Lippfische

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Lippfische
Meerpfau (Thalassoma pavo)

Meerpfau (Thalassoma pavo)

Systematik
Ctenosquamata
Acanthomorphata
Stachelflosser (Euacanthomorphacea)
Barschverwandte (Percomorphaceae)
Ordnung: Labriformes
Familie: Lippfische
Wissenschaftlicher Name
Labridae
Cuvier, 1816

Die Lippfische (Labridae) sind eine Familie von Meeresfischen aus der Gruppe der Barschverwandten (Percomorpha). Lippfische sind oft außergewöhnlich farbenfroh und zeigen eine große Vielfalt in Größe, Gestalt und Farben. Sie leben im flachen, küstennahen Wasser aller Weltmeere, vor allem in den tropischen Korallenriffen, aber auch, mit wenigen Arten, im Mittelmeer und in der Nordsee.

Die ersten Lippfische wurden schon 1758 durch den Begründer der modernen Taxonomie, Carl von Linné, wissenschaftlich beschrieben, die Familie selbst wurde 1816 durch den französischen Naturforscher Georges Cuvier aufgestellt. Die Bezeichnung Lippfische kommt von den wulstartigen Lippen, die besonders die größer werdenden Arten auszeichnet (Lat.: „labrum“ = Lippe).

Mit mehr als 65 Gattungen und über 500 Arten sind sie nach den Grundeln (Gobiidae) die zweitgrößte Familie mariner Fische und die drittgrößte der Barschartigen (Perciformes). Nach neueren Untersuchungen zählen auch die Papageifische und die Odaciden zur Familie der Lippfische, die damit über 600 Arten umfassen würde.

Verbreitung[Bearbeiten]

Lippfische leben weltweit in den Meeren der tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimazonen, immer an Küsten und meist an Fels- und Korallenriffen. Keine Art lebt pelagisch im offenen Meer oder der Tiefsee. Den größten Artenreichtum weisen die Meeresgebiete um Australien auf, wo 42 Gattungen mit 165 Arten zu Hause sind.[1]

Im Mittelmeer und im angrenzenden östlichen Atlantik leben 20 Arten, davon sechs Arten auch in Teilen der Nordsee. Der Gefleckte Lippfisch (Labrus bergylta), die Goldmaid (Symphodus melops) und der Klippenbarsch (Ctenolabrus rupestris) kommen auch an der deutschen Nordseeküste vor.[2]

Merkmale[Bearbeiten]

Der Eber-Lippfisch (Lachnolaimus maximus) kann sein Maul besonders weit vorstrecken
Semicossyphus pulcher zeigt seine Zähne

Lippfische haben eine schlanke, zylinderförmige oder auch hochrückige Gestalt. Kleine Arten sind meist schlank mit zigarrenförmigem, strömungsgünstigem Körper, größere Arten sind hochrückig. Viele Arten sind farbenprächtig, bei vielen Arten ist zudem ein starker Sexualdimorphismus hinsichtlich der Färbung vorhanden. Der Körper ist von oft großen Cycloidschuppen bedeckt, das Seitenlinienorgan kann gerade, gebogen durchgehend oder unterbrochen sein. Lippfische können ihre Augen unabhängig voneinander bewegen. Das Maul ist oft mit deutlichen „Lippen“[3] versehen und weit vorstreckbar (protraktil). Bei der Gattung Gomphosus ist es schnabelförmig ausgezogen. Die Zähne sind meist klein, einige Gattungen wie Anampses oder Macropharyngodon haben einige vergrößerte Zähne, die dem Zerbeißen hartschaliger Beute dienen oder dem Festhalten am Partner bei der Paarung.[4] Im Schlund sind die unteren Schlundknochen Y-förmig verschmolzen und mit runden, stumpfen Zähnen besetzt. Die oberen Schlundknochen des zweiten bis vierten Kiemenbogens sind ebenfalls miteinander verwachsen und gelenkig mit der Schädelbasis verbunden. Zusammen mit den unteren Schlundknochen bilden sie eine sogenannte Schlundzahnmühle, die dem Zerquetschen der (oft harten) Nahrung dient. Die Rückenflosse ist ungeteilt und hat 8 bis 21, vorne recht schwache Hartstrahlen. Der hintere Teil ist stets kürzer als der vordere und wird von 6 bis 21 Weichstrahlen gestützt. Die Afterflosse hat 2 bis 6 Hartstrahlen und 7 bis 18 Weichstrahlen. Die Bauchflossen sitzen weit vorne kurz hinter den Brustflossen. Die meisten Lippfische werden 25 bis 80 Zentimeter lang und haben 23 bis 42 Wirbel.[5][1]

Der größte Lippfisch ist der Napoleon-Lippfisch (Cheilinus undulatus), der eine Länge von 2,30 Metern und ein Gewicht von bis zu 191 Kilogramm erreichen kann;[6] der kleinste ist mit einer Länge von sechs Zentimetern Minilabrus striatus aus dem Roten Meer. Lippfische schwimmen durch gleichzeitige Schläge der Brustflossen (labriform) und benutzen die Schwanzflosse, außer auf der Flucht, nur zur Steuerung.

Lebensweise[Bearbeiten]

Die kleinen und mittelgroßen Lippfischarten sind lebhafte Schwimmer, die immer in Bewegung sind. Die großen Arten sind eher ruhig und behäbig. Alle sind tagaktiv, werden erst spät nach Tagesanbruch munter und ziehen sich nachts in Felshöhlen zurück oder graben sich in den Boden ein. Große Arten legen sich offen auf den Boden. Zum Schlafen sondern sie aus dem Maul und den Kiemen eine Schleimhülle ab, die den Körper nach kurzer Zeit umhüllt. Der schlafsackähnliche Schutz verhindert, dass die wehrlosen Tiere von Räubern mit Hilfe des Geruchsinns aufgespürt werden.[7]

Ernährung[Bearbeiten]

Putzerlippfische säubern den Messerlippfisch Novaculichthys taeniourus

Lippfische ernähren sich im Allgemeinen carnivor von allerlei wirbellosen Tieren, Fischlaich oder kleineren Fischen. Größere Lippfischarten knacken mit ihren kräftigen Zähnen hartschalige Wirbellose wie Krebse, Seeigel und Muscheln. Die Arten der Gattung Choris schlagen ihre Beute gegen Steine, um sie zu aufzubrechen. Andere Lippfische, nachgewiesen ist es für Choerodon anchorago, Halichoeres garnoti und Thalassoma hardwicke, suchen sich passende Steine und schwimmen dafür lange Strecken, nehmen sie ins Maul und schlagen damit hartschalige Beute auf, ein Fall von Werkzeuggebrauch bei Tieren.[8] Weitere Lippfische, zum Beispiel Vertreter der Gattungen Anampses und Stethojulis, durchsieben den Sand nach Würmern, kleinen Weich- und Krebstieren. Viele Lippfische begleiten auch die räuberischen Stachelmakrelen, Rochen oder die ständig den Sand durchkauenden Meerbarben, um flüchtende und aufgewirbelte kleine Tiere zu erbeuten. Zwerglippfische wie Cirrhilabrus und Parcheilinus jagen im Freiwasser zusammen mit Fahnenbarschen und Riffbarschen der Unterfamilie Chrominae nach Zooplankton. Pseudocheilinus-Arten jagen kleine Tiere auf dem Meeresgrund oder in Spalten zwischen Felsen und Korallen. Diese Tiere können ihre Augen unabhängig voneinander bewegen und haben geteilte Pupillen, so dass sie mit einem Auge wahrscheinlich dreidimensional sehen können.[9][10][1]

Bekannt ist, dass sich Lippfische als Putzer betätigen, die von der Haut und den Kiemen größerer Fische Parasiten, hauptsächlich Copepoden und Isopoden, entfernen. Diese Ernährungsweise wurde bei insgesamt 49 Lippfischspezies festgestellt, von denen acht, alles Mitglieder der Tribus der Putzerlippfische (Labrichthyini), sich ausschließlich auf diese Weise ernähren, während 41 weitere Arten, unter anderem die der Gattung Bodianus, nur als Jungfische Parasiten beseitigen. Auch bei den Putzerlippfischen putzen die Gattungen Labropsis und Larabicus nur als Jungtiere und ernähren sich später von Korallenpolypen.[11]

Papageifische weiden Fadenalgen von Korallenstöcken ab und schädigen die Korallen dabei oft erheblich. Die spezialisierten Lippfische der Tribus Odacini fressen die Algen ihrer gemäßigten Heimatgewässer um Australien und Neuseeland.

Geschlechtswandel[Bearbeiten]

Juveniler Coris gaimard
Adulter Coris gaimard

Fast alle Lippfische wechseln im Laufe ihres Lebens das Geschlecht. In der jugendlichen Initialphase sind sie noch nicht geschlechtsreif und unterscheiden sich in Farbe, oft auch in der schlankeren Körperform von den erwachsenen Tieren. So werden sie von ausgewachsenen, revierbildenden Männchen nicht aus ihrem Territorium verjagt. Bei Erreichen der Geschlechtsreife sind die meisten Lippfische zunächst weiblich. Nur bei einigen Arten wird ein kleiner Teil zu Primärmännchen, die männliche Gonaden haben, aber äußerlich wie Weibchen aussehen. Geschlechtsreif leben Lippfische je nach Art einzeln, in kleinen umherstreifenden Gruppen, in denen die Weibchen immer die Mehrzahl stellen, oder, wie die Putzerlippfische und die Zwerglippfische, in festen Revieren. Zwerg- und Putzerlippfische sowie viele andere Arten leben in Haremsverbänden mit einem dominanten Sekundärmännchen und mehreren, meist zwei bis acht Weibchen. Sekundärmännchen sind immer ehemalige Weibchen, die ihr Geschlecht gewechselt haben und unterscheiden sich meist durch Körpergröße, Farbenpracht und ausgezogene Flossenfilamente von Weibchen und Primärmännchen.[10]

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Labrus mixtus legt seine Eier in ein Nest aus Pflanzenteilen

Alle indopazifischen und viele atlantische Lippfische sind Freilaicher, die keine Brutpflege betreiben und die Keimzellen in das freie Wasser abgeben. Viele im Harem lebende Arten laichen jeden Tag in der Abenddämmerung, andere nur bei ablaufender Springflut, damit die befruchteten Eizellen in den offenen Ozean gespült werden. Nach einer Balz steigen die Lippfischmännchen dazu mit einem oder mehreren Weibchen auf, stoßen auf dem Gipfel ihrer Schwimmstrecke die Keimzellen aus und verschwinden gleich wieder in ihrem Revier. Bei diesem Vorgang verbergen sich auch Primärmännchen unter den laichwilligen Tieren. Sie werden vom Revierbesitzer wegen ihres weibchenartigen Äußeren nicht als Konkurrenten erkannt, und erhalten so die Chance, auch einige Eier zu befruchten. Sekundärmännchen sind meist recht kurzlebig, verbrauchen sich durch das Laichgeschäft und werden eher von Raubfischen erbeutet, da sie durch ihre prächtigen Farben auffallen oder durch die Balz abgelenkt sind. Stirbt das Sekundärmännchen einer Gruppe, so wandelt sich das stärkste Weibchen innerhalb weniger Tage in ein Männchen um. Ihre Gonaden werden zu männlichen, ihre Farbe ändert sich und die Flossen wachsen. Schon nach kurzer Zeit laicht sie mit den Weibchen der Haremsgruppe.[10][1]

Eine völlig andere Fortpflanzungsstrategie verfolgen einige Lippfischarten der im Mittelmeer und im Nordatlantik lebenden Unterfamilie Labrinae. Sie sind brutpflegend und legen ihre Eier in Mulden in den Bodengrund oder, ähnlich wie Stichlinge, in Nester aus Algen und anderen Pflanzenteilen. Die Eier werden vom Männchen bis zum Schlupf der Jungen bewacht.

Geschlüpfte Lippfischlarven sind nur wenige Millimeter groß und leben zunächst pelagisch im offenen Wasser. Erst nach der Metamorphose zum juvenilen Fisch suchen sie Seegraswiesen, Algenbiotope, Fels- und Korallenriffe auf.

Äußere Systematik und Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Systematik nach Wainwright et al.[12]
 Percomorpha 

 basalere Percomorpha


     

 basalere Percomorpha


     

 Ovalentaria (Buntbarsche, Riffbarsche, Brandungsbarsche und andere)


     

 Lippfische (Labridae)


     

 Mojarras (Gerreidae)


     

 PerciformesLophiiformes Tetraodontiformesund andere.







Eolabroides szajnochae

Die Lippfische werden oft mit den als Aquarienfische bekannten Buntbarschen (Cichlidae), den Riffbarschen (Pomacentridae) und den ausschließlich nordpazifischen Brandungsbarschen (Embiotocidae) in die Unterordnung der Lippfischartigen (Labroidei) innerhalb der Ordnung der Barschartigen (Perciformes) gestellt. Grund für die angenommene Verwandtschaft ist der kompliziert gebaute Kiefer- und Schlundkieferapparat, der eine vielseitige Anpassungen an unterschiedliche Ernährungsweisen ermöglichte. DNA-Sequenzanalysen und Vergleiche lassen aber keine Verwandtschaft zwischen Lippfischen, Papageifischen und Odaciden auf der einen und Buntbarschen, Brandungsbarschen und Riffbarschen auf der anderen Seite erkennen. Die ähnliche Schädelanatomie muss unabhängig voneinander mehrmals entstanden sein. [13] Die Lippfische stehen basal zu einer großen Klade zu der die Barschartigen, die Armflosser und die Kugelfischverwandten gehören. Nahe Verwandte sind die Mojarras (Gerreidae).[12][14] In der aktuellen Revision der Knochenfischsystematik durch Betancur-R. und Kollegen werden sie deshalb in eine eigenständige Ordnung, die Labriformes gestellt.[15]

Mit Eolabroides und dem Schweinslippfisch Phyllopharyngodon aus der Monte Bolca-Formation lassen sich Lippfische fossil seit dem mittleren Eozän nachweisen. Der Ursprung der Familie liegt, ermittelt mit der Technik der molekularen Uhr, in der oberen Kreidezeit vor 78 bis 66 Millionen Jahren.[16] Pseudovomer lebte vom Miozän bis zum Pliozän. Die heute noch existenten Gattungen angehörenden Labrus agassizi und Symphodus salvus stammen aus dem Miozän aus Österreich beziehungsweise Moldawien.[17]

Innere Systematik[Bearbeiten]

Die Systematik der Lippfische ist noch unsicher und umstritten. Es wurden eine Reihe von Unterfamilien und Triben aufgestellt, die aber keine allgemeine Anerkennung gefunden haben.

Phylogenetische Untersuchungen aus den Jahre 2005 und 2009 bestätigen jedoch die meisten aufgestellten Taxa und stellt die Klade der Schweinslippfische (Hypsigenyinae) als basale Gruppe allen anderen Lippfischen als Schwestergruppe gegenüber. Die in den gemäßigten Gewässern um Südaustralien und Neuseeland lebenden und bisher eine eigene Familie bildenden Odacini zählen als Tribus zu den Schweinslippfischen. Auch die Papageifische (Scarinae), bisher ebenfalls eine eigene Familie, zählen demnach als Schwestertaxon einer Klade von Labrini und Prachtlippfischen (Cheilinini) zu den Lippfischen. Weitere Untertaxa der Lippfische sind die Zwerglippfische (Pseudocheilini), die Messerlippfische (Novaculini) sowie die Junkerlippfische (Julidinae), zu denen die meisten Arten einschließlich der Putzerlippfische gehören.[16][18]

Der Odacine Odax pullus
Gestreifter Papageifisch (Scarus taeniopterus)
Napoleon-Lippfisch (Cheilinus undulatus)
Macropharyngodon bipartitus, drei Weibchen

Folgendes Kladogramm nach Alfaro und Kollegen zeigt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Lippfische[18].


Labridae 

 Schweinslippfische (Hypsigenyinae) einschließlich Odacini


     




 Zigarren-Lippfisch (Cheilio inermis)


     

 Malapterus reticulatus



     

 Messerlippfische (Novaculini)



 Junkerlippfische (Julidinae) 

 Pseudolabrini


     

 übrige Julidinae einschließlich Putzerlippfische (Labrichthyini)




     

 Zwerglippfische (Pseudocheilini)


     


 Labrini


     

 Prachtlippfische (Cheilinini)



     

 Papageifische (Scarinae)






Gattungen[Bearbeiten]

Die Gattungen der Lippfische (ohne Papageifische und Odacini).[19]

Lippfische und Menschen[Bearbeiten]

In einigen Ländern werden Lippfische auch fischereiwirtschaftlich genutzt und geangelt, größere Bedeutung hat aber nur die Fischerei auf die Arten der Gattungen Tautoga und Tautogolabrus an der nordamerikanischen Atlantikküste.[5]

Sechsstreifen-Lippfische (Pseudocheilinus hexataenia)

Kleinere Arten kommen als Zierfische für das Meerwasseraquarium in den Fachhandel. Oft werden aber auch sehr bunte, juvenile Exemplare größerer Arten angeboten, die schnell zu groß für private Halter werden. Viele Arten sind extrem transportempfindlich und haben durch den Fang schon bleibende Schäden erlitten. In zu kleinen und eintönig eingerichteten Aquarien entwickeln Lippfische schnell stereotypische Verhaltensweisen und schwimmen zum Beispiel ständig an der Frontscheibe auf und ab. Die Verhaltensforscherin Ellen Thaler empfiehlt die paarweise Haltung in reichlich strukturierten und mit vielen Höhlen und Durchschlüpfen versehenen Aquarien. Für kleine Arten der Gattungen Cirrhilabrus, Paracheilinus und Pseudocheilinus empfiehlt sie Mindestbeckengrößen von 300 bis 500 Litern, für größere Arten einen Beckeninhalt von über 1000 Litern.[20] Der am meisten in Aquarien gehaltene Lippfisch ist der nur sieben Zentimeter lang werdende Sechsstreifen-Lippfisch (Pseudocheilinus hexataenia). Alle in Aquarien gehaltenen Lippfische sind Wildfänge. Kleinere Arten laichen mitunter in Gefangenschaft ab, lediglich eine einzige Art Parajulis poecilepterus wurde bisher in Gefangenschaft nachgezüchtet.[21]

Literatur[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Lippfische – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten]

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter „Literatur“ angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

  1. a b c d Family Labridae parrotfishes, rainbowfishes, and wrasses The Animal Diversity Web, University of Michigan (englisch)
  2. Bent J. Muus: Die Meeresfische Europas in Nordsee, Ostsee und Atlantik. Kosmos, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07804-3
  3. Es handelt sich um eine bindegewebige Verdickung der Mundrand-Haut mit Sinnesorganen; echte Lippen, die einen Mundvorraum vor den Zähnen begrenzen, gibt es bei Fischen noch nicht.
  4. Ellen Thaler: Zum Verhalten der Gattung Macropharyngodon. In Koralle. Nr. 10, August/September 2001, ISSN 1439-779X
  5. a b Kurt Fiedler: Fische. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6 (Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Band 2, Teil 2)
  6. Cheilinus undulatus auf Fishbase.org (englisch)
  7. H. Göthel: Schlafgewohnheiten tropischer Meeresfische. In: DATZ. Nr. 3, 1992
  8. G. Bernardi: The use of tools by wrasses (Labridae). Coral Reefs, 2011; doi:10.1007/s00338-011-0823-6
  9.  Ellen Thaler: Lippfische. In: Koralle. Nr. 10, August/September 2001, ISSN 1439-779X.
  10. a b c Dieter Eichler, Robert F. Myers: Korallenfische. Zentraler Indopazifik. Jahr, Hamburg, 1997, ISBN 3-86132-225-0
  11. C. Arnal, O. Verneau, Y. Desdevises: Phylogenetic relationships and evolution of cleaning behaviour in the family Labridae: importance of body colour pattern. In: Journal of Evolutionary Biology. 19, 3, 2006, S. 755–763 (doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01059.x)
  12. a b Peter C. Wainwright et al.: The Evolution of Pharyngognathy: A Phylogenetic and Functional Appraisal of the Pharyngeal Jaw Key Innovation in Labroid fishes and Beyond. Syst Biol (2012) doi:10.1093/sysbio/sys060
  13. Mabuchi, Miya, Azuma & Nishida: Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evolutionary Biology 2007, 7:10 doi:10.1186/1471-2148-7-10
  14. Thomas J. Near: Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification. PNAS August 6, 2012, doi:10.1073/pnas.1206625109, ZDB-ID 1461794-8
  15. Ricardo Betancur-R., Richard E. Broughton, Edward O. Wiley, Kent Carpenter, J. Andrés López, Chenhong Li, Nancy I. Holcroft, Dahiana Arcila, Millicent Sanciangco, James C Cureton II, Feifei Zhang, Thaddaeus Buser, Matthew A. Campbell, Jesus A Ballesteros, Adela Roa-Varon, Stuart Willis, W. Calvin Borden, Thaine Rowley, Paulette C. Reneau, Daniel J. Hough, Guoqing Lu, Terry Grande, Gloria Arratia, Guillermo Ortí: The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes. PLOS Currents Tree of Life. 2013 Apr 18, Edition 1. doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288, PDF
  16. a b M. W. Westneat, M. E. Alfaro: Phylogenetic relationships and evolutionary history of the reef fish family Labridae. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 36, 2005, S. 370–390
  17. Karl Albert Frickhinger: Fossilien-Atlas Fische. Mergus, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X
  18. a b Michael E. Alfaro, Chad D. Brock, Barbara L. Banbury & Peter C. Wainwright: Does evolutionary innovation in pharyngeal jaws lead to rapid lineage diversification in labrid fishes? BMC Evolutionary Biology 2009, 9:255 doi:110.1186/1471-2148-9-255
  19. Labridae Cuvier, 1816, nach ITIS
  20. Ellen Thaler: Empfehlenswerte Lippfische für das Riffaquarium. In: Koralle. Nr. 10, August/September 2001, ISSN 1439-779X
  21. Seishi Kimura, Takanaki Kirijama: Development of eggs, larvae and juveniles of the labrid fish Halichoeres poeciloperus, reared in the laboratory. In: Japanese Journal of Ichtyology. Bd. 39, Nr. 4, 1993, S. 371–377 (doi:10.1007/BF02905137)
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