellaten von 17 μm Größe sitzen. Die 35 μm langen Geiseln reichen weit über die Gallerte hinaus.
  • Salpingoeca James-Clark,1868
    • Salpingoeca rosetta: Meeresbewohner

Ordnung Acanthoecida[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Norris,1965[7], 31 Gattungen

Evolution[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ein entscheidender Schritt der Evolution war der Übergang von Einzelzellen zu mehrzelligen Organismen, der sich mehrfach ereignet hat. Höhere Pflanzen, mehrzellige Algen, Pilze und tierische Metazoen haben diesen Schritt vollzogen. Der Übergang zur Mehrzelligkeit der Tiere war besonders markant, weil er den Beginn der sogenannten Kambrischen Explosion[9] markiert, die zur raschen Entstehung der meisten Tierstämme von 530 Millionen Jahren führte. Durch den Vergleich von Proteinen, insbesondere Actin, α-Tubulin, und Elongationsfaktor-la, konnte festgestellt werden, dass sowohl Pilze als auch tierische Metazoen als gemeinsame Vorfahren einen Opisthokonten hatten.[10] Die Analyse von Mitochondrien-DNA zeigte, dass innerhalb der Opisthokonten die Kragengeißeltierchen den Metazoen am nächsten stehen und hier wiederum den Schwämmen.[11] Das legt auch die Morphologie nahe. Das Kragengeißelsystem der Kragengeißeltierchen ist mit hoher Wahrscheinlichkeit homolog zu dem der Choanozyten der Schwämme (Porifera); dies wird allerdings von einigen Forschern bestritten. Choanoflagellaten und aus Schwammorganismen isolierte Choanozyten sind morphologisch nicht zu unterscheiden. Schwämme und Kragengeißeltierchen bilden also gleichsam eine Brücke zwischen Ein- und Mehrzellern. Der Vergleich der Mitochondrien-DNA zeigt auch, dass Schwämme und Kragengeißeltierchen genetisch gut unterscheidbare Organismengruppen sind und nicht unterschiedliche Manifestationen der gleichen Gruppe. Auch frühere Theorien, die Mehrzelligkeit der Tiere sei mehrfach unabhängig voneinander entstanden, wurde widerlegt, weil keine andere Gruppe von Einzellern irgendeiner Gruppe von tierischen Metazoen näher steht als die Kragengeiseltierchen. Letztere sind also die Schwestergruppe der vielzelligen Tiere, d. h. unter den Einzellern ihre nächsten noch lebenden Verwandten.[11][12]

Nachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann, Renate Radek: Protistology, 3. Aufl., Schweizerbart, 2003, S. 81, ISBN 3-510-65208-8
  • I. Ruiz-Trillo, A. J. Roger, G. Burger, M. W. Gray, B. F. Lang: A phylogenomic investigation into the origin of metazoa. In: Molecular biology and evolution. Band 25, Nummer 4, April 2008, S. 664–672, doi:10.1093/molbev/msn006, PMID 18184723.
  • B. S. Leadbeater, Q. Yu, J. Kent, D. J. Stekel: Three-dimensional images of choanoflagellate loricae. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 276, Nummer 1654, Januar 2009, S. 3–11, doi:10.1098/rspb.2008.0844, PMID 18755674, PMC 2581655 (freier Volltext) (Review).

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c Tarja T Hoffmeyer, Pawel Burkhardt: Choanoflagellate models - Monosiga brevicollis and Salpingoeca rosetta. In: Current Opinion in Genetics & Development. Band 39, 2016, ISSN 1879-0380, S. 42–47, doi:10.1016/j.gde.2016.05.016, PMID 27318693.
  2. Serglei A Karpov, Barry S C Leadbeater: Cytoskeleton Structure and Composition in Choanoflagellates. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 45, Nr. 3, 1998, ISSN 1066-5234, S. 361–367, doi:10.1111/j.1550-7408.1998.tb04550.x (wiley.com [abgerufen am 20. Oktober 2019]).
  3. Arielle Woznica, Joseph P. Gerdt, Ryan E. Hulett, Jon Clardy, Nicole King: Mating in the Closest Living Relatives of Animals Is Induced by a Bacterial Chondroitinase. In: Cell. Band 170, Nr. 6, 2017, S. 1175–1183.e11, doi:10.1016/j.cell.2017.08.005, PMID 28867285, PMC 5599222 (freier Volltext) – (elsevier.com [abgerufen am 20. Oktober 2019]).
  4. B.F. Lang, C. O’Kelly, T. Nerad, M.W. Gray, G. Burger: The Closest Unicellular Relatives of Animals (= Current Biology. Band 12, Nr. 20). 2002, S. 1773–1778, doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9, PMID 12401173.
  5. Barry S.C. Leadbeater, Helge A. Thomsen: Order Choanoflagellida In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: An Illustrated Guide to the Protozoa. 2. Aufl., S. 14–38, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002.
  6. Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012, PDF Online
  7. a b John J Lee; Gordon F Leedale; Phyllis C Bradbury: An illustrated guide to the protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups. Lawrence, Kanada; USA : Society of Protozoologists, 2000.
  8. a b c Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Kosmos, Stuttgart 1973, ISBN 3-440-04000-3.
  9. S Conway Morris.: The Cambrian ‘‘explosion’’ of metazoans and molecular biology: would Darwin be satised? In: International Journal of Developemental Biolology. Band 48, 2003, S. 505–515.
  10. S L Baldauf, J D Palmer: Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 90, Nr. 24, 15. Dezember 1993, ISSN 0027-8424, S. 11558–11562, doi:10.1073/pnas.90.24.11558, PMID 8265589, PMC 48023 (freier Volltext).
  11. a b Iñaki Ruiz-Trillo, Andrew J Roger, Gertraud Burger, Michael W Gray, B Franz Lang: A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa. In: Molecular Biology and Evolution. Band 25, Nr. 4, 2008, ISSN 1537-1719, S. 664–672, doi:10.1093/molbev/msn006 (oup.com [abgerufen am 15. Oktober 2019]).
  12. M Carr, B S C Leadbeater, R Hassan, M Nelson, S L Baldauf: Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 105, Nr. 43, 15. Oktober 2008, ISSN 0027-8424, S. 16641–16646, doi:10.1073/pnas.0801667105.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Beitrag auf Tree of Life von Nicole King, Online
  • Choanoflagellata im MikrobeWiki, Online