„Eleftheria terrae“ – Versionsunterschied

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{{Short description|Species of bacterium}}
{{Taxobox
{{Taxobox
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| Taxon_WissName = „Eleftheria terrae“
| phylum = [[Pseudomonadota]]
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| Taxon2_LinkName = Eleftheria (Gattung)
| species = '''''E. terrae'''''
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}}
{{SEITENTITEL:''Eleftheria terrae''}}


„'''''Eleftheria terrae'''''“ ist eine 2015 entdeckte [[Art (Biologie)|Spezies]] (Art) [[gramnegativ]]er [[Betaproteobakterien]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Burkholderiales]].<ref name="Ling2015"/><ref name="LPSN"/>
'''''Eleftheria terrae''''' is a recently discovered [[Gram-negative bacteria|Gram-negative bacterium]].<ref name="doi10.1038/nature14098">{{cite journal|vauthors = Ling LL, Schneider T, Peoples AJ, Spoering AL, Engels I, Conlon BP, Mueller A, Schäberle TF, Hughes DE, Epstein S, Jones M, Lazarides L, Steadman VA, Cohen DR, Felix CR, Fetterman KA, Millett WP, Nitti AG, Zullo AM, Chen C, Lewis K|title=A new antibiotic kills pathogens without detectable resistance|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|date=7 January 2015|volume=517|issue=7535|pages=455–459|doi=10.1038/nature14098|pmid=25561178|pmc=7414797|bibcode=2015Natur.517..455L}}</ref> ''E. terrae'' is a temporary name for the organism, as it was only discovered in 2014 and is still undergoing scientific study. It was found to produce a previously unknown [[antibiotic]] named [[teixobactin]]. The discovery of ''E. terrae'' could represent a new age of antibiotics, as teixobactin is the first new antibiotic discovered since the synthetic era of the 1980s.<ref>{{cite journal|last1=Wright|first1=Gerard|title=Antibiotics: An irresistible newcomer|journal=Nature|date=7 January 2015|volume=517|issue=7535|pages=442–444|doi=10.1038/nature14193|pmid=25561172|bibcode=2015Natur.517..442W|s2cid=4464402|doi-access=free}}</ref> Prior research has indicated that other uncultivable bacteria like ''E. terrae'' have potential in the development of new antimicrobial agents.<ref name="doi10.1038/nature14098"/>
''E. terrae'' produziert ein zuvor unbekanntes Antibiotikum namens [[Teixobactin]]. Die Entdeckung von dieser Species könnte ein neues Zeitalter der [[Antibiotika]] einläuten, da Teixobactin das erste neue Antibiotikum ist, das seit den 1980er Jahren entdeckt wurde.<ref name="Wright2015"/>
Frühere Forschungen haben gezeigt, dass auch andere nicht [[Kultivierung|kultivierbare]] Bakterien genauso wie ''E. terrae'' ein Potenzial für die Entwicklung neuer antimikrobieller Wirkstoffe haben.<ref name="Ling2015"/>


Mit Stand 27. November 2023 liegt noch keine gültige Veröffentlichung der Spezies oder ihrer Gattung vor.<ref name="LPSN"/>
==Discovery==
As of 2015, an estimated 99% of bacterial species are uncultured and require advanced means, such as the [[Isolation chip|iChip]], to be isolated.<ref name="doi10.1128/AEM.01754-09">{{cite journal|last1=Nichols|first1=D.|last2=Cahoon|first2=N.|last3=Trakhtenberg|first3=E. M.|last4=Pham|first4=L.|last5=Mehta|first5=A.|last6=Belanger|first6=A.|last7=Kanigan|first7=T.|last8=Lewis|first8=K.|last9=Epstein|first9=S. S.|title=Use of Ichip for High-Throughput In Situ Cultivation of "Uncultivable" Microbial Species|journal=Applied and Environmental Microbiology|date=19 February 2010|volume=76|issue=8|pages=2445–2450|doi=10.1128/AEM.01754-09|pmid=20173072|pmc=2849220|bibcode=2010ApEnM..76.2445N }}</ref> ''E. terrae'' is one such [[bacterium]] affectionately named by scientists "microbial dark matter" cultivated by emerging scientific methods.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> A team from Novobiotic Pharmaceuticals led by L. Ling discovered ''Eleftheria terrae'' in the fall of 2014 in a field in [[Maine]] using a technique developed at [[Northeastern University]] called the iChip or isolation chip technique.<ref>{{cite journal|last1=Servick|first1=Kelly|title=Microbe found in grassy field contains powerful antibiotic|journal=Science|date=7 January 2015|doi=10.1126/science.aaa6305}}</ref> The iChip is a small plastic block that contains 192 holes going through it.<ref name="doi10.1128/AEM.01754-09"/> The holes are filled with a culture medium that are then inoculated with soil diluted to deposit only one bacterium in each hole.<ref name="doi10.1128/AEM.01754-09"/> After depositing the bacterium in the holes the iChip is covered on both sides by a [[semipermeable]] [[membrane]] and put into a box of the original soil.<ref name="doi10.1128/AEM.01754-09"/> The [[Semipermeable membrane|permeable]] membranes allow nutrients and growth factors from the soil to diffuse in and allow growth of only one [[species]].<ref name="doi10.1128/AEM.01754-09"/> Ling et al. screened approximately 10,000 iChip growth isolates for prospective antimicrobial activity, and ''E. terrae'' seemed to be hopeful.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> This technology has potential for discovering even more [[antibiotic]]s by allowing labs to grow previously "unculturable" [[microorganism]]s.<ref>{{cite journal|last1=Ledford|first1=Heidi|title=Promising antibiotic discovered in microbial 'dark matter'|journal=Nature|date=7 January 2015|doi=10.1038/nature.2015.16675|s2cid=87719690}}</ref>


== Entdeckung ==
==General characteristics==
Im Jahr 2015 waren schätzungsweise 99 % der Bakterienarten mit herkömmlichen Methoden nicht [[Kultivierung|kultivierbar]].<ref name="Nichols2010"/>
''E. terrae'' is a Gram-negative bacterium which produces several novel [[antibiotic]]s including [[teixobactin]] and [[clovibactin]]. ''E. terrae'' grows and produces antibacterial activity under many different growth conditions, but optimally in R4 fermentation broth. R4 fermentation broth consists of 10g [[glucose]], 1g [[yeast extract]], 0.1g [[casamino acid]]s, 3g [[proline]], 10g [[Magnesium chloride|MgCl<sub>2</sub>·6H<sub>2</sub>O]], 4g [[Calcium chloride|CaCl<sub>2</sub>·2H<sub>2</sub>O]], 0.2g [[Potassium sulfate|K<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>]], 5.6g [[TES (buffer)|TES free acid]] per liter of [[Deionized water|deionized H<sub>2</sub>O]] at pH 7.<ref name="doi10.1038/nature14098"/>
Sie gehören daher zu der von den Wissenschaftlern so genannten „[[mikrobielle dunkle Materie|mikrobiellen dunklen Materie]]“, die nur mit neuen wissenschaftlichen Methoden kultiviert werden können.<ref name="Ling2015"/>
''E. terrae''{{'}}s [[metabolism]] and [[ecology]] have not yet been extensively documented.


Eine solche Bakterienart ist ''Eleftheria terrae''.
==Phylogeny==
Ein Team von [[Novobiotic Pharmaceuticals]]<ref>[https://www.novobiotic.com/ NovoBiotic Pharmaceuticals, LLC] (Homepage).</ref> unter der Leitung von Losee L. Ling entdeckte ''E. terrae'' im Herbst 2014 auf einem Feld in [[Maine]] und [[Primärisolat|isolierte]] die Spezies (Referenzstamm ISO18629) mit Hilfe einer Technik, die an der [[Northeastern University]] entwickelt wurde und als iChip oder {{lang|en|isolation chip}} bezeichnet wird.<ref name="Servick2015"/><ref name="foreignpolicy"/><ref name="popsci"/>
''E. terrae'' belongs to the class beta-proteobacteria.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> After sequencing the organism's [[genome]] it was concluded that ''E. terrae'' is a member of a previously unknown [[genus]] close in genetic makeup to ''[[Aquabacterium|Aquabacteria]]'' based upon its [[16S ribosomal RNA|16S rRNA gene sequencing]] and [[DNA-DNA hybridization]] performed by computer analysis.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> Organisms of the genus ''Aquabacteria'' had not been known to produce antibiotics until ''E. terrae''´s discovery.<ref name="doi10.1038/nature14098"/>


Der iChip ist ein kleiner Plastikblock, der von knapp 200 Löchern durchzogen ist.
==Genomics==
Die Löcher werden mit einem Nährmedium gefüllt, das dann mit der Bodenprobe geimpft wird, aber so verdünnt, dass sich in jedem Loch nur ein Bakterium befindet.
Ling and her team sequenced the [[genome]] of ''E. terrae'' and estimated it to be 6.6 Mbp in length, using an in house pipeline by TUCF Genomics.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> After the draft genome was assembled it was screened for sequences closely related to [[adenylation|adenylation domains]].<ref name="doi10.1038/nature14098"/> [[Contig]]s that were found to code for teixobactin biosynthetic pathways were manually edited and placed in order.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> This allowed the combination of other contigs that were separately assembled.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> Any gaps that remained in the genome were filled using bridging fragments developed by PCR and [[Sanger sequencing]].<ref name="doi10.1038/nature14098"/> The gaps were closed using the same primers used in amplification.<ref name="doi10.1038/nature14098"/>
Nach dem Einbringen der Bakterien in die Löcher wird der iChip auf beiden Seiten mit einer halbdurchlässigen ([[Semipermeabilität|semipermeablen]]) Membran abgedeckt und in eine Kiste mit der ursprünglichen Erde gelegt.
Die Membranen lassen Nährstoffe und [[Supplin|Wachstumsfaktoren]] aus dem Boden eindringen.
Auf diese Weise ist das Wachstum jeweils nur einer Spezies möglich.<ref name="Nichols2010"/>
Ling ''et&nbsp;al.'' untersuchten so etwa 10.000 iChip-Wachstumsisolate auf mögliche antimikrobielle Aktivität. Auf diese Weise stießen sie auf einen vielversprechenden Kandidaten, der später ''E. terrae'' genannt wurde (Referenzstamm P9846-PB).<ref name="Ling2015"/><ref name="NCBI"/>
Diese Technologie hat das Potenzial, noch mehr Antibiotika zu entdecken, da sie es Laboren ermöglicht, bisher „unkultivierbare“ Mikroorganismen zu züchten.<ref name="Ledford2015"/>


Die Unterart ''E. terrae'' subspecies ''carolina'' (Referenzstamm/[[Wildtyp]] P9846) wurde, wie von Rhythm Shukla ''et&nbsp;al.'' 2023 berichtet, aus einer Bodenprobe im US-Bundesstaat [[North Carolina]] ebenfalls mit Hilfe von iChip isoliert.<ref name="Shukla2023"/><ref name="NCBI_carolina"/>
==Antibiotic production==
{{main|Teixobactin}}
''E. terrae''{{'}}s production of teixobactin is prominent because recent tests have revealed that teixobactin binds differently than most normally used antibiotics which makes it harder for the bacteria being attacked to develop resistance.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> Experiments performed by Ling et al. have shown teixobactin is capable of binding to lipid precursors of [[peptidoglycan]], which makes up part of bacterial cell walls.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> The results did not show any resistance to teixobactin in the organisms that were studied, including ''[[Staphylococcus aureus]]'' and ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> These findings indicate that teixobactin's target is not a protein, leading to the belief that the development of bacterial resistance to teixobactin is much less likely.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> These experiments also showed that teixobactin followed a similar mechanism of action as the [[antibiotic]] [[vancomycin]] that binds to the [[lipid II]] molecule in peptidoglycan precursors but, unlike vancomycin, teixobactin is capable of binding to modified lipid II molecules found in vancomycin resistant bacteria.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> Teixobactin's inhibition of peptidoglycan [[Biosynthesis|synthesis]] is further explained by Ling's finding of a buildup of undecaprenyl-N-acetylmuramic acid-pentapeptide, a crucial step in the [[biosynthesis]] of peptidoglycan.<ref name="doi10.1038/nature14098"/> According to Ling's tests, teixobactin is capable of inhibiting peptidoglycan synthesis by binding to either lipid I, lipid II, and [[undecaprenyl pyrophosphate]].<ref name="doi10.1038/nature14098"/> Teixobactin also seemed to be specifically involved with peptidoglycan precursors rather than blocking [[enzyme]] activity.<ref name="doi10.1038/nature14098"/>


==References==
== Beschreibung ==
''E. terrae'' ist eine Spezies [[gramnegativ]]er Bakterien, sie mehrere zur Zeit ihrer Entdeckung neue [[Antibiotika]] produzieren, darunter [[Teixobactin]] und - im Fall der Unterart ''E. t.'' ssp. ''carolina'' auch [[Clovibactin]] (alias Novo29<ref name="Krumberger2023"/>).
{{Reflist}}
Diese Bakterien wachsen und entfalten ihre antibakterielle Aktivität unter vielen verschiedenen Wachstumsbedingungen, optimal in einer sog. R4-Fermentationsbrühe. Diese R4-Fermentationsbrühe besteht aus 10&nbsp;g [[Glukose]], 1&nbsp;g [[Hefeextrakt]], 0,1&nbsp;g [[Casaminosäure]]n,{{#tag:ref|Casaminosäure ist eine Mischung von [[Aminosäure]]n, die durch saure [[Hydrolyse]] von [[Casein]] entstehen.<ref name="Klemann1990"/><ref name="Nagappa2022"/><ref name="Samuels2019"/>|group="A."}} 3&nbsp;g [[Prolin]], 10&nbsp;g [[Magnesiumchlorid|MgCl<sub>2</sub>]]-6[[Wasser|H<sub>2</sub>O]], 4&nbsp;g [[Calciumchlorid|CaCl<sub>2</sub>]]-2H<sub>2</sub>O, 0,2&nbsp;g [[Kaliumsulfat|K<sub>2</sub>SO<sub>4</sub>]] und 5,6&nbsp;g [[TES-Puffer]]<ref name="Goldberg2002"/> pro Liter deionisiertem Wasser<ref group="A.">Deionisiertes Wasser (DI-Wasser, DIW oder de-ionisiertes Wasser), oft synonym mit demineralisiertem Wasser (DM-Wasser), ist Wasser, dem fast alle Mineralionen entzogen wurden.</ref> bei einem [[pH-Wert]] von 7.<ref name="Ling2015"/>


Der [[Stoffwechsel]] und die [[Ökologie]] von ''E. terrae'' sind derzeit (Stand 2015) noch nicht umfassend dokumentiert.
{{Taxonbar|from=Q18759674}}


== Phylogenie ==
[[Category:Betaproteobacteria]]
''E. terrae'' gehört zur [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Betaproteobakterien]].<ref name="Ling2015"/>
[[Category:Bacteria described in 2015]]
Nach der [[DNA-Sequenzierung|Sequenzierung]] des [[Genom]]s dieses Organismus wurde anhand der Sequenz des [[16S rRNA|16S-rRNA]]-[[Gen]]s und der [[Hybridisierung (Molekularbiologie)|DNA-DNA-Hybridisierung]] durch Computeranalyse festgestellt, dass ''E. terrae'' zu einer bisher unbekannten [[Gattung (Biologie)|Gattung]] gehört, die in ihrer genetischen Zusammensetzung der Gattung ''[[Aquabacterium]]''{{#tag:ref|Die Gattung ''Aquabacterium'' <small>{{Person|Kalmbach}} ''et&nbsp;al.'' 1999</small> ([[Betaproteobacteria]])<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/aquabacterium Genus ''Aquabacterium'' Kalmbach ''et&nbsp;al.'' 1999.]</ref> ist nicht zu verwechseln mit der Gattung ''[[Aquabacter]]'' <small>{{Person|Irgens}} ''et&nbsp;al.'' 1993</small> ([[Alphaproteobacteria]]: [[Xanthobacteraceae]]).<ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/aquabacter Genus ''Aquabacter'' Irgens ''et&nbsp;al.'' 1993].</ref>|group="A."}} nahe steht.<ref name="Ling2015"/>
Bis zur Entdeckung von ''E. terrae'' war nicht bekannt, dass Organismen dem Umfeld der Gattung ''Aquabacterium'' (informell „Aquabakterien“, engl. {{lang|en|"Aquabacteria"}}{{#tag:ref|Die [[GTDB]] führt die Gattung ''Aquabacterium'' (nebst einigen Abspaltungen) stattdessen in einer Familie Burkholderiaceae_B; die Gattung ''Eleftheria'' selbst ist in der GTDB derzeit nicht vertreten (Stand 26. November 2023). Ein Vergleich dieser GTDB-Familie mit dem phylogenetischen Baum bei Ling ''et&nbsp;al.'' (2015), Extended Data Fig.&nbsp;2, legt aber nahe, dass „Aquabakterien“ bzw. {{lang|en|"Aquabacteria"}} und Burkholderiaceae_B dieselbe [[Klade]] bezeichnen.<ref name="GTDB_Burkholderiaceae_B"%/>|group="A."}}) Antibiotika produzieren.<ref name="Ling2015"/>

== Genom ==
Losee L. Ling und ihr Team [[DNA-Sequenzierung|sequenzierten]] 2015 das [[Genom]] von ''E. terrae'' und schätzten seine Länge auf 6,6&nbsp;[[Basenpaar|Mbp]] (Megabasenpaare). Nachdem der Genomentwurf zusammengesetzt war, wurde er auf Sequenzen untersucht, die eng mit den damals bekannten [[Adenylierung]]-[[Proteindomäne|Domänen]] verwandt sind. [[Contig]]s, die für [[Teixobactin]]-[[Biosynthese]]wege [[Genetischer Code|kodieren]], wurden manuell bearbeitet und in eine Reihenfolge gebracht. Dies ermöglichte die Kombination anderer Contigs, die separat assembliert worden waren. Lücken, die im Genom verblieben, wurden mit Brückenfragmenten gefüllt, die durch [[PCR]] und [[DNA-Sequenzierung#Didesoxymethode nach Sanger|Sanger-Sequenzierung]] entwickelt worden waren. Die Lücken wurden mit denselben [[Primer]]n geschlossen, die bei der [[Amplifikation (Genetik)|Amplifikation]] verwendet wurden.<ref name="Ling2015"/>

== Antibiotikaproduktion==
=== Teixobactin ===
{{Hauptartikel|Teixobactin}}
Die Produktion von Teixobactin durch ''E. terrae'' ist deshalb interessant, weil Tests gezeigt haben, dass Teixobactin anders bindet als die meisten normalerweise verwendeten Antibiotika. Dies erschwert es den angegriffenen ([[pathogen]]en) Bakterien, eine [[Resistenz]] zu entwickeln. Experimente von Ling ''et&nbsp;al.'' zeigten, dass Teixobactin in der Lage ist, an [[Lipid]]<nowiki/>vorläufer von [[Peptidoglycan]] (alias Murein) zu binden, das einen Teil der bakteriellen [[Zellwand|Zellwände]] bildet.
Die Ergebnisse zeigten bei den untersuchten bakteriellen Organismen keine Resistenz gegen Teixobactin, einschließlich ''[[Staphylococcus aureus]]'' und des [[Tuberkulose]]-Erregers ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''. Das deutet darauf hin, dass das Ziel von Teixobactin kein Protein ist und führt zu der Annahme, dass die Entwicklung einer bakteriellen Resistenz gegen Teixobactin sehr viel weniger wahrscheinlich ist.
Diese Experimente zeigten auch, dass Teixobactin einem ähnlichen Wirkmechanismus folgt wie das Antibiotikum [[Vancomycin]], das an das Lipid-II-Molekül in den Peptidoglykan-Vorstufen bindet.
Im Gegensatz zu Vancomycin ist Teixobactin in der Lage, auch an modifizierte Lipid-II-Moleküle zu binden, die in Vancomycin-resistenten Bakterien vorkommen.
<!-- zu technisch--Die Hemmung der Peptidoglykan-Synthese durch Teixobactin wird auch durch Lings Entdeckung einer Anhäufung von Undecaprenyl-N-Acetylmuraminsäure-Pentapeptid erklärt, einem entscheidenden Schritt in der Biosynthese von Peptidoglykan.-->
Nach Lings Tests ist Teixobactin in der Lage, die Peptidoglykan-Synthese zu hemmen, indem es entweder an Lipid I, Lipid II oder Undecaprenyl-[[Pyrophosphat]]<ref>[https://www.ebi.ac.uk/chebi/searchId.do?chebiId=18197 ditrans,polycis-undecaprenyl diphosphate]. Auf: [[ChEBI]].</ref> bindet. Teixobactin scheint auch spezifisch an der Peptidoglykan-Vorstufe beteiligt zu sein.
Teixobactin scheint auch spezifisch auf Peptidoglycan-Vorläufer einzuwirken, anstatt [[Enzym]]aktivität zu blockieren.<ref name="Ling2015"/>

=== Clovibactin ===
{{Hauptartikel|Clovibactin}}
Clovibactin (alias Novo29<ref name="Krumberger2023"/>) hat offenbar ebenfalls einen ungewöhnlichen Tötungsmechanismus; es zielt gleich auf drei verschiedene Vorläufermoleküle des Peptidoglykans ab. Es umschließt dabei [[Pyrophosphat]]gruppen wie ein Käfig – von dieser Eigenschaft ist auch der Name entlehnt, denn {{grcS|κλουβί|klouvi}} bedeutet ‚Käfig‘.
Auch Clovibactin bindet nur an das den Zellwandvorläufern gemeinsame unveränderliche Pyrophosphat, ignoriert aber den variablen Zucker-Peptid-Teil der Ziele.
Nach der Bindung der Zielmoleküle setzt sich Clovibactin zu großen und sehr stabilen Fibrillen auf der Oberfläche der Bakterienmembranen auf. Diese Fibrillen sorgen dafür, dass die Zielmoleküle so lange eingeschlossen bleiben, wie es für die Abtötung der Bakterien nötig ist.
Außerdem werden die Zielbakterien nach Kontakt mit Clovibactin dazu angeregt [[Lysozym# Funktion der Lysozyme bei Bakterien|Autolysine]] freizusetzen, die dann unkontrolliert die eigene Zellwand auflösen.<ref name="Shukla2023"/>
Clovibactin wirkt auf diese Weise gegen ein breites Spektrum von bakteriellen [[Pathogen]]e, darunter ebenfalls ''Staphylococcus aureus'' (getestet an Mäusen) wie etwa die gefürchteten [[MRSA]], sowie gegen Tuberkulose-Erreger. Da Clovibactin an hochkonservierten Teilen der Moleküle angreift, glaubt man, dass die Krankheitserregen nur schwer Resistenzen bilden können. Clovibactin schädigt dabei selektiv Bakterienzellen, ist aber nicht toxisch für menschliche Zellen.<ref name="Shukla2023"/>

== Etymologie ==
Der Gattungsname ''Eleftheria'' ist die neulateinische Form des (alt-)griechischen weiblichen Vornamens {{lang|grc|Ελευθερία|de=die Freie}}, bzw. ‚Freiheit‘ (der weiblichen Form zu Eleftherios).<ref>{{Internetquelle |autor=Mike Campbell |url=https://www.behindthename.com/name/eleftheria |titel=Meaning, origin and history of the name Eleftheria |abruf=2019-04-09}}</ref><ref>[https://www.baby-vornamen.de/Maedchen/E/El/Eleftheria/ Eleftheria]. Auf: baby-vornamen.de</ref><ref name="LPSN"/>

Das Art-[[Epitheton]] ''terrae'' ist der [[Genitiv]] von {{laS|terra|de=Erde}}, bedeutet also soviel wie ‚von/aus der Erde‘.<ref name="LPSN"/>

Der Unterartzusatz ''carolina'' verweist auf den Fundort ''[[North Carolina]]'', USA.<ref name="Shukla2023"/>

== Anmerkungen ==
<references group="A."/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="LPSN">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/species/eleftheria-terrae Species "''Eleftheria terrae''" Ling ''et&nbsp;al.'' 2015].
</ref>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1597781 "Eleftheria terrae" Ling et&nbsp;al. 2015] (species). Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid1597781%5BOrganism:noexp%5D txid1597781<nowiki>[Organism:noexp]</nowiki>] – ''Eleftheria terrae'', Referenzstamm: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/749800189 Eleftheria terrae teixobactin gene cluster, complete sequence – strain ISO18629], Zugriffsnr. KP006601.
</ref>
<ref name="NCBI_carolina">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleitide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid1597781%5BOrganism%3Anoexp%5D+AND+P9846 txid1597781<nowiki>[Organism:noexp]</nowiki> AND P9846].
</ref>
<ref name="GTDB_Burkholderiaceae_B">
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=f__Burkholderiaceae_B Burkholderiaceae_B] (fam.).
</ref>
<ref name="popsci">
Brooke Borel: [https://www.popsci.com/ichip-new-way-find-antibiotics-and-other-key-drugs/ iChip: The Future of Antibiotic Discovery]. Auf: Popular Science (popsci.com) vom 20. Januar 2015.
</ref>
<ref name="foreignpolicy">
Ferris Jabr; Christopher Leaman (Fotos): [https://foreignpolicy.com/2015/09/30/the-age-of-infection-antibiotics-microbes-germ-ichip/ The Age of Infection]. Meet the iChip, a plastic block that helped scientists discover a new antibiotic that kills superbugs. Will it be enough to save humankind from the coming bacterial apocalypse? Auf: Foreign Policy (foreignpolicy.com) vom 30. September 2015.
</ref>
<!-------------------->
<ref name="Goldberg2002">
{{cite journal |title=Thermodynamic Quantities for the Ionization Reactions of Buffers |author=R. Goldberg, N. Kishore, R. Lennen |journal=J. Phys. Chem. Ref. Data |volume=31 |pages=231–370 |date=2002 |issue=2 <!--|url=https://www.nist.gov/data/PDFfiles/jpcrd615.pdf--> |doi=10.1063/1.1416902 |language=en }}
</ref>
<ref name="Klemann1990">
<ref>{{Cite journal |last1=Klemann |first1=S.&nbsp;W. |last2=Li |first2=J.&nbsp;Z. |last3=Imakawa |first3=K. |last4=Cross |first4=J.&nbsp;C. |last5=Francis |first5=H. |last6=Roberts |first6=R.&nbsp;M. |date=1990-10 |title=The Production, Purification, and Bioactivity of Recombinant Bovine Trophoblast Protein-1 (Bovine Trophoblast Interferon) <!--|url=https://academic.oup.com/mend/article/4/10/1506/2714001 -->|journal=Molecular Endocrinology |volume=4 |issue=10 |pages=1506–1514 |doi=10.1210/mend-4-10-1506 |issn=0888-8809 |pmid=2178217 |language=en }}</ref>
</ref>
<ref name="Krumberger2023">
Maj Krumberger, Xingyue Li, Adam G. Kreutzer, Aaron J. Peoples, Anthony G. Nitti, Andrew M. Cunningham, Chelsea R. Jones, Catherine Achorn, Losee L. Ling, Dallas E. Hughes, James S. Nowick: ''Synthesis and Stereochemical Determination of the Peptide Antibiotic Novo29.'' In: ''Journal of Organic Chemistry'', Band 88, Nr.&nbsp;4, 17. Februar 2023, S.&nbsp;2214&#x200B;–2220; [[doi:10.1021/acs.joc.2c02648]], PMID 36655882, {{PMC|9942206}}, ePub 19. Januar 2023.
</ref>
<ref name="Ledford2015">
{{cite journal |last1=Ledford|first1=Heidi |title=Promising antibiotic discovered in microbial 'dark matter' |journal=[[Nature]] |date=2015-01-07 |doi=10.1038/nature.2015.16675 |language=en }}
</ref>
<ref name="Ling2015">
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* [https://www.nature.com/articles/nature14098/figures/6 Extended Data Figure 2]. 16S rRNA gene phylogeny of ''Eleftheria terrae''.
* Erratum vom 16. April 2015; [[doi:10.1038/nature14303]].
* ''A new antibiotic kills pathogens without detectable resistance.'' In: ''British Dental Journal'' (BDJ), Band 218, 13. März 2015, S.&nbsp;291; [[doi:10.1038/nature14098]].
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<ref name="Shukla2023">
Rhythm Shukla, Aaron J. Peoples, Kevin Christopher Ludwig, Sourav Maity, Maik G.&nbsp;N. Derks, Stefania De Benedetti, Annika M. Krueger, Bram J.&nbsp;A. Vermeulen, Theresa Harbig, Francesca Lavore, Raj Kumar, Rodrigo V. Honorato, Fabian Grein, Kay Nieselt, Yangping Liu, Alexandre M.&nbsp;J.&nbsp;J. Bonvin, Marc Baldus, Ulrich Kubitscheck, Eefjan Breukink, Catherine Achorn, Anthony Nitti, Christopher J. Schwalen, Amy L. Spoering, Losee Lucy Ling, Dallas Hughes, Moreno Lelli, Wouter H. Roos, Kim Lewis, Tanja Schneider, Markus Weingarth: ''An antibiotic from an uncultured bacterium binds to an immutable target.'' In: ''Cell'', 22. August 2023; [[doi:10.1016/j.cell.2023.07.038]], [https://www.researchgate.net/publication/373308569 ResearchGate] ({{enS}}). Dazu:
* Elena Bernard: [https://www.wissenschaft.de/gesundheit-medizin/neues-antibiotikum-aus-bodenbakterien-entschluesselt/ Neues Antibiotikum aus Bodenbakterien entschlüsselt]. Auf: [[wissenschaft.de]] vom 25. August 2023.
* [https://www.eurekalert.org/news-releases/999235?language=german Forschende entschlüsseln neues Antibiotikum]. Auf: [[EurekAlert]]! vom 22. August 2023.
* Tessa Koumoundouros: [https://www.sciencealert.com/potent-substance-discovered-by-scientists-may-evade-antibiotic-resistance Potent Substance Discovered by Scientists Ma<nowiki/>y Evade Antibiotic Resistance]. Auf: science<sup>alert</sup> vom 4. September 2023 (englisch).
* [https://scitechdaily.com/microbial-dark-matter-yields-gold-new-antibiotic-could-be-a-powerful-weapon-against-superbugs/ Microbial “Dark Matter” Yields Gold – New Antibiotic Could Be a Powerful Weapon Against Superbugs]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 31. August 2023.
* [https://scitechdaily.com/scientists-decode-new-antibiotic/ Scientists Decode New Antibiotic]. Auf: SciTechDaily vom 29. Oktober 2023.
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[[Kategorie:Burkholderiales (Ordnung)]]

Version vom 27. November 2023, 15:17 Uhr

„Eleftheria terrae“
Systematik
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Betaproteobacteria
Ordnung: Burkholderiales
ohne Rang: „Aquabakterien“
Gattung: „Eleftheria“
Art: „Eleftheria terrae“
Wissenschaftlicher Name
„Eleftheria terrae“
Ling et al., 2015


„Eleftheria terrae“ ist eine 2015 entdeckte Spezies (Art) gramnegativer Betaproteobakterien in der Ordnung Burkholderiales.[1][2] E. terrae produziert ein zuvor unbekanntes Antibiotikum namens Teixobactin. Die Entdeckung von dieser Species könnte ein neues Zeitalter der Antibiotika einläuten, da Teixobactin das erste neue Antibiotikum ist, das seit den 1980er Jahren entdeckt wurde.[3] Frühere Forschungen haben gezeigt, dass auch andere nicht kultivierbare Bakterien genauso wie E. terrae ein Potenzial für die Entwicklung neuer antimikrobieller Wirkstoffe haben.[1]

Mit Stand 27. November 2023 liegt noch keine gültige Veröffentlichung der Spezies oder ihrer Gattung vor.[2]

Entdeckung

Im Jahr 2015 waren schätzungsweise 99 % der Bakterienarten mit herkömmlichen Methoden nicht kultivierbar.[4] Sie gehören daher zu der von den Wissenschaftlern so genannten „mikrobiellen dunklen Materie“, die nur mit neuen wissenschaftlichen Methoden kultiviert werden können.[1]

Eine solche Bakterienart ist Eleftheria terrae. Ein Team von Novobiotic Pharmaceuticals[5] unter der Leitung von Losee L. Ling entdeckte E. terrae im Herbst 2014 auf einem Feld in Maine und isolierte die Spezies (Referenzstamm ISO18629) mit Hilfe einer Technik, die an der Northeastern University entwickelt wurde und als iChip oder isolation chip bezeichnet wird.[6][7][8]

Der iChip ist ein kleiner Plastikblock, der von knapp 200 Löchern durchzogen ist. Die Löcher werden mit einem Nährmedium gefüllt, das dann mit der Bodenprobe geimpft wird, aber so verdünnt, dass sich in jedem Loch nur ein Bakterium befindet. Nach dem Einbringen der Bakterien in die Löcher wird der iChip auf beiden Seiten mit einer halbdurchlässigen (semipermeablen) Membran abgedeckt und in eine Kiste mit der ursprünglichen Erde gelegt. Die Membranen lassen Nährstoffe und Wachstumsfaktoren aus dem Boden eindringen. Auf diese Weise ist das Wachstum jeweils nur einer Spezies möglich.[4] Ling et al. untersuchten so etwa 10.000 iChip-Wachstumsisolate auf mögliche antimikrobielle Aktivität. Auf diese Weise stießen sie auf einen vielversprechenden Kandidaten, der später E. terrae genannt wurde (Referenzstamm P9846-PB).[1][9] Diese Technologie hat das Potenzial, noch mehr Antibiotika zu entdecken, da sie es Laboren ermöglicht, bisher „unkultivierbare“ Mikroorganismen zu züchten.[10]

Die Unterart E. terrae subspecies carolina (Referenzstamm/Wildtyp P9846) wurde, wie von Rhythm Shukla et al. 2023 berichtet, aus einer Bodenprobe im US-Bundesstaat North Carolina ebenfalls mit Hilfe von iChip isoliert.[11][12]

Beschreibung

E. terrae ist eine Spezies gramnegativer Bakterien, sie mehrere zur Zeit ihrer Entdeckung neue Antibiotika produzieren, darunter Teixobactin und - im Fall der Unterart E. t. ssp. carolina auch Clovibactin (alias Novo29[13]). Diese Bakterien wachsen und entfalten ihre antibakterielle Aktivität unter vielen verschiedenen Wachstumsbedingungen, optimal in einer sog. R4-Fermentationsbrühe. Diese R4-Fermentationsbrühe besteht aus 10 g Glukose, 1 g Hefeextrakt, 0,1 g Casaminosäuren,[A. 1] 3 g Prolin, 10 g MgCl2-6H2O, 4 g CaCl2-2H2O, 0,2 g K2SO4 und 5,6 g TES-Puffer[17] pro Liter deionisiertem Wasser[A. 2] bei einem pH-Wert von 7.[1]

Der Stoffwechsel und die Ökologie von E. terrae sind derzeit (Stand 2015) noch nicht umfassend dokumentiert.

Phylogenie

E. terrae gehört zur Klasse der Betaproteobakterien.[1] Nach der Sequenzierung des Genoms dieses Organismus wurde anhand der Sequenz des 16S-rRNA-Gens und der DNA-DNA-Hybridisierung durch Computeranalyse festgestellt, dass E. terrae zu einer bisher unbekannten Gattung gehört, die in ihrer genetischen Zusammensetzung der Gattung Aquabacterium[A. 3] nahe steht.[1] Bis zur Entdeckung von E. terrae war nicht bekannt, dass Organismen dem Umfeld der Gattung Aquabacterium (informell „Aquabakterien“, engl. "Aquabacteria"[A. 4]) Antibiotika produzieren.[1]

Genom

Losee L. Ling und ihr Team sequenzierten 2015 das Genom von E. terrae und schätzten seine Länge auf 6,6 Mbp (Megabasenpaare). Nachdem der Genomentwurf zusammengesetzt war, wurde er auf Sequenzen untersucht, die eng mit den damals bekannten Adenylierung-Domänen verwandt sind. Contigs, die für Teixobactin-Biosynthesewege kodieren, wurden manuell bearbeitet und in eine Reihenfolge gebracht. Dies ermöglichte die Kombination anderer Contigs, die separat assembliert worden waren. Lücken, die im Genom verblieben, wurden mit Brückenfragmenten gefüllt, die durch PCR und Sanger-Sequenzierung entwickelt worden waren. Die Lücken wurden mit denselben Primern geschlossen, die bei der Amplifikation verwendet wurden.[1]

Antibiotikaproduktion

Teixobactin

Die Produktion von Teixobactin durch E. terrae ist deshalb interessant, weil Tests gezeigt haben, dass Teixobactin anders bindet als die meisten normalerweise verwendeten Antibiotika. Dies erschwert es den angegriffenen (pathogenen) Bakterien, eine Resistenz zu entwickeln. Experimente von Ling et al. zeigten, dass Teixobactin in der Lage ist, an Lipidvorläufer von Peptidoglycan (alias Murein) zu binden, das einen Teil der bakteriellen Zellwände bildet. Die Ergebnisse zeigten bei den untersuchten bakteriellen Organismen keine Resistenz gegen Teixobactin, einschließlich Staphylococcus aureus und des Tuberkulose-Erregers Mycobacterium tuberculosis. Das deutet darauf hin, dass das Ziel von Teixobactin kein Protein ist und führt zu der Annahme, dass die Entwicklung einer bakteriellen Resistenz gegen Teixobactin sehr viel weniger wahrscheinlich ist. Diese Experimente zeigten auch, dass Teixobactin einem ähnlichen Wirkmechanismus folgt wie das Antibiotikum Vancomycin, das an das Lipid-II-Molekül in den Peptidoglykan-Vorstufen bindet. Im Gegensatz zu Vancomycin ist Teixobactin in der Lage, auch an modifizierte Lipid-II-Moleküle zu binden, die in Vancomycin-resistenten Bakterien vorkommen. Nach Lings Tests ist Teixobactin in der Lage, die Peptidoglykan-Synthese zu hemmen, indem es entweder an Lipid I, Lipid II oder Undecaprenyl-Pyrophosphat[21] bindet. Teixobactin scheint auch spezifisch an der Peptidoglykan-Vorstufe beteiligt zu sein. Teixobactin scheint auch spezifisch auf Peptidoglycan-Vorläufer einzuwirken, anstatt Enzymaktivität zu blockieren.[1]

Clovibactin

Clovibactin (alias Novo29[13]) hat offenbar ebenfalls einen ungewöhnlichen Tötungsmechanismus; es zielt gleich auf drei verschiedene Vorläufermoleküle des Peptidoglykans ab. Es umschließt dabei Pyrophosphatgruppen wie ein Käfig – von dieser Eigenschaft ist auch der Name entlehnt, denn altgriechisch κλουβί klouvi bedeutet ‚Käfig‘. Auch Clovibactin bindet nur an das den Zellwandvorläufern gemeinsame unveränderliche Pyrophosphat, ignoriert aber den variablen Zucker-Peptid-Teil der Ziele. Nach der Bindung der Zielmoleküle setzt sich Clovibactin zu großen und sehr stabilen Fibrillen auf der Oberfläche der Bakterienmembranen auf. Diese Fibrillen sorgen dafür, dass die Zielmoleküle so lange eingeschlossen bleiben, wie es für die Abtötung der Bakterien nötig ist. Außerdem werden die Zielbakterien nach Kontakt mit Clovibactin dazu angeregt Autolysine freizusetzen, die dann unkontrolliert die eigene Zellwand auflösen.[11] Clovibactin wirkt auf diese Weise gegen ein breites Spektrum von bakteriellen Pathogene, darunter ebenfalls Staphylococcus aureus (getestet an Mäusen) wie etwa die gefürchteten MRSA, sowie gegen Tuberkulose-Erreger. Da Clovibactin an hochkonservierten Teilen der Moleküle angreift, glaubt man, dass die Krankheitserregen nur schwer Resistenzen bilden können. Clovibactin schädigt dabei selektiv Bakterienzellen, ist aber nicht toxisch für menschliche Zellen.[11]

Etymologie

Der Gattungsname Eleftheria ist die neulateinische Form des (alt-)griechischen weiblichen Vornamens Ελευθερία ‚die Freie‘, bzw. ‚Freiheit‘ (der weiblichen Form zu Eleftherios).[22][23][2]

Das Art-Epitheton terrae ist der Genitiv von lateinisch terra ‚Erde‘, bedeutet also soviel wie ‚von/aus der Erde‘.[2]

Der Unterartzusatz carolina verweist auf den Fundort North Carolina, USA.[11]

Anmerkungen

  1. ↑ Casaminosäure ist eine Mischung von Aminosäuren, die durch saure Hydrolyse von Casein entstehen.[14][15][16]
  2. ↑ Deionisiertes Wasser (DI-Wasser, DIW oder de-ionisiertes Wasser), oft synonym mit demineralisiertem Wasser (DM-Wasser), ist Wasser, dem fast alle Mineralionen entzogen wurden.
  3. ↑ Die Gattung Aquabacterium Kalmbach et al. 1999 (Betaproteobacteria)[18] ist nicht zu verwechseln mit der Gattung Aquabacter Irgens et al. 1993 (Alphaproteobacteria: Xanthobacteraceae).[19]
  4. ↑ Die GTDB führt die Gattung Aquabacterium (nebst einigen Abspaltungen) stattdessen in einer Familie Burkholderiaceae_B; die Gattung Eleftheria selbst ist in der GTDB derzeit nicht vertreten (Stand 26. November 2023). Ein Vergleich dieser GTDB-Familie mit dem phylogenetischen Baum bei Ling et al. (2015), Extended Data Fig. 2, legt aber nahe, dass „Aquabakterien“ bzw. "Aquabacteria" und Burkholderiaceae_B dieselbe Klade bezeichnen.[20]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h i j Losee Lucy Ling, Tanja Schneider, Aaron J. Peoples, Amy L. Spoering, Ina Engels, Brian P. Conlon, Anna Mueller, Till F. Schäberle, Dallas E. Hughes, Slava Epstein, Michael Jones, Linos Lazarides, Victoria A. Steadman, Douglas R. Cohen, Cintia R. Felix, K. Ashley Fetterman, William P. Millett, Anthony G. Nitti, Ashley M. Zullo, Chao Chen, Kim Lewis: A new antibiotic kills pathogens without detectable resistance. In: Nature. 517. Jahrgang, Nr. 7535, 7. Januar 2015, S. 455–459, doi:10.1038/nature14098, PMID 25561178, PMC 7414797 (freier Volltext), bibcode:2015Natur.517..455L (englisch). Dazu:
  2. ↑ a b c d LPSN: Species "Eleftheria terrae" Ling et al. 2015.
  3. ↑ Gerard Wright: Antibiotics: An irresistible newcomer. In: Nature. 517. Jahrgang, Nr. 7535, 7. Januar 2015, S. 442–444, doi:10.1038/nature14193, PMID 25561172, bibcode:2015Natur.517..442W (englisch).
  4. ↑ a b Dominica Nichols, Nelson C. Cahoon, Emil M. Trakhtenberg, Ly Pham, A. Mehta, A. Bélanger, Tanya Kanigan, Kim Lewis, Slava S. Epstein: Use of Ichip for High-Throughput In Situ Cultivation of "Uncultivable" Microbial Species. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 76, Nr. 8, 19. Februar 2010, S. 2445​–2450, bibcode:2010ApEnM..76.2445N; doi:10.1128/AEM.01754-09, PMID 20173072, PMC 2849220 (freier Volltext), ResearchGate (englisch).
  5. ↑ NovoBiotic Pharmaceuticals, LLC (Homepage).
  6. ↑ Kelly Servick: Microbe found in grassy field contains powerful antibiotic. In: Science. 7. Januar 2015, doi:10.1126/science.aaa6305 (englisch).
  7. ↑ Ferris Jabr; Christopher Leaman (Fotos): The Age of Infection. Meet the iChip, a plastic block that helped scientists discover a new antibiotic that kills superbugs. Will it be enough to save humankind from the coming bacterial apocalypse? Auf: Foreign Policy (foreignpolicy.com) vom 30. September 2015.
  8. ↑ Brooke Borel: iChip: The Future of Antibiotic Discovery. Auf: Popular Science (popsci.com) vom 20. Januar 2015.
  9. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Eleftheria terrae" Ling et al. 2015 (species). Nucleotide: txid1597781[Organism:noexp] – Eleftheria terrae, Referenzstamm: Eleftheria terrae teixobactin gene cluster, complete sequence – strain ISO18629, Zugriffsnr. KP006601.
  10. ↑ Heidi Ledford: Promising antibiotic discovered in microbial 'dark matter'. In: Nature. 7. Januar 2015, doi:10.1038/nature.2015.16675 (englisch).
  11. ↑ a b c d Rhythm Shukla, Aaron J. Peoples, Kevin Christopher Ludwig, Sourav Maity, Maik G. N. Derks, Stefania De Benedetti, Annika M. Krueger, Bram J. A. Vermeulen, Theresa Harbig, Francesca Lavore, Raj Kumar, Rodrigo V. Honorato, Fabian Grein, Kay Nieselt, Yangping Liu, Alexandre M. J. J. Bonvin, Marc Baldus, Ulrich Kubitscheck, Eefjan Breukink, Catherine Achorn, Anthony Nitti, Christopher J. Schwalen, Amy L. Spoering, Losee Lucy Ling, Dallas Hughes, Moreno Lelli, Wouter H. Roos, Kim Lewis, Tanja Schneider, Markus Weingarth: An antibiotic from an uncultured bacterium binds to an immutable target. In: Cell, 22. August 2023; doi:10.1016/j.cell.2023.07.038, ResearchGate (englisch). Dazu:
  12. ↑ NCBI Nucleitide: txid1597781[Organism:noexp] AND P9846.
  13. ↑ a b Maj Krumberger, Xingyue Li, Adam G. Kreutzer, Aaron J. Peoples, Anthony G. Nitti, Andrew M. Cunningham, Chelsea R. Jones, Catherine Achorn, Losee L. Ling, Dallas E. Hughes, James S. Nowick: Synthesis and Stereochemical Determination of the Peptide Antibiotic Novo29. In: Journal of Organic Chemistry, Band 88, Nr. 4, 17. Februar 2023, S. 2214​–2220; doi:10.1021/acs.joc.2c02648, PMID 36655882, PMC 9942206 (freier Volltext), ePub 19. Januar 2023.
  14. ↑ <ref>S. W. Klemann, J. Z. Li, K. Imakawa, J. C. Cross, H. Francis, R. M. Roberts: The Production, Purification, and Bioactivity of Recombinant Bovine Trophoblast Protein-1 (Bovine Trophoblast Interferon). In: Molecular Endocrinology. 4. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 1990, ISSN 0888-8809, S. 1506–1514, doi:10.1210/mend-4-10-1506, PMID 2178217 (englisch).
  15. ↑ Lakshmeesha K. Nagappa, Wakana Sato, Farzana Alam, Kameshwari Chengan, Christopher M. Smales, Tobias Von Der Haar, Karen M. Polizzi, Katarzyna P. Adamala, Simon J. Moore: A Ubiquitous Amino Acid Source for Prokaryotic and Eukaryotic Cell-Free Transcription-Translation Systems. In: Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 10. Jahrgang, 2022, ISSN 2296-4185, S. 992708, doi:10.3389/fbioe.2022.992708, PMID 36185432, PMC 9524191 (freier Volltext) – (englisch).
  16. ↑ Toby Samuels, David Pybus, Charles S. Cockell: Casamino Acids Slow Motility and Stimulate Surface Growth in an Extreme Oligotroph. In: Environmental Microbiology Reports. 12. Jahrgang, Nr. 1, 25. November 2019, ISSN 1758-2229, S. 63–69, doi:10.1111/1758-2229.12812, PMID 31769203 (englisch).
  17. ↑ R. Goldberg, N. Kishore, R. Lennen: Thermodynamic Quantities for the Ionization Reactions of Buffers. In: J. Phys. Chem. Ref. Data. 31. Jahrgang, Nr. 2, 2002, S. 231–370, doi:10.1063/1.1416902 (englisch).
  18. ↑ LPSN: Genus Aquabacterium Kalmbach et al. 1999.
  19. ↑ LPSN: Genus Aquabacter Irgens et al. 1993.
  20. ↑ GTDB: Burkholderiaceae_B (fam.).
  21. ↑ ditrans,polycis-undecaprenyl diphosphate. Auf: ChEBI.
  22. ↑ Mike Campbell: Meaning, origin and history of the name Eleftheria. Abgerufen am 9. April 2019.
  23. ↑ Eleftheria. Auf: baby-vornamen.de
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