„Richelia“ – Versionsunterschied

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{{Short description|Genus of bacteria}}
{{Taxobox
{{Speciesbox
| Taxon_WissName = Richelia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = J.&nbsp;Schmidt
| Taxon2_WissName = Nostocaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Nostocales
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| Bild = Alexandra guin cylind ps95 022 n 20m 20170809153702 small.jpg
| Bildbeschreibung = Zelle der [[Kieselalgen|Kielselalge]] ''[[Guinardia|Guinardia cylindrus]]''<ref name="AlgaeBase-G.-cylindrus">AlgaeBase: [https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=43910 ''Guinardia cylindrus'' (Cleve) Hasle 1996]</ref> mit mehreren Filamenten von ''Richelia'' im Innern der [[Frustel]]n.<br /><small>Alexandra Kraberg, [[Polar Star|Polarstern]], 2015</small><ref name=Kraberg2015 />
}}<!--{{Speciesbox
Domain: Bacteria
Phylum: Cyanobacteria
Class: Cyanophyceae
Order: Nostocales
Family: Nostocaceae
Genus: Richelia
J.Schmidt
Species: R. intracellularis
Binomial name
Richelia intracellularis
C.H.Ostenfeld ex J.Schmidt, 1901
| genus = Richelia
| genus = Richelia
| parent_authority = J.Schmidt
| parent_authority = J.Schmidt
| species = intracellularis
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| authority = C.H.Ostenfeld ex J.Schmidt, 1901
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}}
}}-->


'''''Richelia''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Stickstofffixierung|stickstofffixierender]] [[Cyanobakterien]], die fadenförmige [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] (Zellketten) mit [[Heterocyste]]n bilden.
'''''Richelia''''' is a genus of [[Nitrogen fixation|nitrogen-fixing]] [[Filamentous bacteria|filamentous]] [[heterocyst]]ous [[cyanobacteria]]. It contains the single species '''''Richelia intracellularis'''''. They exist as both free-living organisms as well as [[Symbiotic bacteria|symbionts]] within potentially up to 13 [[diatom]]s distributed throughout the global ocean. As a [[Symbiotic bacteria|symbiont]], ''Richelia'' can associate [[Epiphysis|epiphytically]] and as [[endosymbiont]]s within the [[periplasm]]ic space between the [[cell membrane]] and [[cell wall]] of [[diatom]]s.
Die Gattung enthält die Typusart '''''Richelia intracellularis'''''. Sie kommen sowohl als freilebende Organismen als auch als Symbionten von möglicherweise bis zu 13 verschiedenen [[Kieselalgen]]<nowiki />arten vor, die über alle Weltmeere verteilt sind. Als Symbiont kann sich ''Richelia'' als Epibiont („[[epiphyt]]isch“) und als [[Endosymbiont]] im [[Periplasmatischer Raum|periplasmatischen Raum]] zwischen der [[Zellmembran]] und der [[Zellwand]] der Kieselalgen ansiedeln.


== Morphology ==
== Morphologie ==
''Richelia'' bildet [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] in Form haarähnlichen Strukturen, die wegen ähnlicher Morphologie wie bei einer Vielzahl von [[Landpflanzen]] ebenfalls [[Trichome]] genannt werden.
''Richelia'' are made up of filaments called [[trichome]]s, which are fine hair-like structures that grow out of a myriad of plant species, though their presence as free-living organisms in the [[Marine habitats|marine environment]] is rare.<ref name="Foster_2011">{{cite journal | vauthors = Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP | title = Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses | journal = The ISME Journal | volume = 5 | issue = 9 | pages = 1484–93 | date = September 2011 | pmid = 21451586 | pmc = 3160684 | doi = 10.1038/ismej.2011.26 }}</ref><ref name="Inomura_2020" /> The number of [[trichome]]s ''Richelia'' have in each [[diatom]] [[Host (biology)|host]] varies.<ref name="Foster_2007" /> The [[trichome]]s serve the purpose of [[nitrogen fixation]] as well as nutrient exchange with [[Host (biology)|host]] [[diatom]]s.<ref name="Inomura_2020" /> The location of ''Richelia'' within their various [[diatom]] [[Symbiosis|symbionts]] is not fully known, though it is commonly assumed to be within the [[Diatom|diatom’s]] [[Periplasm|periplasmic space]] between the [[Cell membrane|plasmalemma]] and the [[frustule]].<ref name="Villareal_1989">{{cite journal| vauthors = Villareal TA |date= December 1989|title=Division cycles in the nitrogen-fixing Rhizosolenia (Bacillariophyceae)-Richelia (Nostocaceae) symbiosis |journal=British Phycological Journal|volume=24|issue=4|pages=357–365|doi=10.1080/00071618900650371 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Caputo A, Nylander JA, Foster RA | title = The genetic diversity and evolution of diatom-diazotroph associations highlights traits favoring symbiont integration | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 366 | issue = 2 | date = January 2019 | pmid = 30629176 | pmc = 6341774 | doi = 10.1093/femsle/fny297 }}</ref>  ''Richelia''’s [[trichome]]s are made up of two cell types: [[Heterocyst]] and Vegetative. The [[heterocyst]] is a terminal single cell within which [[nitrogen fixation]] occurs, while the rest of the [[trichome]] is made up of vegetative cells within which [[photosynthesis]] occurs.<ref name="Inomura_2020" /> Some ''Richelia'' are made up of many vegetative cells and a terminal [[heterocyst]], while others only contain a terminal [[heterocyst]].<ref name="Foster_2007" /> The heterocyst is characterized by a thick [[Glycolipid|glycolipid layer]] which minimizes oxygen's ability to interfere with [[nitrogen fixation]].<ref name="Inomura_2020" /> This is important to ''Richelia''’s function as oxygen can bind to [[nitrogenase]] and inhibit the [[cyanobacteria]]'s [[Nitrogen fixation|nitrogen fixing]] abilities.<ref name="Inomura_2020" /> The [[heterocyst]] does not [[Cell division|divide]], while the vegetative cells do.<ref name="Inomura_2020" />  ''Richelia'' also remain photosynthetically active while within their [[Host (biology)|host]] [[diatom]]s, a behaviour that is somewhat uncommon for similar [[Symbiosis|symbionts]].<ref name="Inomura_2020" />
Das Vorkommen von ''Richelia'' bzw ''Richelia''-Trichomen als freilebende Organismen in der Meeresumwelt ist eher selten. Die Position von ''Richelia'' innerhalb ihrer verschiedenen Kieselalgen-Symbionten ist nicht vollständig geklärt, obwohl allgemein angenommen wird, dass sie sich im periplasmatischen Raum der Kieselalge zwischen dem [[Plasmalemma]] und den Frusteln befinden.<ref name="Foster_2011">{{cite journal | author = R.&nbsp;A. Foster, M.&nbsp;M. Kuypers, T. Vagner, R.&nbsp;W. Paerl, N. Musat, J.&nbsp;P. Zehr | title = Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses | journal = The ISME Journal | volume = 5 | issue = 9 | pages = 1484–1493 | date = 2011-09 | pmid = 21451586 | pmc = 3160684 | doi = 10.1038/ismej.2011.26 }}</ref><ref name="Inomura_2020" /><ref name="Villareal_1989">{{cite journal| author=Tracy A. Villareal |date= 1989-12|title=Division cycles in the nitrogen-fixing Rhizosolenia (Bacillariophyceae)-Richelia (Nostocaceae) symbiosis |journal=British Phycological Journal|volume=24|issue=4|pages=357–365|doi=10.1080/00071618900650371 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Andrea Caputo A, Johan A.&nbsp;A. Nylander, Rachel A. Foster | title = The genetic diversity and evolution of diatom-diazotroph associations highlights traits favoring symbiont integration | journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 366 | issue = 2 | date = 2019-01 | pmid = 30629176 | pmc = 6341774 | doi = 10.1093/femsle/fny297 }}</ref>
Die Trichome von ''Richelia'' bestehen aus zwei Zelltypen: den [[Heterozyste]]n und den restlichen etwa 3 oder 4 „vegetativen“ Zellen.
<ref name="Inomura_2020" />
Die Heterozysten sind endständige Einzelzellen, in denen (neben der sauerstofflosen Photosynthese I) die Stickstofffixierung stattfindet. In den restlichen vegetativen Zellen findet auch die Photosynthese II statt, bei der Sauerstoff entsteht.
Die Heterozyste teilt sich nicht, während die vegetativen Zellen dies tun (vegetative Vermehrung).<ref name="Inomura_2020" />
Die Anzahl der Trichome, die Richelia in jedem Kieselalgenwirt haben, variiert.<ref name="Foster_2007" />
Die Trichome dienen der [[Stickstofffixierung]] und dem Nährstoffaustausch mit den Wirtskieselalgen.<ref name="Inomura_2020" />
Es gibt aber auch ''Richelia'', die nur aus einer Heterocyste bestehen.<ref name="Foster_2007" />
Die Heterozyste ist durch eine dicke [[Glykolipid]]schicht gekennzeichnet, die die Fähigkeit des Sauerstoffs, die Stickstofffixierung zu stören, minimiert. Dies ist wichtig, da Sauerstoff an die [[Nitrogenase]] binden und auf diese Weise die Stickstofffixierung der hemmen kann. Prozesse, die eine Anwesenheit von Sauerstoff bedingen, und solche, die Nitrogenase benötigen müssen daher grundsätzlich räumlich (oder zeitlich) getrennt voneinander stattfinden.<ref name="Inomura_2020" />
''Richelia'' bleiben auch innerhalb ihrer Wirtskieselalgen photosynthetisch aktiv, ein Verhalten, das für ähnliche Symbionten eher ungewöhnlich ist.<ref name="Inomura_2020" />


== Symbiosis ==
== Symbiose ==
=== Stickstofffixierung und Symbiose ===
[[File:41467 2013 Article BFncomms2748 Fig3 HTML.webp|mini|hochkant=1.75|Stickstoff-[[Stoffwechsel|Metabolismus]]-[[Stoffwechselweg|Wege]] wie man sie gewöhnlich in N<sub>2</sub>-fixierenden [[Cyanobakterien]] findet im Vergleich zu ''Richelia intracellularis'' HH01. [[Km-Wert|''K''<sub>m</sub>-Werte]] für [[Glutamatdehydrogenase|Glutamat&shy;dehydro&shy;genase]] (GDH) und [[Glutaminsynthetase|Glutamin&shy;synthetase]] (GS) für [[Ammoniak]] stammen links in jeder Reaktion vom N<sub>2</sub>-fixierenden Cyanobakterium ''[[Synechocystis#Systematik|Synechocystis PCC 6803]]''.]]
Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger biologischer Prozess in [[Meer|marinen]] [[Ökosystem]]en. In vielen Regionen der [[Weltmeere]] begrenzt die Verfügbarkeit von anorganischem Stickstoff wie [[Nitrat]] und [[Ammonium]] die Geschwindigkeit der [[Photosynthese]] (Primär&shy;pro&shy;duk&shy;tion). Daher können Organismen einen evolutionären Vorteil haben, wenn sie symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen (oft [[Cyanobakterien]]), eingehen, um Stickstoff zu fixieren.
Bei vielen Cyanobakterien erfolgt die Stickstofffixierung in spezialisierten Zellen, den so genannten [[Heterocyste]]n. Cyanobakterien der Gattung ''Richelia'' sind ein Beispiel für Cyanobakterien, die in der Lage sind, Stickstoffgas (N<sub>2</sub>) in organischen Stickstoffverbindungen zu fixieren.<ref name="Bonnet_2016">{{cite journal| author = S. Bonnet, H. Berthelot, K. Turk-Kubo, V. Cornet-Barthaux, S. Fawcett, I. Berman-Frank, A. Barani, G. Grégori, J. Dekaezemacker, M. Benavides, D.&nbsp;G. Capone |date=2016|title=Diazotroph derived nitrogen supports diatom growth in the South West Pacific: A quantitative study using nanoSIMS |journal=Limnology and Oceanography |volume=61 |issue=5 |pages=1549–1562 |doi=10.1002/lno.10300|bibcode=2016LimOc..61.1549B }} {{JSTOR|26628504}}</ref>
Wenn die Cyanobakterien eine symbiotische Beziehung mit [[Kieselalgen|Kiesel&shy;algen]] eingehen, dann kann der organische Stickstoff auf diese über&shy;tragen werden.<ref name="Bonnet_2016" />
Ein solcher Stickstofftransfer wurde mehrfach be&shy;obachtet. Diese Beziehung hat Vorteile sowohl für die ''Richelia''-Zellen, die sich innerhalb der Kieselalge befinden, als auch für die Kiesel&shy;alge selbst.
So wird beispielsweise das Wachstum der Cyanobakterien innerhalb der Kieselalge gefördert, wodurch durch die Atmung Kohlendioxid freigesetzt wird, das von der Kieselalge für die Photosynthese genutzt werden kann. Die Kieselalge profitiert mit einem verstärkten Wachstum infolge des von den Cyanobakterien gebundenen Stickstoffs.
Eine derartige Symbiose (en. {{lang|en|diatom-diazotroph association, DDA}}) kann es Kieselalgan ermöglichen, unter stickstofflimitierenden Bedingungen zu überleben.<ref name="Foster_2011" /><ref name=Caputo2019 />


=== Nitrogen fixation and symbiosis ===
=== Wirtsspezifität ===
Die Wirtsspezifität der ''Richelia''-Arten bzw. -[[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stämme]] und ihre Platzierung innerhalb eines Wirts werden mit der Evolution des Symbionten&shy;genoms (bzw. [[Koevolution]] von Bakterium und Kieselalgenwirt) erklärt.
[[Nitrogen fixation]] is an important biological process in [[marine ecosystem]]s. In many regions of the world's oceans the availability of inorganic nitrogen such as [[nitrate]] and [[ammonium]] limits the rate of photosynthesis ([[primary productivity]]). Hence, organisms that form symbiotic relationships with other organisms, often [[cyanobacteria]], to [[Nitrogen fixation|fix nitrogen]] can be at an advantage. In many cyanobacteria, nitrogen fixation is carried out in specialized cells called [[heterocyst]]s. Cyanobacteria in the genus ''Richelia'' are an example of [[cyanobacteria]] are capable of fixing nitrogen gas into organic forms of nitrogen.<ref name="Bonnet_2016">{{cite journal| vauthors = Bonnet S, Berthelot H, Turk-Kubo K, Cornet-Barthaux V, Fawcett S, Berman-Frank I, Barani A, Grégori G, Dekaezemacker J, Benavides M, Capone DG | display-authors = 6 |date=2016|title=Diazotroph derived nitrogen supports diatom growth in the South West Pacific: A quantitative study using nanoSIMS |journal=Limnology and Oceanography |volume=61 |issue=5 |pages=1549–1562 |doi=10.1002/lno.10300|jstor=26628504 |bibcode=2016LimOc..61.1549B |doi-access=free}}</ref> The organic nitrogen can then be transferred from the cyanobacteria to the [[diatom]]s with which they have a [[Symbiosis|symbiotic relationship]].<ref name="Bonnet_2016" /> Evidence of this nitrogen transfer has been observed multiple times, and this relationship has benefits for both the ''Richelia'' cells, which exist inside the [[diatom]], and the [[diatom]] itself. For example, the growth of cyanobacteria inside the [[diatom]] is increased, releasing carbon dioxide through respiration that can be used by the [[diatom]] in [[photosynthesis]]. The [[diatom]] benefits from enhanced growth as a result of the nitrogen fixed by the [[cyanobacteria]].<ref name="Foster_2011" /> The presence of this [[symbiosis]] can allow [[diatom]]s to persist through nitrogen limiting conditions.<ref name="Foster_2011" />
Selbst bei [[Taxonomie|taxonomisch]] und [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] verwandten Organis&shy;men unterscheiden sich die Vorlieben für Kieselalgenwirte und die Platzierung innerhalb eines Wirts.<ref name="Hilton_2013" />
Oft hängt es davon ab, in welchem Wirt sich ein Symbiont typischerweise aufhält.
Bei der Symbiose von ''[[Hemiaulus]]'' und ''Richelia'' zum Beispiel lebt ''Richelia'' im Inneren der Kieselalgen-[[Frustel]]n (Schalen) von ''Hemiaulus''.
''Richelia'' fehlen die wichtigsten Enzyme und Transporter des Stickstoffmetabolismus, wie z.&nbsp;B. Ammoniumtransporter, [[Nitratreduktasen|Nitrat-]] und [[Nitritreduktasen]] sowie die [[Glutamatsynthase]].
Diese Gattung hat auch ein reduziertes [[Genom]], entsprechend Annahme der Genomverkleinerung ({{enS|Genomic streamlining}}): Reduzierung [[Nichtcodierende Desoxyribonukleinsäure|nicht-kodierender DNA]]-Abschnitte und nicht-essentieller [[Gen]]e bietet [[Prokaryoten]] einen evolutionären Vorteil).
''Hemiaulus'' verfügt über Gene, die für all diese Enzyme und Transporter kodieren, während ihm die Stickstofffixierungsgene von ''Richelia'' fehlen.
Die Symbiose ermöglicht es dem Wirt, seinen Symbionten mit diesem fehlenden Substanzen zu ergänzen und umgekehrt ([[Mutualismus (Biologie)|Mutualismus]]). Als Resultat der gemeinsamen Genomevolution von Wirt und Symbiont entsteht so eine Wirtsspezifität der Symbionten.<ref name="Hilton_2013">{{cite journal | author = J.&nbsp;A. Hilton, R.&nbsp;A. Foster, H.&nbsp;J. Tripp, B.&nbsp;J. Carter, J.&nbsp;P. Zehr, T.&nbsp;A. Villareal | title = Genomic deletions disrupt nitrogen metabolism pathways of a cyanobacterial diatom symbiont | journal = Nature Communications | volume = 4 | issue = 1 | pages = 1767 | date = 2013-04-23 | pmid = 23612308 | pmc = 3667715 | doi = 10.1038/ncomms2748 | bibcode = 2013NatCo...4.1767H }}</ref>


=== Tag-und-Nacht-Rhythmus der Genexpression ===
=== Host specificity ===
[[Tag-und-Nacht-Rhythmus|Tag-Nacht-Zyklen]] in der [[Genexpression]] scheinen eine wichtige Rolle bei der Koordinierung des Ressourcenaustauschs und der Zellteilung zwischen [[diazotroph]]en Symbionten und ihrem Kieselalgenwirt zu spielen.
''Richelia'''s [[Host (biology)|host specificity]] and location within a host has been linked to the [[Symbiosis|symbiont]] [[genome evolution]]. Even for [[Taxonomy (biology)|taxonomically]] and [[Morphology (biology)|morphologically]] related organisms, preference for [[diatom]] [[Host (biology)|host]]s and locations within a [[Host (biology)|host]] differ.<ref name="Hilton_2013" /> These differences usually depend on which [[Host (biology)|host]] a [[Symbiosis|symbiont]] typically resides in. For example, in the ''Hemiaulus'' and ''Richelia'' [[symbiosis]], ''Richelia'' resides inside the siliceous [[frustule]] of ''Hemiaulus''. ''Richelia'' lacks principal [[Nitrogen cycle|nitrogen metabolism]] enzymes and transporters, such as [[Ammonia transporter|ammonium transporters]], [[Nitrate reductase|nitrate]] and [[nitrite reductase]]s as well as [[glutamate synthase]]. It also has a [[Minimal genome|reduced genome]], likely following the [[Streamlining theory|genome streamlining theory]]. ''Hemiaulus'' has [[gene]]s that code for all of these enzymes and transporters while lacking the [[nitrogen fixation]] [[gene]]s present in ''Richelia''. This allows the [[Host (biology)|host]] to complement its [[Symbiosis|symbiont]] and vice versa, resulting in [[Host (biology)|host specificity]] that follows [[Host (biology)|host]] and [[Symbiosis|symbiont]] [[genome evolution]].<ref name="Hilton_2013">{{cite journal | vauthors = Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA | title = Genomic deletions disrupt nitrogen metabolism pathways of a cyanobacterial diatom symbiont | journal = Nature Communications | volume = 4 | issue = 1 | pages = 1767 | date = 2013-04-23 | pmid = 23612308 | pmc = 3667715 | doi = 10.1038/ncomms2748 | bibcode = 2013NatCo...4.1767H }}</ref>
Die Gene für Photosynthese, Stickstofffixierung und Ressourcenerwerb zeigen in ''Richelia'' in ihrem Expressions&shy;muster Tag-Nacht-Schwankungen.
Genauer scheinen die Expression von Genen für die Stickstoffaufnahme, den Stoffwechsel und den Kohlenstofftransport in den Kieselalgenwirten mit der Expression von Genen für die Stickstofffixierung in ''Richelia'' synchronisiert zu sein, was auf einen koordinierten Austausch von Stickstoff und Kohlenstoff schließen lässt.
Man geht davon aus, dass die Physiologie der Symbionten und der Wirtszellen koordiniert ist und stark voneinander abhängt, insbesondere in Bezug auf die Tageszeit.<ref name="Harke_2019">{{cite journal | author = M.&nbsp;J. Harke, K.&nbsp;R. Frischkorn, S.&nbsp;T. Haley, F.&nbsp;O. Aylward, J.&nbsp;P. Zehr, S.&nbsp;T. Dyhrman | title = Periodic and coordinated gene expression between a diazotroph and its diatom host | journal = The ISME Journal | volume = 13 | issue = 1 | pages = 118–131 | date = 2019-01 | pmid = 30116042 | pmc = 6299110 | doi = 10.1038/s41396-018-0262-2 }}</ref>


=== Coordination of gene expression ===
=== Assoziierte Spezies ===
[[Datei:41467 2021 24299 Fig1 Rhizosolenia-Richelia.png|mini|hochkant=1.66|''[[Rhizosolenia]]'' sp. mit ''Richelia''-Filamenten, aus dem [[Indischer Ozean|Indischen Ozean]]. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung.]]
Day-night cycles potentially play a role in coordination of resource exchange and [[cell division]] between a [[diazotroph]] and its [[diatom]] [[Host (biology)|host]]. [[Photosynthesis]], [[nitrogen fixation]], and resource acquisition related [[gene]]s show day-night fluctuations in their expression pattern in ''Richelia''. [[Nitrogen cycle|Nitrogen]] uptake, [[metabolism]], and carbon transport [[gene]] expression in [[diatom]] [[Host (biology)|host]]s seem to be synchronized with [[nitrogen fixation]] [[gene]] expression in ''Richelia'', suggesting a coordinated exchange of [[nitrogen]] and [[carbon]]. [[Symbiosis|Symbiont-host]] [[cell physiology]] is thought to be coordinated and strongly dependent on each other, especially with regard to the time of the day.<ref name="Harke_2019">{{cite journal | vauthors = Harke MJ, Frischkorn KR, Haley ST, Aylward FO, Zehr JP, Dyhrman ST | title = Periodic and coordinated gene expression between a diazotroph and its diatom host | journal = The ISME Journal | volume = 13 | issue = 1 | pages = 118–131 | date = January 2019 | pmid = 30116042 | pmc = 6299110 | doi = 10.1038/s41396-018-0262-2 }}</ref>
[[Datei:41467 2021 24299 Fig1 Hemiaulus-Richelia.png|mini|hochkant=1.66|''[[Hemiaulus]]'' sp. mit Filamenten von ''Richelia'', aus dem [[Südatlantik]]. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung.]]
Zwar wurden in Studien bis zu 13 Arten von ''Richelia'' beschrieben, doch ist umstritten, wie viele dieser Charakterisierungen zutreffend waren und wirklich neue Arten von ''Richelia'' identifizieren.<ref name=Foster2008>{{cite book| author = R.&nbsp;A. Foster, G.&nbsp;D. O'Mullan; D.&nbsp;G. Capone, D.&nbsp;A. Bronk, M.&nbsp;R. Mulholland, E.&nbsp;J. Carpenter (Hrsg.) | chapter = Chapter 27 - Nitrogen-Fixing and Nitrifying Symbioses in the Marine Environment|date=2008-01-01 | title =Nitrogen in the Marine Environment | edition = Second |pages=1197–1218 publisher=Academic Press (San Diego) |language=en|doi=10.1016/b978-0-12-372522-6.00027-x|isbn=978-0-12-372522-6 }}</ref>


Die an besten belegten symbiotischen Beziehungen zwischen Diatomeen (Kieselalgen) und ''Richelia'' sind die folgenden:
=== Species associations ===
* ''[[Rhizosolenia]]'' — ''Richelia'' lebt im Inneren der Kieselalgenzelle außerhalb der [[Plasmamembran]] im [[Periplasmatischer Raum|periplasmatischen Raum]].<ref name=Villareal1992>{{cite book | author=Tracy A. Villareal; E.&nbsp;J. Carpenter, D.&nbsp;G. Capone, J.&nbsp;G. Rueter (Hrsg.)| chapter=Marine Nitrogen-Fixing Diatom-Cyanobacteria Symbioses|date=1992 | title=Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other Diazotrophs |pages=163–175 |series=NATO ASI Series |publisher=Springer Netherlands (Dordrecht) |language=en |doi=10.1007/978-94-015-7977-3_10 |isbn=978-94-015-7977-3 }}</ref><ref name="Pyle_2020">{{cite journal | author=Amy E. Pyle, Allison M. Johnson, Tracy A. Villareal | title = Isolation, growth, and nitrogen fixation rates of the ''Hemiaulus-Richelia'' (diatom-cyanobacterium) symbiosis in culture | journal = PeerJ | volume = 8 | pages = e10115 | date = 2020-10-08 | pmid = 33083143 | pmc = 7548074 | doi = 10.7717/peerj.10115 }}</ref><ref name=Spungin2018>Dina Spungin, Natalia Belkin, Rachel A. Foster, Marcus Stenegren, Andrea Caputo, Mireille Pujo-Pay, Nathalie Leblond, Cécile Dupouy, Sophie Bonnet, Ilana Berman-Frank: [https://bg.copernicus.org/articles/15/3893/2018/ Programmed cell death in diazotrophs and the fate of organic matter in the western tropical South Pacific Ocean during the OUTPACE cruise], in: Biogeosciences, Band 15, S.&nbsp;3893–3908, 28. Juni 2018, [[doi:10.5194/bg-15-3893-2018]]</ref><ref name=Manjumol2018>C.&nbsp;C. Manjumol, C. Linoy Libini, K.&nbsp;A. Albert Idu, K.&nbsp;S. Mohamed, V. Kripa: [https://www.semanticscholar.org/paper/Occurrence-of-Diatom-%E2%80%93-Diazotrophic-association-in-Manjumol-Libini/da34191f448469beccefe160038a0bbc69eb1141 Occurrence of Diatom – Diazotrophic association in the coastal surface waters of south Andaman, India], in: Symbiosis, Band 76, 4. Juni 2018, S.&nbsp;293–302, [[doi:10.1007/s13199-018-0559-y]]</ref><ref name=Caputo2019 />
While studies have identified ''Richelia'' in up to 13 species, there is a debate as to how many of those identifications were accurate.<ref>{{cite book| vauthors = Foster RA, O'Mullan GD | chapter = Chapter 27 - Nitrogen-Fixing and Nitrifying Symbioses in the Marine Environment|date=2008-01-01 | title =Nitrogen in the Marine Environment | edition = Second |pages=1197–1218| veditors = Capone DG, Bronk DA, Mulholland MR, Carpenter EJ |place=San Diego|publisher=Academic Press|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-372522-6.00027-x|isbn=978-0-12-372522-6 }}</ref>
* ''[[Hemiaulus]]'' – ''Richelia'' lebt in dieser Symbiose ebenfalls innerhalb der Kieselalgenzelle, der genaue Ort ist derzeit (Stand 2020) nicht bekannt.<ref name = "Pyle_2020" /> Die Hemiaulus-Richelia-Symbiose ist häufig zusätzlich mit Cyanobakterien der Gattung ''[[Trichodesmium]]'' vergesellschaftet, insbesondere in [[Brackwasser|Übergangsgewässern]].<ref name=Carpenter1999>{{cite journal| author = E.&nbsp;J. Carpenter, J&nbsp;P. Montoya, J. Burns, M&nbsp;R. Mulholland, A. Subramaniam, D&nbsp;G. Capone |date=1999|title=Extensive bloom of a N2-fixing diatom/cyanobacterial association in the tropical Atlantic Ocean|url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v185/p273-283/|journal=Marine Ecology Progress Series |language=en |volume=185 |pages=273–283 |doi=10.3354/meps185273 |bibcode=1999MEPS..185..273C |issn=0171-8630}}</ref><ref name=Manjumol2018 /><ref name=Caputo2019 />
* ''[[Chaetoceros]]'' – Diese Symbiose scheint jedoch selten zu sein.<ref name = "Janson_1999">{{cite journal | author = S. Janson, J. Wouters, B. Bergman, E.&nbsp;J. Carpenter | title = Host specificity in the Richelia-diatom symbiosis revealed by hetR gene sequence analysis |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11207763/| journal = Environmental Microbiology | volume = 1 | issue = 5 | pages = 431–438 | date = 1999-10 | pmid = 11207763 | doi = 10.1046/j.1462-2920.1999.00053.x }}</ref><ref name=Caputo2019>Andrea Caputo: [http://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:1276419/FULLTEXT02.pdf Genomic and morphological diversity of marineplanktonic diatom-diazotroph associations <small>— a continuum of integration and diversification through geologicaltime</small>], Dissertation an der [[Universität Stockholm]], Department of Ecology, Environment and PlantSciences, 22. Februar 2019</ref>
* ''[[Guinardia]]'' – Eine Symbiose nachweislich in den Frusteln von ''G. cylindrus'' aus der [[Danziger Bucht]] und der umgebenden [[Ostsee]].<ref name="AlgaeBase-G.-cylindrus" /><ref name=Kraberg2015>Alexandra Kraberg: [https://planktonnet.awi.de/index.php?contenttype=image_details&itemid=6516 Guinardia cylindrus <small>(Cleve) Hasle, 1996</small>], NOSOAT Floating Summer School, Forschungsschiff [[Polar Star|Polarstern]], 14. November 2015</ref>


== Arten und Stämme ==
The [[diatom]]-''Richelia'' [[Symbiosis|symbiotic relationships]] that are confirmed and most well-known are as follows:
Der nachfolgenden Systematik liegen die folgendfen Quellen zugrunde:
# [[LPSN]] ({{lang|en|List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature}})<ref name=LPSN>[[LPSN]]:[https://lpsn.dsmz.de/genus/richelia ''Richelia'' Schmidt 1902]</ref>
# [[WoRMS]] ({{lang|en|World Register of Marine Species}})<ref name=WoRMS>[[WoRMS]]: [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=370179 ''Richelia'' J.Schmidt, 1901] (Schalter „marine only“ deaktivieren)</ref>
# [[AlgaeBase]] (SITE)<ref name=AlgaeBase>[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?tc=accept&genus_id=46174 ''Richelia'' J.Schmidt, 1901]</ref>
# [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] ({{lang|en|National Center for Biotechnology Information}})<ref>[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=98443 Richelia], sowie [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=98443&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Richelia Schmidt in Ostenfeld et J. Schmidt 1901] (genus)</ref>
Stand: 5. September 2021


Gattung '''''Richelia''''' <small>{{Person|J. Schmidt}}, 1902</small>
* ''Rhizosolenia'' ([[Diatom]])-''Richelia'' [[symbiosis]] which occurs inside the [[Diatom]] [[Cell (biology)|cell]]. It is located outside the [[Cell membrane|plasma membrane]] in the [[Periplasm|periplasmic space]]<ref>{{cite book | vauthors = Villareal TA | chapter =Marine Nitrogen-Fixing Diatom-Cyanobacteria Symbioses|date=1992 | title = Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other Diazotrophs|pages=163–175| veditors = Carpenter EJ, Capone DG, Rueter JG |series=NATO ASI Series|place=Dordrecht|publisher=Springer Netherlands|language=en|doi=10.1007/978-94-015-7977-3_10|isbn=978-94-015-7977-3 }}</ref><ref name = "Pyle_2020">{{cite journal | vauthors = Pyle AE, Johnson AM, Villareal TA | title = Isolation, growth, and nitrogen fixation rates of the ''Hemiaulus-Richelia'' (diatom-cyanobacterium) symbiosis in culture | journal = PeerJ | volume = 8 | pages = e10115 | date = 2020-10-08 | pmid = 33083143 | pmc = 7548074 | doi = 10.7717/peerj.10115 }}</ref>
* Spezies '''''Richelia intracellularis'' <small>{{Person|J.A.Schmidt}}, 1901/1902</small>''' — Typus (LPSN, WoRMS, AlgaeBase, NCBI), Typlokalitäten [[Rotes Meer]] und [[Golf von Thailand]].<ref name="AlgaeBase-intracellularis" /><ref name=Ostenfeld1902>C.&nbsp;H. Ostenfeld, Johs. Schmidt: [https://img.algaebase.org/pdf/0AC815A50ef1e17545MsQ28C6706/47423.pdf Plankton fra det Røde Hav og Adenbugten] (Plankton from the Red Sea and the Gulf of Aden). In: Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 1901, 1902, S.&nbsp;141-182 ({{daS}}).</ref>
* ''Hemiaulus'' ([[Diatom]])-''Richelia'' [[symbiosis]] which also happens inside the [[Diatom]] [[Cell (biology)|cell]]. The exact location is currently unknown.<ref name = "Pyle_2020" /> ''Hemiaulus-Richelia'' [[symbiosis]] is often associated with ''[[Trichodesmium]]'', especially in transitional waters.<ref>{{cite journal| vauthors = Carpenter EJ, Montoya JP, Burns J, Mulholland MR, Subramaniam A, Capone DG |date=1999|title=Extensive bloom of a N2-fixing diatom/cyanobacterial association in the tropical Atlantic Ocean|url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v185/p273-283/|journal=Marine Ecology Progress Series|language=en|volume=185|pages=273–283|doi=10.3354/meps185273|bibcode=1999MEPS..185..273C|issn=0171-8630|doi-access=free}}</ref>
:* [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]] ''Richelia intracellularis'' HH01 (NCBI)
* Another form of [[symbiosis]] was found between [[Chaetoceros]]''[[Chaetoceros]]'' ([[Diatom]]) and ''Richelia'', but it appears to be rare.<ref name = "Janson_1999">{{cite journal | vauthors = Janson S, Wouters J, Bergman B, Carpenter EJ | title = Host specificity in the Richelia-diatom symbiosis revealed by hetR gene sequence analysis | journal = Environmental Microbiology | volume = 1 | issue = 5 | pages = 431–8 | date = October 1999 | pmid = 11207763 | doi = 10.1046/j.1462-2920.1999.00053.x }}</ref>
:* Stamm ''Richelia intracellularis'' HM01 (NCBI)
:* Stamm ''Richelia intracellularis'' RC01 (NCBI)
:* Stamm ''Richelia intracellularis'' UBA3481 (NCBI)
:* Stamm ''Richelia intracellularis'' UBA7409 (NCBI)
:* Stamm ''Richelia'' cyanobiont of ''[[Rhizosolenia]]'' sp. (NCBI)
* Spezies ''Richelia sinica'' <small>{{Person|Y.W.Shen & Y.Y.Li}}, 1989</small> (WoRMS, AlgaeBase, NCBI)<ref>Yin-Wu Shen, Z.&nbsp;Y. Zhu, Y.&nbsp;D. Liu: [https://www.scirp.org/%28S%28351jmbntvnsjt1aadkposzje%29%29/reference/referencespapers.aspx?referenceid=579032 Effects of Different Light Quality on Richelia sinica], in: Acta Hydrobiologica Sinica, Band 23, Nr.&nbsp;3, 1999, S.&nbsp;285-287.</ref><ref>Yin-Wu Shen, Yao-Ying Li: [https://www.semanticscholar.org/paper/A-New-Species-of-Richelia-of-Blue-Green-Algae-Yln'-Wu-Yao-ying/ab9a4bd545a8b7f2fe191275fc7546ad0fc2d103 A new species of Richelia of Blue-Green Algae], in: Acta Phytotaxonomica Sinica, Band 27, Nr.&nbsp;2, 1989, S.&nbsp;158-159.</ref>
:* Stamm ''Richelia sinica'' FACHB-800 (NCBI)
Mutmaßliche/mögliche weitere Spezies mit vorläufigen Bezeichnungen:
* Spezies ''Richelia'' sp. AO9565
* Spezies ''Richelia'' sp. CSU_2_1
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9804-4
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9804-5
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9811-3
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9814-5
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9847-2
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9847-3
* Spezies ''Richelia'' sp. PO9847-9
* Spezies ''Richelia'' sp. RM1_1_1
* Spezies ''Richelia'' sp. RM2_1_2
* Spezies ''Richelia'' sp. SC01
* Spezies ''Richelia'' sp. SL_2_1
* Spezies ''Richelia'' sp. SM1_7_0
* Spezies ''Richelia'' sp. SM2_1_7
* Spezies ''Richelia'' sp. UBA3308
* Spezies ''Richelia'' sp. UBA3957
* Spezies ''Richelia'' sp. UBA3958
----
''Richelia siamensis'' <small>{{Person|(Antarikanonda) Hindák}}, 2000</small>, ehemals ''[[Anabaena]] siamensis'' <small>{{Person|Antarikanonda}}, 1985</small> wird aktuell der Gattung ''[[Cylindrospermum]]'' zugeordnet und gilt als Synonym für ''Cylindrospermum siamense'' <small>{{Person|(Antarikanonda) J.R.Johansen & M.Bohunická}}, 2014</small> (AlgaeBase)


Die Taxonomie der Gattung wird noch diskutiert und es ist beispielsweise gut möglich, dass etliche der vorgeschlagenen Spezies sich entweder als Stämme bereits vorhandener Spezies erweisen werden, oder als Stämme einer gemeinsamen neuen Spezies zusammengefasst werden. Weitere Forschung ist nötig.
== Life cycle ==


== Etymologie ==
=== Within diatom hosts ===
Die Gattung ''Richelia'' wurde benannt zu Ehren des dänischen [[Admiral]]s [[Andreas du Plessis de Richelieu|Andreas de Richelieu]] ([[:da:Andreas du Plessis de Richelieu|<nowiki>[da]</nowiki>]]), als Dank für seine Unterstützung der [[Siam]]-Expedition des Erstautors 1899-1900 ({{daS|„Jeg benævner denne interessante Alge i Erindring af vor Landsmand Admiral A. de Richelieu, som paa saa mange Maader har støttet vor Ekspedition til Siam.“}}).<ref name=Ostenfeld1902 />
''Richelia'' are most commonly found and best understood within [[Host (biology)|host]] [[diatom]]s. For most of its life cycle within [[diatom]]s, the orientation of ''Richelia'' cells remains unchanged<ref name="Villareal_1990">{{cite journal| vauthors = Villareal TA |date= June 1990 |title=Laboratory Culture and Preliminary Characterization of the Nitrogen-Fixing Rhizosolenia-Richelia Symbiosis |journal=Marine Ecology|language=en|volume=11|issue=2|pages=117–132|doi=10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x|bibcode=1990MarEc..11..117V }}</ref> with the orientation of the terminal [[heterocyst]] cell fixed towards the closest [[diatom]] valve.<ref name="Villareal_1989" /><ref name="Villareal_1990" /> This orientation only changes during separation and migration of the ''Richelia'' [[trichome]]s.<ref name="Villareal_1990" /> This separation and migration is presumed to occur synchronously with [[Cell division|growth and division]] of the [[Host (biology)|host]] [[diatom]] as it produces [[Cell division|daughter cells]], in order to provide new [[Cell division|daughter cells]] with [[Symbiosis|symbionts]]. While transfer of the ''Richelia'' [[trichome]] to [[Cell division|daughter cells]] can occur before [[Cell division|division]], this method will eventually end as it limits vegetative growth due to the progressive reduction in the size of the [[Host (biology)|host]] [[diatom]]. Within [[diatom]]s that are dead or dying, some ''Richelia'' cells have enlarged and rounded vegetative cells, some begin to disintegrate and die with their [[Host (biology)|host]], and some emerge from a [[trichome]]-shaped opening in the [[diatom]] [[frustule]] and presumably become free-living ''Richelia'' .<ref name="Villareal_1989" />
Das Namens[[epitheton]] ''intracellularis'' der Typusspezies ist {{laS}} für (faktisch vielleicht nicht ganz zutreffend) ‚intrazellulär‘.


=== Free-living ===
== Lebenszyklus ==
=== In Diatomeen-Wirten ===
While ''Richelia'' cells can exist as free-living organisms in the [[Marine habitats|marine environment]], it is rarely observed. Additionally, how [[diatom]]s without [[Symbiosis|symbionts]] are colonized by free-living ''Richelia'' is unknown; however, a number of mechanisms have been hypothesized, including ''Richelia'' cells entering non-colonized diatoms directly. Also hypothesized is that ''Richelia'' cells may be affiliated with [[Auxospore|auxospore cells]], or may enter [[diatom]]s during [[sexual reproduction]] when the [[trichome]] is transported to the [[auxospore]]. ''Richelia'' cells may also colonize [[diatom]]s during instances of vegetative cell enlargement.<ref name="Villareal_1989" />
[[Datei:Bg-15-3893-2018-f02ef-web.png|mini|upright=1.66|[[Konfokalmikroskop|Konfokale]] (e) und bearbeitete (f) [[Visualisierungsprogramm#Wissenschaftliche Visualisierung|IMARIS]]-Bilder von ''[[Rhizosolenia|Rhizo&shy;solenia]]''-''Richelia''-Symbiosen in 6&nbsp;m Tiefe während des OUTPACE-Experiments im Pazifik ({{lang|en|'''O'''ligotrophy to '''U'''l'''t'''ra-oligotrophy '''Pac'''ific '''E'''xperiment}}). Die grüne Fluoreszenz zeigt die [[Chloroplasten]] der [[Kieselalgen]] an, die rote Fluoreszenz die ''Richelia''-Filamente. Die mikroskopischen Beobachtungen zeigen, dass die ober&shy;flächen&shy;nahen ''Rhizosolenia''-Populationen Anzeichen des Zerfalls zeigten, da die verkieselten [[Zellwand|Zellwände]] aufgebrochen waren und freie ''Richelia''-Filamente beobachtet werden konnten.]]
''Richelia''-Organismen sind am häufigsten in Wirts[[kieselalgen]] zu finden und am besten zu verstanden.
Während des größten Teils ihres Lebenszyklus innerhalb von Kieselalgen bleibt die Ausrichtung der ''Richelia''-Zellen unverändert,<ref name="Villareal_1990">{{cite journal| author = Tracy A. Villareal |date= 1990-06 |title=Laboratory Culture and Preliminary Characterization of the Nitrogen-Fixing Rhizosolenia-Richelia Symbiosis |journal=Marine Ecology |language=en |volume=11 |issue=2 |pages=117–132 |doi=10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x |bibcode=1990MarEc..11..117V }}</ref>
wobei die terminalen Heterocyste auf die nächstgelegene (nachbarliche) Kieselalgenschale ausgerichtet ist.<ref name="Villareal_1989" /><ref name="Villareal_1990" />
Diese Ausrichtung ändert sich nur bei Abtrennung und Wanderung der ''Richelia''-Trichome.<ref name="Villareal_1990" />
Es wird angenommen, dass diese Abtrennung und Wanderung synchron mit dem Wachstum und der Teilung der Wirtskieselalge erfolgt (d.&nbsp;h. wenn diese Tochterzellen produziert), um die neuen Tochterzellen mit Symbionten zu versorgen.<!--
Die Übertragung eines ''Richelia''-Trichoms auf die Tochterzellen kann zwar vor der Teilung erfolgen, doch wird diese Methode schließlich enden, da sie das vegetative Wachstum aufgrund der fortschreitenden Verkleinerung der Wirtskieselalge einschränkt. --
While transfer of the ''Richelia'' [[trichome]] to [[Cell division|daughter cells]] can occur before [[Cell division|division]], this method will eventually end as it limits vegetative growth due to the progressive reduction in the size of the [[Host (biology)|host]] [[diatom]] --
???--><ref name="Villareal_1989" />
Zwar wurde ''R. intracellularis'' in der Erstbeschreibung als obligater Endosymbiont in den [[Frustel]]n von [[Meer|mariner]] Kieselalgen charakterisiert.<ref name="AlgaeBase-intracellularis">[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=64928 ''Richelia intracellularis'' J.Schmidt 1901]</ref><ref name=Ostenfeld1902 />
In toten oder absterbenden Kieselalgen haben einige ''Richelia''-Filamente vergrößerte und abgerundete vegetative Zellen, einige beginnen zu zerfallen und sterben mit ihrem Wirt, aber einige treten aus einer Öffnung in der Kieselalgenschale (Frustel) aus<ref name=Spungin2018 /><ref name="Villareal_1989" />
und werden vermutlich zu freilebenden ''Richelia''.<ref name="Villareal_1989" />


== Distribution ==
=== Freilebend ===
Obwohl ''Richelia''-Organismen freilebend in der Meeresumwelt vorkommen können, werden sie in dieser Umgebung nur selten beobachtet.
Cyanobacteria in the genus ''Richelia'' are primarily found in [[Symbiosis|symbiotic]] association with [[diatom]]s in nitrogen-limited regions of the ocean.<ref name="Inomura_2020">{{cite journal | vauthors = Inomura K, Follett CL, Masuda T, Eichner M, Prášil O, Deutsch C | title = Carbon Transfer from the Host Diatom Enables Fast Growth and High Rate of N<sub>2</sub> Fixation by Symbiotic Heterocystous Cyanobacteria | journal = Plants | volume = 9 | issue = 2 | pages = 192 | date = February 2020 | pmid = 32033207 | pmc = 7076409 | doi = 10.3390/plants9020192 }}</ref> This distribution pattern is attributed to the [[Symbiosis|symbiotic relationship]] that ''Richelia'' forms with different species of [[diatom]]s in which they provide [[diatom]]s with nitrogen that is otherwise limiting for growth.<ref name="Inomura_2020" /> Similar to other [[diazotroph]]s, ''Richelia'' cells are in low abundances in productive [[Tropics|equatorial regions]] due to nutrient [[upwelling]] and in high abundances in non-productive subtropical areas where low concentrations of nitrate limit the growth of diatoms.<ref name="Tang_2019">{{cite journal| vauthors = Tang W, Cassar N |date=2019|title=Data-Driven Modeling of the Distribution of Diazotrophs in the Global Ocean |journal=Geophysical Research Letters |language=en |volume=46 |issue=21 |pages=12258–12269 |doi=10.1029/2019GL084376 |bibcode=2019GeoRL..4612258T |issn=1944-8007|url=https://archimer.ifremer.fr/doc/00591/70322/68359.pdf}}</ref>
Außerdem ist nicht bekannt, wie Kieselalgen ohne Symbionten wieder von freilebenden ''Richelia''-Organismen besiedelt werden; es werden mehrere Mechanismen vermutet, darunter das direkte Eindringen von ''Richelia''-Zellen in symbiontenfreie Kieselalgen. Nach einer weiteren Hypothese könnten ''Richelia''-Zellen mit [[Kieselalgen#Vermehrung|Auxosporen]] der Kieselalgen verbunden sein oder während der sexuellen Fortpflanzung in die Kieselalgenzellen eindringen.
''Richelia''-Zellen können sich aber offenbar auch während der vegetativen Zellvergrößerung in Kieselalgen ansiedeln.<ref name="Villareal_1989" />


== Verbreitung ==
Quantitative analyses of the distribution of ''Richelia'' is an emerging field of study.<ref name="Tang_2019" /> Thus far, many observations have been subject to criticism due to issues of misidentifying hosts and the associated [[diazotroph]]s, and demonstrating symbiotic relationships overall.<ref name="Gómez_2005">{{cite journal| vauthors = Gómez F, Furuya KE, Takeda S |date=2005-04-01|title=Distribution of the cyanobacterium ''Richelia intracellularis'' as an epiphyte of the diatom ''Chaetoceros compressus'' in the western Pacific Ocean |journal=Journal of Plankton Research |language=en |volume=27 |issue=4 |pages=323–330|doi=10.1093/plankt/fbi007 |doi-access=free}}</ref>
Cyanobakterien der Gattung ''Richelia'' werden vor allem in symbiotischer Verbindung mit Kieselalgen in den stickstoffarmen Regionen der Ozeane gefunden.<ref name="Inomura_2020">{{cite journal | author = K. Inomura, C.&nbsp;L. Follett, T. Masuda, M. Eichner, O. Prášil, C. Deutsch | title = Carbon Transfer from the Host Diatom Enables Fast Growth and High Rate of N<sub>2</sub> Fixation by Symbiotic Heterocystous Cyanobacteria | journal = Plants | volume = 9 | issue = 2 | pages = 192 | date = 2020-02 | pmid = 32033207 | pmc = 7076409 | doi = 10.3390/plants9020192 }}</ref>
Ähnlich wie bei anderen diazotrophe Organismen (insbesondere Symbionten) ist ''Richelia'' in produktiven äquatorialen Regionen mit ausreichend Nährstoffangebot in geringer Menge vorhanden, kommen dagegen in großer Menge in unproduktiven subtropischen Gebieten mit niedriger Nitratkonzentrationen vor, die das Wachstum endosymbiontenfreier Kieselalgen begrenzen.
Dieses Verbreitungsmuster wird auf die symbiotische Beziehung zurückgeführt, die ''Richelia'' mit verschiedenen Kieselalgenarten eingeht, indem sie diese mit organisch gebundenem Stickstoff versorgt, so dass die Wachstumslimitierung umgangen wird.<ref name="Tang_2019">{{cite journal| author = W. Tang, N. Cassar |date=2019 |title=Data-Driven Modeling of the Distribution of Diazotrophs in the Global Ocean |journal=Geophysical Research Letters |language=en |volume=46 |issue=21 |pages=12258–12269 |doi=10.1029/2019GL084376 |bibcode=2019GeoRL..4612258T |issn=1944-8007 |url=https://archimer.ifremer.fr/doc/00591/70322/68359.pdf }}</ref>


Quantitative Analysen der Verbreitung von ''Richelia'' und ihrer Kieselalgenwirte sind ein aufstrebendes Forschungsgebiet.<ref name="Tang_2019" /> Um korrekte Ergebnisse zu erzielen, ist es nötig, die Wirte und die dazugehörigen diazotrophen Symbionten korrekt zu identifizieren, sowie einen sicheren Nachweis der symbiotischen Beziehungen zu erbringen, was früher nicht immer in ausreichender Weise erbracht werden konnte.<ref name="Gómez_2005">{{cite journal| author = Fernando Gómez, Ken Furuya, Shigenobu Takeda |date=2005-04-01 |title=Distribution of the cyanobacterium ''Richelia intracellularis'' as an epiphyte of the diatom ''Chaetoceros compressus'' in the western Pacific Ocean |journal=Journal of Plankton Research |url=https://academic.oup.com/plankt/article/27/4/323/1508396 |language=en |volume=27 |issue=4 |pages=323–330 |doi=10.1093/plankt/fbi007 }}</ref>
=== Global ocean ===
''Richelia'' are found throughout the [[Pacific Ocean]], the [[Atlantic Ocean]], the [[Amazon River]] [[River plume|plume]], and the [[Mediterranean Sea]].<ref name="Tang_2019" /><ref name="Zeev_2008">{{cite journal | vauthors = Zeev EB, Yogev T, Man-Aharonovich D, Kress N, Herut B, Béjà O, Berman-Frank I | title = Seasonal dynamics of the endosymbiotic, nitrogen-fixing cyanobacterium ''Richelia intracellularis'' in the eastern Mediterranean Sea | journal = The ISME Journal | volume = 2 | issue = 9 | pages = 911–23 | date = September 2008 | pmid = 18580972 | doi = 10.1038/ismej.2008.56 | s2cid = 205156514 | doi-access = free }}</ref> They follow similar distributions to other [[diazotroph]]s including cyanobacteria in the genus ''[[Trichodesmium]]'', ''Candidatus'' ''[[Atelocyanobacterium thalassa]]'' (formerly known as UCYN-A), and UCYN-B, which are in high abundance throughout much of the tropical oceans, although the relative abundances of the different taxa varies.<ref name="Tang_2019" /> The abundance of ''Richelia'' cells also varies based on different environmental conditions across regions.<ref name="Tang_2019" /> ''Richelia'', when compared to other [[diazotroph]]s, show lower abundances at deeper depths.<ref name="Tang_2019" /> Warm, silicate-rich conditions, such as those found in the [[Amazon River]] plume, allow for high ''Richelia'' growth rates.<ref name="Tang_2019" /> ''Richelia'' cells also decrease in abundance as [[Inorganic compound|inorganic]] nitrogen increases because they are at a competitive disadvantage when nitrate concentrations are high.<ref name="Tang_2019" /> However, unlike other [[diazotroph]]s, ''Richelia'' cells do not decrease in abundance when phosphate levels are high.<ref name="Tang_2019" /> THe abundances of ''Richelia'' cells also depend on the availability of iron, due to the iron requirements of the [[enzyme]] [[nitrogenase]] that is needed to fix di-nitrogen gas.<ref name="Tang_2019" /> [[Grazing (behaviour)|Grazing]] is also a factor that may affect the abundances of [[diazotroph]]s throughout different regions in the global ocean.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang WL, Moore JK, Martiny AC, Primeau FW | title = Convergent estimates of marine nitrogen fixation | journal = Nature | volume = 566 | issue = 7743 | pages = 205–211 | date = February 2019 | pmid = 30760914 | doi = 10.1038/s41586-019-0911-2 | bibcode = 2019Natur.566..205W | s2cid = 61156495 }}</ref>


=== Mediterranean Sea ===
=== Weltmeere allgemein ===
''Richelia'' kommt im gesamten [[Pazifik]], im [[Atlantik]], im [[Mittelmeer]] und im [[Ästuar]] um das [[Amazonas#Mündungsgebiet|Mündungsgebiet des Amazonas]] ({{enS|Amazon River plume}}) vor.<ref name="Tang_2019" /><ref name="Zeev_2008">{{cite journal | author = E.&nbsp;B. Zeev, T. Yogev, D. Man-Aharonovich, N. Kress, B. Herut, O. Béjà, I. Berman-Frank | title = Seasonal dynamics of the endosymbiotic, nitrogen-fixing cyanobacterium ''Richelia intracellularis'' in the eastern Mediterranean Sea | journal = The ISME Journal | volume = 2 | issue = 9 | pages = 911–923 | date = 2008-09 | pmid = 18580972 | doi = 10.1038/ismej.2008.56 }}</ref>
''Richelia'' is an [[endosymbiont]] with [[diatom]]s such as ''Rhizosolenia'' spp. and ''Hemiaulus'' spp.<ref name="Zeev_2008" /> ''Richelia'' is found to be highly correlated with the presence of ''Hemiaulus'' spp., and sporadically correlated with the presence of ''Rhizosolenia'' spp.<ref name="Zeev_2008" /> The highest counts of ''Richelia'' as sampled in 2006 in the Eastern [[Mediterranean Sea]] are 50 [[heterocyst]]s L<sup>−1</sup> in June and October in [[coast]]al regions, and 50 [[heterocyst]]s L<sup>−1</sup> in June and November in [[Pelagic zone|pelagic]] regions.<ref name="Zeev_2008" /> These peaks occur during a deepening of the [[mixed layer]] depth at each region.<ref name="Zeev_2008" /> ''Richelia'' and ''Hemiaulus hauckii'' are found together in both [[coast]]al and [[Pelagic zone|pelagic]] regions year-round in [[Diurnality|diurnal]] and [[Nocturnality|nocturnal]] sampling, and it is suggested that this [[Symbiosis|symbiotic]] pair has an [[evolutionary]] advantage over other host options for ''Richelia''.<ref name="Foster_2007">{{cite journal| vauthors = Foster RA, Subramaniam A, Mahaffey C, Carpenter EJ, Capone DG, Zehr JP |date= March 2007 |title=Influence of the Amazon River plume on distributions of free-living and symbiotic cyanobacteria in the western tropical north Atlantic Ocean |journal=Limnology and Oceanography|language=en|volume=52|issue=2|pages=517–532|doi=10.4319/lo.2007.52.2.0517|bibcode=2007LimOc..52..517F}}</ref><ref name="Zeev_2008" /> Because the Eastern [[Mediterranean Sea]] has [[oligotrophic]] conditions due to a large transport of nutrients out to the [[North Atlantic ocean|North Atlantic Ocean]] through the [[Strait of Gibraltar]], ''Richelia'' provides important nitrogen fixation capabilities for [[diatom]]s they form [[Symbiosis|symbiotic]] relationships with. Free living ''Richelia'' are not considered to be present in the Eastern [[Mediterranean Sea]] based on the current sampling experiment results available. In the Eastern [[Mediterranean Sea]] water columns, ''Richelia'' is the primary [[Diurnality|diurnal]] organism with an [[Gene expression|expression]] of the nifH gene. A case of [[allopatric speciation]] is observed between [[coast]]al and [[Pelagic zone|pelagic]] water columns in the Eastern [[Mediterranean Sea]]. These two regions have different [[clade]]s of nifH-expressing cells of ''Richelia'', hypothesized to be due to the restriction of the two regions from each other by a [[hydrological]] barrier caused by the sloping of the [[continental shelf]].<ref name="Zeev_2008" />
Dabei ist diese Gattung ähnlich verbreitet wie andere Diazotrophe, darunter Cyanobakterien der Gattung ''[[Trichodesmium]]'', Candidatus ''[[Atelocyanobacterium|Atelocyanobacterium thalassa]]'' (früher bekannt als UCYN-A) und ''[[Crocosphaera|Crocosphaera watsonii]]'' (UCYN-B), die in weiten Teilen der tropischen Ozeane in großer Zahl vorkommen. Dabei variiert die relative Häufigkeit der verschiedenen Kieselalgen-Taxa zueinander.
Die absolute Häufigkeit von ''Richelia''-Zellen variiert je nach den Umweltbedingungen in den verschiedenen Regionen. Im Vergleich zu anderen diazotrophen Organismen ist die Häufigkeit von ''Richelia'' in größeren Tiefen geringer.<ref name="Tang_2019" />
Warme, silikatreiche Bedingungen, wie sie im Amazonas-Mündungsgebiert anzutreffen sind, ermöglichen hohe ''Richelia''-Wachstumsraten.
Die Häufigkeit von ''Richelia'' nimmt ab, wenn der anorganische Stickstoffgehalt steigt, da sie bei hohen Nitratkonzentrationen einen Wettbewerbsnachteil haben.
Im Gegensatz zu anderen Diazotrophen nimmt die Häufigkeit von ''Richelia'' jedoch nicht ab, wenn der [[Phosphat]]<nowiki />gehalt hoch ist. Die Häufigkeit von ''Richelia''-Zellen hängt jedoch auch von der Verfügbarkeit von [[Eisen]] ab, da das zur Fixierung von Distickstoffgas (N<sub>2</sub>) benötigte Enzym Nitrogenase Eisen benötigt.<ref name="Tang_2019" />
Weitere Faktoren, die die Häufigkeit von ''Richelia'' und anderen Diazotrophen bestimmen, finden sich bei Wang ''et&nbsp;al'' (2019).<ref>{{cite journal | author = Wei-Lei Wang, J. Keith Moore, Adam C. Martiny, François W. Primeau | title = Convergent estimates of marine nitrogen fixation | journal = Nature | volume = 566 | issue = 7743 | pages = 205–211 | date = 2019-02 | pmid = 30760914 | doi = 10.1038/s41586-019-0911-2 | bibcode = 2019Natur.566..205W }}</ref>


=== Mittelmeer ===
=== Western/Southwestern Pacific Ocean ===
''Richelia'' ist ein Endosymbiont von Kieselalgen wie z.&nbsp;B. der Gattungen ''[[Rhizosolenia]]'' und ''[[Hemiaulus]]''.
''Richelia'' have been found as [[epiphyte]]s to ''[[Chaetoceros]] compressus'' and to ''Rhizosolenia clevei'' in the Western [[Pacific Ocean]]. It is hypothesized that ''Richelia'' filaments can detach from ''Rhizosolenia clevei'' and subsequently become [[Symbiosis|symbionts]] to ''[[Chaetoceros]] compressus''. This is suggested as the ''Richelia'' and ''[[Chaetoceros]]'' ''compressus'' [[symbiosis]] has been found to follow occurrences of the ''Richelia'' and ''Rhizosolenia clevei'' [[symbiosis]].<ref name="Gómez_2005" />
Es wurde festgestellt, dass ''Richelia'' stark mit dem Vorkommen von ''Hemiaulus''-Spezies korreliert ist, aber nur ab und zu mit dem Vorhandensein von ''Rhizosolenia'' zusammenfällt.
Es wird vermutet, dass das symbiotische Paar ''Hemiaulus''/''Richelia'' einen evolutionären Vorteil gegenüber anderen Wirtsoptionen für ''Richelia'' hat.<ref name="Zeev_2008" /><ref name="Foster_2007" />
Die höchsten ''Richelia''-Dichten, die 2006 im östlichen Mittelmeer beprobt wurden, liegen bei 50 Heterozysten/Liter im Juni und Oktober in den Küstenregionen und bei ebenfalls 50 Heterozysten/Liter im Juni und November in den [[Pelagial|küstenfernen Regionen]].<ref name="Zeev_2008" />
Diese Spitzenwerte treten während einer Vertiefung der [[Wasserzirkulation#Ökologische Bedeutung|Mischungsschicht]] in jeder Region auf.<ref name="Zeev_2008" /><ref name="Foster_2007">{{cite journal | author = R.&nbsp;A. Foster, A. Subramaniam, C. Mahaffey, E.&nbsp;J. Carpenter, D.&nbsp;G. Capone, J.&nbsp;P. Zehr |date= 2007-03 |title=Influence of the Amazon River plume on distributions of free-living and symbiotic cyanobacteria in the western tropical north Atlantic Ocean |journal=Limnology and Oceanography |language=en |volume=52 |issue=2 |pages=517–532 |doi=10.4319/lo.2007.52.2.0517 |bibcode=2007LimOc..52..517F}}</ref>
Aufgrund des starken Nährstoffaustauschs mit dem [[Atlantik]] durch die [[Straße von Gibraltar]]
Die Strömungsverhältnisse im Mittemeer bewirken einen starken Nährstofftransports durch die [[Straße von Gibraltar]] in den Nordatlantik. Daher herrschen im östlichen Mittelmeer extrem [[oligotroph]]e (nährstoffarme) Bedingungen. Hier bietet ''Richelia'' ihren Kieselalgenwirten wichtige Stickstofffixierungsmöglichkeiten.
Frei lebende ''Richelia'' kommen im östlichen Mittelmeer auf der Grundlage der derzeit (Stand 2008) verfügbaren Ergebnisse von Probenahmeexperimenten nicht vor.
In den [[Wassersäule (Hydrologie)|Wassersäulen]] des östlichen Mittelmeers ist ''Richelia'' der wichtigste tagaktive Organismus mit einer Expression des ''nifH''-Gens (für eine der Untereinheien der Nitrogenase).
Ein Fall von [[Allopatrische Artbildung|allopatrischer Speziation]] (Artbildung) wird zwischen küstennahen und pelagischen Wassersäulen im östlichen Mittelmeer beobachtet: Diese beiden Regionen weisen unterschiedliche Kladen von ''nifH''-exprimierenden ''Richelia''-Organismen auf, was vermutlich darauf zurückzuführen ist, dass die beiden Regionen durch eine hydrologische Barriere voneinander getrennt sind. Verursacht wird diese Barriere vermutlich durch die Neigung des [[Kontinentalschelf]]s in diesem Bereich.<ref name="Zeev_2008" />


==== Kuroshio Current ====
=== Westlicher Pazifik ===
''Richelia''-Organismen wurden als [[Symbiose#Exosymbiose|Epibionten]] („[[Epiphyt]]en“) auf ''[[Chaetoceros|Chaetoceros compressus]]'' und auf ''[[Rhizosolenia|Rhizosolenia clevei]]'' im westlichen [[Pazifik]] gefunden.
The distribution of ''Richelia'' in the [[Kuroshio Current]] varies based on the section of the current and the time of year. Physical and [[hydrographical]] conditions vary throughout the year in the current and create changes to the growth of [[bacteria]]l and [[diatom]] [[Bacterial colony|colonies]]. Conditions in May limit growth to a more narrow region of the current than in July. The region has low concentrations of nitrate throughout both Spring and Summer, with July seeing the least nitrate levels in surface waters. The number of ''Richelia'' filaments per colony of ''[[Chaetoceros]] compressus'' ranges from 4 to 9 during May to November, reaching a maximum in July. The maximum abundance of the ''Richelia'' and ''[[Chaetoceros]]'' ''compressus'' [[symbiosis]] occurs in July, at 10 colonies L<sup>−1</sup>. The maximum abundance of the ''Richelia'' and ''Rhizosolenia clevei'' [[symbiosis]] also occurs in July, at 30 colonies L<sup>−1</sup>.
Es wird vermutet, dass sich die ''Richelia''-Filamente von ''Rhizosolenia clevei'' ablösen und anschließend zu Symbionten von ''Chaetoceros compressus'' werden können.
Dies wird vermutet, seit die Symbiose von ''Richelia'' auf ''Chaetoceros compressus'' gefunden wurde, nachdem bereits vorher die Symbiose von ''Richelia'' auf ''Rhizosolenia clevei'' bekannt geworden war.<ref name="Gómez_2005" />


Außer ''Richelia intracellularis'' ist auch ''[[Calothrix|Calothrix rhizosoleniae]]'' ein weit verbreitetes heterocystisches stickstofffixierendes Cyanobakterium in nitratbegrenzten tropischen Ozeanen.
==== Sulu Sea ====
Zwar leben die meisten von ihnen in Symbiose mit Kieselalgenwirten, aber es gibt jeweils auch freilebende Vorkommen. Die Untersuchung der Populationsdichte dieser beiden Arten im [[Nordpazifik]], insbesondere im [[Südchinesisches Meer|Südchinesischen Meer]] und [[Kuroshio-Strom]]) zwischen 2001 und 2014 zeigte, dass ca. 87 % der freilebenden Filamente von ''Calothrix'' stammten und knapp 13 % von ''Richelia'' (wobei letztere möglicherweise doch mit ''Rhizosolenia'' assoziiert waren.<ref>Tracy A. Villareal , Colbi G. Brown, Mark A. Brzezinski, Jeffrey W. Krause, Cara Wilson: [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0033109 Summer Diatom Blooms in the North Pacific Subtropical Gyre: 2008–2009], in: PLOS ONE, Band 7, Nr. 4, 6. April 2012, e33109, [[doi:10.1371/journal.pone.0033109]]</ref><ref name=Tuo2017>Sing-How Tuo, Yuh-Ling Lee Chen, Houng-Yung Chen, Tien-Yi Chen: [https://academic.oup.com/plankt/article/39/3/404/3788525 Free-living heterocystous cyanobacteria in the tropical marginal seas of the western North Pacific], in: Journal of Plankton Research, Band 39, Nr.&nbsp;3, Mai/Juni 2017, S.&nbsp;404–422, [[doi:10.1093/plankt/fbx023]]</ref>
[[Symbiosis]] between ''Richelia'' and ''[[Chaetoceros]]'' ''compressus'' has also been observed in the Southern [[Sulu Sea]]. This is due to the lower than 0.1 μM nitrogen concentrations in surface waters causing nitrogen limiting conditions.<ref name="Gómez_2005" />


=== Indian Ocean ===
==== Kuroshio-Strom ====
Die Verbreitung von ''Richelia'' im [[Kuroshio-Strom]] variiert je nach Strömungsabschnitt und Jahreszeit.
''Richelia'' have been found as [[epiphyte]]s to ''[[Chaetoceros]] compressus'' in the [[Indian Ocean]].<ref name="Gómez_2005" />
Die physikalischen und hydrografischen Bedingungen im Strom variieren das ganze Jahr über und führen zu Veränderungen beim Wachstum von Bakterien- und Kieselalgenkolonien.
Die Bedingungen im Mai beschränken das Wachstum auf einen engeren Bereich der Strömung als im Juli.
Die Region weist sowohl im Frühjahr als auch im Sommer niedrige Nitratkonzentrationen auf, wobei der Juli die geringsten Nitratwerte im Oberflächenwasser zeigt.
Die Anzahl der ''Richelia''-Fäden pro Kolonie von ''Chaetoceros compressus'' liegt von Mai und November zwischen 4 und 9 und erreicht im Juli ein Maximum.
Die maximale [[Abundanz (Ökologie)|Abundanz]] der Symbiose von ''Richelia'' und ''Chaetoceros compressus'' tritt im Juli auf, mit 10 Kolonien/Liter.
Das Maximum der Symbiose von ''Richelia'' und ''Rhizosolenia'' clevei liegt ebenfalls im Juli bei 30 Kolonien/Liter.<ref name="Gómez_2005" />


==== Sulusee ====
=== Western Tropical Atlantic Ocean ===
Eine Symbiose zwischen ''Richelia'' und ''Chaetoceros compressus'' wurde auch in der südlichen [[Sulusee]] beobachtet. Dies ist auf die sehr niedrigen (Nachweisgrenze) Stickstoffkonzentrationen im Oberflächenwasser zurückzuführen, die zu stickstofflimitierenden Bedingungen führen.<ref name="Gómez_2005" />
[[Nitrogen fixation]] and [[cyanobacteria]]-[[diatom]] [[symbiosis]] occur in the freshwater layer of the [[Amazon River]] [[River plume|plume]] due to low surface nitrate conditions. In these nitrogen limited areas, ''Richelia'' can be found in [[symbiosis]] with ''Rhizosolenia clevei'' and ''Hemiaulus spp''. ''Richelia'' [[symbiosis]] with ''H. hauckii'' is found predominantly in this region with depth as well as throughout the surface. The abundance of the [[symbiosis]] between ''Richelia'' and ''H. hauckii'' is higher further northwest from the [[Amazon River]] outflow. A positive correlation can be found between [[salinity]] and abundances of ''Richelia'' symbioses.<ref name="Gómez_2005" />


== References ==
=== Indischer Ocean ===
''Richelia''-Filamente wurden als Epibionten („Epiphyten“) auf ''Chaetoceros compressus'' auch im Indischen Ozean gefunden.<ref name="Gómez_2005" />
{{Reflist}}


=== Westlicher tropischer Atlantik ===
{{Taxonbar|from1=Q27438682|from2=Q67346059}}
Stickstofffixierung und Cyanobakterien-Kieselalgen-Symbiosen kommen in der Süßwasserschicht des Amazonas-Mündungsgebiets vor, da die Nitratwerte dort an der Oberfläche niedrig sind.
In diesen Bereichen findet man ''Richelia'' in Symbiose mit ''[[Rhizosolenia|Rhizosolenia clevei]]'' und ''[[Hemiaulus]]''-Arten.
Am häufigsten findet man in dieser Region sowohl in der Tiefe als auch an der Oberfläche die ''Richelia''-Symbiose mit ''Hemiaulus hauckii'' an. Dabei ist die Häufigkeit der Symbiose zwischen ''Richelia'' und ''H. hauckii'' weiter nordwestlich des Amazonasausflusses höher als im übrigen Gebiet.
Es besteht eine positive Korrelation zwischen dem Salzgehalt und der Häufigkeit der ''Richelia''-Symbiosen.<ref name="Gómez_2005" />


== Weblinks ==
* Patricia Sánchez-Baracaldo: [https://www.nature.com/articles/srep17418 Origin of marine planktonic cyanobacteria], in: [[Nature]] SciRep, Band 5, Nr.&nbsp;17418, 1. Dezember 2015, [[doi:10.1038/srep17418]], [https://www.researchgate.net/publication/285345207_Origin_of_marine_planktonic_cyanobacteria PDF], dazu:
:* Patricia Sánchez-Baracaldo: [https://sanchezbaracaldo.wordpress.com/2015/12/04/origin-of-marine-planktonic-cyanobacteria/ Origin of marine planktonic cyanobacteria], Sánchez-Baracaldo Lab

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

<!--{{Taxonbar|from1=Q27438682|from2=Q67346059}}
[[Category:Nostocaceae]]
[[Category:Nostocaceae]]
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[[Category:Monotypic bacteria genera]]
[[Category:Monotypic bacteria genera]]-->
[[Kategorie:Cyanobakterien]]
[[Kategorie:Cyanobacteria]]

Version vom 7. September 2021, 19:21 Uhr

Richelia

Zelle der Kielselalge Guinardia cylindrus[1] mit mehreren Filamenten von Richelia im Innern der Frusteln.
Alexandra Kraberg, Polarstern, 2015[2]

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Cyanobakterien (Cyanobacteria)
Klasse: Cyanophyceae
Ordnung: Nostocales
Familie: Nostocaceae
Gattung: Richelia
Wissenschaftlicher Name
Richelia
J. Schmidt

Richelia ist eine Gattung stickstofffixierender Cyanobakterien, die fadenförmige Kolonien (Zellketten) mit Heterocysten bilden. Die Gattung enthält die Typusart Richelia intracellularis. Sie kommen sowohl als freilebende Organismen als auch als Symbionten von möglicherweise bis zu 13 verschiedenen Kieselalgenarten vor, die über alle Weltmeere verteilt sind. Als Symbiont kann sich Richelia als Epibiont („epiphytisch“) und als Endosymbiont im periplasmatischen Raum zwischen der Zellmembran und der Zellwand der Kieselalgen ansiedeln.

Morphologie

Richelia bildet Kolonien in Form haarähnlichen Strukturen, die wegen ähnlicher Morphologie wie bei einer Vielzahl von Landpflanzen ebenfalls Trichome genannt werden. Das Vorkommen von Richelia bzw Richelia-Trichomen als freilebende Organismen in der Meeresumwelt ist eher selten. Die Position von Richelia innerhalb ihrer verschiedenen Kieselalgen-Symbionten ist nicht vollständig geklärt, obwohl allgemein angenommen wird, dass sie sich im periplasmatischen Raum der Kieselalge zwischen dem Plasmalemma und den Frusteln befinden.[3][4][5][6] Die Trichome von Richelia bestehen aus zwei Zelltypen: den Heterozysten und den restlichen etwa 3 oder 4 „vegetativen“ Zellen. [4] Die Heterozysten sind endständige Einzelzellen, in denen (neben der sauerstofflosen Photosynthese I) die Stickstofffixierung stattfindet. In den restlichen vegetativen Zellen findet auch die Photosynthese II statt, bei der Sauerstoff entsteht. Die Heterozyste teilt sich nicht, während die vegetativen Zellen dies tun (vegetative Vermehrung).[4] Die Anzahl der Trichome, die Richelia in jedem Kieselalgenwirt haben, variiert.[7] Die Trichome dienen der Stickstofffixierung und dem Nährstoffaustausch mit den Wirtskieselalgen.[4] Es gibt aber auch Richelia, die nur aus einer Heterocyste bestehen.[7] Die Heterozyste ist durch eine dicke Glykolipidschicht gekennzeichnet, die die Fähigkeit des Sauerstoffs, die Stickstofffixierung zu stören, minimiert. Dies ist wichtig, da Sauerstoff an die Nitrogenase binden und auf diese Weise die Stickstofffixierung der hemmen kann. Prozesse, die eine Anwesenheit von Sauerstoff bedingen, und solche, die Nitrogenase benötigen müssen daher grundsätzlich räumlich (oder zeitlich) getrennt voneinander stattfinden.[4] Richelia bleiben auch innerhalb ihrer Wirtskieselalgen photosynthetisch aktiv, ein Verhalten, das für ähnliche Symbionten eher ungewöhnlich ist.[4]

Symbiose

Stickstofffixierung und Symbiose

Stickstoff-Metabolismus-Wege wie man sie gewöhnlich in N2-fixierenden Cyanobakterien findet im Vergleich zu Richelia intracellularis HH01. Km-Werte für Glutamat­dehydro­genase (GDH) und Glutamin­synthetase (GS) für Ammoniak stammen links in jeder Reaktion vom N2-fixierenden Cyanobakterium Synechocystis PCC 6803.

Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger biologischer Prozess in marinen Ökosystemen. In vielen Regionen der Weltmeere begrenzt die Verfügbarkeit von anorganischem Stickstoff wie Nitrat und Ammonium die Geschwindigkeit der Photosynthese (Primär­pro­duk­tion). Daher können Organismen einen evolutionären Vorteil haben, wenn sie symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen (oft Cyanobakterien), eingehen, um Stickstoff zu fixieren. Bei vielen Cyanobakterien erfolgt die Stickstofffixierung in spezialisierten Zellen, den so genannten Heterocysten. Cyanobakterien der Gattung Richelia sind ein Beispiel für Cyanobakterien, die in der Lage sind, Stickstoffgas (N2) in organischen Stickstoffverbindungen zu fixieren.[8] Wenn die Cyanobakterien eine symbiotische Beziehung mit Kiesel­algen eingehen, dann kann der organische Stickstoff auf diese über­tragen werden.[8] Ein solcher Stickstofftransfer wurde mehrfach be­obachtet. Diese Beziehung hat Vorteile sowohl für die Richelia-Zellen, die sich innerhalb der Kieselalge befinden, als auch für die Kiesel­alge selbst. So wird beispielsweise das Wachstum der Cyanobakterien innerhalb der Kieselalge gefördert, wodurch durch die Atmung Kohlendioxid freigesetzt wird, das von der Kieselalge für die Photosynthese genutzt werden kann. Die Kieselalge profitiert mit einem verstärkten Wachstum infolge des von den Cyanobakterien gebundenen Stickstoffs. Eine derartige Symbiose (en. diatom-diazotroph association, DDA) kann es Kieselalgan ermöglichen, unter stickstofflimitierenden Bedingungen zu überleben.[3][9]

Wirtsspezifität

Die Wirtsspezifität der Richelia-Arten bzw. -Stämme und ihre Platzierung innerhalb eines Wirts werden mit der Evolution des Symbionten­genoms (bzw. Koevolution von Bakterium und Kieselalgenwirt) erklärt. Selbst bei taxonomisch und morphologisch verwandten Organis­men unterscheiden sich die Vorlieben für Kieselalgenwirte und die Platzierung innerhalb eines Wirts.[10] Oft hängt es davon ab, in welchem Wirt sich ein Symbiont typischerweise aufhält. Bei der Symbiose von Hemiaulus und Richelia zum Beispiel lebt Richelia im Inneren der Kieselalgen-Frusteln (Schalen) von Hemiaulus. Richelia fehlen die wichtigsten Enzyme und Transporter des Stickstoffmetabolismus, wie z. B. Ammoniumtransporter, Nitrat- und Nitritreduktasen sowie die Glutamatsynthase. Diese Gattung hat auch ein reduziertes Genom, entsprechend Annahme der Genomverkleinerung (englisch Genomic streamlining): Reduzierung nicht-kodierender DNA-Abschnitte und nicht-essentieller Gene bietet Prokaryoten einen evolutionären Vorteil). Hemiaulus verfügt über Gene, die für all diese Enzyme und Transporter kodieren, während ihm die Stickstofffixierungsgene von Richelia fehlen. Die Symbiose ermöglicht es dem Wirt, seinen Symbionten mit diesem fehlenden Substanzen zu ergänzen und umgekehrt (Mutualismus). Als Resultat der gemeinsamen Genomevolution von Wirt und Symbiont entsteht so eine Wirtsspezifität der Symbionten.[10]

Tag-und-Nacht-Rhythmus der Genexpression

Tag-Nacht-Zyklen in der Genexpression scheinen eine wichtige Rolle bei der Koordinierung des Ressourcenaustauschs und der Zellteilung zwischen diazotrophen Symbionten und ihrem Kieselalgenwirt zu spielen. Die Gene für Photosynthese, Stickstofffixierung und Ressourcenerwerb zeigen in Richelia in ihrem Expressions­muster Tag-Nacht-Schwankungen. Genauer scheinen die Expression von Genen für die Stickstoffaufnahme, den Stoffwechsel und den Kohlenstofftransport in den Kieselalgenwirten mit der Expression von Genen für die Stickstofffixierung in Richelia synchronisiert zu sein, was auf einen koordinierten Austausch von Stickstoff und Kohlenstoff schließen lässt. Man geht davon aus, dass die Physiologie der Symbionten und der Wirtszellen koordiniert ist und stark voneinander abhängt, insbesondere in Bezug auf die Tageszeit.[11]

Assoziierte Spezies

Rhizosolenia sp. mit Richelia-Filamenten, aus dem Indischen Ozean. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung.
Hemiaulus sp. mit Filamenten von Richelia, aus dem Südatlantik. Verschiedene Färbemethoden, rechts deren Überlagerung.

Zwar wurden in Studien bis zu 13 Arten von Richelia beschrieben, doch ist umstritten, wie viele dieser Charakterisierungen zutreffend waren und wirklich neue Arten von Richelia identifizieren.[12]

Die an besten belegten symbiotischen Beziehungen zwischen Diatomeen (Kieselalgen) und Richelia sind die folgenden:

Arten und Stämme

Der nachfolgenden Systematik liegen die folgendfen Quellen zugrunde:

  1. LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature)[19]
  2. WoRMS (World Register of Marine Species)[20]
  3. AlgaeBase (SITE)[21]
  4. NCBI (National Center for Biotechnology Information)[22]

Stand: 5. September 2021

Gattung Richelia J. Schmidt, 1902

  • Stamm Richelia intracellularis HH01 (NCBI)
  • Stamm Richelia intracellularis HM01 (NCBI)
  • Stamm Richelia intracellularis RC01 (NCBI)
  • Stamm Richelia intracellularis UBA3481 (NCBI)
  • Stamm Richelia intracellularis UBA7409 (NCBI)
  • Stamm Richelia cyanobiont of Rhizosolenia sp. (NCBI)
  • Spezies Richelia sinica Y.W.Shen & Y.Y.Li, 1989 (WoRMS, AlgaeBase, NCBI)[25][26]
  • Stamm Richelia sinica FACHB-800 (NCBI)

Mutmaßliche/mögliche weitere Spezies mit vorläufigen Bezeichnungen:

  • Spezies Richelia sp. AO9565
  • Spezies Richelia sp. CSU_2_1
  • Spezies Richelia sp. PO9804-4
  • Spezies Richelia sp. PO9804-5
  • Spezies Richelia sp. PO9811-3
  • Spezies Richelia sp. PO9814-5
  • Spezies Richelia sp. PO9847-2
  • Spezies Richelia sp. PO9847-3
  • Spezies Richelia sp. PO9847-9
  • Spezies Richelia sp. RM1_1_1
  • Spezies Richelia sp. RM2_1_2
  • Spezies Richelia sp. SC01
  • Spezies Richelia sp. SL_2_1
  • Spezies Richelia sp. SM1_7_0
  • Spezies Richelia sp. SM2_1_7
  • Spezies Richelia sp. UBA3308
  • Spezies Richelia sp. UBA3957
  • Spezies Richelia sp. UBA3958

Richelia siamensis (Antarikanonda) Hindák, 2000, ehemals Anabaena siamensis Antarikanonda, 1985 wird aktuell der Gattung Cylindrospermum zugeordnet und gilt als Synonym für Cylindrospermum siamense (Antarikanonda) J.R.Johansen & M.Bohunická, 2014 (AlgaeBase)

Die Taxonomie der Gattung wird noch diskutiert und es ist beispielsweise gut möglich, dass etliche der vorgeschlagenen Spezies sich entweder als Stämme bereits vorhandener Spezies erweisen werden, oder als Stämme einer gemeinsamen neuen Spezies zusammengefasst werden. Weitere Forschung ist nötig.

Etymologie

Die Gattung Richelia wurde benannt zu Ehren des dänischen Admirals Andreas de Richelieu ([da]), als Dank für seine Unterstützung der Siam-Expedition des Erstautors 1899-1900 (dänisch „Jeg benævner denne interessante Alge i Erindring af vor Landsmand Admiral A. de Richelieu, som paa saa mange Maader har støttet vor Ekspedition til Siam.“).[24] Das Namensepitheton intracellularis der Typusspezies ist lateinisch für (faktisch vielleicht nicht ganz zutreffend) ‚intrazellulär‘.

Lebenszyklus

In Diatomeen-Wirten

Konfokale (e) und bearbeitete (f) IMARIS-Bilder von Rhizo­solenia-Richelia-Symbiosen in 6 m Tiefe während des OUTPACE-Experiments im Pazifik (Oligotrophy to Ultra-oligotrophy Pacific Experiment). Die grüne Fluoreszenz zeigt die Chloroplasten der Kieselalgen an, die rote Fluoreszenz die Richelia-Filamente. Die mikroskopischen Beobachtungen zeigen, dass die ober­flächen­nahen Rhizosolenia-Populationen Anzeichen des Zerfalls zeigten, da die verkieselten Zellwände aufgebrochen waren und freie Richelia-Filamente beobachtet werden konnten.

Richelia-Organismen sind am häufigsten in Wirtskieselalgen zu finden und am besten zu verstanden. Während des größten Teils ihres Lebenszyklus innerhalb von Kieselalgen bleibt die Ausrichtung der Richelia-Zellen unverändert,[27] wobei die terminalen Heterocyste auf die nächstgelegene (nachbarliche) Kieselalgenschale ausgerichtet ist.[5][27] Diese Ausrichtung ändert sich nur bei Abtrennung und Wanderung der Richelia-Trichome.[27] Es wird angenommen, dass diese Abtrennung und Wanderung synchron mit dem Wachstum und der Teilung der Wirtskieselalge erfolgt (d. h. wenn diese Tochterzellen produziert), um die neuen Tochterzellen mit Symbionten zu versorgen.[5] Zwar wurde R. intracellularis in der Erstbeschreibung als obligater Endosymbiont in den Frusteln von mariner Kieselalgen charakterisiert.[23][24] In toten oder absterbenden Kieselalgen haben einige Richelia-Filamente vergrößerte und abgerundete vegetative Zellen, einige beginnen zu zerfallen und sterben mit ihrem Wirt, aber einige treten aus einer Öffnung in der Kieselalgenschale (Frustel) aus[15][5] und werden vermutlich zu freilebenden Richelia.[5]

Freilebend

Obwohl Richelia-Organismen freilebend in der Meeresumwelt vorkommen können, werden sie in dieser Umgebung nur selten beobachtet. Außerdem ist nicht bekannt, wie Kieselalgen ohne Symbionten wieder von freilebenden Richelia-Organismen besiedelt werden; es werden mehrere Mechanismen vermutet, darunter das direkte Eindringen von Richelia-Zellen in symbiontenfreie Kieselalgen. Nach einer weiteren Hypothese könnten Richelia-Zellen mit Auxosporen der Kieselalgen verbunden sein oder während der sexuellen Fortpflanzung in die Kieselalgenzellen eindringen. Richelia-Zellen können sich aber offenbar auch während der vegetativen Zellvergrößerung in Kieselalgen ansiedeln.[5]

Verbreitung

Cyanobakterien der Gattung Richelia werden vor allem in symbiotischer Verbindung mit Kieselalgen in den stickstoffarmen Regionen der Ozeane gefunden.[4] Ähnlich wie bei anderen diazotrophe Organismen (insbesondere Symbionten) ist Richelia in produktiven äquatorialen Regionen mit ausreichend Nährstoffangebot in geringer Menge vorhanden, kommen dagegen in großer Menge in unproduktiven subtropischen Gebieten mit niedriger Nitratkonzentrationen vor, die das Wachstum endosymbiontenfreier Kieselalgen begrenzen. Dieses Verbreitungsmuster wird auf die symbiotische Beziehung zurückgeführt, die Richelia mit verschiedenen Kieselalgenarten eingeht, indem sie diese mit organisch gebundenem Stickstoff versorgt, so dass die Wachstumslimitierung umgangen wird.[28]

Quantitative Analysen der Verbreitung von Richelia und ihrer Kieselalgenwirte sind ein aufstrebendes Forschungsgebiet.[28] Um korrekte Ergebnisse zu erzielen, ist es nötig, die Wirte und die dazugehörigen diazotrophen Symbionten korrekt zu identifizieren, sowie einen sicheren Nachweis der symbiotischen Beziehungen zu erbringen, was früher nicht immer in ausreichender Weise erbracht werden konnte.[29]

Weltmeere allgemein

Richelia kommt im gesamten Pazifik, im Atlantik, im Mittelmeer und im Ästuar um das Mündungsgebiet des Amazonas (englisch Amazon River plume) vor.[28][30] Dabei ist diese Gattung ähnlich verbreitet wie andere Diazotrophe, darunter Cyanobakterien der Gattung Trichodesmium, Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (früher bekannt als UCYN-A) und Crocosphaera watsonii (UCYN-B), die in weiten Teilen der tropischen Ozeane in großer Zahl vorkommen. Dabei variiert die relative Häufigkeit der verschiedenen Kieselalgen-Taxa zueinander. Die absolute Häufigkeit von Richelia-Zellen variiert je nach den Umweltbedingungen in den verschiedenen Regionen. Im Vergleich zu anderen diazotrophen Organismen ist die Häufigkeit von Richelia in größeren Tiefen geringer.[28] Warme, silikatreiche Bedingungen, wie sie im Amazonas-Mündungsgebiert anzutreffen sind, ermöglichen hohe Richelia-Wachstumsraten. Die Häufigkeit von Richelia nimmt ab, wenn der anorganische Stickstoffgehalt steigt, da sie bei hohen Nitratkonzentrationen einen Wettbewerbsnachteil haben. Im Gegensatz zu anderen Diazotrophen nimmt die Häufigkeit von Richelia jedoch nicht ab, wenn der Phosphatgehalt hoch ist. Die Häufigkeit von Richelia-Zellen hängt jedoch auch von der Verfügbarkeit von Eisen ab, da das zur Fixierung von Distickstoffgas (N2) benötigte Enzym Nitrogenase Eisen benötigt.[28] Weitere Faktoren, die die Häufigkeit von Richelia und anderen Diazotrophen bestimmen, finden sich bei Wang et al (2019).[31]

Mittelmeer

Richelia ist ein Endosymbiont von Kieselalgen wie z. B. der Gattungen Rhizosolenia und Hemiaulus. Es wurde festgestellt, dass Richelia stark mit dem Vorkommen von Hemiaulus-Spezies korreliert ist, aber nur ab und zu mit dem Vorhandensein von Rhizosolenia zusammenfällt. Es wird vermutet, dass das symbiotische Paar Hemiaulus/Richelia einen evolutionären Vorteil gegenüber anderen Wirtsoptionen für Richelia hat.[30][7] Die höchsten Richelia-Dichten, die 2006 im östlichen Mittelmeer beprobt wurden, liegen bei 50 Heterozysten/Liter im Juni und Oktober in den Küstenregionen und bei ebenfalls 50 Heterozysten/Liter im Juni und November in den küstenfernen Regionen.[30] Diese Spitzenwerte treten während einer Vertiefung der Mischungsschicht in jeder Region auf.[30][7] Aufgrund des starken Nährstoffaustauschs mit dem Atlantik durch die Straße von Gibraltar Die Strömungsverhältnisse im Mittemeer bewirken einen starken Nährstofftransports durch die Straße von Gibraltar in den Nordatlantik. Daher herrschen im östlichen Mittelmeer extrem oligotrophe (nährstoffarme) Bedingungen. Hier bietet Richelia ihren Kieselalgenwirten wichtige Stickstofffixierungsmöglichkeiten. Frei lebende Richelia kommen im östlichen Mittelmeer auf der Grundlage der derzeit (Stand 2008) verfügbaren Ergebnisse von Probenahmeexperimenten nicht vor. In den Wassersäulen des östlichen Mittelmeers ist Richelia der wichtigste tagaktive Organismus mit einer Expression des nifH-Gens (für eine der Untereinheien der Nitrogenase). Ein Fall von allopatrischer Speziation (Artbildung) wird zwischen küstennahen und pelagischen Wassersäulen im östlichen Mittelmeer beobachtet: Diese beiden Regionen weisen unterschiedliche Kladen von nifH-exprimierenden Richelia-Organismen auf, was vermutlich darauf zurückzuführen ist, dass die beiden Regionen durch eine hydrologische Barriere voneinander getrennt sind. Verursacht wird diese Barriere vermutlich durch die Neigung des Kontinentalschelfs in diesem Bereich.[30]

Westlicher Pazifik

Richelia-Organismen wurden als Epibionten („Epiphyten“) auf Chaetoceros compressus und auf Rhizosolenia clevei im westlichen Pazifik gefunden. Es wird vermutet, dass sich die Richelia-Filamente von Rhizosolenia clevei ablösen und anschließend zu Symbionten von Chaetoceros compressus werden können. Dies wird vermutet, seit die Symbiose von Richelia auf Chaetoceros compressus gefunden wurde, nachdem bereits vorher die Symbiose von Richelia auf Rhizosolenia clevei bekannt geworden war.[29]

Außer Richelia intracellularis ist auch Calothrix rhizosoleniae ein weit verbreitetes heterocystisches stickstofffixierendes Cyanobakterium in nitratbegrenzten tropischen Ozeanen. Zwar leben die meisten von ihnen in Symbiose mit Kieselalgenwirten, aber es gibt jeweils auch freilebende Vorkommen. Die Untersuchung der Populationsdichte dieser beiden Arten im Nordpazifik, insbesondere im Südchinesischen Meer und Kuroshio-Strom) zwischen 2001 und 2014 zeigte, dass ca. 87 % der freilebenden Filamente von Calothrix stammten und knapp 13 % von Richelia (wobei letztere möglicherweise doch mit Rhizosolenia assoziiert waren.[32][33]

Kuroshio-Strom

Die Verbreitung von Richelia im Kuroshio-Strom variiert je nach Strömungsabschnitt und Jahreszeit. Die physikalischen und hydrografischen Bedingungen im Strom variieren das ganze Jahr über und führen zu Veränderungen beim Wachstum von Bakterien- und Kieselalgenkolonien. Die Bedingungen im Mai beschränken das Wachstum auf einen engeren Bereich der Strömung als im Juli. Die Region weist sowohl im Frühjahr als auch im Sommer niedrige Nitratkonzentrationen auf, wobei der Juli die geringsten Nitratwerte im Oberflächenwasser zeigt. Die Anzahl der Richelia-Fäden pro Kolonie von Chaetoceros compressus liegt von Mai und November zwischen 4 und 9 und erreicht im Juli ein Maximum. Die maximale Abundanz der Symbiose von Richelia und Chaetoceros compressus tritt im Juli auf, mit 10 Kolonien/Liter. Das Maximum der Symbiose von Richelia und Rhizosolenia clevei liegt ebenfalls im Juli bei 30 Kolonien/Liter.[29]

Sulusee

Eine Symbiose zwischen Richelia und Chaetoceros compressus wurde auch in der südlichen Sulusee beobachtet. Dies ist auf die sehr niedrigen (Nachweisgrenze) Stickstoffkonzentrationen im Oberflächenwasser zurückzuführen, die zu stickstofflimitierenden Bedingungen führen.[29]

Indischer Ocean

Richelia-Filamente wurden als Epibionten („Epiphyten“) auf Chaetoceros compressus auch im Indischen Ozean gefunden.[29]

Westlicher tropischer Atlantik

Stickstofffixierung und Cyanobakterien-Kieselalgen-Symbiosen kommen in der Süßwasserschicht des Amazonas-Mündungsgebiets vor, da die Nitratwerte dort an der Oberfläche niedrig sind. In diesen Bereichen findet man Richelia in Symbiose mit Rhizosolenia clevei und Hemiaulus-Arten. Am häufigsten findet man in dieser Region sowohl in der Tiefe als auch an der Oberfläche die Richelia-Symbiose mit Hemiaulus hauckii an. Dabei ist die Häufigkeit der Symbiose zwischen Richelia und H. hauckii weiter nordwestlich des Amazonasausflusses höher als im übrigen Gebiet. Es besteht eine positive Korrelation zwischen dem Salzgehalt und der Häufigkeit der Richelia-Symbiosen.[29]

Einzelnachweise

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  2. ↑ a b Alexandra Kraberg: Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle, 1996, NOSOAT Floating Summer School, Forschungsschiff Polarstern, 14. November 2015
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  4. ↑ a b c d e f g K. Inomura, C. L. Follett, T. Masuda, M. Eichner, O. Prášil, C. Deutsch: Carbon Transfer from the Host Diatom Enables Fast Growth and High Rate of N2 Fixation by Symbiotic Heterocystous Cyanobacteria. In: Plants. 9. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2020, S. 192, doi:10.3390/plants9020192, PMID 32033207, PMC 7076409 (freier Volltext).
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