„Berg-Papaya“ – Versionsunterschied

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Berg-Papaya ist ein aufrechter Strauch oder kleiner Baum mit einer Wuchshöhe zwischen 1,5 und 7 Meter. Die Laubblätter sind fünf- bis siebenlappig, mit spitzen bis kurz zugespitzten Blattzipfeln. Sie sind auf der Unterseite auf den Nerven dicht wollig behaart, die Oberseite ist kahl. Auch der Blattstiel ist behaart.
Berg-Papaya ist ein aufrechter Strauch oder kleiner Baum mit einer Wuchshöhe zwischen 1,5 und 7 Meter. Die Laubblätter sind fünf- bis siebenlappig, mit spitzen bis kurz zugespitzten Blattzipfeln. Sie sind auf der Unterseite auf den Nerven dicht wollig behaart, die Oberseite ist kahl. Auch der Blattstiel ist behaart.


Es kommen sowohl [[Monözie|einhäusige]] wie auch [[Diözie|zweihäusige]] Individuen vor. Die Blüten sind, wie bei allen Arten der Gattung, fünfzählig. Die rispigen männlichen Blütenstände sind achselständig mit einem 4 bis 14 Zentimeter langen, schlanken Stiel. Ihre Länge beträgt 24 bis 27 Millimeter. Der Kelch ist etwa 3 Millimeter, die grünliche Blütenröhre 12 bis 15 Millimeter lang mit fünf Kronzipfeln. Die sterile weibliche Anlage (Pistillode) ist etwa halb so lang wie die Kronröhre. Die am Stamm sitzenden ([[Kauliflorie|kaulifloren]]) weiblichen Blütenstände sind vier- bis sechsblütig und kurz gestiel, der Stiel erreicht 0,7 bis 1 Zentimeter Länge. Die Blüten sind 1 bis 4 Millimeter lang gestielt, der Kelch erreicht 2 bis 4 Millimeter, die Kronblätter 20 bis 25 Millimeter Länge. Sie sind weiß oder gelb gefärbt, gelegentlich etwas grünlich. Der Fruchtknoten ist glatt, der [[Griffel (Botanik)|Griffel]] ist sehr kurz, die fünf [[Narbe (Botanik)|Narben]] sind 3 bis 7 Millimeter lang, ihr Rand ausgerandet oder ganzrandig. Die Früchte erreichen 6 bis 15 Zentimeter Länge und 3 bis 8 Zentimeter Durchmesser, sie sind elliptisch bis verkehrt-eiförmig, häufig mehr oder weniger fünfkantig. Die spindelförmigen Samen erreichen 4 bis 5 Millimeter Länge, die Samenschale besitzt rundliche Auswüchse.<ref name="Carvalho">Fernanda Antunes Carvalho: Molecular phylogeny, biogeography, and an e-monograph of the papaya family (Caricaceae) as an example of taxonomy in the electronic age. Dissertation, Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, 2013. Beschreibung auf Seite 95 bis 98.</ref>
Es kommen sowohl [[Monözie|einhäusige]] wie auch [[Diözie|zweihäusige]] Individuen vor. Die Blüten sind, wie bei allen Arten der Gattung, fünfzählig. Die rispigen männlichen Blütenstände sind achselständig mit einem 4 bis 14 Zentimeter langen, schlanken Stiel. Ihre Länge beträgt 24 bis 27 Millimeter. Der Kelch ist etwa 3 Millimeter, die grünliche Blütenröhre 12 bis 15 Millimeter lang mit fünf Kronzipfeln. Die sterile weibliche Anlage (Pistillode) ist etwa halb so lang wie die Kronröhre. Die am Stamm sitzenden ([[Kauliflorie|kaulifloren]]) weiblichen Blütenstände sind vier- bis sechsblütig und kurz gestiel, der Stiel erreicht 0,7 bis 1 Zentimeter Länge. Die Blüten sind 1 bis 4 Millimeter lang gestielt, der Kelch erreicht 2 bis 4 Millimeter, die Kronblätter 20 bis 25 Millimeter Länge. Sie sind weiß oder gelb gefärbt, gelegentlich etwas grünlich. Der Fruchtknoten ist glatt, der [[Griffel (Botanik)|Griffel]] ist sehr kurz, die fünf [[Narbe (Botanik)|Narben]] sind 3 bis 7 Millimeter lang, ihr Rand ausgerandet oder ganzrandig. Die Früchte erreichen 6 bis 15 Zentimeter Länge und 3 bis 8 Zentimeter Durchmesser, sie sind elliptisch bis verkehrt-eiförmig, häufig mehr oder weniger fünfkantig. Die spindelförmigen Samen erreichen 4 bis 5 Millimeter Länge, die Samenschale besitzt rundliche Auswüchse.<ref name="Carvalho">Fernanda Antunes Carvalho: ''Molecular phylogeny, biogeography, and an e-monograph of the papaya family (Caricaceae) as an example of taxonomy in the electronic age.'' Dissertation, Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, 2013. Beschreibung auf Seite 95 bis 98, {{URN|nbn:de:bvb:19-167498}} (PDF; 38,00&nbsp;MB), Springer, 2013, ISBN 978-3-658-10266-1, {{doi|10.1007/978-3-658-10267-8}}.</ref>


Die zweihäusig getrenntgeschlechtigen Pflanzenexemplare formen, saisonalabhängig, in verschiedenen Verhältnissen männlich und weibliche, sowie zwittrige Blüten aus, normalerweise sind auf den Blütenständen im oberen Bereich die weiblichen Blüten und im unteren Bereich die männlichen Blüten angeordnet.<ref>María Angélica Salvatierra-González, Constanza Jana-Ayala: ''Floral expression and pollen germination ability in productive mountain papaya (Vasconcellea pubescens A.DC.) orchards.'' In: ''Chilean J. Agric. Res.'', Volume 76 no.2 Chillán jun. 2016, {{ISSN|0718-5839}}, [[doi:10.4067/S0718-58392016000200001]].</ref> Die ca.&nbsp;130&nbsp;g schweren Früchte sind zuerst grün, dann gelb oder orangefarben, wenn sie reif sind. Das etwa 1&nbsp;cm dicke, fleischige, gelbe, gummiartige, etwas säuerliche und duftende „Fruchtfleisch“, umgibt eine Höhlung mit zahlreichen braun-roten Samen (100 bis 200), die mit einer weißlich saftigen [[Sarkotesta]] bedeckt sind. Die Früchte der weiblichen Pflanzen sind regelmäßig geformt, mit mehr Fruchtfleisch und werden bevorzugt verwendet, die Früchte der hermaphroditischen Pflanzen sind deformiert, mit ausgeprägterer Fünfseitigkeit, mit weniger Fruchtfleisch.<ref>J. Luza, A. Lizana, T. Fichet: ''Comparison of fruit and flowers from female and hermaphrodite papaya plants (Carica pubescens Lenné et Koch) grown commercially in Chile.'' In: ''Proceedings of the Interamerican Society for Tropical Horticulture.'' 1990, Vol.34, 131-137, ref.11.</ref>
Die zweihäusig getrenntgeschlechtigen Pflanzenexemplare formen, saisonalabhängig, in verschiedenen Verhältnissen männlich und weibliche, sowie zwittrige Blüten aus, normalerweise sind auf den Blütenständen im oberen Bereich die weiblichen Blüten und im unteren Bereich die männlichen Blüten angeordnet.<ref>María Angélica Salvatierra-González, Constanza Jana-Ayala: ''Floral expression and pollen germination ability in productive mountain papaya (Vasconcellea pubescens A.DC.) orchards.'' In: ''Chilean J. Agric. Res.'' Volume 76, No.2 Chillán jun. 2016, {{ISSN|0718-5839}}, {{doi|10.4067/S0718-58392016000200001}}.</ref> Die ca.&nbsp;130&nbsp;g schweren Früchte sind zuerst grün, dann gelb oder orangefarben, wenn sie reif sind. Das etwa 1&nbsp;cm dicke, fleischige, gelbe, gummiartige, etwas säuerliche und duftende „Fruchtfleisch“, umgibt eine Höhlung mit zahlreichen braun-roten Samen (100 bis 200), die mit einer weißlich saftigen [[Sarkotesta]] bedeckt sind. Die Früchte der weiblichen Pflanzen sind regelmäßig geformt, mit mehr Fruchtfleisch und werden bevorzugt verwendet, die Früchte der hermaphroditischen Pflanzen sind deformiert, mit ausgeprägterer Fünfseitigkeit, mit weniger Fruchtfleisch.<ref>J. Luza, A. Lizana, T. Fichet: ''Comparison of fruit and flowers from female and hermaphrodite papaya plants (Carica pubescens Lenné et Koch) grown commercially in Chile.'' In: ''Proceedings of the Interamerican Society for Tropical Horticulture.'' 1990, Vol. 34, 131-137, Ref. 11.</ref>


[[Datei:Carica pubescens tree.JPG|mini|Laubblätter]]
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== Vorkommen ==
== Vorkommen ==
Sie kommt indigen in Panama<ref name="Carvalho" />, Venezuela, [[Kolumbien]], Ecuador, [[Peru]] und Bolivien vor<ref name="Carvalho" /><ref name="Droogenbroeck" />. In anderen Ländern, so in Chile<ref name="Droogenbroeck" /> wurde sie als Kulturpflanze eingeführt und ist teilweise verwildert, vermutlich bereits vor Ankunft der Europäer<ref>Basilio Carrasco, Patricio Avila, Jorge Perez-Diaz, Patricio Mun˜oz, Rolando Garcıa, Blas Lavandero, Andres Zurita-Silva. Jorge B. Retamales, Peter D. S. Caligari (2009): Genetic structure of highland papayas (Vasconcellea pubescens (Lenne et C. Koch) Badillo) cultivated along a geographic gradient in Chile as revealed by Inter Simple Sequence Repeats (ISSR). Genetic Resources and Crop Evolution 56: 331–337. {{doi|10.1007/s10722-008-9367-1}}</ref>. Von hier werden Früchte, in kleinem Umfang, nach Europa und Nordamerika exportiert<ref name="Scheldemann" />. Eine Verbreitungskarte ist angegeben in der Arbeit von Xavier Scheldeman und Kollegen<ref name="Scheldemann" />.
Sie kommt [[Indigene Pflanzen|indigen]] in [[Panama]]<ref name="Carvalho" />, Venezuela, [[Kolumbien]], Ecuador, [[Peru]] und [[Bolivien]] vor<ref name="Carvalho" /><ref name="Droogenbroeck" />. In anderen Ländern, so in [[Chile]]<ref name="Droogenbroeck" /> wurde sie als Kulturpflanze eingeführt und ist teilweise verwildert, vermutlich bereits vor Ankunft der Europäer<ref>Basilio Carrasco, Patricio Avila, Jorge Perez-Diaz, Patricio Mun˜oz, Rolando Garcıa, Blas Lavandero, Andres Zurita-Silva. Jorge B. Retamales, Peter D. S. Caligari: ''Genetic structure of highland papayas (Vasconcellea pubescens (Lenne et C. Koch) Badillo) cultivated along a geographic gradient in Chile as revealed by Inter Simple Sequence Repeats (ISSR).'' In: ''Genetic Resources and Crop Evolution.'' 56: (2009), 331–337, {{doi|10.1007/s10722-008-9367-1}}.</ref>. Von hier werden Früchte, in kleinem Umfang, nach Europa und Nordamerika exportiert<ref name="Scheldemann" />. Eine Verbreitungskarte ist angegeben in der Arbeit von Xavier Scheldeman und Kollegen<ref name="Scheldemann" />.


Natürliche Wuchsorte sind [[Nebelwald|Nebelwälder]] der Andenketten in Meereshöhen über 1500, bis etwa 3000 Meter.
Natürliche Wuchsorte sind [[Nebelwald|Nebelwälder]] der [[Anden]]ketten in Meereshöhen über 1500, bis etwa 3000 Meter.


== Taxonomie ==
== Taxonomie ==
Es handelt sich um eine taxonomisch problematische Art. Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1864 durch [[Alphonse Pyrame de Candolle]] in ''Prodromus systematis Naturalis Regni Vegetabilis'' 15, S.&nbsp;419.<ref>{{Tropicos|ID=6100042|WissName=Vasconcellea pubescens A. DC.}}.</ref> Der Gattungsname ist abgeleitet von Simão de Vasconcellos, einem brasilianischen Jesuiten, der im 17. Jahrhundert lebte. Später wurde sie von [[Hermann zu Solms-Laubach]] zeitweilig in die Gattung ''Carica'' transferiert. Dieser übersah dabei, dass bereits [[Peter Joseph Lenné]] und [[Karl Heinrich Koch]] nach ihnen von [[Joseph Warszewicz]] zugesandtem Material eine ''Carica pubescens'' beschrieben hatten. Der venezolanische Botaniker [[Víctor Manuel Badillo]] bemerkte bei seiner Revision der Gruppe, bei der er die Gattung ''Vasconcellea'' wieder aus der Synomymie zurückholte, die Homonymie. Da ihm kein Herbarmaterial von de Candolle vorlag, wählte er für ''Carica pubescens'' Lenné & K. Koch den Ersatznamen ''Vasconcellea cundinamarcensis'' V.M.Badillo (als korrigierende Falschschreibung, nach [[Cundinamarca]], abgeleitet von ''Carica candamarcensis'', einem von [[Joseph Dalton Hooker]] in einem Katalog erwähnten Namen). Tatsächlich erwiesen sich aber bei späterer Kontrolle die Pflanzen in ihren Merkmalen als identisch, so dass der eingeführte Name ''Vasconcellea pubescens'' taxonomisch gültig ist. Die dadurch ausgelöste Verwirrung hält teilweise bis heute an, so dass die Art in zahlreichen Arbeiten unter beiden Namen erwähnt sein kann.
Es handelt sich um eine taxonomisch problematische Art. Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1864 durch [[Alphonse Pyrame de Candolle]] in ''Prodromus systematis Naturalis Regni Vegetabilis'' 15, S.&nbsp;419.<ref>{{Tropicos|ID=6100042|WissName=Vasconcellea pubescens A. DC.}}.</ref> Der Gattungsname ist abgeleitet von ''Simão de Vasconcellos'', einem brasilianischen [[Jesuiten]], der im 17.&nbsp;Jahrhundert lebte. Später wurde sie von [[Hermann zu Solms-Laubach]] zeitweilig in die Gattung ''Carica'' transferiert. Dieser übersah dabei, dass bereits [[Peter Joseph Lenné]] und [[Karl Heinrich Koch]] nach ihnen von [[Joseph Warszewicz]] zugesandtem Material eine ''Carica pubescens'' beschrieben hatten. Der venezolanische Botaniker [[Víctor Manuel Badillo]] bemerkte bei seiner Revision der Gruppe, bei der er die Gattung ''Vasconcellea'' wieder aus der Synomymie zurückholte, die [[Homonym]]ie. Da ihm kein Herbarmaterial von de Candolle vorlag, wählte er für ''Carica pubescens'' {{Person|Lenné & K. Koch}} den Ersatznamen ''Vasconcellea cundinamarcensis'' {{Person|V.M.Badillo}} (als korrigierende Falschschreibung, nach [[Cundinamarca]], abgeleitet von ''Carica candamarcensis'', einem von [[Joseph Dalton Hooker]] in einem Katalog erwähnten Namen). Tatsächlich erwiesen sich aber bei späterer Kontrolle die Pflanzen in ihren Merkmalen als identisch, so dass der eingeführte Name ''Vasconcellea pubescens'' taxonomisch gültig ist. Die dadurch ausgelöste Verwirrung hält teilweise bis heute an, so dass die Art in zahlreichen Arbeiten unter beiden Namen erwähnt sein kann.


Die Arten ''Vasconcellea pubescens'', ''Vasconcellea longiflora'', ''Vasconcellea stipulata'' und ''Vasconcellea goudotiana'' sind bei rein morphologischem Vergleich vegetativer Merkmale durch überlappende Merkmalskombinationen kaum gegeneinander abgrenzbar. Nach genetischen Daten handelt es sich aber um getrennte Arten.<ref name="Kyndt" />
Die Arten ''Vasconcellea pubescens'', ''[[Vasconcellea longiflora]]'', ''[[Vasconcellea stipulata]]'' und ''[[Vasconcellea goudotiana]]'' sind bei rein morphologischem Vergleich vegetativer Merkmale durch überlappende Merkmalskombinationen kaum gegeneinander abgrenzbar. Nach genetischen Daten handelt es sich aber um getrennte Arten.<ref name="Kyndt" />


Als Berg-Papaya bezeichnete und kultivierte Pflanzen beziehen sich darüber hinaus nicht immer auf diese Art, sondern teilweise auch auf andere Gattungsvertreter<ref name="Scheldemann" />. Häufig wird eine, oft als „Babaco“ bezeichnete Art angebaut, die botanisch als ''Vasconcellea'' × ''heilbornii'' (V. Badillo) V. Badillo bezeichnet wird. Nach Auffassung von Víctor Manuel Badillo handelt es sich dabei um eine natürlich entstandene [[Hybride]] zwischen ''Vasconella pubescens'' und ''Vasconella stipulata''. Genetische Untersuchungen<ref name="Droogenbroeck">Bart Van Droogenbroeck, T. Kyndt, E. Romeijn-Peeters, W. Van Thuyne, P: Goetghebeur, J.P. Romero-Motochi, G. Gheysen (2006): Evidence of Natural Hybridization and Introgression between Vasconcellea Species (Caricaceae) from Southern Ecuador Revealed by Chloroplast, Mitochondrial and Nuclear DNA Markers. Annals of Botany 97: 793–805. {{doi|10.1093/aob/mcl038}}</ref> erwiesen aber eine komplexere Geschichte, nach der weitere Arten an der Entstehung dieser Sippe beteiligt gewesen sein müssen, in einigen Exemplaren wurden gar keine genetischen Marker von ''Vasconella pubescens'' gefunden. ''Vasconcellea'' × ''heilbornii'' wurde in zahlreiche Regionen als Kulturpflanze ausgeführt, darunter Neuseeland, Australien, Südafrika und Südeuropa.<ref name="Scheldemann">X. Scheldeman, L. Willemen, G. Coppens d’Eeckenbrugge, E. Romeijn-Peeters, M. T. Restrepo, J. Romero Motoche, D. Jimenez, M. Lobo, C.I. Medina, C. Reyes, D. Rodrıguez, J.A. Ocampo, P. Van Damme, P. Goetgebeur (2007): Distribution, diversity and environmental adaptation of highland papayas (Vasconcellea spp.) in tropical and subtropical America. Biodiversity and Conservation 16: 1867–1884. {{doi|10.1007/s10531-006-9086-x}}</ref>
Als Berg-Papaya bezeichnete und kultivierte Pflanzen beziehen sich darüber hinaus nicht immer auf diese Art, sondern teilweise auch auf andere Gattungsvertreter<ref name="Scheldemann" />. Häufig wird eine, oft als „Babaco“ bezeichnete Art angebaut, die botanisch als ''[[Vasconcellea × heilbornii]]'' {{Person|(V. Badillo) V. Badillo}} bezeichnet wird. Nach Auffassung von Víctor Manuel Badillo handelt es sich dabei um eine natürlich entstandene [[Hybride]] zwischen ''Vasconella pubescens'' und ''Vasconella stipulata''. Genetische Untersuchungen<ref name="Droogenbroeck">Bart Van Droogenbroeck, T. Kyndt, E. Romeijn-Peeters, W. Van Thuyne, P: Goetghebeur, J.P. Romero-Motochi, G. Gheysen: ''Evidence of Natural Hybridization and Introgression between Vasconcellea Species (Caricaceae) from Southern Ecuador Revealed by Chloroplast, Mitochondrial and Nuclear DNA Markers.'' In: ''Annals of Botany.'' 97: (2006), 793–805, {{doi|10.1093/aob/mcl038}}.</ref> erwiesen aber eine komplexere Geschichte, nach der weitere Arten an der Entstehung dieser Sippe beteiligt gewesen sein müssen, in einigen Exemplaren wurden gar keine genetischen Marker von ''Vasconella pubescens'' gefunden. ''Vasconcellea'' × ''heilbornii'' wurde in zahlreiche Regionen als Kulturpflanze ausgeführt, darunter [[Neuseeland]], [[Australien]], [[Südafrika]] und Südeuropa.<ref name="Scheldemann">X. Scheldeman, L. Willemen, G. Coppens d’Eeckenbrugge, E. Romeijn-Peeters, M. T. Restrepo, J. Romero Motoche, D. Jimenez, M. Lobo, C.I. Medina, C. Reyes, D. Rodrıguez, J.A. Ocampo, P. Van Damme, P. Goetgebeur: ''Distribution, diversity and environmental adaptation of highland papayas (Vasconcellea spp.) in tropical and subtropical America.'' In: ''Biodiversity and Conservation.'' 16: (2007), 1867–1884. {{doi|10.1007/s10531-006-9086-x}}.</ref>


== Phylogenie ==
== Phylogenie ==
Die Gattung ''Vasconcellea'' ist die artenreichste Gattung der Caricaceae, sie umfasst etwa 20 Arten<ref name="Kyndt">Tina Kyndt, Eliza Romeijn-Peeters, Bart Van Droogenbroeck, José P. Romero-Motochi, Godelieve Gheysen, Paul Goetghebeur (2005): Species relationships in the genus Vasconcellea (Caricaceae) based on molecular and morphological evidence. American Journal of Botany 92 (6): 1033-1044. {{doi|10.3732/ajb.92.6.1033}}</ref> Nach den genetischen Daten<ref name="Kyndt" /><ref>Fernanda Antunes Carvalho, Susanne S. Renner (2012): A dated phylogeny of the papaya family (Caricaceae) reveals the crop’s closest relatives and the family’s biogeographic history. Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 46–53. {{doi|10.1016/j.ympev.2012.05.019}}</ref> ist [[Schwesterart]] die (bestandsbedrohte<ref name="Scheldemann" />) ecuadorianische Art ''Vasconcellea sprucei''.
Die Gattung ''Vasconcellea'' ist die artenreichste Gattung der Caricaceae, sie umfasst etwa 20 Arten<ref name="Kyndt">Tina Kyndt, Eliza Romeijn-Peeters, Bart Van Droogenbroeck, José P. Romero-Motochi, Godelieve Gheysen, Paul Goetghebeur: ''Species relationships in the genus Vasconcellea (Caricaceae) based on molecular and morphological evidence.'' In: ''American Journal of Botany.'' 92 (6): (2005), 1033-1044. {{doi|10.3732/ajb.92.6.1033}}.</ref> Nach den genetischen Daten<ref name="Kyndt" /><ref>Fernanda Antunes Carvalho, Susanne S. Renner: ''A dated phylogeny of the papaya family (Caricaceae) reveals the crop’s closest relatives and the family’s biogeographic history.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution.'' 65: (2012), 46–53, {{doi|10.1016/j.ympev.2012.05.019}}.</ref> ist [[Schwesterart]] die (bestandsbedrohte<ref name="Scheldemann" />) ecuadorianische Art ''Vasconcellea sprucei''.


== Weblinks ==
== Weblinks ==
* [http://tropical.theferns.info/viewtropical.php?id=Vasconcellea+pubescens ''Vasconella pubescens''] auf tropical.theferns.info, abgerufen am 28. November 2016.
* [http://tropical.theferns.info/query.php?full=Vasconcellea ''Vasconella-Arten''] auf tropical.theferns.info, abgerufen am 28. November 2016.


== Literatur ==
== Literatur ==

Version vom 7. April 2017, 22:59 Uhr

Berg-Papaya

Berg-Papaya (Vasconcellea pubescens)

Systematik
Rosiden
Eurosiden II
Ordnung: Kreuzblütlerartige (Brassicales)
Familie: Melonenbaumgewächse (Caricaceae)
Gattung: Vasconcellea
Art: Berg-Papaya
Wissenschaftlicher Name
Vasconcellea pubescens
A.DC.

Die Berg-Papaya (Vasconcellea pubescens), auch Papayuela, Chamburo sowie (englisch mountain pawpaw, mountain papaya) genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Vasconcellea innerhalb der Familie der Melonenbaumgewächse (Caricaceae).

Beschreibung

Berg-Papaya ist ein aufrechter Strauch oder kleiner Baum mit einer Wuchshöhe zwischen 1,5 und 7 Meter. Die Laubblätter sind fünf- bis siebenlappig, mit spitzen bis kurz zugespitzten Blattzipfeln. Sie sind auf der Unterseite auf den Nerven dicht wollig behaart, die Oberseite ist kahl. Auch der Blattstiel ist behaart.

Es kommen sowohl einhäusige wie auch zweihäusige Individuen vor. Die Blüten sind, wie bei allen Arten der Gattung, fünfzählig. Die rispigen männlichen Blütenstände sind achselständig mit einem 4 bis 14 Zentimeter langen, schlanken Stiel. Ihre Länge beträgt 24 bis 27 Millimeter. Der Kelch ist etwa 3 Millimeter, die grünliche Blütenröhre 12 bis 15 Millimeter lang mit fünf Kronzipfeln. Die sterile weibliche Anlage (Pistillode) ist etwa halb so lang wie die Kronröhre. Die am Stamm sitzenden (kaulifloren) weiblichen Blütenstände sind vier- bis sechsblütig und kurz gestiel, der Stiel erreicht 0,7 bis 1 Zentimeter Länge. Die Blüten sind 1 bis 4 Millimeter lang gestielt, der Kelch erreicht 2 bis 4 Millimeter, die Kronblätter 20 bis 25 Millimeter Länge. Sie sind weiß oder gelb gefärbt, gelegentlich etwas grünlich. Der Fruchtknoten ist glatt, der Griffel ist sehr kurz, die fünf Narben sind 3 bis 7 Millimeter lang, ihr Rand ausgerandet oder ganzrandig. Die Früchte erreichen 6 bis 15 Zentimeter Länge und 3 bis 8 Zentimeter Durchmesser, sie sind elliptisch bis verkehrt-eiförmig, häufig mehr oder weniger fünfkantig. Die spindelförmigen Samen erreichen 4 bis 5 Millimeter Länge, die Samenschale besitzt rundliche Auswüchse.[1]

Die zweihäusig getrenntgeschlechtigen Pflanzenexemplare formen, saisonalabhängig, in verschiedenen Verhältnissen männlich und weibliche, sowie zwittrige Blüten aus, normalerweise sind auf den Blütenständen im oberen Bereich die weiblichen Blüten und im unteren Bereich die männlichen Blüten angeordnet.[2] Die ca. 130 g schweren Früchte sind zuerst grün, dann gelb oder orangefarben, wenn sie reif sind. Das etwa 1 cm dicke, fleischige, gelbe, gummiartige, etwas säuerliche und duftende „Fruchtfleisch“, umgibt eine Höhlung mit zahlreichen braun-roten Samen (100 bis 200), die mit einer weißlich saftigen Sarkotesta bedeckt sind. Die Früchte der weiblichen Pflanzen sind regelmäßig geformt, mit mehr Fruchtfleisch und werden bevorzugt verwendet, die Früchte der hermaphroditischen Pflanzen sind deformiert, mit ausgeprägterer Fünfseitigkeit, mit weniger Fruchtfleisch.[3]

Laubblätter
Berg-Papaya Frucht

Der Habitus der Berg-Papaya ähnelt der gewöhnlichen Papaya, ist aber kleiner.

Vorkommen

Sie kommt indigen in Panama[1], Venezuela, Kolumbien, Ecuador, Peru und Bolivien vor[1][4]. In anderen Ländern, so in Chile[4] wurde sie als Kulturpflanze eingeführt und ist teilweise verwildert, vermutlich bereits vor Ankunft der Europäer[5]. Von hier werden Früchte, in kleinem Umfang, nach Europa und Nordamerika exportiert[6]. Eine Verbreitungskarte ist angegeben in der Arbeit von Xavier Scheldeman und Kollegen[6].

Natürliche Wuchsorte sind Nebelwälder der Andenketten in Meereshöhen über 1500, bis etwa 3000 Meter.

Taxonomie

Es handelt sich um eine taxonomisch problematische Art. Die Erstbeschreibung erfolgte 1864 durch Alphonse Pyrame de Candolle in Prodromus systematis Naturalis Regni Vegetabilis 15, S. 419.[7] Der Gattungsname ist abgeleitet von Simão de Vasconcellos, einem brasilianischen Jesuiten, der im 17. Jahrhundert lebte. Später wurde sie von Hermann zu Solms-Laubach zeitweilig in die Gattung Carica transferiert. Dieser übersah dabei, dass bereits Peter Joseph Lenné und Karl Heinrich Koch nach ihnen von Joseph Warszewicz zugesandtem Material eine Carica pubescens beschrieben hatten. Der venezolanische Botaniker Víctor Manuel Badillo bemerkte bei seiner Revision der Gruppe, bei der er die Gattung Vasconcellea wieder aus der Synomymie zurückholte, die Homonymie. Da ihm kein Herbarmaterial von de Candolle vorlag, wählte er für Carica pubescens Lenné & K. Koch den Ersatznamen Vasconcellea cundinamarcensis V.M.Badillo (als korrigierende Falschschreibung, nach Cundinamarca, abgeleitet von Carica candamarcensis, einem von Joseph Dalton Hooker in einem Katalog erwähnten Namen). Tatsächlich erwiesen sich aber bei späterer Kontrolle die Pflanzen in ihren Merkmalen als identisch, so dass der eingeführte Name Vasconcellea pubescens taxonomisch gültig ist. Die dadurch ausgelöste Verwirrung hält teilweise bis heute an, so dass die Art in zahlreichen Arbeiten unter beiden Namen erwähnt sein kann.

Die Arten Vasconcellea pubescens, Vasconcellea longiflora, Vasconcellea stipulata und Vasconcellea goudotiana sind bei rein morphologischem Vergleich vegetativer Merkmale durch überlappende Merkmalskombinationen kaum gegeneinander abgrenzbar. Nach genetischen Daten handelt es sich aber um getrennte Arten.[8]

Als Berg-Papaya bezeichnete und kultivierte Pflanzen beziehen sich darüber hinaus nicht immer auf diese Art, sondern teilweise auch auf andere Gattungsvertreter[6]. Häufig wird eine, oft als „Babaco“ bezeichnete Art angebaut, die botanisch als Vasconcellea × heilbornii (V. Badillo) V. Badillo bezeichnet wird. Nach Auffassung von Víctor Manuel Badillo handelt es sich dabei um eine natürlich entstandene Hybride zwischen Vasconella pubescens und Vasconella stipulata. Genetische Untersuchungen[4] erwiesen aber eine komplexere Geschichte, nach der weitere Arten an der Entstehung dieser Sippe beteiligt gewesen sein müssen, in einigen Exemplaren wurden gar keine genetischen Marker von Vasconella pubescens gefunden. Vasconcellea × heilbornii wurde in zahlreiche Regionen als Kulturpflanze ausgeführt, darunter Neuseeland, Australien, Südafrika und Südeuropa.[6]

Phylogenie

Die Gattung Vasconcellea ist die artenreichste Gattung der Caricaceae, sie umfasst etwa 20 Arten[8] Nach den genetischen Daten[8][9] ist Schwesterart die (bestandsbedrohte[6]) ecuadorianische Art Vasconcellea sprucei.

Literatur

  • Odilo Duarte, Robert Paull: Exotic Fruits and Nuts of the New World. CABI, 2015, ISBN 978-1-78064-505-6, S. 202–206.

Einzelnachweise

  1. a b c Fernanda Antunes Carvalho: Molecular phylogeny, biogeography, and an e-monograph of the papaya family (Caricaceae) as an example of taxonomy in the electronic age. Dissertation, Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, 2013. Beschreibung auf Seite 95 bis 98, urn:nbn:de:bvb:19-167498 (PDF; 38,00 MB), Springer, 2013, ISBN 978-3-658-10266-1, doi:10.1007/978-3-658-10267-8.
  2. María Angélica Salvatierra-González, Constanza Jana-Ayala: Floral expression and pollen germination ability in productive mountain papaya (Vasconcellea pubescens A.DC.) orchards. In: Chilean J. Agric. Res. Volume 76, No.2 Chillán jun. 2016, ISSN 0718-5839, doi:10.4067/S0718-58392016000200001.
  3. J. Luza, A. Lizana, T. Fichet: Comparison of fruit and flowers from female and hermaphrodite papaya plants (Carica pubescens Lenné et Koch) grown commercially in Chile. In: Proceedings of the Interamerican Society for Tropical Horticulture. 1990, Vol. 34, 131-137, Ref. 11.
  4. a b c Bart Van Droogenbroeck, T. Kyndt, E. Romeijn-Peeters, W. Van Thuyne, P: Goetghebeur, J.P. Romero-Motochi, G. Gheysen: Evidence of Natural Hybridization and Introgression between Vasconcellea Species (Caricaceae) from Southern Ecuador Revealed by Chloroplast, Mitochondrial and Nuclear DNA Markers. In: Annals of Botany. 97: (2006), 793–805, doi:10.1093/aob/mcl038.
  5. Basilio Carrasco, Patricio Avila, Jorge Perez-Diaz, Patricio Mun˜oz, Rolando Garcıa, Blas Lavandero, Andres Zurita-Silva. Jorge B. Retamales, Peter D. S. Caligari: Genetic structure of highland papayas (Vasconcellea pubescens (Lenne et C. Koch) Badillo) cultivated along a geographic gradient in Chile as revealed by Inter Simple Sequence Repeats (ISSR). In: Genetic Resources and Crop Evolution. 56: (2009), 331–337, doi:10.1007/s10722-008-9367-1.
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