Photosynthetisch aktive Strahlung

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Bei der Photosynthese sind die Pflanzenfarbstoffe Chlorophyll a und b sowie Karotinoide aktiv beteiligt. Ihre Absorption­sspektren (Bild oben) erklären die Wellenlängenabhängigkeit der Photosynthese (Bild unten; Photosynthese-Kurve nach Govindjee 1961[1]) .

Als photosynthetisch aktive Strahlung (engl.: Photosynthetically Active Radiation, kurz PAR oder PhAR) wurde der Bereich des Lichtspektrums definiert, dessen elektromagnetische Strahlen phototrophe Organismen für die Photosynthese nutzen können. Diese photochemischen Reaktionen werden durch Photonen ausgelöst. Der photosynthetische Wirkungsgrad dabei ist von der Wellenlänge des Lichts, genauer von der Energie der Photonen, und vom Absorption­sverhalten der photosynthetisch aktiven Stoffe abhängig.

Verschiedene Forscher definierten Teile des Spektrums als PAR mit unterschiedlichen Auswirkungen auf die Photosynthese. Der in Betracht bezogene Bereich des Lichts deckt sich weitgehend mit dem Bereich der für Menschen sichtbaren Strahlung (380 bis 780 nm), der etwa 50 Prozent der Globalstrahlung ausmacht.

Die unterschiedlichen Photosyntheseraten bei verschiedenen Wellenlängen hängen meist mit den Absorptionsmaxima der photosensitiven Chromatophoren (beispielsweise Chlorophylle, Carotinoide, Phycoerythrin oder Phycocyanin) und den Methoden zur Ermittlung zusammen. Je nach Vorkommen und Menge dieser photosensitiven Stoffe in unterschiedlichen Pflanzen wurden unterschiedliche Photosyntheseraten in einer Assimilationskammer ermittelt (in einer geschlossenen Assimilationskammer wird die Photosynthese eines Blattes oder einer Pflanze anhand der CO2-Emissionen oder des O2-Verbrauchs gemessen).

Der spektrale Bereich der PAR wird auch Aktionsspektrum, Wirkungsspektrum oder Wirkspektrum (der Photosynthese) genannt[2].

Wirkungsspektren werden für Pflanzen (für deren Photonen-Absorption), Leuchtmittel (für deren Photonen-Emission) und optische Geräte angefertigt.

Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

oben: Absorptionsspektren von Chlorophyll a, Chlorophyll b und β-Carotin sowie Sauerstoffbildungsrate als Maß für die Photosyntheserate
unten: Fadenalge im Lichtspektrum mit Bakterienpopulation

Theodor Wilhelm Engelmann (1843–1909) zeigte mit seinem Bakterienversuch, wie die Sauerstoffbildung bei der oxygenen Photosynthese in verschiedenen Bereichen des Lichtspektrums lichtabhängig ist[3]. Dazu lenkte Engelmann einen Lichtstrahl durch ein Prisma und projizierte das entstehende Lichtspektrum auf einen dünnen Algenfaden, der sich in einem wässrigen Medium befand, das Bakterien enthielt, die positiv chemotaktisch auf Sauerstoff reagieren. Er fand als Optimalbereiche für die Photosynthese Strahlen im langwelligen Rot und im kurzwelligen Blau. Im dazwischenliegenden Bereich von Grün und Gelb war die Photosyntheserate geringer. Dieser Bereich wird als Grünlücke bezeichnet. Die so ermittelte Photosyntheserate (der Alge) entspricht in etwa den Absorptionsmaxima der Photosynthesepigmente. Grüne oder gelbe Lichtstrahlen werden eher remittiert, gestreut oder durchgelassen, darum sehen wir Pflanzen grün.

Forschungen ab der letzten Hälfte des 19. Jahrhunderts ergaben als gemeinsames Resultat, daß alles mit menschlichem Auge erkennbare Licht auch imstande ist, Kohlendioxydaufnahme und Sauerstoffausscheidung in chlorophyllführenden grünen Pflanzen hervorzurufen. (Literatur s. Gabrielsen 1940 und Rabinowitch 1951)[4]

W.B. Hoover[5] untersuchte die PAR für Weizen und schuf eine PAR-Kurve mit "Photosynthesis [%]" auf der Ordinate[6]

Govindjee publizierte 1961 eine Grafik der PAR bei der die Photosyntheserate [%] auf der Ordinate gegen die Wellenlängen auf der Abszisse aufgetragen ist[1].

McCree zeigte (1972), dass die Anzahl der Photonen ein besseres Maß für die Photosyntheseeffizienz wäre als die photometrischen Größen Beleuchtungsstärke oder Lichtstrom.[7]

Außerdem publizierte McCree verschiedene Artikel über die photosynthetische Lichtabsorption von 22 unterschiedlichen Feldfrüchten, die im Freiland und in Versuchskammern aufgezogen wurden. Je nach der arttypischen Pigmentzusammensetzung in den photosensitiven Chromatophoren absorbieren Pflanzen Licht unterschiedlicher Wellenlängen unterschiedlich stark. Dies ist bei künstlicher Beleuchtung wichtig, da verschiedene Leuchtmittel verschiedene Emissionsspektren haben, die überdies bedeutend schmaler sind als das Emissionsspektrum der Sonne.

Zugleich zog McCree den Schluss, dass der Bereich zwischen 400 und 700 nm im Wesentlichen dem Wellenlängenbereich der photosynthetisch aktiven Strahlung entspricht[8].

Shinji Tazawa veröffentlichte 1999 derartige Spektren von 61 unterschiedlichen Pflanzenarten und leitete davon seine Version einer einheitlichen Kurve der PAR ab. Tazawa hat darin die Ergebnisse von Katsumi Inada[9], einem japanischen Forscher und von Keith J. McCree zusammengefasst[10]

Aus solchen Spektren wurde ermittelt, welche spektrale Banden ein als Pflanzenlampe verwendetes Leuchtmittel haben sollte. Danach wurde auch die DIN 5031 Strahlungsphysik im optischen Bereich und Lichttechnik, Teil 10 „Photobiologisch wirksame Strahlung, Größen, Kurzzeichen und Wirkungsspektren“ ausgerichtet.

PAR-Kurve nach McCree [Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

PAR-Kurve nach McCree (1972)[11]
PAR-Kurve nach Hoover (1937)[11]; Darstellung in der von McCree 1972 vorgeschlagenen Form der wellenlängenabhängigen Quantenausbeute
PAR-Kurve nach Inada (1976)[11]
Spektrum des Sonnenlichts bei klarem Himmel.
Rest-Sonnenlicht unter einem geschlossenen "Blätterdach" von Weizen

Der Physiker und Professor für Boden-und Pflanzenwissenschaften an der Texas A&M University Keith J. McCree (1927–2014)[11] maß 1972 für 22 verschiedene Nutzpflanzen photosynthetische Wirkspektren. Daraus entwickelte er eine einheitliche Wirkspektrumkurve der PAR, die oft als McCree-Kurve zitiert wird und als Referenzkurve Verwendung findet.[8]. Ebenso wird die von ihm vorgeschlagene Darstellungsform für PAR-Diagramme (ein Graph mit der Quantenausbeute in % oder dimensionslosen Werten zwischen 0 und 1 auf der y-Achse, Wellenlänge auf der x-Achse) als McCree-Kurve bezeichnet[12]. Die Quantenausbeute der Photosynthese ist dabei das Verhältnis der von einer Pflanze zur Photosynthese genutzten Photonen (Lichtquanten) zu der die Pflanze erreichten Photonen. Mit einer McCree-Kurve wird das Spektrum der photosynthetisch aktiven Strahlung dargestellt. Weil die Zusammensetzung der Chromatophoren einer Pflanze artspezifisch ist, besitzt jede Art ihr eigenes McCree-Diagramm, aus deren Ähnlichkeit McCree 1972 seine Variante einer einheitlichen Kurve der PAR ableitete.

Messmethode von McCree[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

McCree isolierte einzelne Blätter der Pflanzen und platzierte sie gewässert in einer Assimilationskammer, in der Temperatur und Kohlendioxid-Gehalt (mit einem Infrarot-Gasanalysator) gemessen wurden (siehe auch Infrarotspektroskopie). Die mit dieser Apparatur und Prozedur gemessenen Photosyntheseraten waren überraschenderweise reproduzierbar („surprisingly reproducible“[8]).

Mittels eines Monochromators wurden die Pflanzen mit monochromen Licht beleuchtet und die Bestrahlungsstärke gemessen, Datenpunkte für die Kurve der Photosyntheserate wurden für einzelne Wellenlängen in 25 nm Intervallen zwischen 350 und 750 nm ermittelt. Dann wurde mittels eines Photomultiplier-Photometers die spektrale Absorption des Blattes in Intervallen von 20 nm gemessen. Im Prinzip wurde die Lichtreflektion einer mit Bariumsulfat beschichteten Fläche ohne und mit Beschattung durch das Blatt gemessen und aus den Differenzwerten die Absorption und daraus unter Berücksichtigung der Photosyntheseraten die Quantenausbeute Q berechnet[8].

Interpretation der Kurven[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es wurde kritisiert, das mit der Messmethode nur die Absorption eines einzelnen Blattes gemessen wurde und nicht die Absorption einer ganzen Pflanze. Wegen der dabei gemessenen geringen Absorption grüner Lichtstrahlen (der sogenannten Grünlücke) würden oft grünen Lichtstrahlen biologische Funktionen bei der Photosynthese abgesprochen, was bezweifelt wird. Die geringe Absorption eines einzelnen Blattes würde durch die stärkere Absorption eines geschlossenen Blätterdachs wettgemacht. Bei der Bewertung von McCree-Kurven von Leuchtmitteln ist zudem zu berücksichtigen, dass Pflanzen das Licht nicht nur zur Photosynthese, sondern auch für die Photomorphogenese (die Steuerung der Gestalt, Streckung und Entwicklung) benötigen. Während für die Photosynthese Licht mit Wellenlängen zwischen 400 und 700 nm genutzt wird, nutzen die Phytochrome für die Photomorphogenese Wellenlängenbereiche zwischen 320 nm (nahes UV-Licht) bis 800 nm (nahes Infrarotlicht)[13], nach anderer neuerer Quelle bis 720 nm[14]. Siehe dazu Fotorezeptoren bei Pflanzen.

Moderne mobile Spektralphotometer erlauben heutzutage auch die Aufnahme unter einem Blätterdach.

Anwendungen der von McCree vorgeschlagenen Darstellungsform[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

PAR-Kurven mit Quantenausbeuten
Lichtspektrum einer Leuchtstoffröhre

Das von McCree vorgeschlagene Diagramm, bei dem die Quantenausbeute bei verschiedenen Wellenlängen aufgetragen sind, wird beispielsweise genutzt:

PAR-Kurven von emittierenden Geräten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zur Bewertung sollten radiometrische Größen von photometrischen Größen unterschieden werden. Photometrische Größen sind gemäß der genormten (menschlichen) Hellempfindlichkeitskurve spektral gewichtet (Index v).

Größe Symbol SI-Einheit Beschreibung photometrische Entsprechung Symbol
Strahlungsfluss (Strahlungsleistung) W Strahlungsenergie pro Zeit Lichtstrom
Strahlungsenergie (Strahlungsmenge) J Die Energie einer Anzahl von Photonen Lichtmenge
Strahlungsstärke (Strahlstärke, Strahlungsintensität) W/sr Strahlungsfluss pro Raumwinkel Lichtstärke
Bestrahlungsstärke (Strahlungsstromdichte) W/ Strahlungsfluss pro effektiver Empfängerfläche Beleuchtungsstärke
Spezifische Ausstrahlung (Ausstrahlungsstromdichte) W/ Strahlungsfluss pro effektiver Senderfläche Spezifische Lichtausstrahlung
Bestrahlung J/ Strahlungsmenge pro effektiver Empfängerfläche Belichtung
Strahldichte W·m−2·sr−1 Strahlungsfluss pro Raumwinkel pro effektive Senderfläche Leuchtdichte

Gewichtung nach der Photonenenergie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wirkspektrum einer Keramik-Halogen-Metalldampflampe zur Beleuchtung von Pflanzen
Wirkspektrum einer Quarz-Halogen-Lampe
Wirkspektrum dreier LED-Lampen zur Beleuchtung von Pflanzen

Die photosynthetisch aktive Strahlung setzt sich aus Photonen mit sehr unterschiedlicher Energie zusammen (blau: energiereich, rot: energiearm) welche von einem fotosyntetisch aktiven Organismus unterschiedlich gut zur Photosynthese genutzt werden kann.

Daher muss zur Ermittlung der PAR ohne Photosynthese ein mit Filtern bestückter Strahlungssensor eingesetzt werden, sodass die kurzwelligen, energiereichen Spektralbereiche genauso stark gewichtet werden, wie die langwelligen, energieärmeren. So können die Photonen zwischen 400 und 700 nm annähernd gleichwertig registriert werden.

Wegen der direkten stöchiometrischen Beziehung zwischen absorbierten Photonen (im Bereich von 400 bis 700 nm) und der photosynthetischen CO2-Bindung wurde die Photonenstromdichte (engl. Photosynthetically Active Photon Flux Density, PPFD oder kurz PFD) in der Biologie zum Standard. Sie wird, im Gegensatz zum PAR, in µmol/(m²s) gemessen. Ein Mol entspricht 6,022 · 1023 (Avogadro-Konstante) Photonen, ein µmol dementsprechend 6,022 · 1017 Photonen.

Durch Bewuchs absorbierte PAR[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Dividiert man die APAR (die absorbierte PAR) durch die am Standort absorbierbare (messbare) PAR, ergibt sich die sogenannte FPAR ("fraction of PAR absorbed by canopy", übersetzt durch Bewuchs absorbierte PAR) die stark mit dem NDVI („normierter differenzierter Vegetationsindex“) korreliert.

Künstliche Beleuchtung von Pflanzen mit Pflanzenlampen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine Pflanzenlampe ist ein Leuchtmittel, das anstelle oder zusätzlich zu Sonnenlicht verwendet wird, um die von Licht induzierte Wirkung auf Pflanzen (Photosynthese und Photomorphogenese) zu verbessern.

Dementsprechend sollte das Leuchtspektrum nicht nur auf die "Bedürfnisse" der Photosynthese ausgerichtet sein, sondern auch die Aspekte der Photomorphogenese, die Rezeptorpigmente (das Phytochrom-System oderBlaulichtcytochrom-System) berücksichtigen.

Angabe und Maßeinheiten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die PAR kann auf verschiedene Weisen angegeben werden. Beispielsweise kann sie als Bestrahlungsstärke (in W/m²) im Spektrum der Sonnenstrahlung zwischen 400 bis 700 nm gemessen werden, da diese in den biochemischen Prozessen der Photosynthese genutzt werden. Es gibt alternative Maße für die PAR.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Sasa Fistric: Die Bestimmung der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) für heterogene atmosphärische Bedingungen. Eine Methode zum Ableiten der globalen PAR für verschiedene tägliche Zweitintervalle und für die Tagessumme basierend auf Fernerkundungsdaten und Modellen. Dissertation, Wissenschaftszentrum Weihenstephan 2004.
  • Helmut Mayer, Thomas Holst und Dirk Schindler: Mikroklima in Buchenbeständen Teil I: Photosynthetisch aktive Strahlung. In: Forstwissenschaftliches Centralblatt, Bd. 121 (2002), Heft 6, S. 301–321, ISSN 0015-8003, doi:10.1046/j.1439-0337.2002.02038.x

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b Kurve nach John Whitmarsh, Govindjee: The photossynthetic process; aus "Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis", Edited by GS Singhal, G Renger, SK Sopory, K-D Irrgang and Govindjee, Narosa Publishers/New Delhi; and Kluwer Academic/Dordrecht, Seiten 11-51. | G.S. Singhal: Concepts in Photobiology. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-9-401-14832-0 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  2. Gerhard Richter: Stoffwechselphysiologie der Pflanzen. Georg Thieme Verlag, 1998, ISBN 978-3-134-42006-7, S. 106 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  3. Gerhart Drews: Bakterien – ihre Entdeckung und Bedeutung für Natur und Mensch. Springer-Verlag, 2015, ISBN 978-3-662-45327-8, S. 120 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  4. E.K. Gabrielsen (1960) Lichtwellenlänge und Photosynthese. In: Pirson A. (Herausgeber) Die CO2-Assimilation / The Assimilation of Carbon Dioxide. Handbuch der Pflanzenphysiologie / Encyclopedia of Plant Physiology, vol 5. Springer, Berlin, Heidelberg
  5. siehe Faksimile in pdf-Datei
  6. Kharchenko, Valeriy: Handbook of Research on Renewable Energy and Electric Resources for Sustainable Rural Development. IGI Global, 2018, ISBN 978-1-522-53868-4, S. 206 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  7. Sehlicht versus Wuchslicht. Teil IV: Bewertung des Lichts, PAR
  8. a b c d K. J. McCree: The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. In: Agricultural Meteorology. Band 9, 1972, S. 191–216, doi:10.1016/0002-1571(71)90022-7 (englisch).; pdf-Datei
  9. Katsumi Inada: Action spectra for photosynthesis in higher plants; Plant and Cell Physiology, Volume 17, Issue 2, 1 April 1976, Seiten 355–365, doi
  10. Shinji Tazawa: Effects of Various Radiant Sources on Plant Growth, veröffentlicht im Japan Agricultural Research Quarterly, Ausgabe 33 (1999); zitiert nach Sehlicht versus Wuchslicht.Teil IV: Bewertung des Lichts, PAR
  11. a b c d Bruce Bugbee: Toward an optimal spectral quality for plant growth and development: the importance of radiation capture, DOI: 10.17660/ActaHortic.2016.1134.1; Script (pdf-Datei) und Vortragsbilder(pdf-Datei)
  12. "Figure 18. The relative quantum efficiency curve, also known as the McCree Curve, as determined by the average plant response for photosynthesis rate"; Michael Henke, Gerhard H. Buck-Sorlin:Using a Full Spectral Raytracer for Calculating Light Microclimate in Functional-Structural Plant Modelling; Computing and Informatics, Vol. 36, 2017, Seiten 1492-1522, doi: 10.4149/cai 2017 6 1492 ; pdf-Datei
  13. Hans Mohr: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, 1978, ISBN 978-3-642-96453-4, S. 311 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  14. Peter Schopfer, Axel Brennicke: Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, 2016, ISBN 978-3-662-49880-4, S. 445 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  15. [1]

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]