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„Flösselhechte“ – Versionsunterschied

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Die '''Flösselhechte''' (Polypteridae, Polypteriformes ([[Griechische Sprache|Gr]].: ''poly'' = viele, ''pteron'' = Flosse)), auch '''Flösselfische''' oder einfach nur '''Flössler''' genannt, sind eine Familie und Ordnung der [[Knochenfische]] (Osteichthyes). Da sie sich [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die [[Cladistia]] gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (''[[Polypterus]]'') und der [[monotypisch]]en Gattung ''Erpetoichthys'', zu der nur der [[Flösselaal]] (''Erpetoichthys calabaricus'') gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während [[Napoleon Bonaparte|Napoleons]] [[Ägyptische Expedition|Ägyptenfeldzug]] von [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]], der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.<ref name="Lecointre">Lecointre & Guyader (2005), S. 443–444.</ref>
Die '''Flösselhechte''' (Polypteridae, Polypteriformes ([[Griechische Sprache|Gr]].: ''poly'' = viele, ''pteron'' = Flosse)), auch '''Flösselfische''' oder einfach nur '''Flössler''' genannt, sind eine Familie und Ordnung der [[Knochenfische]] (Osteichthyes). Da sie sich [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die [[Cladistia]] gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (''[[Polypterus]]'') und der [[monotypisch]]en Gattung ''Erpetoichthys'', zu der nur der [[Flösselaal]] (''Erpetoichthys calabaricus'') gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während [[Napoleon Bonaparte|Napoleons]] [[Ägyptische Expedition|Ägyptenfeldzug]] von [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]], der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.<ref name="Lecointre">Lecointre & Guyader: ''Biosystematik.'' 2005 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 443–444.</ref>


Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.
Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.
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[[Datei:Polypterus -- Finny Pike (1878) - TIMEA.jpg|miniatur|400px|Die Zeichnung zeigt deutlich den [[Ganoidschuppe]]npanzer und die namensgebenden Flössel auf dem Rücken.]]
[[Datei:Polypterus -- Finny Pike (1878) - TIMEA.jpg|miniatur|400px|Die Zeichnung zeigt deutlich den [[Ganoidschuppe]]npanzer und die namensgebenden Flössel auf dem Rücken.]]


Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden [[Flossenträger]] (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende [[Lepidotrichia|Lepidotrichen]], die eine kleine Flossenmembran stützen.<ref name="Lecointre">Lecointre & Guyader (2005), Seite 443-444.</ref> Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden [[Afterflosse]] sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.<ref name="Bartsch 230"> Peter Bartsch (2004), Seite 230.</ref>
Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden [[Flossenträger]] (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende [[Lepidotrichia|Lepidotrichen]], die eine kleine Flossenmembran stützen.<ref name="Lecointre" /> Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden [[Afterflosse]] sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.<ref name="Bartsch 230">Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 230.</ref>


Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der [[Seitenlinienorgan|Seitenlinie]] in je einer Gelenkgrube verbunden sind.<ref name="Bartsch 230"/>
Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der [[Seitenlinienorgan|Seitenlinie]] in je einer Gelenkgrube verbunden sind.<ref name="Bartsch 230" />


=== Körperpanzer ===
=== Körperpanzer ===
Der Körper der Flösselhechte ist von [[Rhombus|rhombenförmigen]], in schrägen Reihen verlaufenden [[Ganoidschuppe]]n bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem [[Exoskelett]] der ursprünglichen Knochenfische entsprechen ([[Plesiomorphie]]). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene [[Odontode]]n befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die [[Kollagen]]fasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wider. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformen]] Schwimmweise des Flösselaals ein.<ref> Peter Bartsch (2004), Seite 229.</ref> Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den [[Lippfische]]n (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.
Der Körper der Flösselhechte ist von [[Rhombus|rhombenförmigen]], in schrägen Reihen verlaufenden [[Ganoidschuppe]]n bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem [[Exoskelett]] der ursprünglichen Knochenfische entsprechen ([[Plesiomorphie]]). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene [[Odontode]]n befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die [[Kollagen]]fasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wider. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformen]] Schwimmweise des Flösselaals ein.<ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 229.</ref> Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den [[Lippfische]]n (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.


=== Brustflossen ===
=== Brustflossen ===
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=== Schädel ===
=== Schädel ===
Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes [[Dermatocranium]]. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des [[Maxillare]] mit dem [[Praeoperculare]], das Auftreten des [[Os quadratojugale|Quadratojugale]], eines zusätzlichen Knochens in der „Wangenregion“, und ein weit nach hinten verschobenes [[Parasphenoid]], dass den [[Aorta]]kanal umgibt.<ref name="Lecointre"/> Oberhalb der [[Kiemendeckel]]region befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen [[Spritzloch]]es liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft [[atmung|atmen]] und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die [[Branchiostegalstrahl]]en. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die [[Luftatmung bei Knochenfischen|Luftatmung]] und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren.<ref name="Bartsch 230"> Peter Bartsch (2004), S. 230–231.</ref> Der (paarige) fünfte Bogen, die [[Pharyngealia]] inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.<ref>Ralf Britz und G. David Johnson (2003): ''On the homology of the posteriormost gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii).'' Zoological Journal of the Linnean Society 136: 495–503. [http://www.google.de/search?hl=de&source=hp&q=On+the+homology+of+the+posteriormost+gill+arch+in+polypterids+%28Cladistia%2C+Actinopterygii%29&btnG=Google-Suche&aq=f&aqi=&aql=&oq=&gs_rfai= PDF]</ref>
Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes [[Dermatocranium]]. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des [[Maxillare]] mit dem [[Praeoperculare]], das Auftreten des [[Os quadratojugale|Quadratojugale]], eines zusätzlichen Knochens in der „Wangenregion“, und ein weit nach hinten verschobenes [[Parasphenoid]], dass den [[Aorta]]kanal umgibt.<ref name="Lecointre" /> Oberhalb der [[Kiemendeckel]]region befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen [[Spritzloch]]es liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft [[atmung|atmen]] und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die [[Branchiostegalstrahl]]en. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die [[Luftatmung bei Knochenfischen|Luftatmung]] und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren.<ref name="Bartsch 230" /> Der (paarige) fünfte Bogen, die [[Pharyngealia]] inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.<ref>Ralf Britz, G. David Johnson: ''On the homology of the posteriormost gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii).'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd.&nbsp;138, Nr.&nbsp;4, 2003, S.&nbsp;495–503, {{DOI|10.1046/j.1096-3642.2003.t01-1-00067.x}} (alternativer Volltextzugriff: [http://hdl.handle.net/10088/9747 Smithsonian Libraries]).</ref>


=== Lunge ===
=== Lunge ===
Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige [[Lunge]] mit zwei unsymmetrisch verschieden großen Lungenflügeln. Der linke Lungensack ist kleiner, was [[Analogie (Biologie)|analog]] zu den [[Schlangen]] wahrscheinlich auf Raummangel zurückzuführen ist. Die Lungen sind recht ursprünglich gebaut und nur vorne gekammert und hinten glatt<ref name="Fiedler">Fiedler (1991). Seite 258.</ref> Die Lunge entstand aus einem bauchseitigen ([[ventral]]en) [[Divertikel]] des [[Vorderdarm]]s und ist noch mit dem Verdauungstrakt verbunden. Sie erfüllt allerdings auch eine [[Schwimmblase]]nfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.<ref> Peter Bartsch (2004), Seite 231.</ref>
Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige [[Lunge]] mit zwei unsymmetrisch verschieden großen Lungenflügeln. Der linke Lungensack ist kleiner, was [[Analogie (Biologie)|analog]] zu den [[Schlangen]] wahrscheinlich auf Raummangel zurückzuführen ist. Die Lungen sind recht ursprünglich gebaut und nur vorne gekammert und hinten glatt<ref name="Fiedler">Fiedler: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie.'' 1991 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 258.</ref> Die Lunge geht embryonal aus einem bauchseitigen ([[ventral]]en) [[Divertikel]] des [[Vorderdarm]]s hervor bleibt beim erwachsenen Tier mit dem Verdauungstrakt verbunden. Sie erfüllt allerdings auch eine [[Schwimmblase]]nfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.<ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 231.</ref>


=== Sinnesorgane ===
=== Sinnesorgane ===
Flösselhechte sind [[Makrosmaten]], die sich weitgehend durch ihren [[Geruchssinn]] orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten [[Epithel|Riechepithel]], das eine Oberfläche von 3200&nbsp;mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.<ref name="Fiedler"/> Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei [[Seitenlinienorgan|Seitenlinien]], die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die [[elektrische Orientierung]].<ref name="Bartsch 230"/>
Flösselhechte sind [[Makrosmaten]], die sich weitgehend durch ihren [[Geruchssinn]] orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten [[Epithel|Riechepithel]], das eine Oberfläche von 3200&nbsp;mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.<ref name="Fiedler" /> Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei [[Seitenlinienorgan|Seitenlinien]], die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die [[elektrische Orientierung]].<ref name="Bartsch 230" />


== Lebensweise ==
== Lebensweise ==
[[Datei:Akwa19 reedfish.jpg|miniatur|Schwimmender [[Flösselaal]]]]
[[Datei:Akwa19 reedfish.jpg|miniatur|Schwimmender [[Flösselaal]]]]
Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem [[Insekten]]larven, Würmer, [[Krebstiere]], kleine Fische und [[Amphibien]].<ref name="Sterba">Sterba (1990), S. 22–23.</ref>
Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem [[Insekten]]larven, Würmer, [[Krebstiere]], kleine Fische und [[Amphibien]].<ref name="Sterba">Sterba: ''Süsswasserfische der Welt.'' 1990 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 22–23.</ref> Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.<ref name="Lecointre" />
Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.<ref name="Lecointre"/>


Mit den kräftigen Flossenbasen ihrer Brustflossen sind Flösselhechte in der Lage, außerhalb des Wassers zu „laufen“. Dabei setzen sie die Flossen abwechselnd auf, während sie den Vorderleib um die jeweils aufgesetzte Flosse um mehr als 90° rotieren, woraus eine Art Schlängelgang resultiert, der dem von Salamandern und Eidechsen entfernt ähnelt. Es wird angenommen, dass sich so ähnlich auch die Vorfahren der Landwirbeltiere im [[Devon (Geologie)|Devon]] auf dem Trockenen bewegt haben (siehe [[#Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere|unten]]).<ref name="Standen">Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson: ''Developmental plasticity and the origin of tetrapods.'' Nature. Bd.&nbsp;513, 2014, S.&nbsp;54–58, {{DOI|10.1038/nature13708}}; siehe dazu auch: Noah Baker: [http://www.nature.com/news/how-fish-can-learn-to-walk-1.15778 ''How fish can learn to walk – Land-raised bichirs provide insight into evolutionary pressures facing first vertebrates to live on land.''] Nature Video vom 27. August 2014 (Kommentar auf englisch).</ref><!-- Anmerkung: Standen et al. zitieren im Zusammenhang mit dem Laufverhalten der Flösselhechte eine Arbeit „in prep.“, der dann, so sie irgendwann tatsächlich mal erscheint, als EN an dieser Stelle der Vorzug gegeben werden sollte.-->
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Als [[Parasit]]en der Flösselhechte sind unter anderem [[Hakensaugwürmer]] (Monogenea)<ref>Přikrylová et al.: ''A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, Polypterus senegalus (Polypteridae) from Senegal (West Africa).'' Journal of Parasitology 95(3), S. 555–560. 2009 {{DOI|10.1645/GE-1652.1}}</ref> und [[Fadenwürmer]] (Nematoda)<ref>Řehulkova, Eva - Barus, Vlastimil - Gelnar, Milan. ''Two remarkable nematodes from the African reedfish Erpetoichthys calabaricus (Polypteriformes: Polypteridae).'' Helminthologia, Slovakia. {{ISSN|0440-6605}}, 2005, Vol. 42, Nr. 3, S. 149–153.</ref> bekannt.

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Als [[Parasit]]en der Flösselhechte sind unter anderem [[Hakensaugwürmer]] (Monogenea)<ref>Iva Přikrylová, Iveta Matějusová, Naďa Musilová, Milan Gelnar, Philip D. Harris: ''A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, ''Polypterus senegalus'' (Polypteridae) from Senegal (West Africa).'' The Journal of Parasitology. Bd.&nbsp;95, Nr.&nbsp;3, 2009, S.&nbsp;555–560,{{DOI|10.1645/GE-1652.1}} (alternativer Volltextzugriff: [http://digitalcommons.unl.edu/jrnlparasitology/771/ University of Nebraska – Lincoln], komplettes Heft).</ref> und [[Fadenwürmer]] (Nematoda)<ref>Eva Řehulková, Vlastimil Baruš, Milan Gelnar: ''Two remarkable nematodes from the African reedfish ''Erpetoichthys calabaricus'' (Polypteriformes: Polypteridae).'' Helminthologia. Vol. 42, Nr. 3, 2005, S.&nbsp;149–153 ([http://www.saske.sk/pau/helminthologia/2005_3/Reh149.pdf PDF] 2&nbsp;MB).</ref> bekannt.


== Fortpflanzung ==
== Fortpflanzung ==
[[Datei:Endori.jpg|miniatur|Jungfisch mit büschelförmigen Außenkiemen]]
[[Datei:Endori.jpg|miniatur|Jungfisch mit büschelförmigen Außenkiemen]]
Das Fortpflanzungsverhalten ist durch Aquarien- und mühsame Freilandbeobachtungen erforscht worden. Bei der Balz schwimmen die Partner eng aneinandergeschmiegt, jagen sich oder das Männchen stupst das ruhende Weibchen an und streift es mit seiner geschwollenen Afterflosse. Auch Luftsprünge sollen vorkommen.<ref name="Sterba"/>
Das Fortpflanzungsverhalten ist durch Aquarien- und mühsame Freilandbeobachtungen erforscht worden. Bei der Balz schwimmen die Partner eng aneinandergeschmiegt, jagen sich oder das Männchen stupst das ruhende Weibchen an und streift es mit seiner geschwollenen Afterflosse. Auch Luftsprünge sollen vorkommen.<ref name="Sterba" />


Die Eier sind relativ groß (2,5&nbsp;mm Ø), dotterreich und von einer klebrigen, mit Haftzotten versehenen [[Vitellin]]membran umgeben. Die schlüpfenden [[Dottersack]]larven sind wenig entwickelt und hängen mit Hilfe eines [[Sekret]]s aus einer Klebedrüse an Wasserpflanzen. Bei Störungen sind sie allerdings imstande zu fliehen. Die weiter entwickelten, zur aktiven Nahrungsaufnahme fähigen Larven haben äußere, aus dem Kiemendeckel ragende Kiemenbüschel und ähneln den Larven der [[Schwanzlurche]] und [[Lungenfische]]. Sie führen ein verstecktes Leben in der Vegetation und auf dem Bodengrund. Die äußeren Kiemen bleiben auch bei Jungfischen noch lange erhalten.
Die Eier sind relativ groß (2,5&nbsp;mm Ø), dotterreich und von einer klebrigen, mit Haftzotten versehenen [[Vitellin]]membran umgeben. Die schlüpfenden [[Dottersack]]larven sind wenig entwickelt und hängen mit Hilfe eines [[Sekret]]s aus einer Klebedrüse an Wasserpflanzen. Bei Störungen sind sie allerdings imstande zu fliehen. Die weiter entwickelten, zur aktiven Nahrungsaufnahme fähigen Larven haben äußere, aus dem Kiemendeckel ragende Kiemenbüschel und ähneln den Larven der [[Schwanzlurche]] und [[Lungenfische]]. Sie führen ein verstecktes Leben in der Vegetation und auf dem Bodengrund. Die äußeren Kiemen bleiben auch bei Jungfischen noch lange erhalten.
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== Systematik und Evolution ==
== Systematik und Evolution ==
=== Äußere Systematik ===
=== Äußere Systematik ===
Die Flösselhechte (Polypteridae) sind die einzige Familie der Ordnung Polypteriformes. Sie sind eine sehr urtümliche Gruppe der Knochenfische. [[Plesiomorphie|Plesiomorphe]] Merkmale sind das Spritzloch und der [[Spiraldarm]].<ref name="Ax">[[Peter Ax]]: ''Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik.'' Seite 181-183, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3.</ref> Die systematische Stellung der Polypteriformes war lange Zeit umstritten. Sie wurden, wegen ihrer fleischigen Brustflossenstiele, oft bei den [[Fleischflosser]]n (Sarcopterygii) oder den [[paraphyletisch]]en Crossopterygii (=[[Quastenflosser]] ([[Actinistia]] + [[Rhipidistia]])) eingeordnet.<ref name="Lecointre"/> Noch im Jahr 2004 kam eine Gruppe italienischer Wissenschaftler nach einem Vergleich von Fragmenten von [[Mitochondrium|Mitochondrien]]- und Kern-[[DNA]] zu der Schlussfolgerung, dass die Polypteriformes zu den Fleischflossern gehören und die Schwestergruppe der [[Lungenfische]] (Dipnoi) seien,<ref>Rocco, Lucia, Costagliola, Domenico, Morescalchi, Maria Alessandra and Stingo, Vincenzo (2004): ''A olecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes'', Italian Journal of Zoology, 71: 4, 347–351 {{DOI|10.1080/11250000409356594}}</ref> eine Auffassung, die sich nicht durchsetzen konnte.
Die Flösselhechte (Polypteridae) sind die einzige Familie der Ordnung Polypteriformes. Sie sind eine sehr urtümliche Gruppe der Knochenfische. [[Plesiomorphie|Plesiomorphe]] Merkmale sind das Spritzloch und der [[Spiraldarm]].<ref name="Ax">Peter Ax: ''Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg • Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3, S.&nbsp;181–183.</ref> Die systematische Stellung der Polypteriformes war lange Zeit umstritten. Sie wurden, wegen ihrer fleischigen Brustflossenstiele, oft bei den [[Fleischflosser]]n (Sarcopterygii) oder den [[paraphyletisch]]en „Crossopterygii“ ([[Actinistia]]&nbsp;+ [[Rhipidistia]])) eingeordnet.<ref name="Lecointre" /> Noch im Jahr 2004 kam eine Gruppe italienischer Wissenschaftler nach einem Vergleich von Fragmenten von [[Mitochondrium|Mitochondrien]]- und Kern-[[DNA]] zu der Schlussfolgerung, dass die Polypteriformes zu den Fleischflossern gehören und die rezente Schwestergruppe der [[Lungenfische]] (Dipnoi) seien,<ref>Lucia Rocco, Domenico Costagliola, Maria Alessandra Morescalchi, Vincenzo Stingo: ''A molecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes.'' Italian Journal of Zoology. Bd.&nbsp;71, Nr.&nbsp;4, 2004, S.&nbsp;347–351 {{DOI|10.1080/11250000409356594}}.</ref> eine Auffassung, die sich nicht durchsetzen konnte.


Lange Zeit wurde die Ordnung und wird es in eher konservativen Systematiken bis heute<ref>Integrated Taxonomic Information System: [{{ITIS|TSN=161062|Name=Chondrostei|Linktext=nein}} Chondrostei]</ref><ref>Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond & T. A. Dewey. 2008: The Animal Diversity Web: [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Polypteriformes.html#Polypteriformes Order Polypteriformes]</ref> zusammen mit den [[Störartige]]n (Acipenseriformes) und einer Reihe von ausgestorbenen Knochenfischgruppen, die vom [[Devon (Geologie)|Devon]] bis zum [[Unterjura]] lebten, der Unterklasse der [[Knorpelganoide]]n (Chondrostei) zugeordnet.
Lange Zeit wurde die Ordnung und wird es in eher konservativen Systematiken bis heute<ref>Integrated Taxonomic Information System: [{{ITIS|TSN=161062|Name=Chondrostei|Linktext=nein}} ''Chondrostei.'']</ref><ref>P. Myers, R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, T. A. Dewey: [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Polypteriformes.html#Polypteriformes ''Order Polypteriformes.''] The Animal Diversity Web, 2008.</ref> zusammen mit den [[Störartige]]n (Acipenseriformes) und einer Reihe von ausgestorbenen Knochenfischgruppen, die vom [[Devon (Geologie)|Devon]] bis zum [[Unterjura]] lebten, der Unterklasse der [[Knorpelganoide]]n (Chondrostei) zugeordnet.


Seit Einführung der [[Kladistik|kladistischen]] Systematik bilden sie innerhalb der Klasse der [[Strahlenflosser]] (Actinopterygii) eine eigene Unterklasse, die [[Cladistia]], die allen anderen [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Strahlenflossern als basale [[Schwestergruppe]] gegenübersteht.<ref name="Lecointre"/><ref name="Ax"/><ref>Nelson (2006), Seite 88.</ref><ref>Peter Bartsch (2004), Seite 228.</ref> Die nächsten Verwandten der Flösselhechte sind die zwei Arten der ausgestorbenen Ordnung [[Guildayichthyiformes]], die aus dem [[Mississippium]] (Unterkarbon) von [[Montana]] bekannt ist und seit dem Jahr 2000 die zweite Ordnung der Cladistia bilden.<ref>Richard Lund (2000): ''The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA).'' Geodiversitas 22 (2) :171-206. [http://www.mnhn.fr/publication/geodiv/g00n2a2.pdf PDF]</ref>
In der mit Hilfe [[Kladistik|kladistischer]] Methoden ermittelten Systematik bilden sie innerhalb der Klasse der [[Strahlenflosser]] (Actinopterygii) eine eigene Unterklasse, die [[Cladistia]], die [[Schwestergruppe]] aller übrigen [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Strahlenflosser ist.<ref name="Lecointre" /><ref name="Ax" /><ref>Nelson: ''Fishes of the World.'' 2006 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 88.</ref><ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 228.</ref> Die nächsten ausgestorbenen Verwandten der Flösselhechte sind die zwei Arten aus dem [[Mississippium|Unterkarbon]] von [[Montana]], die seit dem Jahr 2000 die zweite Ordnung Cladistia, die [[Guildayichthyiformes]], bilden.<ref>Richard Lund: ''The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA).'' Geodiversitas. Bd.&nbsp;22, Nr.&nbsp;2, 2000, S.&nbsp;171–206 ([http://www.researchgate.net/publication/228794927_The_new_Actinopterygian_order_Guildayichthyiformes_from_the_Lower_Carboniferous_of_Montana_%28USA%29 ResearchGate]).</ref><!-- Seite des MNHN ist zur Zeit im Umbau, evtl später wieder dorthin verlinken -->


Die systematische Stellung verdeutlicht folgendes [[Kladogramm]]:
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=== Innere Systematik ===
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|Titel=<small>Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polypteridae nach Suzuki et al. 2010.</small><ref name="Suzuki et al."/><ref name="Suzuki et al.2"/>
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Heute sind 14 [[Art (Biologie)|Arten]] anerkannt, wobei 13 der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Polypterus]]'' zugeordnet werden und eine in die [[monotypisch]]e Gattung ''Erpetoichthys'' gestellt wird. Letztere, der [[Flösselaal]], unterscheidet sich von den eigentlichen Flösselhechten ''(Polypterus)'' durch das Fehlen von Bauchflossen und den im Verhältnis wesentlich schlankeren Körper.
Heute sind 14 [[Art (Biologie)|Arten]] anerkannt, wobei 13 der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Polypterus]]'' zugeordnet werden und eine in die [[monotypisch]]e Gattung ''Erpetoichthys'' gestellt wird. Letztere, der [[Flösselaal]], unterscheidet sich von den eigentlichen Flösselhechten ''(Polypterus)'' durch das Fehlen von Bauchflossen und den im Verhältnis wesentlich schlankeren Körper.


Eine neue Studie zeigt auf Datenbasis [[Mitochondriale DNA|mitochondrialer DNA]], dass ''[[Polypterus retropinnis]]'' die [[Schwesterart]] zu allen anderen Arten der Gattung ''Polypterus'' darstellt.<ref name="Suzuki et al.">Suzuki, D., Brandley, M.C. & M. Tokita (2010): ''[http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-209.pdf The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes]''. BMC Evolutionary Biology 10: 1-12. http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-21.pdf</ref><ref name="Suzuki et al.2">Dai Suzuki, Matthew C Brandley & Masayoshi Tokita: ''[http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-209.pdf CORRECTION: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.]''Suzuki et al. BMC Evolutionary Biology 2010, 10:209</ref>
Eine neue Studie zeigt auf Datenbasis [[Mitochondriale DNA|mitochondrialer DNA]], dass ''[[Polypterus retropinnis]]'' die [[Schwesterart]] zu allen anderen Arten der Gattung ''Polypterus'' darstellt.<ref name="Suzuki10a">Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: ''The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.'' BMC Evolutionary Biology. Bd.&nbsp;10, Art.-Nr.&nbsp;21, 2010, {{DOI|10.1186/1471-2148-10-21}}</ref><ref name="Suzuki10b">Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: ''CORRECTION: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.'' BMC Evolutionary Biology. Bd.&nbsp;10, Art.-Nr.&nbsp;209, 2010, {{DOI|10.1186/1471-2148-10-209}}</ref>


* [[Eigentliche Flösselhechte]] ''(Polypterus)'' [[Bernard Germain Lacépède|Lacépède]], 1803
* [[Eigentliche Flösselhechte]] ''(Polypterus)'' [[Bernard Germain Lacépède|Lacépède]], 1803
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=== Fossilbericht ===
=== Fossilbericht ===
Flösselhechte sind eine sehr alte Fischgruppe, lassen sich bisher [[fossil]] aber erst seit der unteren [[Oberkreide]] ([[Cenomanium]]) in Afrika nachweisen. Die in der [[Wadi Milk Formation]] im [[Sudan]], der [[Bahariya-Formation]] im nördlichen [[Ägypten]] und in den Kem Kem Beds in [[Marokko]] gefundenen fossilen Überreste, vor allem versteinerte Flossenstacheln, lassen sich 9 Gattungen und 17 Arten zuordnen. Neben ''Polypterus'' sind das die Gattungen ''Bartschichthys'', ''Bawitius'', ''Inbecetemia'', ''Nagaia'', ''Saharichthys'', ''Sainthilairia'', ''Serenoichthys'' und ''Sudania''. ''Bawitius'' ist nur durch ein einzelnes bezahntes [[Ectopterygoid]] und einige Schuppen bekannt. Das Ectopterygoid ist allerdings etwa 5-mal größer als das heutiger Flösselhechte und muss zu einem gigantischen Süßwasserfisch gehört haben.<ref>Barbara S. Grandstaff, Joshua B. Smith, Matthew C. Lamanna, Kenneth J. Lacovara, Medhat Said Abdel-Ghani. 2012. ''Bawitius'', gen. nov., A Giant polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology. 32(1):17–26. [[DOI: dx.doi.org/10.1080/02724634.2012.626823]]</ref> Eine weitere afrikanische [[Fossillagerstätte]] mit Flösselhechtüberresten ist das [[Ullemmeden-Becken]] in [[Niger]]. Es ist jünger als die oben genannten Fossillagerstätten und wurde vor etwa 85 Millionen Jahren, in der [[Oberkreide]] ([[Coniacium]]-[[Santonium]]) abgelagert. Von dort sind sechs der oben aufgezählten Gattungen bekannt. Mit Ausnahme von ''Polypterus'' gibt es keine jüngeren afrikanischen Flösselhechtfossilien mehr. Der Flösselaal ist ohne Fossilüberlieferung.
Flösselhechte sind eine sehr alte Fischgruppe, lassen sich bisher [[fossil]] aber erst seit der unteren [[Oberkreide]] ([[Cenomanium]]) in Afrika nachweisen. Bei diesen ältesten Flösselhechtfossilien handelt es sich überwiegend um isolierte Flossenstacheln. Sie sind in der Wadi-Milk-Formation im [[Sudan]], in der [[Bahariya-Formation]] im nördlichen [[Ägypten]] und in den Kem Kem Beds in [[Marokko]] gefunden worden und lassen sich 17 Arten zuordnen, die auf 9 Gattungen entfallen. Neben ''Polypterus'' (3&nbsp;Arten) sind das die Gattungen †&nbsp;''Bartschichthys'' (2), †&nbsp;''Bawitius'' (1), †&nbsp;''Inbecetemia'' (2), †&nbsp;''Nagaia'' (1), †&nbsp;''Saharichthys'' (1), †&nbsp;''Sainthilairia'' (4), †&nbsp;''Serenoichthys'' (1) und †&nbsp;''Sudania'' (2).<ref>M. Gayet, F. J. Meunier, C. Werner: ''Diversification in Polypteriformes and Special Comparison with the Lepisosteiformes.'' Palaeontology. Bd.&nbsp;45, Nr.&nbsp;2, 2002, S.&nbsp;361–376, {{DOI|10.1111/1475-4983.00241}} (alternativer Volltextzugriff: [http://www.researchgate.net/publication/227594919_Diversification_in_Polypteriformes_and_Special_Comparison_With_the_Lepisosteiformes ResearchGate]).</ref><ref name="grandstaff">Barbara S. Grandstaff, Joshua B. Smith, Matthew C. Lamanna, Kenneth J. Lacovara, Medhat Said Abdel-Ghani: Bawitius'', gen. nov., A Giant polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd.&nbsp;32, Nr.&nbsp;1, S.&nbsp;17–26, {{DOI|10.1080/02724634.2012.626823}}.</ref> ''Bawitius'' ist nur durch ein einzelnes bezahntes [[Ectopterygoid]] und einige Schuppen bekannt. Dieses Ectopterygoid ist allerdings etwa fünfmal größer als das heutiger Flösselhechte und muss zu einem sehr großen Individuum gehört haben.<ref name="grandstaff" />

Funde aus der höheren Oberkreide ([[Coniacium]]–[[Santonium]]) stammen aus dem [[Ullemmeden-Becken]] im [[Niger]]. Von dort sind sechs der oben aufgezählten Gattungen bekannt, die ebenfalls nur fragmentarisch erhalten sind. In Afrika kommt in noch jüngeren Schichten nur noch ''Polypterus'' vor.
Ein besonderer Fund stammt hierbei aus den „Anthracotheriiden-Schichten“ (spätes [[Miozän]]) des [[Tschad]]: Der [[Holotyp]] der Art ''Polypterus faraou'' ist ein faktisch vollständiges und damit das vollständigste Exemplar eines fossilen Flösselhechtes, das bislang entdeckt worden ist.<ref name="otero">O. Otero, A. Likius, P. Vignaud, M. Brunet: ''A new polypterid fish: ''Polypterus faraou'' sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla, Chad.'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd.&nbsp;146, Nr.&nbsp;2, 2006, S.&nbsp;227–237, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2006.00201.x}} (alternativer Volltextzugriff: [http://www.researchgate.net/publication/213773663_A_new_polypterid_fish_Polypterus_faraou_sp._nov._%28Cladistia_Polypteridae%29_from_the_Late_Miocene_Toros-Menalla_Chad ResearchGate]).</ref> Der Flösselaal ist gänzlich ohne Fossilüberlieferung, was darauf schließen lässt, dass es sich um ein sehr junges Taxon handelt, das möglicherweise mit einer der ''Polypterus''-Arten enger verwandt ist, als mit anderen.<ref name="otero" />


Außerhalb afrikas sind Flösselhechtfossilien bislang nur in Südamerika gefunden worden. Die Gattungen †&nbsp;''Dagetella'' und †&nbsp;''Latinopollia'' entstammen der El-Molino- und Santa-Lucia-Formation des [[Maastrichtium]]s bzw. [[Paläozän]]s von [[Bolivien]]. ''Latinopollia'' ist zudem aus einer Lokalität in Brasilien bekannt. Post-paläozäne Vorkommen sind bislang nicht entdeckt worden. Diese Umstände legen nahe, dass Flösselhechte schon vor der Kreidezeit Süßgewässer in weiten Teilen des großen Südkontinentes [[Gondwana]] besiedelten. Nach Öffnung und Weitung des Südatlantiks wurden die afrikanischen von den südamerikanischen Populationen getrennt. Während Flösselhechte in Südamerika bereits im frühen Känozoikums komplett ausstarben, überlebten sie in Afrika bis heute.
Zwei jüngere Flösselhechtgattungen, ''Dagetella'' und ''Latinopollia'', wurden allerdings aus der [[Bolivien|bolivianischen]] El Molino Formation und Santa Lucia Formation aus dem [[Maastrichtium]] und [[Paläozän]] beschrieben. ''Latinopollia'' ist auch von einer Fundstätte in Brasilien bekannt. Ursprünglich kamen Flösselhechte also auch in Südamerika vor, das sich erst im Zuge der [[Atlantik]]entstehung, beginnend vor etwa 135 Millionen Jahren von Afrika getrennt hat. Die jüngsten Flösselhechtfossilien werden der rezenten Gattung ''Polypterus'' zugeordnet und stammen aus dem mittleren und späten [[Miozän]]<ref>Otero O, A Likius, P Vignaud & M Brunet, 2006. ''A new polypterid fish: Polypterus faraou sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla'', Chad. Zoological Journal of the Linnean Society 146: 227?237.</ref> und dem [[Altpleistozän]] von Afrika.<ref>M. Gayet, F. J. Meunier & C. Werner: ''Diversification in Polypteriformes and Special Comparison with the Lepisosteiformes.'' Palaeontology, Vol. 45, Teil 2, 2002, S. 361–376, [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1475-4983.00241/pdf PDF]</ref>


=== Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere ===
=== Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere ===
Flösselhechte sind die „primitivsten“ aller rezenten Strahlenflosser. Sie besitzen zahlreiche ursprüngliche Merkmale, die auch bei den längst ausgestorbenen fischartigen Fleischflossern des [[Devon (Geologie)|Devons]] vorhanden waren, aus denen die frühesten vierbeinigen Wirbeltiere und damit letztlich alle heutigen [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda), einschließlich des Menschen, hervorgingen (siehe →&nbsp;[[Landgang (Biologie)|Landgang]]). Zu diesen Merkmalen gehören das für die Sauerstoffaufnahme aus der Luft geeignete Lungen-Schwimmblasen-Organ und, im Gegensatz zu den rezenten Lungenfischen, Brustflossen, die für die Bewegung an Land genutzt werden.<ref name="Standen">Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson: ''Developmental plasticity and the origin of tetrapods.'' [[Nature]]. Bd.&nbsp;513, 2014, S.&nbsp;54–58, {{DOI|10.1038/nature13708}}; siehe dazu auch: Noah Baker: [http://www.nature.com/news/how-fish-can-learn-to-walk-1.15778 ''How fish can learn to walk – Land-raised bichirs provide insight into evolutionary pressures facing first vertebrates to live on land.''] Nature Video vom 27. August 2014 (Kommentar auf englisch).</ref> Zudem wird angenommen, dass auch die von Umwelteinflüssen abhängige Variabilität der Ausbildung des [[Phänotyp]]s während der Individualentwicklung, die sogenannte Entwicklungsplastizität (engl.: ''developmental plasticity''), bei den Flösselhechten ähnlich groß ist wie bei den fischartigen Fleischflossern des Devons.<ref name="Standen" />
Flösselhechte sind die „primitivsten“ aller rezenten Strahlenflosser. Sie besitzen zahlreiche ursprüngliche Merkmale, die auch bei den längst ausgestorbenen fischartigen Fleischflossern des [[Devon (Geologie)|Devons]] vorhanden waren, aus denen die frühesten vierbeinigen Wirbeltiere und damit letztlich alle heutigen [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda), einschließlich des Menschen, hervorgingen (siehe →&nbsp;[[Landgang (Biologie)|Landgang]]). Zu diesen Merkmalen gehören das für die Sauerstoffaufnahme aus der Luft geeignete Lungen-Schwimmblasen-Organ und, im Gegensatz zu den rezenten Lungenfischen, Brustflossen, die für die Bewegung an Land genutzt werden.<ref name="Standen" /> Zudem wird angenommen, dass auch die von Umwelteinflüssen abhängige Variabilität der Ausbildung des [[Phänotyp]]s während der Individualentwicklung, die sogenannte Entwicklungsplastizität (engl.: ''developmental plasticity''), bei den Flösselhechten ähnlich groß ist wie bei den fischartigen Fleischflossern des Devons.<ref name="Standen" />


In einem achtmonatigen Versuch mit [[juvenil]]en [[Senegal-Flösselhecht]]en (''Polypterus senegalus'') wurde 2014 erstmals eruiert, wie sich Flösselhechte körperlich entwickeln, wenn man ihnen die Möglichkeit ins Wasser zu gehen vollständig verwehrt. Dabei zeigte sich, dass die anfangs höchstens 70 Tage alten Versuchstiere nicht einfach nur überlebten. Stattdessen ging es ihnen in der neuen, wenngleich ideal gestalteten Umgebung sogar gut und sie zeigten infolge des fehlenden Auftriebs mit der Zeit eine Reihe körperlicher Anpassungen. Die Veränderungen betrafen sowohl die Muskulatur als auch den Knochenbau, insbesondere im Bereich der Brustflossen und des Schultergürtels. Zudem konnten die Versuchsindividuen signifikant besser auf dem Trockenen „laufen“ als die Individuen der überwiegend im Wasser gehaltenen Kontrollgruppe.<ref name="Standen" />
In einem achtmonatigen Versuch mit [[juvenil]]en [[Senegal-Flösselhecht]]en (''Polypterus senegalus'') wurde 2014 erstmals eruiert, wie sich Flösselhechte körperlich entwickeln, wenn man ihnen die Möglichkeit ins Wasser zu gehen vollständig verwehrt. Dabei zeigte sich, dass die anfangs höchstens 70 Tage alten Versuchstiere nicht einfach nur überlebten. Stattdessen ging es ihnen in der neuen, wenngleich ideal gestalteten Umgebung sogar gut und sie zeigten infolge des fehlenden Auftriebs mit der Zeit eine Reihe körperlicher Anpassungen. Die Veränderungen betrafen sowohl die Muskulatur als auch den Knochenbau, insbesondere im Bereich der Brustflossen und des Schultergürtels. Zudem konnten die Versuchsindividuen signifikant besser auf dem Trockenen „laufen“ als die Individuen der überwiegend im Wasser gehaltenen Kontrollgruppe.<ref name="Standen" />
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Dies erlaubt Rückschlüsse darauf, wie die Evolution weitgehend vollaquatischer fischartiger Fleischflosser, wie etwa ''[[Eusthenopteron]]'', über weniger fischartige Vertreter, sogenannte „Fischapoden“, wie etwa ''[[Tiktaalik]]'', hin zu Tieren mit echten Beinen statt Flossen, wie etwa ''[[Ichthyostega]]'', vor rund 400 Millionen Jahren ihren Anfang genommen haben könnte. Der Versuch zeigt, wie sowohl die Anatomie als auch das Verhalten von Tieren mit geeigneten körperlichen Voraussetzungen als Reaktion auf entsprechende Umweltveränderungen zu einem gewissen Grad plastisch modifiziert werden. Vor 400 Millionen Jahren könnten genetische Mutationen via Selektion solche anfangs jeweils nur auf phänotypischer Plastizität beruhenden Veränderungen in der betroffenen Population fixiert haben.<ref name="Standen" /> Die evolutionäre Abfolge wäre demnach nicht: zufällige genetische Mutation → natürliche Selektion → Adaptation in der Population, sondern umgekehrt: Veränderung der Umweltbedingungen → dauerhafte, noch nicht genetisch vererbbare phänotypische Adaptation → genetische Fixierung (''genetische Assimilation'') der phänotypischen Adaptation durch zufällige Mutationen.
Dies erlaubt Rückschlüsse darauf, wie die Evolution weitgehend vollaquatischer fischartiger Fleischflosser, wie etwa ''[[Eusthenopteron]]'', über weniger fischartige Vertreter, sogenannte „Fischapoden“, wie etwa ''[[Tiktaalik]]'', hin zu Tieren mit echten Beinen statt Flossen, wie etwa ''[[Ichthyostega]]'', vor rund 400 Millionen Jahren ihren Anfang genommen haben könnte. Der Versuch zeigt, wie sowohl die Anatomie als auch das Verhalten von Tieren mit geeigneten körperlichen Voraussetzungen als Reaktion auf entsprechende Umweltveränderungen zu einem gewissen Grad plastisch modifiziert werden. Vor 400 Millionen Jahren könnten genetische Mutationen via Selektion solche anfangs jeweils nur auf phänotypischer Plastizität beruhenden Veränderungen in der betroffenen Population fixiert haben.<ref name="Standen" /> Die evolutionäre Abfolge wäre demnach nicht: zufällige genetische Mutation → natürliche Selektion → Adaptation in der Population, sondern umgekehrt: Veränderung der Umweltbedingungen → dauerhafte, noch nicht genetisch vererbbare phänotypische Adaptation → genetische Fixierung (''genetische Assimilation'') der phänotypischen Adaptation durch zufällige Mutationen.


Allerdings widerspricht dieses Szenario den bisherigen Erkentnissen über den Ablauf des Landganges der Wirbeltiere, wonach Beine und Zehen bereits vor dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise entstanden sein sollen.<ref>Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, John R. Hutchinson: ''Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod'' Ichthyostega. In: ''Nature.'' Bd.&nbsp;486, Nr.&nbsp;7404, 2012, S.&nbsp;523–526, [[doi:10.1038/nature11124]].</ref>
Allerdings widerspricht dieses Szenario den bisherigen Erkentnissen über den Ablauf des Landganges der Wirbeltiere, wonach Beine und Zehen bereits vor dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise entstanden sein sollen.<ref>Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, John R. Hutchinson: ''Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod'' Ichthyostega. Nature. Bd.&nbsp;486, Nr.&nbsp;7404, 2012, S.&nbsp;523–526, {{DOI|10.1038/nature11124}}.</ref>


== Nutzung und Gefährdung ==
== Nutzung und Gefährdung ==
Der Flösselaal und einige Arten der eigentlichen Flösselhechte werden gefangen und als Aquarienfische in wohlhabende Länder importiert. In großen Aquarien sind sie nicht allzu schwer zu halten, sind allerdings tagsüber kaum zu sehen und können sich gegenüber kleineren Mitbewohnern räuberisch verhalten. Die Aquarien sollten versteckreich und nicht allzu stark beleuchtet sein. Der Schmuckflösselhecht wird im [[Aquazoo – Löbbecke Museum|Aquazoo]] in Düsseldorf regelmäßig nachgezogen.<ref>W. E. Engelmann: ''Zootierhaltung – Tiere in menschlicher Obhut – Fische.'' S. 242–243, Verlag Harri Deutsch, 1. Auflage, 2005, ISBN 3-8171-1352-8</ref>
Der Flösselaal und einige Arten der eigentlichen Flösselhechte werden gefangen und als Aquarienfische in wohlhabende Länder importiert. In großen Aquarien sind sie nicht allzu schwer zu halten, zeigen sich tagsüber aber kaum und können sich gegenüber kleineren Mitbewohnern räuberisch verhalten. Die Aquarien sollten versteckreich und nicht allzu stark beleuchtet sein. Der Schmuckflösselhecht wird im [[Aquazoo – Löbbecke Museum|Aquazoo]] in Düsseldorf regelmäßig nachgezogen.<ref>W. E. Engelmann: ''Zootierhaltung – Tiere in menschlicher Obhut: Fische.'' Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-8171-1352-8, S.&nbsp;242–243.</ref>


Die Arten der Gattung ''Polypterus'' sind nach Angaben der [[International Union for Conservation of Nature and Natural Resources|IUCN]] nicht gefährdet<ref>IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search Abgerufen am 10. Dezember 2010.]</ref>, für ''Polypterus teugelsi'' stehen keine ausreichenden Daten zur Verfügung.<ref>{{IUCN |Year=2009 |ID=181564 |ScientificName=Polypterus teugelsi |YearAssessed=2009 |Assessor=Moelants, T. |Download=10. Dezember 2010}}</ref> Der Flösselaal gilt als gering gefährdet. Sein küstennaher Lebensraum wird durch den Anbau von [[Ölpalmen]] zunehmend zerstört.<ref>{{IUCN |Year=2009 |ID=182479 |ScientificName=Erpetoichthys calabaricus |YearAssessed=2009 |Assessor=Lalèyè, P., Moelants, T. & Olaosebikan, B.D. |Download=10. Dezember 2010}}</ref>
Die Arten der Gattung ''Polypterus'' sind nach Angaben der [[International Union for Conservation of Nature and Natural Resources|IUCN]] nicht gefährdet.<ref>{{IUCNSearch |Text=Polypterus |Linktext=''Polypterus'' |Year=2014.2 |Download=28. Oktober 2014}}.</ref> Für ''Polypterus teugelsi'' stehen keine ausreichenden Daten zur Verfügung.<ref>{{IUCN |Year=2014.2 |ID=181564 |ScientificName=Polypterus teugelsi |YearAssessed=2009 |Assessor=T. Moelants |Download=28. Oktober 2014}}.</ref> Der Flösselaal gilt jedoch als gering gefährdet. Sein küstennaher Lebensraum wird durch den Anbau von [[Ölpalmen]] zunehmend zerstört.<ref>{{IUCN |Year=2014.2 |ID=182479 |ScientificName=Erpetoichthys calabaricus |YearAssessed=2009 |Assessor=P. Lalèyè, T. Moelants, B.D. Olaosebikan |Download=28. Oktober 2014}}.</ref>


== Quellen ==
== Quellen ==

Version vom 29. Oktober 2014, 02:31 Uhr

Flösselhechte

Senegal-Flösselhecht (Polypterus senegalus)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Knochenfische (Osteichthyes)
Klasse: Strahlenflosser (Actinopterygii)
Unterklasse: Cladistia
Ordnung: Polypteriformes
Familie: Flösselhechte
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Polypteriformes
Bleeker, 1859
Wissenschaftlicher Name der Familie
Polypteridae
Bonaparte, 1838

Die Flösselhechte (Polypteridae, Polypteriformes (Gr.: poly = viele, pteron = Flosse)), auch Flösselfische oder einfach nur Flössler genannt, sind eine Familie und Ordnung der Knochenfische (Osteichthyes). Da sie sich morphologisch stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die Cladistia gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (Polypterus) und der monotypischen Gattung Erpetoichthys, zu der nur der Flösselaal (Erpetoichthys calabaricus) gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während Napoleons Ägyptenfeldzug von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.[1]

Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die Morphologie der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.

Verbreitung

Flösselhechte kommen ausschließlich in Süßgewässern des tropischen Afrika vor. Der Flösselaal lebt in Flussmündungen von Nigeria bis zur Republik Kongo und verträgt auch leichtes Brackwasser. Das Verbreitungsgebiet der Flösselhechte beginnt südlich der Sahara, nur im Nil kommt der Nilflösselhecht (Polypterus bichir) weiter nördlich bis Ägypten vor. Im Süden endet das Verbreitungsgebiet mit der Südgrenze des Kongobeckens und erreicht nicht mehr das Stromgebiet des Sambesi. In Ostafrika kommen Flösselhechte noch im Victoriasee, im Turkana-See, Tanganjikasee und Rukwasee, aber nicht mehr im Malawisee und in zum Indischen Ozean strömenden Flüssen vor.

Merkmale

Die Zeichnung zeigt deutlich den Ganoidschuppenpanzer und die namensgebenden Flössel auf dem Rücken.

Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden Flossenträger (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende Lepidotrichen, die eine kleine Flossenmembran stützen.[1] Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden Afterflosse sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.[2]

Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der Seitenlinie in je einer Gelenkgrube verbunden sind.[2]

Körperpanzer

Der Körper der Flösselhechte ist von rhombenförmigen, in schrägen Reihen verlaufenden Ganoidschuppen bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem Exoskelett der ursprünglichen Knochenfische entsprechen (Plesiomorphie). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene Odontoden befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die Kollagenfasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wider. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der anguilliformen Schwimmweise des Flösselaals ein.[3] Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den Lippfischen (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.

Brustflossen

Polypterus weeksii, mit abgespreizten, auf muskulösen Stielen sitzenden Brustflossen

Die Brustflossen der Flössler (Brachiopterygien) sind fächerförmig, sitzen auf muskulösen kurzen Stielen und ähneln somit denen des Australischen Lungenfischs (Neoceratodus forsteri) und der Quastenflosser (Coelacanthiformes), was früher zu Spekulationen über eine Zugehörigkeit oder enge Verwandtschaft der Flössler mit den Fleischflossern (Sarcopterygii) führte. Der innere Aufbau, sowohl was das Skelett als auch die Muskeln betrifft, ist jedoch völlig anders, unterscheidet sich allerdings auch stark von dem anderer Strahlenflosser. Das Skelett des Brustflossenstiels besteht aus drei verknöcherten, zum Körper hin gelegene Pterygialia, von denen die äußeren stabförmig sind und ein mittleres, plattenförmiges umfassen. Die drei Elemente laufen zum Körper hin spitz zu einem einzigen Gelenkkopf zusammen, der am Schultergürtel (Scapulocoracoid) artikuliert und eine starke Beweglichkeit ermöglicht. Nach außen hin verbreitern sie sich fächerförmig und zwei Reihen von Radialia, von denen die inneren stabförmig, die nach außen gerichteten kugelförmig sind, schließen sich an. Die kugelförmigen Radialia werden von der Basis der Brustflossenstrahlen umfasst.[2]

Schädel

Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes Dermatocranium. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des Maxillare mit dem Praeoperculare, das Auftreten des Quadratojugale, eines zusätzlichen Knochens in der „Wangenregion“, und ein weit nach hinten verschobenes Parasphenoid, dass den Aortakanal umgibt.[1] Oberhalb der Kiemendeckelregion befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen Spritzloches liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft atmen und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die Branchiostegalstrahlen. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die Luftatmung und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren.[2] Der (paarige) fünfte Bogen, die Pharyngealia inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.[4]

Lunge

Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige Lunge mit zwei unsymmetrisch verschieden großen Lungenflügeln. Der linke Lungensack ist kleiner, was analog zu den Schlangen wahrscheinlich auf Raummangel zurückzuführen ist. Die Lungen sind recht ursprünglich gebaut und nur vorne gekammert und hinten glatt[5] Die Lunge geht embryonal aus einem bauchseitigen (ventralen) Divertikel des Vorderdarms hervor bleibt beim erwachsenen Tier mit dem Verdauungstrakt verbunden. Sie erfüllt allerdings auch eine Schwimmblasenfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.[6]

Sinnesorgane

Flösselhechte sind Makrosmaten, die sich weitgehend durch ihren Geruchssinn orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten Riechepithel, das eine Oberfläche von 3200 mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.[5] Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei Seitenlinien, die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die elektrische Orientierung.[2]

Lebensweise

Schwimmender Flösselaal

Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem Insektenlarven, Würmer, Krebstiere, kleine Fische und Amphibien.[7] Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.[1]

Mit den kräftigen Flossenbasen ihrer Brustflossen sind Flösselhechte in der Lage, außerhalb des Wassers zu „laufen“. Dabei setzen sie die Flossen abwechselnd auf, während sie den Vorderleib um die jeweils aufgesetzte Flosse um mehr als 90° rotieren, woraus eine Art Schlängelgang resultiert, der dem von Salamandern und Eidechsen entfernt ähnelt. Es wird angenommen, dass sich so ähnlich auch die Vorfahren der Landwirbeltiere im Devon auf dem Trockenen bewegt haben (siehe unten).[8]

Als Parasiten der Flösselhechte sind unter anderem Hakensaugwürmer (Monogenea)[9] und Fadenwürmer (Nematoda)[10] bekannt.

Fortpflanzung

Jungfisch mit büschelförmigen Außenkiemen

Das Fortpflanzungsverhalten ist durch Aquarien- und mühsame Freilandbeobachtungen erforscht worden. Bei der Balz schwimmen die Partner eng aneinandergeschmiegt, jagen sich oder das Männchen stupst das ruhende Weibchen an und streift es mit seiner geschwollenen Afterflosse. Auch Luftsprünge sollen vorkommen.[7]

Die Eier sind relativ groß (2,5 mm Ø), dotterreich und von einer klebrigen, mit Haftzotten versehenen Vitellinmembran umgeben. Die schlüpfenden Dottersacklarven sind wenig entwickelt und hängen mit Hilfe eines Sekrets aus einer Klebedrüse an Wasserpflanzen. Bei Störungen sind sie allerdings imstande zu fliehen. Die weiter entwickelten, zur aktiven Nahrungsaufnahme fähigen Larven haben äußere, aus dem Kiemendeckel ragende Kiemenbüschel und ähneln den Larven der Schwanzlurche und Lungenfische. Sie führen ein verstecktes Leben in der Vegetation und auf dem Bodengrund. Die äußeren Kiemen bleiben auch bei Jungfischen noch lange erhalten.

Systematik und Evolution

Äußere Systematik

Die Flösselhechte (Polypteridae) sind die einzige Familie der Ordnung Polypteriformes. Sie sind eine sehr urtümliche Gruppe der Knochenfische. Plesiomorphe Merkmale sind das Spritzloch und der Spiraldarm.[11] Die systematische Stellung der Polypteriformes war lange Zeit umstritten. Sie wurden, wegen ihrer fleischigen Brustflossenstiele, oft bei den Fleischflossern (Sarcopterygii) oder den paraphyletischen „Crossopterygii“ (Actinistia + Rhipidistia)) eingeordnet.[1] Noch im Jahr 2004 kam eine Gruppe italienischer Wissenschaftler nach einem Vergleich von Fragmenten von Mitochondrien- und Kern-DNA zu der Schlussfolgerung, dass die Polypteriformes zu den Fleischflossern gehören und die rezente Schwestergruppe der Lungenfische (Dipnoi) seien,[12] eine Auffassung, die sich nicht durchsetzen konnte.

Lange Zeit wurde die Ordnung und wird es in eher konservativen Systematiken bis heute[13][14] zusammen mit den Störartigen (Acipenseriformes) und einer Reihe von ausgestorbenen Knochenfischgruppen, die vom Devon bis zum Unterjura lebten, der Unterklasse der Knorpelganoiden (Chondrostei) zugeordnet.

In der mit Hilfe kladistischer Methoden ermittelten Systematik bilden sie innerhalb der Klasse der Strahlenflosser (Actinopterygii) eine eigene Unterklasse, die Cladistia, die Schwestergruppe aller übrigen rezenten Strahlenflosser ist.[1][11][15][16] Die nächsten ausgestorbenen Verwandten der Flösselhechte sind die zwei Arten aus dem Unterkarbon von Montana, die seit dem Jahr 2000 die zweite Ordnung Cladistia, die Guildayichthyiformes, bilden.[17]

Die systematische Stellung verdeutlicht folgendes Kladogramm:

  Knochenfische  

 Fleischflosser (Sarcopterygii), inclusive Landwirbeltiere (Tetrapoda)


  Strahlenflosser  
  Cladistia  

 † Guildayichthyiformes


   

 Flösselhechte (Polypteriformes)



   

 Actinopteri (alle moderneren Knochenfische)




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Innere Systematik

Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polypteridae nach Suzuki et al. 2010.[18][19]
  Polypteridae  

 Erpetoichthys calabaricus


  Polypterus  

 P. retropinnis


   


 P. congicus


   

 P. ansorgii


   

 P. endlicheri


   

 P. bichir





   


 P. mokelembembe


   

 P. ornatipinnis


   

 P. weeksii




   


 P. teugelsi


   

 P. palmas



   

 P. senegalus


   

 P. delhezi


   

 P. polli









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Heute sind 14 Arten anerkannt, wobei 13 der Gattung Polypterus zugeordnet werden und eine in die monotypische Gattung Erpetoichthys gestellt wird. Letztere, der Flösselaal, unterscheidet sich von den eigentlichen Flösselhechten (Polypterus) durch das Fehlen von Bauchflossen und den im Verhältnis wesentlich schlankeren Körper.

Eine neue Studie zeigt auf Datenbasis mitochondrialer DNA, dass Polypterus retropinnis die Schwesterart zu allen anderen Arten der Gattung Polypterus darstellt.[18][19]

Fossilbericht

Flösselhechte sind eine sehr alte Fischgruppe, lassen sich bisher fossil aber erst seit der unteren Oberkreide (Cenomanium) in Afrika nachweisen. Bei diesen ältesten Flösselhechtfossilien handelt es sich überwiegend um isolierte Flossenstacheln. Sie sind in der Wadi-Milk-Formation im Sudan, in der Bahariya-Formation im nördlichen Ägypten und in den Kem Kem Beds in Marokko gefunden worden und lassen sich 17 Arten zuordnen, die auf 9 Gattungen entfallen. Neben Polypterus (3 Arten) sind das die Gattungen † Bartschichthys (2), † Bawitius (1), † Inbecetemia (2), † Nagaia (1), † Saharichthys (1), † Sainthilairia (4), † Serenoichthys (1) und † Sudania (2).[20][21] Bawitius ist nur durch ein einzelnes bezahntes Ectopterygoid und einige Schuppen bekannt. Dieses Ectopterygoid ist allerdings etwa fünfmal größer als das heutiger Flösselhechte und muss zu einem sehr großen Individuum gehört haben.[21]

Funde aus der höheren Oberkreide (Coniacium–Santonium) stammen aus dem Ullemmeden-Becken im Niger. Von dort sind sechs der oben aufgezählten Gattungen bekannt, die ebenfalls nur fragmentarisch erhalten sind. In Afrika kommt in noch jüngeren Schichten nur noch Polypterus vor. Ein besonderer Fund stammt hierbei aus den „Anthracotheriiden-Schichten“ (spätes Miozän) des Tschad: Der Holotyp der Art Polypterus faraou ist ein faktisch vollständiges und damit das vollständigste Exemplar eines fossilen Flösselhechtes, das bislang entdeckt worden ist.[22] Der Flösselaal ist gänzlich ohne Fossilüberlieferung, was darauf schließen lässt, dass es sich um ein sehr junges Taxon handelt, das möglicherweise mit einer der Polypterus-Arten enger verwandt ist, als mit anderen.[22]

Außerhalb afrikas sind Flösselhechtfossilien bislang nur in Südamerika gefunden worden. Die Gattungen † Dagetella und † Latinopollia entstammen der El-Molino- und Santa-Lucia-Formation des Maastrichtiums bzw. Paläozäns von Bolivien. Latinopollia ist zudem aus einer Lokalität in Brasilien bekannt. Post-paläozäne Vorkommen sind bislang nicht entdeckt worden. Diese Umstände legen nahe, dass Flösselhechte schon vor der Kreidezeit Süßgewässer in weiten Teilen des großen Südkontinentes Gondwana besiedelten. Nach Öffnung und Weitung des Südatlantiks wurden die afrikanischen von den südamerikanischen Populationen getrennt. Während Flösselhechte in Südamerika bereits im frühen Känozoikums komplett ausstarben, überlebten sie in Afrika bis heute.

Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere

Flösselhechte sind die „primitivsten“ aller rezenten Strahlenflosser. Sie besitzen zahlreiche ursprüngliche Merkmale, die auch bei den längst ausgestorbenen fischartigen Fleischflossern des Devons vorhanden waren, aus denen die frühesten vierbeinigen Wirbeltiere und damit letztlich alle heutigen Landwirbeltiere (Tetrapoda), einschließlich des Menschen, hervorgingen (siehe → Landgang). Zu diesen Merkmalen gehören das für die Sauerstoffaufnahme aus der Luft geeignete Lungen-Schwimmblasen-Organ und, im Gegensatz zu den rezenten Lungenfischen, Brustflossen, die für die Bewegung an Land genutzt werden.[8] Zudem wird angenommen, dass auch die von Umwelteinflüssen abhängige Variabilität der Ausbildung des Phänotyps während der Individualentwicklung, die sogenannte Entwicklungsplastizität (engl.: developmental plasticity), bei den Flösselhechten ähnlich groß ist wie bei den fischartigen Fleischflossern des Devons.[8]

In einem achtmonatigen Versuch mit juvenilen Senegal-Flösselhechten (Polypterus senegalus) wurde 2014 erstmals eruiert, wie sich Flösselhechte körperlich entwickeln, wenn man ihnen die Möglichkeit ins Wasser zu gehen vollständig verwehrt. Dabei zeigte sich, dass die anfangs höchstens 70 Tage alten Versuchstiere nicht einfach nur überlebten. Stattdessen ging es ihnen in der neuen, wenngleich ideal gestalteten Umgebung sogar gut und sie zeigten infolge des fehlenden Auftriebs mit der Zeit eine Reihe körperlicher Anpassungen. Die Veränderungen betrafen sowohl die Muskulatur als auch den Knochenbau, insbesondere im Bereich der Brustflossen und des Schultergürtels. Zudem konnten die Versuchsindividuen signifikant besser auf dem Trockenen „laufen“ als die Individuen der überwiegend im Wasser gehaltenen Kontrollgruppe.[8]

Dies erlaubt Rückschlüsse darauf, wie die Evolution weitgehend vollaquatischer fischartiger Fleischflosser, wie etwa Eusthenopteron, über weniger fischartige Vertreter, sogenannte „Fischapoden“, wie etwa Tiktaalik, hin zu Tieren mit echten Beinen statt Flossen, wie etwa Ichthyostega, vor rund 400 Millionen Jahren ihren Anfang genommen haben könnte. Der Versuch zeigt, wie sowohl die Anatomie als auch das Verhalten von Tieren mit geeigneten körperlichen Voraussetzungen als Reaktion auf entsprechende Umweltveränderungen zu einem gewissen Grad plastisch modifiziert werden. Vor 400 Millionen Jahren könnten genetische Mutationen via Selektion solche anfangs jeweils nur auf phänotypischer Plastizität beruhenden Veränderungen in der betroffenen Population fixiert haben.[8] Die evolutionäre Abfolge wäre demnach nicht: zufällige genetische Mutation → natürliche Selektion → Adaptation in der Population, sondern umgekehrt: Veränderung der Umweltbedingungen → dauerhafte, noch nicht genetisch vererbbare phänotypische Adaptation → genetische Fixierung (genetische Assimilation) der phänotypischen Adaptation durch zufällige Mutationen.

Allerdings widerspricht dieses Szenario den bisherigen Erkentnissen über den Ablauf des Landganges der Wirbeltiere, wonach Beine und Zehen bereits vor dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise entstanden sein sollen.[23]

Nutzung und Gefährdung

Der Flösselaal und einige Arten der eigentlichen Flösselhechte werden gefangen und als Aquarienfische in wohlhabende Länder importiert. In großen Aquarien sind sie nicht allzu schwer zu halten, zeigen sich tagsüber aber kaum und können sich gegenüber kleineren Mitbewohnern räuberisch verhalten. Die Aquarien sollten versteckreich und nicht allzu stark beleuchtet sein. Der Schmuckflösselhecht wird im Aquazoo in Düsseldorf regelmäßig nachgezogen.[24]

Die Arten der Gattung Polypterus sind nach Angaben der IUCN nicht gefährdet.[25] Für Polypterus teugelsi stehen keine ausreichenden Daten zur Verfügung.[26] Der Flösselaal gilt jedoch als gering gefährdet. Sein küstennaher Lebensraum wird durch den Anbau von Ölpalmen zunehmend zerstört.[27]

Quellen

Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f Lecointre & Guyader: Biosystematik. 2005 (siehe Literatur), S. 443–444.
  2. ↑ a b c d e Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 230.
  3. ↑ Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 229.
  4. ↑ Ralf Britz, G. David Johnson: On the homology of the posteriormost gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii). Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 138, Nr. 4, 2003, S. 495–503, doi:10.1046/j.1096-3642.2003.t01-1-00067.x (alternativer Volltextzugriff: Smithsonian Libraries).
  5. ↑ a b Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 1991 (siehe Literatur), S. 258.
  6. ↑ Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 231.
  7. ↑ a b Sterba: Süsswasserfische der Welt. 1990 (siehe Literatur), S. 22–23.
  8. ↑ a b c d e Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson: Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Nature. Bd. 513, 2014, S. 54–58, doi:10.1038/nature13708; siehe dazu auch: Noah Baker: How fish can learn to walk – Land-raised bichirs provide insight into evolutionary pressures facing first vertebrates to live on land. Nature Video vom 27. August 2014 (Kommentar auf englisch).
  9. ↑ Iva Přikrylová, Iveta Matějusová, Naďa Musilová, Milan Gelnar, Philip D. Harris: A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, Polypterus senegalus (Polypteridae) from Senegal (West Africa). The Journal of Parasitology. Bd. 95, Nr. 3, 2009, S. 555–560,doi:10.1645/GE-1652.1 (alternativer Volltextzugriff: University of Nebraska – Lincoln, komplettes Heft).
  10. ↑ Eva Řehulková, Vlastimil Baruš, Milan Gelnar: Two remarkable nematodes from the African reedfish Erpetoichthys calabaricus (Polypteriformes: Polypteridae). Helminthologia. Vol. 42, Nr. 3, 2005, S. 149–153 (PDF 2 MB).
  11. ↑ a b Peter Ax: Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg • Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3, S. 181–183.
  12. ↑ Lucia Rocco, Domenico Costagliola, Maria Alessandra Morescalchi, Vincenzo Stingo: A molecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes. Italian Journal of Zoology. Bd. 71, Nr. 4, 2004, S. 347–351 doi:10.1080/11250000409356594.
  13. ↑ Integrated Taxonomic Information System: Chondrostei.
  14. ↑ P. Myers, R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, T. A. Dewey: Order Polypteriformes. The Animal Diversity Web, 2008.
  15. ↑ Nelson: Fishes of the World. 2006 (siehe Literatur), S. 88.
  16. ↑ Bartsch: Cladistia. 2004 (siehe Literatur), S. 228.
  17. ↑ Richard Lund: The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas. Bd. 22, Nr. 2, 2000, S. 171–206 (ResearchGate).
  18. ↑ a b Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes. BMC Evolutionary Biology. Bd. 10, Art.-Nr. 21, 2010, doi:10.1186/1471-2148-10-21
  19. ↑ a b Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: CORRECTION: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes. BMC Evolutionary Biology. Bd. 10, Art.-Nr. 209, 2010, doi:10.1186/1471-2148-10-209
  20. ↑ M. Gayet, F. J. Meunier, C. Werner: Diversification in Polypteriformes and Special Comparison with the Lepisosteiformes. Palaeontology. Bd. 45, Nr. 2, 2002, S. 361–376, doi:10.1111/1475-4983.00241 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate).
  21. ↑ a b Barbara S. Grandstaff, Joshua B. Smith, Matthew C. Lamanna, Kenneth J. Lacovara, Medhat Said Abdel-Ghani: Bawitius, gen. nov., A Giant polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt. Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 32, Nr. 1, S. 17–26, doi:10.1080/02724634.2012.626823.
  22. ↑ a b O. Otero, A. Likius, P. Vignaud, M. Brunet: A new polypterid fish: Polypterus faraou sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla, Chad. Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 146, Nr. 2, 2006, S. 227–237, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00201.x (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate).
  23. ↑ Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, John R. Hutchinson: Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega. Nature. Bd. 486, Nr. 7404, 2012, S. 523–526, doi:10.1038/nature11124.
  24. ↑ W. E. Engelmann: Zootierhaltung – Tiere in menschlicher Obhut: Fische. Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-8171-1352-8, S. 242–243.
  25. ↑ Polypterus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.2. Abgerufen am 28. Oktober 2014..
  26. ↑ Polypterus teugelsi in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.2. Eingestellt von: T. Moelants, 2009. Abgerufen am 28. Oktober 2014..
  27. ↑ Erpetoichthys calabaricus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.2. Eingestellt von: P. Lalèyè, T. Moelants, B.D. Olaosebikan, 2009. Abgerufen am 28. Oktober 2014..

Weblinks

Commons: Polypteridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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