„Agrobacterium“ – Versionsunterschied

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{{Short description|Genus of bacteria}}
{{Taxobox
{{Automatic taxobox
| image = Agrobacterium-tumefaciens.png
| Taxon_WissName = Agrobacterium
| Taxon_Rang = Gattung
| taxon = Agrobacterium
| authority = Conn 1942 (Approved Lists 1980)
| Taxon_Autor = Conn 1942<ref name="LPSN"/><ref name="Conn1942"/>
| Taxon2_WissName = Rhizobiaceae
| type_species = ''[[Agrobacterium radiobacter]]''
| Taxon2_Name = Rhizobien
| type_species_authority = (Smith and Townsend 1907) Conn 1942 (Approved Lists 1980)
| Taxon2_Rang = Familie
| subdivision_ranks = Species
| Taxon3_WissName = Hyphomicrobiales
| subdivision =
| Taxon3_Rang = Ordnung
<!-- Agrobacterium aggregatum was reclassified as Labrenzia aggregata. -->
| Taxon4_WissName = Alphaproteobacteria
<!-- Agrobacterium agile was reclassified into an undefined position in the genus Pseudomonas. -->
| Taxon4_Rang = Klasse
* "''[[Agrobacterium albertimagni]]''" <small>Salmassi ''et al''. 2002</small>
| Taxon5_WissName = Pseudomonadota
<!-- Agrobacterium albilineans was reclassified as Xanthomonas albilineans. -->
| Taxon5_Rang = Abteilung
* ''[[Agrobacterium arsenijevicii]]'' <small>Kuzmanović ''et al''. 2019</small>
| Taxon6_WissName = Bacteria
<!-- Agrobacterium atlanticum was reclassified as Ruegeria atlantica. -->
| Taxon6_Name = Bakterien
<!-- Agrobacterium aurantiacum is not currently an accepted binomial. -->
| Taxon6_Rang = Domäne
* "''Agrobacterium bohemicum''" <small>Zahradnik ''et al''. 2018</small>
| Bild = Agrobacterium-tumefaciens.png
* ''[[Agrobacterium cavarae]]'' <small>Flores-Félix ''et al''. 2020</small>
* "''Agrobacterium deltaense''" <small>Yan ''et al''. 2017</small>
| Bildbeschreibung= ''[[Agrobacterium tumefaciens]]''
* ''[[Agrobacterium fabacearum]]'' <small>Delamuta ''et al''. 2020</small>
* "''[[Agrobacterium fabrum]]''" <small>Lassalle ''et al''. 2011</small>
<!-- Agrobacterium ferrugineum was reclassified as Pseudorhodobacter ferrugineus. -->
<!-- Agrobacterium gelatinovorum was reclassified as Thalassobius gelatinovorus. -->
<!-- Agrobacterium kieliense was reclassified as Ahrensia kielensis. -->
* ''[[Agrobacterium larrymoorei]]'' <small>Bouzar and Jones 2001</small>
<!-- Agrobacterium luteum was reclassified into an undefined position in the genus Sphingopyxis. -->
<!-- Agrobacterium meteori was reclassified as Ruegeria atlantica. -->
* ''[[Agrobacterium nepotum]]'' <small>(Puławska ''et al''. 2012) Mousavi ''et al''. 2016</small>
* ''[[Agrobacterium pusense]]'' <small>(Panday ''et al''. 2011) Mousavi ''et al''. 2016</small>
* ''[[Agrobacterium radiobacter]]'' <small>(Beijerinck and van Delden 1902) Conn 1942 (Approved Lists 1980)</small>
<!-- Agrobacterium rathayi was reclassified as Rathayibacter rathayi. -->
<!-- Agrobacterium rhizogenes was reclassified as Rhizobium rhizogenes. -->
* ''[[Agrobacterium rosae]]'' <small>Kuzmanović ''et al''. 2019</small>
* ''[[Agrobacterium rubi]]'' <small>(Hildebrand 1940) Starr and Weiss 1943</small>
* ''[[Agrobacterium salinitolerans]]'' <small>Yan ''et al''. 2017</small>
<!-- Agrobacterium sanguineum was reclassified as Porphyrobacter sanguineus. -->
* ''[[Agrobacterium skierniewicense]]'' <small>(Puławska ''et al''. 2012) Mousavi ''et al''. 2016</small>
<!-- Agrobacterium stellulatum was reclassified as Stappia stellulata. -->
<!-- Agrobacterium tumefaciens was reclassified as Agrobacterium radiobacter. -->
<!-- Agrobacterium viscosum is not currently an accepted binomial. -->
<!-- Agrobacterium vitis was reclassified as Allorhizobium vitis. -->
| synonyms =
* ''Polymonas'' <small>Lieske 1928</small>
| synonyms_ref = <ref>{{cite journal | author = Buchanan RE | year = 1965 | title = Proposal for rejection of the generic name ''Polymonas'' Lieske 1928 | journal = International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy | volume = 15 | issue = 1 | pages = 43–44 | doi = 10.1099/00207713-15-1-43| doi-access = free }}</ref>
}}
}}


'''''Agrobacterium''''' ist eine von H.&nbsp;J. Conn 1942 eingerichtete [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[gramnegativ]]er [[Bakterien]],<ref name="LPSN"/><ref name="Conn1942"/> die [[DNA]] zwischen sich selbst und Pflanzen zu übertragen können. ''Agrobacterium''-Arten können so als Vektor für [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) bei Pflanzen fungieren und sind daher zu einem wichtigen Werkzeug für die [[Gentechnik]] geworden.
'''''Agrobacterium''''' is a [[genus]] of [[Gram-negative]] [[bacteria]] established by [[Harold J. Conn|H. J. Conn]] that uses [[horizontal gene transfer]] to cause [[tumors]] in plants. ''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' is the most commonly studied [[species]] in this genus. ''Agrobacterium'' is well known for its ability to transfer [[DNA]] between itself and plants, and for this reason it has become an important tool for [[genetic engineering]].
Die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' ist die am häufigsten untersuchte Art dieser Gattung, sie kann per HGT [[Tumor]]e in Pflanzen hervorrufen.


== Pflanzenpathogen ==
==Nomenclatural History==
[[Datei:Agrobacteriumgall.jpg|rechts|mini|hochkant=1.5|Die großen Knollen an den Wurzeln dieser [[Pekannuss]] (''Carya illinoensis'') sind Kronen[[Pflanzengalle|gallen]], die durch ''A. tume&shy;faciens'' oder ''A. radio&shy;bacter'' hervorgerufen wurden.]]
Leading up to the 1990s, the genus ''Agrobacterium'' was used as a [[wastebasket taxon]]. With the advent of [[16S ribosomal RNA|16S sequencing]], many ''Agrobacterium'' species (especially the marine species) were reassigned to genera such as ''[[Ahrensia]]'', ''[[Pseudorhodobacter]]'', ''[[Ruegeria]]'', and ''[[Stappia]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Uchino Y, Yokota A, Sugiyama J | title = Phylogenetic position of the marine subdivision of ''Agrobacterium'' species based on 16S rRNA sequence analysis | journal = The Journal of General and Applied Microbiology | volume = 43 | issue = 4 | pages = 243–247 | date = August 1997 | pmid = 12501326 | doi = 10.2323/jgam.43.243 | doi-access = free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Uchino Y, Hirata A, Yokota A, Sugiyama J | title = Reclassification of marine ''Agrobacterium'' species: Proposals of ''Stappia stellulata'' gen. nov., comb. nov., ''Stappia aggregata'' sp. nov., nom. rev., ''Ruegeria atlantica'' gen. nov., comb. nov., ''Ruegeria gelatinovora'' comb. nov., ''Ruegeria algicola'' comb. nov., and ''Ahrensia kieliense'' gen. nov., sp. nov., nom. rev. | journal = The Journal of General and Applied Microbiology | volume = 44 | issue = 3 | pages = 201–210 | date = June 1998 | pmid = 12501429 | doi = 10.2323/jgam.44.201 | doi-access = free}}</ref> The remaining ''Agrobacterium'' species were assigned to three biovars: biovar 1 (''[[Agrobacterium tumefaciens]]''), biovar 2 (''Agrobacterium rhizogenes''), and biovar 3 (''Agrobacterium vitis''). In the early 2000s, ''Agrobacterium'' was synonymized with the genus ''[[Rhizobium]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H | title = A revision of ''Rhizobium'' Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of ''Agrobacterium'' Conn 1942 and ''Allorhizobium undicola'' de Lajudie ''et al''. 1998 as new combinations: ''Rhizobium radiobacter'', ''R. rhizogenes'', ''R. rubi'', ''R. undicola'' and ''R. vitis'' | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 51 | issue = Pt 1 | pages = 89–103 | date = January 2001 | pmid = 11211278 | doi = 10.1099/00207713-51-1-89 | doi-access = free}}</ref> This move proved to be controversial.<ref>{{cite journal | vauthors = Farrand SK, van Berkum PB, Oger P | title = ''Agrobacterium'' is a definable genus of the family Rhizobiaceae | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 53 | issue = Pt 5 | pages = 1681–1687 | date = September 2003 | pmid = 13130068 | doi = 10.1099/ijs.0.02445-0 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H | title = Classification and nomenclature of ''Agrobacterium'' and ''Rhizobium'' | journal = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | volume = 53 | issue = Pt 5 | pages = 1689–1695 | date = September 2003 | pmid = 13130069 | doi = 10.1099/ijs.0.02762-0 | doi-access = free }}</ref> The debate was finally resolved when the genus ''Agrobacterium'' was reinstated<ref>{{cite journal |vauthors = Flores-Félix JD, Menéndez E, Peix A, García-Fraile P, Velázquez E | year = 2020 | title = History and current taxonomic status of genus ''Agrobacterium'' | journal = Syst Appl Microbiol | volume = 43 | issue = 1 | pages = 126046 | pmid = 31818496 | doi = 10.1016/j.syapm.2019.126046| hdl = 10174/28328 | s2cid = 209164436 | hdl-access = free }}</ref> after it was demonstrated that it was [[monophyly|phylogenetically distinct]] from ''Rhizobium''<ref>{{cite journal |vauthors = Mousavi SA, Österman J, Wahlberg N, Nesme X, Lavire C, Vial L, Paulin L, de Lajudie P, Lindström K | title = Phylogeny of the ''Rhizobium''-''Allorhizobium''-''Agrobacterium'' clade supports the delineation of ''Neorhizobium'' gen. nov. | journal = Syst Appl Microbiol | year = 2014 | volume = 37 | issue = 3 | pages = 208–215 | doi = 10.1016/j.syapm.2013.12.007 | pmid = 24581678}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors = Mousavi SA, Willems A, Nesme X, de Lajudie P, Lindström K | year = 2015 | title = Revised phylogeny of ''Rhizobiaceae'': Proposal of the delineation of ''Pararhizobium'' gen. nov., and 13 new species combinations | journal = Syst Appl Microbiol | volume = 38 | issue = 2 | pages = 84–90 | pmid = 25595870 | doi = 10.1016/j.syapm.2014.12.003}}</ref> and that ''Agrobacterium'' species were unified by a unique [[synapomorphy]]: the presence of the protelomerase gene, ''telA'', which causes all members of the genus to have a linear [[chromid]].<ref>{{cite journal |vauthors = Ramírez-Bahena MH, Vial L, Lassalle F, Diel B, Chapulliot D, Daubin V, Nesme X, Muller D | year = 2014 | title = Single acquisition of protelomerase gave rise to speciation of a large and diverse clade within the ''Agrobacterium''/''Rhizobium'' supercluster characterized by the presence of a linear chromid | journal = Mol Phylogenet Evol | volume = 73 | pages = 202–207 | pmid = 24440816 | doi = 10.1016/j.ympev.2014.01.005}}</ref> By this time, however, the three ''Agrobacterium'' biovars had become defunct; biovar 1 remained with ''Agrobacterium'', biovar 2 was renamed ''[[Rhizobium rhizogenes]]'', and biovar 3 was renamed ''[[Allorhizobium vitis]]''.
[[Datei:Transfection by Agrobacterium.svg|mini|hochkant=1.5|'''A''':&nbsp;''Agrobacterium'', '''B''':&nbsp;[[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] ([[Bakterienchromosom]]), '''C''':&nbsp;[[Ti-Plasmid]] ('''a''':&nbsp;''t''-DNA, '''b''':&nbsp;vir-Gene, '''c''':&nbsp;[[Replikationsursprung]], '''d''':&nbsp;[[Opine|Opin]]-[[Katabolismus|Kata&shy;bolis&shy;mus]]) '''D''':&nbsp;[[Pflanzenzelle]] '''E''':&nbsp;[[Mitochondrium]], '''F''':&nbsp;[[Chloroplast]], '''G''':&nbsp;[[Zellkern]].]]
''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' verursacht bei Pflanzen die Kronengallenkrankheit ({{enS}} {{lang|en|crown-gall disease}}). Die Krankheit ist gekennzeichnet durch eine [[tumor]]artige Wucherung oder [[Pflanzengalle|Galle]] an der infizierten Pflanze, oft an der Verbindung zwischen Wurzel und Spross.
Die Tumore werden durch den Transfer eines DNA-Abschnitts („Tumor-DNA“, T-DNA, auch t-DNA) aus dem bakteriellen „tumorinduzierenden [[Plasmid]]“ ([[Ti-Plasmid]]) während einer Art [[Konjugation (Biologie)|Konjugation]] der Bakterien- mit der Pflanzenzelle ausgelöst.
Auch die verwandte Art ''[[Rhizobium rhizogenes]]'' induziert Wurzeltumoren und trägt ein sog. [[Ri-Plasmid]] (von {{enS}} {{lang|en|root-inducing|de=wurzelinduzierend}}).
Ein Ti- oder Ri-Plasmid kann bei verschiedenen Mitgliedern der Familie [[Rhizobiaceae]] (Rhizobien) gefunden werden, die der Gattung ''Agrobacterium'' respektive ''[[Rhizobium]]'' angehören.
Aus Umweltproben werden aber auch Stämme der Rhizobiaceae isoliert, die weder ein Ti- noch ein Ri-Plasmid aufweisen. Diese sind für Pflanzen nicht virulent (infektiös).<ref name="Sawada1993"/>


Die T-DNA des Plasmids wird halb zufällig in das [[Genom]] der Wirtszelle integriert,<ref name="Francis2005"/> worauf von der Pflanzenzelle die für die Tumor-Morphologie verantwortlichen Gene der T-DNA [[Genexpression|exprimiert]] werde, was zur Bildung der Galle führt.
==Plant pathogen==
Die T-DNA trägt Gene für die biosynthetischen Enzyme zur Produktion ungewöhnlicher [[Aminosäure]]n, wie (typischerweise) [[Nopalin]]<ref>[https://commonchemistry.cas.org/detail?cas_rn=22350-70-5 Nopaline], [[CAS-Nummer]] 22350-70-5.</ref> oder [[Octopin]].
[[File:Agrobacteriumgall.jpg|left|thumb|The large growths on these roots are [[gall]]s induced by ''Agrobacterium'' sp.]]
Sie trägt auch Gene für die Biosynthese der [[Pflanzenhormon]]e [[Auxin]] und [[Cytokinin]] sowie für [[Opine]]. Diese bieten den Bakterien eine Kohlenstoff- und Stickstoffquelle bieten, die die meisten anderen Mikroorganismen nicht nutzen können, was ''Agrobacterium'' einen [[Selektionsvorteil]] verschafft.<ref name="Pitzschke2010"/>
''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' causes crown-gall disease in plants. The disease is characterised by a [[tumour]]-like growth or [[gall]] on the infected plant, often at the junction between the root and the shoot. Tumors are incited by the [[bacterial conjugation|conjugative]] transfer of a DNA segment ([[T-DNA]]) from the bacterial tumour-inducing (Ti) [[plasmid]]. The closely related species, ''Agrobacterium rhizogenes'', induces root tumors, and carries the distinct Ri (root-inducing) plasmid. Although the taxonomy of ''Agrobacterium'' is currently under revision it can be generalised that 3 biovars exist within the genus, ''Agrobacterium tumefaciens'', ''Agrobacterium rhizogenes'', and ''Agrobacterium vitis''. Strains within ''Agrobacterium tumefaciens'' and ''Agrobacterium rhizogenes'' are known to be able to harbour either a Ti or Ri-[[plasmid]], whilst strains of ''Agrobacterium vitis'', generally restricted to grapevines, can harbour a Ti-plasmid. Non-''Agrobacterium'' strains have been isolated from environmental samples which harbour a Ri-plasmid whilst laboratory studies have shown that non-''Agrobacterium'' strains can also harbour a Ti-plasmid. Some environmental strains of ''Agrobacterium'' possess neither a Ti nor Ri-plasmid. These strains are avirulent.<ref>{{cite journal | vauthors = Sawada H, Ieki H, Oyaizu H, Matsumoto S | title = Proposal for rejection of ''Agrobacterium tumefaciens'' and revised descriptions for the genus ''Agrobacterium'' and for ''Agrobacterium radiobacter'' and ''Agrobacterium rhizogenes'' | journal = International Journal of Systematic Bacteriology | volume = 43 | issue = 4 | pages = 694–702 | date = October 1993 | pmid = 8240952 | doi = 10.1099/00207713-43-4-694 | doi-access = free }}</ref>
Durch die Veränderung des Hormonhaushalts in der Pflanzenzelle kann die Pflanze die Teilung der infizierten Zellen nicht mehr kontrollieren, und es bilden sich Tumore.
Das Verhältnis der von den Tumorgenen produzierten Hormone Auxin und Cytokinin zueinander bestimmt die Morphologie des Tumors (wurzelartig, desorganisiert oder sprossartig).


== Humanpathogen ==
The plasmid T-DNA is integrated semi-randomly into the [[genome]] of the host cell,<ref>{{cite journal | vauthors = Francis KE, Spiker S | title = Identification of ''Arabidopsis thaliana'' transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T-DNA integrations | journal = The Plant Journal | volume = 41 | issue = 3 | pages = 464–77 | date = February 2005 | pmid = 15659104 | doi = 10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x | doi-access = free }}</ref> and the tumor morphology genes on the T-DNA are expressed, causing the formation of a gall. The T-DNA carries genes for the biosynthetic enzymes for the production of unusual [[amino acid]]s, typically [[octopine]] or [[nopaline]]. It also carries genes for the biosynthesis of the [[plant hormones]], [[auxin]] and [[cytokinins]], and for the biosynthesis of [[opines]], providing a carbon and nitrogen source for the bacteria that most other micro-organisms can't use, giving ''Agrobacterium'' a [[Selection (biology)|selective advantage]].<ref>{{cite journal | vauthors = Pitzschke A, Hirt H | title = New insights into an old story: ''Agrobacterium''-induced tumour formation in plants by plant transformation | journal = The EMBO Journal | volume = 29 | issue = 6 | pages = 1021–32 | date = March 2010 | pmid = 20150897 | pmc = 2845280 | doi = 10.1038/emboj.2010.8 }}</ref> By altering the hormone balance in the plant cell, the division of those cells cannot be controlled by the plant, and tumors form. The ratio of auxin to cytokinin produced by the tumor genes determines the morphology of the tumor (root-like, disorganized or shoot-like).
Zwar wird ''Agrobacterium'' im Allgemeinen als Pflanzenpathogen (infektiös für Pflanzen) angesehen wird, aber es kann auch [[Opisthokonta]] infizieren:
Beispielsweise wird es wird zur Erzeugung transgener [[Pilze]] genutzt ([[#Pilze|s.&nbsp;u.]]).
Offenbar kann es auch bei Menschen mit geschwächtem [[Immunsystem]] [[Opportunistischer Erreger|opportunistische Infektionen]] verursachen.<ref name="Hulse1993"/><ref name="Dunne1993"/> Allerdings hat es sich bei ansonsten gesunden Menschen nicht als primärer Krankheitserreger erwiesen.
Als erstes in Verbindung mit Krankheiten beim Menschen gebracht wurde ''Agrobacterium radiobacter'', wie 1988 vom Arzt J.&nbsp;R. Cain in Schottland gemeldet.<ref name="Cain1988"/>
Eine spätere Studie deutete darauf hin, dass ''Agrobacterium'' sich an verschiedene Arten menschlicher Zellen anheftet und diese genetisch verändert, indem es seine T-DNA in das menschliche Zellgenom integriert.
Die Studie wurde mit kultiviertem menschlichem Gewebe im Labor (''[[in vitro]]'') durchgeführt und ließ daher keine Rückschlüsse auf eine entsprechende biologische Aktivität in der Natur (''[[in vivo]]'') zu.<ref name="Kunik2001"/>


==In humans==
== Anwendungen ==
{{Siehe auch|Horizontaler Gentransfer}}
Although generally seen as an infection in plants, ''Agrobacterium'' can be responsible for [[opportunistic infection]]s in humans with weakened [[immune system]]s,<ref>{{cite journal | vauthors = Hulse M, Johnson S, Ferrieri P | title = ''Agrobacterium'' infections in humans: experience at one hospital and review | journal = Clinical Infectious Diseases | volume = 16 | issue = 1 | pages = 112–7 | date = January 1993 | pmid = 8448285 | doi = 10.1093/clinids/16.1.112 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dunne WM, Tillman J, Murray JC | title = Recovery of a strain of ''Agrobacterium radiobacter'' with a mucoid phenotype from an immunocompromised child with bacteremia | journal = Journal of Clinical Microbiology | volume = 31 | issue = 9 | pages = 2541–3 | date = September 1993 | pmid = 8408587 | pmc = 265809 | doi = 10.1128/JCM.31.9.2541-2543.1993 }}</ref> but has not been shown to be a primary pathogen in otherwise healthy individuals. One of the earliest associations of human disease caused by ''Agrobacterium radiobacter'' was reported by Dr. J. R. Cain in Scotland (1988).<ref>{{cite journal | vauthors = Cain JR | title = A case of septicaemia caused by ''Agrobacterium radiobacter'' | journal = The Journal of Infection | volume = 16 | issue = 2 | pages = 205–6 | date = March 1988 | pmid = 3351321 | doi = 10.1016/s0163-4453(88)94272-7 }}</ref> A later study suggested that ''Agrobacterium'' attaches to and genetically transforms several types of human cells by integrating its T-DNA into the human cell genome. The study was conducted using cultured human tissue and did not draw any conclusions regarding related biological activity in nature.<ref>{{cite journal | vauthors = Kunik T, Tzfira T, Kapulnik Y, Gafni Y, Dingwall C, Citovsky V | title = Genetic transformation of HeLa cells by ''Agrobacterium'' | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 4 | pages = 1871–6 | date = February 2001 | pmid = 11172043 | pmc = 29349 | doi = 10.1073/pnas.041327598 | bibcode = 2001PNAS...98.1871K | jstor = 3054968 | doi-access = free }}</ref>
Die Fähigkeit von ''Agrobacterium'', Gene auf Pflanzen und [[Pilze]] zu übertragen, wird in der [[Biotechnologie]] genutzt, insbesondere in der [[Gentechnik]] zur [[Pflanzenzüchtung]].
Genome von Pflanzen und Pilzen können mit Hilfe von ''Agrobacterium'' wie auch ''[[Rhizobium]]'' durch die Übertragung von DNA-Sequenzen, die in der T-DNA als [[Vektor (Gentechnik)|Vektor]] untergebracht sind, manipuliert werden.
Dabei kann ein modifiziertes Ti- (''Agrobacterium'') oder Ri-Plasmid (''Rhizobium'') verwendet werden, wenn es durch [[Deletion]] (Ausschalten bzw. Entfernen) der tumorinduzierenden Gene entschärft wird. Die einzigen wesentlichen Teile der T-DNA sind die beiden kleinen sog. Border-Repeats (spezielle DNA-Sequenzwiederholungen von 25 [[Basenpaare]]n), von denen mindestens eines für die Pflanzentransformation benötigt wird.<ref name="Montagu1977"/><ref name="Joos1983"/>
Dabei werden die Pflanze einzubringenden Gene zusammen mit einem selektierbaren [[Marker (Genetik)|Marker]] in einen Pflanzenvektor mit der entschärften T-DNA des Plasmids eingebracht.
Dies ermöglicht danach die Selektion auf erfolgreich transformierte Pflanzen. Eine alternative Methode ist die sog. [[Agroinfiltration]] ([[#Agroinfiltration|s.&nbsp;u.]]).<ref name="Thomson2017"/><ref name="Leuzinger2013"/>


[[Datei:Transformation with Agrobacterium.JPG|mini|rechts|Mit ''Agrobacterium'' transformierte Pflanze (''[[Solanum sect. Petota|Solanum chacoense]]''). Die transformierten Zellen beginnen, [[Kallus (Botanik)|Kallusgewebe]] an der Seite der Blattstücke zu bilden.]]
==Uses in biotechnology==
Die Transformation mit ''Agrobacterium'' kann auf verschiedene Weise erfolgen. [[Protoplast]]en oder alternativ Blattscheiben können mit dem ''Agrobacterium'' bebrütet und danach die ganzen Pflanzen mit Hilfe von Pflanzengewebekulturen regeneriert werden.<ref name="Shamloul2014"/>
{{See also|Horizontal gene transfer}}
The ability of ''Agrobacterium'' to transfer [[gene]]s to [[plant]]s and fungi is used in [[biotechnology]], in particular, [[genetic engineering]] for [[plant improvement]]. Genomes of plants and fungi can be engineered by use of ''Agrobacterium'' for the delivery of sequences hosted in [[Transfer DNA binary system|T-DNA binary vectors]]. A modified Ti or Ri plasmid can be used. The plasmid is 'disarmed' by deletion of the tumor inducing genes; the only essential parts of the T-DNA are its two small (25 base pair) border repeats, at least one of which is needed for plant transformation.<ref name=Montagu1977/><ref name=Joos1983/> The genes to be introduced into the plant are cloned into a plant binary vector that contains the T-DNA region of the disarmed [[plasmid]], together with a selectable marker (such as [[antimicrobial resistance|antibiotic resistance]]) to enable selection for plants that have been successfully transformed. Plants are grown on media containing antibiotic following transformation, and those that do not have the T-DNA integrated into their genome will die. An alternative method is [[agroinfiltration]].<ref name=Thomson>{{cite journal |title=Genetic Engineering of Plants |volume=3 |journal=Biotechnology |author=Thomson JA |url=http://www.eolss.net/sample-chapters/c17/e6-58-03-04.pdf |access-date=17 July 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170117110839/http://www.eolss.net/sample-chapters/c17/e6-58-03-04.pdf |archive-date=17 January 2017 |url-status=live }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Leuzinger K, Dent M, Hurtado J, Stahnke J, Lai H, Zhou X, Chen Q | title = Efficient agroinfiltration of plants for high-level transient expression of recombinant proteins | journal = Journal of Visualized Experiments | volume = 77 | issue = 77 | date = July 2013 | pmid = 23913006 | pmc = 3846102 | doi = 10.3791/50521 }}</ref>


{{Anker|Agroinfiltration}}Bei der Agroinfiltration kann ''Agrobacterium'' direkt in das Blattgewebe einer Pflanze injiziert werden. Bei dieser Methode werden nur die Zellen transformiert, die in unmittelbarem Kontakt mit den Bakterien stehen, und es kommt zu einer vorübergehenden Expression der Plasmid-DNA.<ref name="Shamloul2014"/>
[[File:Transformation with Agrobacterium.JPG|thumb|right|Plant (''[[Solanum|S. chacoense]]'') transformed using ''Agrobacterium''. Transformed cells start forming calluses on the side of the leaf pieces]]
[[Transformation (genetics)|Transformation]] with ''Agrobacterium'' can be achieved in multiple ways. [[Protoplast]]s or alternatively leaf-discs can be incubated with the ''Agrobacterium'' and whole plants regenerated using [[plant tissue culture]]. In [[agroinfiltration]] the ''Agrobacterium'' may be injected directly into the leaf tissue of a plant. This method transforms only cells in immediate contact with the bacteria, and results in transient expression of plasmid DNA.<ref>{{cite journal | vauthors = Shamloul M, Trusa J, Mett V, Yusibov V | title = Optimization and utilization of ''Agrobacterium''-mediated transient protein production in ''Nicotiana'' | journal = Journal of Visualized Experiments | issue = 86 | date = April 2014 | pmid = 24796351 | pmc = 4174718 | doi = 10.3791/51204 }}</ref>


Die Agroinfiltration wird üblicherweise zur Transformation von [[Tabak (Gattung)|Tabak]] (Gattung ''Nicotiana'') verwendet.
Agroinfiltration is commonly used to transform tobacco (''[[Nicotiana]]''). A common transformation protocol for ''[[Arabidopsis thaliana|Arabidopsis]]'' is the floral dip method:<ref>{{cite journal | vauthors = Clough SJ, Bent AF | title = Floral dip: a simplified method for ''Agrobacterium''-mediated transformation of ''Arabidopsis thaliana'' | journal = The Plant Journal | volume = 16 | issue = 6 | pages = 735–43 | date = December 1998 | pmid = 10069079 | doi = 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x | s2cid = 410286 }}</ref> [[inflorescence]] are dipped in a suspension of ''Agrobacterium'', and the bacterium transforms the [[germline]] cells that make the female [[gametes]]. The [[seed]]s can then be screened for antibiotic resistance (or another marker of interest), and plants that have not integrated the plasmid DNA will die when exposed to the correct condition of antibiotic.<ref name="Thomson" />
Ein gängiges Transformationsprotokoll für ''[[Arabidopsis]]'' mit der [[Ackerschmalwand]] ''A. thaliana'') ist die Flower-Dip-Methode ({{enS}} {{lang|en|floral dip method}}), bei der die Blütenstände in eine ''Agrobacterium''-Suspension getaucht werden. Das Bakterium transformiert die so die [[Keimbahn]]zellen, aus denen die weiblichen [[Gameten]] entstehen. Die Samen können dann auf den selektiven Marker untersucht und entsprechend selektiert.<ref name="Clough1998"/><ref name="Thomson2017" />


''Agrobacterium'' infiziert nicht alle Pflanzenarten, ggf. muss auf eine der anderen wirksamen Techniken zur Pflanzentransformation wie die [[Genkanone]] zurückgegriffen werden.
''Agrobacterium'' does not infect all plant species, but there are several other effective techniques for plant transformation including the [[gene gun]].
''Agrobacterium'' wird von der auS-[[FDA]] als Vektor des genetischen Materials für folgende Pflanzen aufgeführt:<ref name="FDA"/>
* [[Sojabohne]]
* [[Baumwolle]]
* [[Mais]]
* [[Zuckerrübe]]
* [[Luzerne]]
* [[Weizen]]
* [[Raps#Canola|Raps (Canola)]]
* [[Weißes Straußgras]] (als Futterpflanze)
* [[Reis]]) ([[Goldener Reis]])


{{Anker|Pilze}}Die Transformation von Pilzen mit ''Agrobacterium'' wird in erster Linie zu Forschungszwecken eingesetzt.<ref name="Michielse2005"/><ref name="Idnurm2017"/> Dies erfolgt nach ähnlichen Ansätzen wie bei der Pflanzentransformation. Das Ti-Plasmid-System wird so modifiziert, dass es DNA-Elemente zur Selektion der transformierten Pilzstämme enthält, nachdem ''Agrobacterium''-Stämme mit diese Plasmide mit den gewünschten Pilzarten ko-inkubiert wurden.
''Agrobacterium'' is listed as being the vector of genetic material that was transferred to these USA GMOs:<ref>[http://www.cfsan.fda.gov/~lrd/biocon.html#list The FDA List of Completed Consultations on Bioengineered Foods] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20080513162330/http://www.cfsan.fda.gov/~lrd/biocon.html#list |date=May 13, 2008 }}</ref>
* [[Soybean]]
* [[Cotton]]
* [[Maize]]
* [[Sugar Beet]]
* [[Alfalfa]]
* [[Wheat]]
* Rapeseed Oil ([[Canola]])
* [[Creeping bentgrass]] (for animal feed)
* Rice ([[Golden Rice]])


== Forschungsgeschichte ==
The [[Transformation (genetics)|transformation]] of fungi using ''Agrobacterium'' is used primarily for research purposes,<ref>{{cite journal | vauthors = Michielse CB, Hooykaas PJ, van den Hondel CA, Ram AF | s2cid = 23959400 | title = Agrobacterium-mediated transformation as a tool for functional genomics in fungi | journal = Current Genetics | volume = 48 | issue = 1 | pages = 1–17 | date = July 2005 | pmid = 15889258 | doi = 10.1007/s00294-005-0578-0 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Idnurm A, Bailey AM, Cairns TC, Elliott CE, Foster GD, Ianiri G, Jeon J | title = ''Agrobacterium''-mediated transformation of fungi | journal = Fungal Biology and Biotechnology | volume = 4 | pages = 6 | date = 2017 | pmid = 28955474 | pmc = 5615635 | doi = 10.1186/s40694-017-0035-0 | doi-access = free }}</ref> and follows similar approaches as for plant transformation. The [[Transfer DNA binary system|Ti plasmid system]] is modified to include DNA elements to select for transformed fungal strains, after co-incubation of ''Agrobacterium'' strains carrying these plasmids with fungal species.
[[Marc Van Montagu]] und [[Jozef Schell]] von der [[Universität Gent]] ([[Belgien]]) entdeckten 1977 den Mechanismus des [[horizontaler Gentransfer|Gentransfers]] zwischen ''Agrobacterium'' und Pflanzen. Dies ermöglichte die Entwicklung von Methoden, mit denen ''Agrobacterium'' zu einem effizienten Trägersystem für die [[Gentechnik]] in Pflanzen benutzt werden kann:<ref name="Montagu1977"/><ref name="Joos1983"/>
Ein Forscherteam unter der Leitung von [[Mary-Dell Chilton]] wies 1983 als erstes nach, dass die Virulenzgene entfernt werden können, ohne die Fähigkeit von ''Agrobacterium'', seine eigene DNA in das Pflanzengenom einzufügen, zu beeinträchtigen.<ref name="Chilton2001"/>


==Genomics==
== Genom ==
Die [[DNA-Sequenzierung|Sequenzierung]] des [[Genom]]s mehrerer ''Agrobacterium''-Spezies hat die Untersuchung der Evolutionsgeschichte dieser Organismen ermöglicht und Informationen über die [[Gen]]e geliefert und damit über die Systeme, die an der [[Symbiose]] bzw. [[Pathogen]]ese und der biologischen Kontrollmechanismen beteiligt sind. Eine wichtige Erkenntnis ist die Möglichkeit, dass sich bei vielen dieser Bakterien die [[Chromosom]]en aus [[Plasmid]]en entwickelt haben. Eine weitere Entdeckung ist, dass diese genetischen Elemente offenbar sowohl [[symbiotisch]]e als auch [[pathogen]]e Lebensweisen unterstützen können. Die Verfügbarkeit der Genomsequenzen von ''Agrobacterium''-Spezies wird sicherlich weiter zunehmen, was zu wesentlichen Erkenntnissen über die Funktion und die Evolutionsgeschichte dieser Gruppe von pflanzenassoziierten Mikroben führen dürfte.<ref name="SetubalJC"/>
The sequencing of the [[genome]]s of several species of ''Agrobacterium'' has permitted the study of the evolutionary history of these organisms and has provided information on the [[gene]]s and systems involved in pathogenesis, biological control and [[symbiosis]]. One important finding is the possibility that [[chromosome]]s are evolving from [[plasmid]]s in many of these bacteria. Another discovery is that the diverse chromosomal structures in this group appear to be capable of supporting both symbiotic and pathogenic lifestyles. The availability of the genome sequences of ''Agrobacterium'' species will continue to increase, resulting in substantial insights into the function and evolutionary history of this group of plant-associated microbes.<ref name= SetubalJC>{{cite book |first1=Joao C. |last1=Setubal |first2=Derek |last2=Wood |first3=Thomas |last3=Burr |first4=Stephen K. |last4=Farrand |first5=Barry S. |last5=Goldman |first6=Brad |last6=Goodner |first7=Leon |last7=Otten |first8=Steven |last8=Slater | name-list-style = vanc |year=2009 |chapter=The Genomics of ''Agrobacterium'': Insights into its Pathogenicity, Biocontrol, and Evolution |chapter-url=https://books.google.com/books?id=3nySn5qljjMC&pg=PA91 |pages=91–112 |editor1-first=Robert W. |editor1-last=Jackson |title=Plant Pathogenic Bacteria: Genomics and Molecular Biology |publisher=Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-37-0}}</ref>


[[Datei:Molbiolevolmsp281f01 3c.jpg|mini|hochkant=1.3|Karte der vier Genom-Teile von ''[[Agrobacterium tumefaciens]]'' C58. Von außen nach innen:<ref name="Davis2010"/><br
==History==
/><span style="user-select:none"><small> ● </small></span>zirkuläres [[:de:Bakterienchromosom|Chromosom]] (Hauptchromosom),<br
[[Marc Van Montagu]] and [[Jozef Schell]] at the [[University of Ghent]] ([[Belgium]]) discovered the gene transfer mechanism between ''Agrobacterium'' and plants, which resulted in the development of methods to alter ''Agrobacterium'' into an efficient delivery system for gene engineering in plants.<ref name=Montagu1977>{{cite book |doi=10.1007/978-1-4684-0880-5_12 |pmid=336023 |chapter=The Ti-Plasmid of Agrobacterium Tumefaciens, A Natural Vector for the Introduction of NIF Genes in Plants? |title=Genetic Engineering for Nitrogen Fixation |series=Basic Life Sciences |volume=9 |pages=159–79 |year=1977 |last1=Schell |first1=J. |last2=Van Montagu |first2=M. |isbn=978-1-4684-0882-9 |editor1-first=Alexander |editor1-last=Hollaender |editor2-first=R. H. |editor2-last=Burris |editor3-first=P. R. |editor3-last=Day |editor4-first=R. W. F. |editor4-last=Hardy |editor5-first=D. R. |editor5-last=Helinski |editor6-first=M. R. |editor6-last=Lamborg |editor7-first=L. |editor7-last=Owens |editor8-first=R. C. |editor8-last=Valentine | name-list-style = vanc }}</ref><ref name=Joos1983>{{cite journal | vauthors = Joos H, Timmerman B, Montagu MV, Schell J | title = Genetic analysis of transfer and stabilization of ''Agrobacterium'' DNA in plant cells | journal = The EMBO Journal | volume = 2 | issue = 12 | pages = 2151–60 | year = 1983 | pmid = 16453483 | pmc = 555427 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1983.tb01716.x }}</ref> A team of researchers led by [[Mary-Dell Chilton]] were the first to demonstrate that the virulence genes could be removed without adversely affecting the ability of ''Agrobacterium'' to insert its own DNA into the plant genome (1983).{{Citation needed|date=September 2023}}
/><span style="user-select:none"><small> ● </small></span>lineares Chromosom (Sekundärchromosom oder [[:de:Chromis|Chromid]]), <br
/><span style="user-select:none"><small> ● </small></span>At-Plasmid (pAt), und <br
/><span style="user-select:none"><small> ● </small></span>[[:de:Ti-Plasmid|Ti-Plasmid]] (pTi).<br
/>Jeder Keil steht für ein Gen. Orangefarbene Gene entsprechen der [[Codonverwendung|Codon Usage]] der kombinierten Chromosomen, magentafarbene Gene entsprechen der Codon Usage der kombinierten Plasmide, blaugrüne Gene entsprechen sowohl den Chromosomen als auch den Plasmiden, und schwarze Gene entsprechen keinem der beiden.]]
[[Datei:Ti-Plasmid.svg|mini|hochkant=1.3|Das [[Ti-Plasmid]] in Detail. Die T-DNA wird auf die pflanzliche Wirtszelle übertragen.]]
Das Genom der ''Agrobacterium''-[[Stamm (Biologie)#bakterienstämme|Stämme]] besteht wie für Mitglieder der [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Rhizobiaceae]] typisch – aber für Bakterien im Allgemeinen ungewöhnlich – aus mehreren Teilen ([[DNA]]-[[Molekül]]en):<ref name="Davis2010"/><ref name="Mula2018"/>
* dem ringförmigen [[Bakterienchromosom|Hauptchromosom]]
* einem linearen Sekundärchromosom, auch [[Chromid]] genannt<ref group="A.">[[Chromid]] ist die Bezeichnung für [[Replikon]]s an der Grenze zwischen (linearen) [[Chromosom]]en und (zirkulären) [[Plasmid]]en.</ref>
* dem [[Ti-Plasmid]] (Tumor-induzierendes Plasmid''', {{enS|'''T'''umor '''i'''nducing '''plasmid'''}})
* bei dem meisten Stämmen von ''[[Agrobacterium tumefaciens|A. tumefaciens]]''<ref name="Mula2018"/> (z.&nbsp;B. beim Stamm C58<ref name="Davis2010"/>) noch ein sog. [[At-Plasmid]] (pAt)
Die beiden Plasmide sind – wenn vorhanden – viel kleiner als das (Haupt)-Chromosom und das Chromid.<ref name="Davis2010"/>


== See also ==
== Systematik ==
Bis in die 1990er Jahre wurde die Gattung ''Agrobacterium'' als [[Papierkorb-Taxon]] verwendet. Mit dem Aufkommen der [[16S rRNA|16S-rRNA]]-Sequenzierung wurden viele ''Agrobacterium''-Arten (insbesondere die marinen Arten) anderen (neuen) Gattungen wie ''[[Ahrensia]]'', ''[[Pseudorhodobacter]]'', ''[[Ruegeria]]'' und ''[[Stappia]]'' zugeordnet.<ref name="Uchino1997"/><ref name="Uchino1998"/>
* [[Agroinfiltration]]
Die übrigen ''Agrobacterium''-Arten wurden drei [[Biovar]]en zugeordnet: Biovar 1 (''Agrobacterium tumefaciens''), Biovar 2 (''Agrobacterium rhizogenes'') und Biovar 3 (''Agrobacterium vitis'').
* [[Marc Van Montagu]]
In den frühen 2000er Jahren wurde ''Agrobacterium'' mit der Gattung ''[[Rhizobium]]'' synonymisiert,<ref name="Young2001"/> was aber umstritten blieb.<ref name="Farrand2003"/><ref name="Young2003"/>
* ''[[Rhizobium rhizogenes]]'' (formerly ''Agrobacterium rhizogenes'')
Die Debatte wurde schließlich mit der Wiedereinführung der Gattung ''Agrobacterium'' beigelegt,<ref name="Félix2020"/> nachdem der Nachweis erbracht worden war, dass sich beide Arten [[phylogenetisch]] unterscheiden.<ref name="Mousavi2014"/><ref name="Mousavi2015"/>
Durch diese Maßnahme verblieb nur noch Biovar 1 (mit linearem Chromid und ''telA'') bei der Gattung ''Agrobacterium'' (mit ''A. tumefaciens''), Biovar 2 (mit ringförmigem Chromid/Plasmid und ohne ''telA'', bis dato ''A. rhizogenes'') wurde in ''[[Rhizobium rhizogenes]]'' umbenannt, und Biovar 3 (nur [[Weinreben]], Gattung ''Vitis'', infizierend, bis dato ''A. vitis'') wurde in ''[[Allorhizobium vitis]]'' umbenannt.<ref name="Mousavi2014"/><ref name="Mousavi2015"/>
Die ''Agrobacterium''-Arten haben eine für sie typische [[Synapomorphie]] gemeinsam haben: das Gen ''telA'' für eine Pro[[telomerase]].<ref name="Shi2013"/> Dadurch werden alle Mitglieder der Gattung zum Träger des für Bakterien ungewöhnlichen linearen [[Chromid]]s.
Offenbar hat ein gemeinsamer Vorfahr der Gattung ''Agrobacterium'' das Gen ''telA'' einmalig erworben und damit die durch das lineare Chromid gekennzeichnete Gattung ''Agrobacterium'' begründete. Diese ''telA''-Phylogenie deckt sich mit der des Reparaturgens ''[[recA]]'', das als [[Marker (Genetik)|Marker-Gen]] der ''Agrobacterium''-Phylogenie verwendet wird.<ref name="Bahena2014"/>
''[[Rhizobium rhizogenes]]'' wie auch ''[[Ensifer|Ensifer meliloti]]''<ref name="LPSN_meliloti"/> (syn. ''Sinorhizobium meliloti'';<ref name="NCBI_meliloti"/> [[Rhizobiaceae]]) besitzen dagegen ein zirkuläres Chromid und kein ''telA''-Gen.<ref name="Bahena2014"/>


== References ==
=== Artenliste ===
Gattung: '''''Agrobacterium''''' <small>{{Person|(Smith & Townsend 1907) Conn}} 1942</small>
{{Reflist|2}}
: Synonym: ''Polymonas'' <small>Lieske 1928</small><ref name="Buchanan1965"/>
: [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] der Gattung ''Agrobactrium'' ist ''[[Agrobacterium tumefaciens|A. tumefaciens]]''.<ref name="LPSN"/>{{#tag:ref|Abweichend von der autoritativen {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN) wurde gelegentlich ''Agrobacterium tumefaciens'' als Synonym von ''Agrobacterium radiobacter'' angesehen, mit dieser Spezies zur Typusart (Keane ''et&nbsp;al.'', 1970).<ref name="Keane1970"/> Bei Martha H. Ramírez-Bahena ''et&nbsp;al.'' (2014) ist ''Agrobacterium tumefaciens'' ein Synonym für ''Agrobacterium fabrum''.<ref name="Bahena2014"/>|group="A."}}


Artenliste nach der {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN) mit Stand 29. November 2023:<ref name="LPSN"/>
== Further reading ==
{{Refbegin}}
* {{cite journal | vauthors = Kyndt T, Quispe D, Zhai H, Jarret R, Ghislain M, Liu Q, Gheysen G, Kreuze JF | display-authors = 6 | title = The genome of cultivated sweet potato contains ''Agrobacterium'' T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 112 | issue = 18 | pages = 5844–9 | date = May 2015 | pmid = 25902487 | pmc = 4426443 | doi = 10.1073/pnas.1419685112 | bibcode = 2015PNAS..112.5844K | doi-access = free}}
**{{lay source |template=cite web |author=Bob Yirka |date=April 21, 2015 |title=Researchers find the genome of the cultivated sweet potato has bacterial DNA |url=http://phys.org/news/2015-04-genome-cultivated-sweet-potato-bacterial.html |website=Phys.org}}
{{Refend}}


* ''Agrobacterium arsenijevicii'' <small>{{Person|Kuzmanović}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small>
== External links ==
* „''Agrobacterium aurantiacum''“ <small>{{Person|Yokoyama}} ''et&nbsp;al.'' 1994</small>
* [http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/not-rhizobia Current taxonomy of ''Agrobacterium'' species, and new ''Rhizobium'' names]
* „''Agrobacterium bohemicum''“ <small>{{Person|Zahradnik}} ''et&nbsp;al.'' 2018</small>
* [https://web.archive.org/web/20110520044820/http://www.gmo-safety.eu/basic-info/294.soil-bacterium-gene-transporter.html Agrobacteria is used as gene ferry] - Plant transformation with ''Agrobacterium'']
* ''Agrobacterium burrii'' <small>{{Person|Mafakheri}} ''et&nbsp;al.'' 2022</small>
* ''Agrobacterium cavarae'' <small>{{Person|Flores-Félix}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small>
* ''Agrobacterium cucumeris'' <small>{{Person|Warabieda}} ''et&nbsp;al.'' 2023</small>
* „''Agrobacterium deltaense''“ <small>{{Person|Yan}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small>
* ''Agrobacterium divergens'' <small>{{Person|Naranjo}} ''et&nbsp;al.'' 2023</small>
* ''Agrobacterium fabacearum'' <small>{{Person|Delamuta}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small><ref name="Delamuta2020"/>
* „''Agrobacterium fabrum''“ <small>{{Person|Lassalle}} ''et&nbsp;al.'' 2011</small>
* „''Agrobacterium kieliense''“ <small>{{Person|Balows}} ''et&nbsp;al.'' 1992</small>
* ''Agrobacterium larrymoorei'' <small>{{Person|Bouzar & Jones}} 2001</small>
* ''Agrobacterium leguminum'' <small>{{Person|Castellano-Hinojosa}} ''et&nbsp;al.'' 2021</small>
* ''Agrobacterium nepotum'' <small>{{Person|(Puławska}} ''et&nbsp;al.'' 2012) {{Person|Mousavi}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small>
* „''Agrobacterium oryzihabitans''“ <small>({{Person|Zhao}} ''et&nbsp;al.'' 2020) {{Person|Ma}} ''et&nbsp;al.'' 2023</small>
* ''Agrobacterium pusense'' <small>{{Person|(Panday}} ''et&nbsp;al.'' 2011) {{Person|Mousavi}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small>
* ''Agrobacterium radiobacter'' <small>{{Person|(Beijerinck & van Delden 1902) Conn}} 1942<!--(Approved Lists 1980)--></small><ref name="DSMZ_30147"/>
* ''Agrobacterium rosae'' <small>{{Person|Kuzmanović}} ''et&nbsp;al.'' 2019</small><ref name="Kuzmanović2018"/>
* ''Agrobacterium rubi'' <small>{{Person|(Hildebrand 1940) Starr & Weis<nowiki/>s 1943}}<!--(Approved Lists 1980)--></small>
* ''Agrobacterium salinitolerans'' <small>{{Person|Yan}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small>
* ''Agrobacterium shirazense'' <small>{{Person|Mafakheri}} ''et&nbsp;al.'' 2022</small>
* ''Agrobacterium skierniewicense'' <small>({{Person|Puławska}} ''et&nbsp;al.'' 2012) {{Person|Mousavi}} ''et&nbsp;al.'' 2016</small>
* ''Agrobacterium tomkonis'' <small>{{Person|Singh}} ''et&nbsp;al.'' 2022</small>
* '''''[[Agrobacterium tumefaciens]]''''' <small>{{Person|(Smith & Townsend 1907) Conn}} 1942<!--(Approved Lists 1980)--></small>
* ''Agrobacterium vaccinii'' <small>{{Person|Puławska}} ''et&nbsp;al.'' 2022</small>
* „''Agrobacterium viscosum''“<ref name="NCBI_viscosum"/> (nicht LPSN) mit Stamm KB-105<ref name="Bahena2014"/> alias G15<ref name="Kuzmanović2018"/> oder ATCC:31113<ref name="NCBI_viscosum"/>
* ''Agrobacterium'' sp. CP4<ref name="Rea2022"/><ref name="NCBI_CP4"/>{{#tag:ref|[[UniProt]]: [https://www.uniprot.org/uniprotkb/Q9R4E4/entry Q9R4E4 · AROA_AGRSC] (eine [[glyphosat]]resistente Ver­sion der [[EPSP-Synthase]]<ref name="Pfam_PF00275"/>). Gen ''aroA'', Organismus ''Agrobacterium'' sp. (strain CP4).|name="UniProt_aroA"}}


Im Zug der Neuordnung der ehemaligen Papierkorb-Gattung gab es zahlreiche Verschiebungen, darunter zur Gattung…
{{Genetic engineering}}
* ''[[Allorhizobium]]'' (Rhizobiaceae): ''A. vitis'' ⇒ ''Allorhizobium vitis''
{{Taxonbar|from=Q2700446}}
* ''[[Peteryoungia]]'' (Rhizobiaceae): ''A. albertimagni'' ⇒ ''Peteryoungia albertimagni''
{{Authority control}}
* ''[[Rhizobium]]'' (Rhizobiaceae): ''A. rhizogenes'' ⇒ ''Rhizobium rhizogenes''


* ''[[Ahrensia]]'' ([[Ahrensiaceae]]): ''A. kieliense'' ⇒ ''Ahrensia kielensis''
[[Category:Rhizobiaceae]]
* ''[[Porphyrobacter]]'' ([[Erythrobacteraceae]]): ''A. sanguineum'' ⇒ ''Porphyrobacter sanguineus''
[[Category:Biotechnology]]
* ''[[Xanthomonas]]'' ([[Lysobacteraceae]]): ''A. albilineans'' ⇒ ''Xanthomonas albilineans''
[[Category:Bacteria genera]]
* ''[[Rathayibacter]]'' ([[Microbacteriaceae]]): ''A. rathayi'' ⇒ ''Rathayibacter rathayi''
* ''[[Pseudorhodobacter]]'' ([[Paracoccaceae]]): ''A. ferrugineum'' ⇒ ''Pseudorhodobacter ferrugineus''
* ''[[Pseudomonas]]'' ([[Pseudomonadaceae ]]): ''A. agile''<ref name="DSMZ_A82"/><ref name="WoRMS_agile"/> ⇒ „''Pseudomonas'' sp. A82“
* ''[[Ruegeria]]'' ([[Roseobacteraceae]]): ''A. atlanticum'' ⇒ ''Ruegeria atlantica'' und ''A. meteori'' ⇒ ''Ruegeria atlantica''
* ''[[Thalassobius]]'' (Roseobacteraceae): ''A. gelatinovorum'' ⇒ ''Thalassobius gelatinovorus''
* ''[[Sphingopyxis]]'' ([[Sphingomonadaceae]]): ''A. luteum''<ref name="NCBI_19D1"/> ⇒ „''Sphingopyxis'' sp. 19D1“
* ''[[Labrenzia]]'' ([[Stappiaceae]]): ''A. aggregatum'' ⇒ ''Labrenzia aggregata''
* ''[[Stappia]]'' (Stappiaceae): ''A. stellulatum'' ⇒ ''Stappia stellulata''


== Weblinks ==
[[pl:Agrobacterium tumefaciens]]
* Tina Kyndt, Dora Quispe, Hong Zhai, Robert Jarret, Marc Ghislain, Qingchang Liu, Godelieve Gheysen, Jan F. Kreuze: ''The genome of cultivated sweet potato contains ''Agrobacterium'' T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'', Band 112, Nr.&nbsp;18, Mai 2015, S.&nbsp;5844–5849, {{bibcode|2015PNAS..112.5844K}}; [[doi:10.1073/pnas.1419685112]], PMID 25902487, {{PMC|4426443}} ({{enS}}). Dazu:
** Bob Yirka: [https://phys.org/news/2015-04-genome-cultivated-sweet-potato-bacterial.html Researchers find the genome of the cultivated sweet potato has bacterial DNA]. Auf: phys.org vom 21. April 2015.
* [https://web.archive.org/web/20220307050634/http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/not-rhizobia Bacteria confused with rhizobia, including Agrobacterium taxonomy]. Auf: NZ Rhizobia. Stand: 9. Januar 2016. Memento im Webarchiv vom 7. Mai 2022.
* [https://web.archive.org/web/20110520044820/http://www.gmo-safety.eu/basic-info/294.soil-bacterium-gene-transporter.html Plant transformation with Agrobacterium: Using a soil bacterium as a gene transporter]. Auf: GMO Safety vom 8.Mãrz 2010 ({{enS}}). Memento im Webarchiv vom 20. Mai 2011.
* [[GBIF]]: [https://www.gbif.org/species/154769642 ''Agrobacterium'' Conn, 1942] (Genus).

== Anmerkungen ==
<references group="A.">
</references>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="LPSN">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/agrobacterium Genus ''Agrobacterium'' Conn 1942].
</ref>
<ref name="LPSN_meliloti">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/species/ensifer-meliloti Species ''Ensifer meliloti'' (Dangeard 1926) Young 2003.
</ref>
<ref name="NCBI_viscosum">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=300300 ''Agrobacterium viscosum''] (species). Dazu:
* Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1368421 Agrobacterium viscosum ATCC 31113] (no rank), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid300300%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+ATCC+31113 txid300300<nowiki>[Organism:exp]</nowiki> AND ATCC 31113]. Stamm ATCC:31113,
* Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid300300%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+strain+CICC10215 txid300300<nowiki>[Organism:exp]</nowiki> AND strain CICC10215] Stamm CICC10215,
* Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid300300%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+strain+EsR txid300300<nowiki>[Organism:exp]</nowiki> AND strain EsR] Stamm EsR,
* Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid300300%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+strain+SDGD01 txid300300<nowiki>[Organism:exp]</nowiki> AND strain SDGD01] Stamm SDGD01.
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[[Kategorie:Hyphomicrobiales (Ordnung)]]
[[Kategorie:Pflanzenkrankheit]]

Version vom 3. Dezember 2023, 16:53 Uhr

Agrobacterium

Agrobacterium tumefaciens

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Pseudomonadota
Klasse: Alphaproteobacteria
Ordnung: Hyphomicrobiales
Familie: Rhizobien (Rhizobiaceae)
Gattung: Agrobacterium
Wissenschaftlicher Name
Agrobacterium
Conn 1942[1][2]

Agrobacterium ist eine von H. J. Conn 1942 eingerichtete Gattung gramnegativer Bakterien,[1][2] die DNA zwischen sich selbst und Pflanzen zu übertragen können. Agrobacterium-Arten können so als Vektor für horizontalen Gentransfer (HGT) bei Pflanzen fungieren und sind daher zu einem wichtigen Werkzeug für die Gentechnik geworden. Die Typusart Agrobacterium tumefaciens ist die am häufigsten untersuchte Art dieser Gattung, sie kann per HGT Tumore in Pflanzen hervorrufen.

Pflanzenpathogen

Die großen Knollen an den Wurzeln dieser Pekannuss (Carya illinoensis) sind Kronengallen, die durch A. tume­faciens oder A. radio­bacter hervorgerufen wurden.
A: Agrobacterium, B: DNA (Bakterienchromosom), C: Ti-Plasmid (a: t-DNA, b: vir-Gene, c: Replikationsursprung, d: Opin-Kata­bolis­mus) D: Pflanzenzelle E: Mitochondrium, F: Chloroplast, G: Zellkern.

Agrobacterium tumefaciens verursacht bei Pflanzen die Kronengallenkrankheit (englisch crown-gall disease). Die Krankheit ist gekennzeichnet durch eine tumorartige Wucherung oder Galle an der infizierten Pflanze, oft an der Verbindung zwischen Wurzel und Spross. Die Tumore werden durch den Transfer eines DNA-Abschnitts („Tumor-DNA“, T-DNA, auch t-DNA) aus dem bakteriellen „tumorinduzierenden Plasmid“ (Ti-Plasmid) während einer Art Konjugation der Bakterien- mit der Pflanzenzelle ausgelöst. Auch die verwandte Art Rhizobium rhizogenes induziert Wurzeltumoren und trägt ein sog. Ri-Plasmid (von englisch root-inducing ‚wurzelinduzierend‘). Ein Ti- oder Ri-Plasmid kann bei verschiedenen Mitgliedern der Familie Rhizobiaceae (Rhizobien) gefunden werden, die der Gattung Agrobacterium respektive Rhizobium angehören. Aus Umweltproben werden aber auch Stämme der Rhizobiaceae isoliert, die weder ein Ti- noch ein Ri-Plasmid aufweisen. Diese sind für Pflanzen nicht virulent (infektiös).[3]

Die T-DNA des Plasmids wird halb zufällig in das Genom der Wirtszelle integriert,[4] worauf von der Pflanzenzelle die für die Tumor-Morphologie verantwortlichen Gene der T-DNA exprimiert werde, was zur Bildung der Galle führt. Die T-DNA trägt Gene für die biosynthetischen Enzyme zur Produktion ungewöhnlicher Aminosäuren, wie (typischerweise) Nopalin[5] oder Octopin. Sie trägt auch Gene für die Biosynthese der Pflanzenhormone Auxin und Cytokinin sowie für Opine. Diese bieten den Bakterien eine Kohlenstoff- und Stickstoffquelle bieten, die die meisten anderen Mikroorganismen nicht nutzen können, was Agrobacterium einen Selektionsvorteil verschafft.[6] Durch die Veränderung des Hormonhaushalts in der Pflanzenzelle kann die Pflanze die Teilung der infizierten Zellen nicht mehr kontrollieren, und es bilden sich Tumore. Das Verhältnis der von den Tumorgenen produzierten Hormone Auxin und Cytokinin zueinander bestimmt die Morphologie des Tumors (wurzelartig, desorganisiert oder sprossartig).

Humanpathogen

Zwar wird Agrobacterium im Allgemeinen als Pflanzenpathogen (infektiös für Pflanzen) angesehen wird, aber es kann auch Opisthokonta infizieren: Beispielsweise wird es wird zur Erzeugung transgener Pilze genutzt (s. u.). Offenbar kann es auch bei Menschen mit geschwächtem Immunsystem opportunistische Infektionen verursachen.[7][8] Allerdings hat es sich bei ansonsten gesunden Menschen nicht als primärer Krankheitserreger erwiesen. Als erstes in Verbindung mit Krankheiten beim Menschen gebracht wurde Agrobacterium radiobacter, wie 1988 vom Arzt J. R. Cain in Schottland gemeldet.[9] Eine spätere Studie deutete darauf hin, dass Agrobacterium sich an verschiedene Arten menschlicher Zellen anheftet und diese genetisch verändert, indem es seine T-DNA in das menschliche Zellgenom integriert. Die Studie wurde mit kultiviertem menschlichem Gewebe im Labor (in vitro) durchgeführt und ließ daher keine Rückschlüsse auf eine entsprechende biologische Aktivität in der Natur (in vivo) zu.[10]

Anwendungen

Die Fähigkeit von Agrobacterium, Gene auf Pflanzen und Pilze zu übertragen, wird in der Biotechnologie genutzt, insbesondere in der Gentechnik zur Pflanzenzüchtung. Genome von Pflanzen und Pilzen können mit Hilfe von Agrobacterium wie auch Rhizobium durch die Übertragung von DNA-Sequenzen, die in der T-DNA als Vektor untergebracht sind, manipuliert werden. Dabei kann ein modifiziertes Ti- (Agrobacterium) oder Ri-Plasmid (Rhizobium) verwendet werden, wenn es durch Deletion (Ausschalten bzw. Entfernen) der tumorinduzierenden Gene entschärft wird. Die einzigen wesentlichen Teile der T-DNA sind die beiden kleinen sog. Border-Repeats (spezielle DNA-Sequenzwiederholungen von 25 Basenpaaren), von denen mindestens eines für die Pflanzentransformation benötigt wird.[11][12] Dabei werden die Pflanze einzubringenden Gene zusammen mit einem selektierbaren Marker in einen Pflanzenvektor mit der entschärften T-DNA des Plasmids eingebracht. Dies ermöglicht danach die Selektion auf erfolgreich transformierte Pflanzen. Eine alternative Methode ist die sog. Agroinfiltration (s. u.).[13][14]

Mit Agrobacterium transformierte Pflanze (Solanum chacoense). Die transformierten Zellen beginnen, Kallusgewebe an der Seite der Blattstücke zu bilden.

Die Transformation mit Agrobacterium kann auf verschiedene Weise erfolgen. Protoplasten oder alternativ Blattscheiben können mit dem Agrobacterium bebrütet und danach die ganzen Pflanzen mit Hilfe von Pflanzengewebekulturen regeneriert werden.[15]

Bei der Agroinfiltration kann Agrobacterium direkt in das Blattgewebe einer Pflanze injiziert werden. Bei dieser Methode werden nur die Zellen transformiert, die in unmittelbarem Kontakt mit den Bakterien stehen, und es kommt zu einer vorübergehenden Expression der Plasmid-DNA.[15]

Die Agroinfiltration wird üblicherweise zur Transformation von Tabak (Gattung Nicotiana) verwendet. Ein gängiges Transformationsprotokoll für Arabidopsis mit der Ackerschmalwand A. thaliana) ist die Flower-Dip-Methode (englisch floral dip method), bei der die Blütenstände in eine Agrobacterium-Suspension getaucht werden. Das Bakterium transformiert die so die Keimbahnzellen, aus denen die weiblichen Gameten entstehen. Die Samen können dann auf den selektiven Marker untersucht und entsprechend selektiert.[16][13]

Agrobacterium infiziert nicht alle Pflanzenarten, ggf. muss auf eine der anderen wirksamen Techniken zur Pflanzentransformation wie die Genkanone zurückgegriffen werden. Agrobacterium wird von der auS-FDA als Vektor des genetischen Materials für folgende Pflanzen aufgeführt:[17]

Die Transformation von Pilzen mit Agrobacterium wird in erster Linie zu Forschungszwecken eingesetzt.[18][19] Dies erfolgt nach ähnlichen Ansätzen wie bei der Pflanzentransformation. Das Ti-Plasmid-System wird so modifiziert, dass es DNA-Elemente zur Selektion der transformierten Pilzstämme enthält, nachdem Agrobacterium-Stämme mit diese Plasmide mit den gewünschten Pilzarten ko-inkubiert wurden.

Forschungsgeschichte

Marc Van Montagu und Jozef Schell von der Universität Gent (Belgien) entdeckten 1977 den Mechanismus des Gentransfers zwischen Agrobacterium und Pflanzen. Dies ermöglichte die Entwicklung von Methoden, mit denen Agrobacterium zu einem effizienten Trägersystem für die Gentechnik in Pflanzen benutzt werden kann:[11][12] Ein Forscherteam unter der Leitung von Mary-Dell Chilton wies 1983 als erstes nach, dass die Virulenzgene entfernt werden können, ohne die Fähigkeit von Agrobacterium, seine eigene DNA in das Pflanzengenom einzufügen, zu beeinträchtigen.[20]

Genom

Die Sequenzierung des Genoms mehrerer Agrobacterium-Spezies hat die Untersuchung der Evolutionsgeschichte dieser Organismen ermöglicht und Informationen über die Gene geliefert und damit über die Systeme, die an der Symbiose bzw. Pathogenese und der biologischen Kontrollmechanismen beteiligt sind. Eine wichtige Erkenntnis ist die Möglichkeit, dass sich bei vielen dieser Bakterien die Chromosomen aus Plasmiden entwickelt haben. Eine weitere Entdeckung ist, dass diese genetischen Elemente offenbar sowohl symbiotische als auch pathogene Lebensweisen unterstützen können. Die Verfügbarkeit der Genomsequenzen von Agrobacterium-Spezies wird sicherlich weiter zunehmen, was zu wesentlichen Erkenntnissen über die Funktion und die Evolutionsgeschichte dieser Gruppe von pflanzenassoziierten Mikroben führen dürfte.[21]

Karte der vier Genom-Teile von Agrobacterium tumefaciens C58. Von außen nach innen:[22]
● zirkuläres Chromosom (Hauptchromosom),
● lineares Chromosom (Sekundärchromosom oder Chromid),
● At-Plasmid (pAt), und
● Ti-Plasmid (pTi).
Jeder Keil steht für ein Gen. Orangefarbene Gene entsprechen der Codon Usage der kombinierten Chromosomen, magentafarbene Gene entsprechen der Codon Usage der kombinierten Plasmide, blaugrüne Gene entsprechen sowohl den Chromosomen als auch den Plasmiden, und schwarze Gene entsprechen keinem der beiden.
Das Ti-Plasmid in Detail. Die T-DNA wird auf die pflanzliche Wirtszelle übertragen.

Das Genom der Agrobacterium-Stämme besteht wie für Mitglieder der Familie Rhizobiaceae typisch – aber für Bakterien im Allgemeinen ungewöhnlich – aus mehreren Teilen (DNA-Molekülen):[22][23]

Die beiden Plasmide sind – wenn vorhanden – viel kleiner als das (Haupt)-Chromosom und das Chromid.[22]

Systematik

Bis in die 1990er Jahre wurde die Gattung Agrobacterium als Papierkorb-Taxon verwendet. Mit dem Aufkommen der 16S-rRNA-Sequenzierung wurden viele Agrobacterium-Arten (insbesondere die marinen Arten) anderen (neuen) Gattungen wie Ahrensia, Pseudorhodobacter, Ruegeria und Stappia zugeordnet.[24][25] Die übrigen Agrobacterium-Arten wurden drei Biovaren zugeordnet: Biovar 1 (Agrobacterium tumefaciens), Biovar 2 (Agrobacterium rhizogenes) und Biovar 3 (Agrobacterium vitis). In den frühen 2000er Jahren wurde Agrobacterium mit der Gattung Rhizobium synonymisiert,[26] was aber umstritten blieb.[27][28] Die Debatte wurde schließlich mit der Wiedereinführung der Gattung Agrobacterium beigelegt,[29] nachdem der Nachweis erbracht worden war, dass sich beide Arten phylogenetisch unterscheiden.[30][31] Durch diese Maßnahme verblieb nur noch Biovar 1 (mit linearem Chromid und telA) bei der Gattung Agrobacterium (mit A. tumefaciens), Biovar 2 (mit ringförmigem Chromid/Plasmid und ohne telA, bis dato A. rhizogenes) wurde in Rhizobium rhizogenes umbenannt, und Biovar 3 (nur Weinreben, Gattung Vitis, infizierend, bis dato A. vitis) wurde in Allorhizobium vitis umbenannt.[30][31] Die Agrobacterium-Arten haben eine für sie typische Synapomorphie gemeinsam haben: das Gen telA für eine Protelomerase.[32] Dadurch werden alle Mitglieder der Gattung zum Träger des für Bakterien ungewöhnlichen linearen Chromids. Offenbar hat ein gemeinsamer Vorfahr der Gattung Agrobacterium das Gen telA einmalig erworben und damit die durch das lineare Chromid gekennzeichnete Gattung Agrobacterium begründete. Diese telA-Phylogenie deckt sich mit der des Reparaturgens recA, das als Marker-Gen der Agrobacterium-Phylogenie verwendet wird.[33] Rhizobium rhizogenes wie auch Ensifer meliloti[34] (syn. Sinorhizobium meliloti;[35] Rhizobiaceae) besitzen dagegen ein zirkuläres Chromid und kein telA-Gen.[33]

Artenliste

Gattung: Agrobacterium (Smith & Townsend 1907) Conn 1942

Synonym: Polymonas Lieske 1928[36]
Typusart der Gattung Agrobactrium ist A. tumefaciens.[1][A. 2]

Artenliste nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand 29. November 2023:[1]

  • Agrobacterium arsenijevicii Kuzmanović et al. 2019
  • „Agrobacterium aurantiacum“ Yokoyama et al. 1994
  • „Agrobacterium bohemicum“ Zahradnik et al. 2018
  • Agrobacterium burrii Mafakheri et al. 2022
  • Agrobacterium cavarae Flores-Félix et al. 2020
  • Agrobacterium cucumeris Warabieda et al. 2023
  • „Agrobacterium deltaense“ Yan et al. 2017
  • Agrobacterium divergens Naranjo et al. 2023
  • Agrobacterium fabacearum Delamuta et al. 2020[38]
  • „Agrobacterium fabrum“ Lassalle et al. 2011
  • „Agrobacterium kieliense“ Balows et al. 1992
  • Agrobacterium larrymoorei Bouzar & Jones 2001
  • Agrobacterium leguminum Castellano-Hinojosa et al. 2021
  • Agrobacterium nepotum (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2016
  • „Agrobacterium oryzihabitans“ (Zhao et al. 2020) Ma et al. 2023
  • Agrobacterium pusense (Panday et al. 2011) Mousavi et al. 2016
  • Agrobacterium radiobacter (Beijerinck & van Delden 1902) Conn 1942[39]
  • Agrobacterium rosae Kuzmanović et al. 2019[40]
  • Agrobacterium rubi (Hildebrand 1940) Starr & Weiss 1943
  • Agrobacterium salinitolerans Yan et al. 2017
  • Agrobacterium shirazense Mafakheri et al. 2022
  • Agrobacterium skierniewicense (Puławska et al. 2012) Mousavi et al. 2016
  • Agrobacterium tomkonis Singh et al. 2022
  • Agrobacterium tumefaciens (Smith & Townsend 1907) Conn 1942
  • Agrobacterium vaccinii Puławska et al. 2022
  • „Agrobacterium viscosum“[41] (nicht LPSN) mit Stamm KB-105[33] alias G15[40] oder ATCC:31113[41]
  • Agrobacterium sp. CP4[42][43][45]

Im Zug der Neuordnung der ehemaligen Papierkorb-Gattung gab es zahlreiche Verschiebungen, darunter zur Gattung…

  • Allorhizobium (Rhizobiaceae): A. vitis ⇒ Allorhizobium vitis
  • Peteryoungia (Rhizobiaceae): A. albertimagni ⇒ Peteryoungia albertimagni
  • Rhizobium (Rhizobiaceae): A. rhizogenes ⇒ Rhizobium rhizogenes

Anmerkungen

  1. ↑ Chromid ist die Bezeichnung für Replikons an der Grenze zwischen (linearen) Chromosomen und (zirkulären) Plasmiden.
  2. ↑ Abweichend von der autoritativen List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) wurde gelegentlich Agrobacterium tumefaciens als Synonym von Agrobacterium radiobacter angesehen, mit dieser Spezies zur Typusart (Keane et al., 1970).[37] Bei Martha H. Ramírez-Bahena et al. (2014) ist Agrobacterium tumefaciens ein Synonym für Agrobacterium fabrum.[33]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d LPSN: Genus Agrobacterium Conn 1942.
  2. ↑ a b H. J. Conn: Validity of the Genus Alcaligenes. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 44, Nr. 3, 1. September 1942, S. 353-360; doi: 10.1128/jb.44.3.353-360.1942 (englisch).
  3. ↑ Hiroyuki Sawada, Hiroyuki Ieki, Hiroshi Oyaizu, Satoshi Matsumoto: Proposal for rejection of Agrobacterium tumefaciens and revised descriptions for the genus Agrobacterium and for Agrobacterium radiobacter and Agrobacterium rhizogenes. In: International Journal of Systematic Bacteriolog, Band 43, Nr. 4, Oktober 1993, S. 694–702; doi:10.1099/00207713-43-4-694, PMID 8240952 (englisch).
  4. ↑ Kirk E. Francis, Steven Spiker: Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T-DNA integrations. In: The Plant Journal, Band 41, Nr. 3, Februar 2005, S. 464–477; doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x, PMID 15659104 (englisch.
  5. ↑ Nopaline, CAS-Nummer 22350-70-5.
  6. ↑ Andrea Pitzschke, Heribert Hirt: New insights into an old story: Agrobacterium-induced tumour formation in plants by plant transformation. In: The EMBO Journal, Band 29, Nr. 6, März 2010, S. 1021–1032; doi:10.1038/emboj.2010.8, PMID 20150897, PMC 2845280 (freier Volltext) (englisch).
  7. ↑ Michelle Hulse, Stuart Johnson, Patricia Ferrieri: Agrobacterium infections in humans: experience at one hospital and review. In: Clinical Infectious Diseases. 16. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1993, S. 112–7, doi:10.1093/clinids/16.1.112, PMID 8448285 (englisch).
  8. ↑ W. M Dunne Jr., J. Tillman, J. C. Murray: Recovery of a strain of Agrobacterium radiobacter with a mucoid phenotype from an immunocompromised child with bacteremia. In: Journal of Clinical Microbiology. 31. Jahrgang, Nr. 9, September 1993, S. 2541​–2543, doi:10.1128/JCM.31.9.2541-2543.1993, PMID 8408587, PMC 265809 (freier Volltext) – (englisch).
  9. ↑ John Raymond Cain: A case of septicaemia caused by Agrobacterium radiobacter. In: The Journal of Infection, Band 16, Nr. 2, März 1988, S 205–206; doi:10.1016/s0163-4453(88)94272-7, PMID 3351321 (englisch).
  10. ↑ Talya Kunik, Tzvi Tzfira, Yoram Kapulnik, Yedidya Gafni, Colin Dingwall, Vitaly Citovsky: Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Band 98. Jahrgang, Nr. 4, Februar 2001, S. 1871–1876, bibcode:2001PNAS...98.1871K; doi:10.1073/pnas.041327598, PMID 11172043, PMC 29349 (freier Volltext), JSTOR:3054968 (englisch).
  11. ↑ a b Jozef (Jeff) Stefaan Schell, Marc Van Montagu: Genetic Engineering for Nitrogen Fixation. Hrsg.: Alexander Hollaender, R. H. Burris, P. R. Day, R. W. F. Hardy, D. R. Helinski, M. R. Lamborg, L. Owens, R. C. Valentine (= Basic Life Sciences. Band 9). 1977, ISBN 978-1-4684-0882-9, The Ti-Plasmid of Agrobacterium tumefaciens, A Natural Vector for the Introduction of NIF Genes in Plants?, S. 159–179, doi:10.1007/978-1-4684-0880-5_12 (englisch). PMID 336023.
  12. ↑ a b Henk Joos, Benedikt Timmerman, Marc Van Montagu, Jozef (Jeff) Stefaan Schell: Genetic analysis of transfer and stabilization of Agrobacterium DNA in plant cells. In: The EMBO Journal, Band 2. Jahrgang, Nr. 12, 1. Dezember 1983, S. 2151​–2160; doi:10.1002/j.1460-2075.1983.tb01716.x, PMID 16453483, PMC 555427 (freier Volltext) (englisch).
  13. ↑ a b James A. Thomson: Genetic Engineering of Plants. In: Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS): Biotechnology, Band 3, 17. Januar 2017, S. 1–7 (englisch).
  14. ↑ Kahlin Leuzinger, Matthew Dent, Jonathan Hurtado, Jake Stahnke, Huafang Lai, Xiaohong Zhou, Qiang Chen: Efficient agroinfiltration of plants for high-level transient expression of recombinant proteins. In: Journal of Visualized Experiments. Nr. 77, 23. Juli 2013, doi:10.3791/50521, PMID 23913006, PMC 3846102 (freier Volltext) – (englisch).
  15. ↑ a b Moneim Shamloul, Jason Trusa, Vadim Mett, Vidadi Yusibov: Optimization and utilization of Agrobacterium-mediated transient protein production in Nicotiana. In: Journal of Visualized Experiments (JOVE), Nr. 86, 19. April 2014; doi:10.3791/51204, PMID 24796351, PMC 4174718 (freier Volltext) (englisch).
  16. ↑ Steven J. Clough, Andrew F. Bent: Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana. In: The Plant Journal, Band 16, Nr. 6, Dezember 1998, S. 735–743; doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x, PMID 10069079 (englisch).
  17. ↑ List of Completed Consultations on Bioengineered Foods. U.s. afood and Drug Administration, Center for Food Safety and Applied Nutrition. November 2007 (englisch. Memento im Webarchiv vom 13. Mai 2008.
  18. ↑ Caroline B. Michielse, Paul J. J. Hooykaas, Cees A. M. J. J. van den Hondel, Arthur F. J. Ram : Agrobacterium-mediated transformation as a tool for functional genomics in fungi. In: Current Genetics, Band 48, Nr. 1, Juli 2005, S. 1–17; doi:10.1007/s00294-005-0578-0, PMID 15889258 (englisch).
  19. ↑ Alexander Idnurm, Andy M. Bailey, Timothy C. Cairns, Candace E. Elliott, Gary D. Foster, Giuseppe Ianiri, Junhyun Jeon: Agrobacterium-mediated transformation of fungi. In: Fungal Biology and Biotechnology, Band 4, 26. September 2017, S. 6; doi:10.1186/s40694-017-0035-0, PMID 28955474, PMC 5615635 (freier Volltext) (englisch).
  20. ↑ Mary-Dell Chilton: Agrobacterium. A Memoir. In: Plant Physiology, Band 125, Nr. 1, Januar 2001, S. 9–14; doi:10.1104/pp.125.1.9, JSTOR:4279598 (englisch).
  21. ↑ Joao Carlos Setubal, Derek W. Wood, Thomas Burr, Stephen K. Farrand, Barry S. Goldman, Brad Goodner, Leon Otten, Steven Slater: Plant Pathogenic Bacteria: Genomics and Molecular Biology. Hrsg.: Robert W. Jackson. Caister Academic Press, 2009, ISBN 978-1-904455-37-0, The Genomics of Agrobacterium: Insights into its Pathogenicity, Biocontrol, and Evolution, S. 91–112, doi:10.21775/9781910190876 (englisch, google.com). ResearchGate: 228789604.
  22. ↑ a b c d James J. Davis, Gary J. Olsen: Modal Codon Usage: Assessing the Typical Codon Usage of a Genome. In: Molecular Biology and Evolution, Band 27, Nr. 4, April 2010, S. 800–810; doi:10.1093/molbev/msp281, ResearchGate: [[1], ePub 17. Dezember 2009 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1: Gene-by-gene plot of the codon usage of Agrobacterium tumefaciens C58.
  23. ↑ a b Almudena González-Mula, Julien Lang, Catherine Grandclément, Delphine Naquin, Mohammed Ahmar, Laurent Soulère, Yves Queneau, Yves Dessaux, Denis Faure: Lifestyle of the biotroph Agrobacterium tumefaciens in the ecological niche constructed on its host plant. In: New Phytologist, 27. April 2018; doi:10.1111/nph.15164 (englisch). Siehe insbes. Fig. 4.
  24. ↑ Yoshihito Uchino, Aiko Hirata, Akira Yokota, Junta Sugiyama: Phylogenetic position of the marine subdivision of Agrobacterium species based on 16S rRNA sequence analysis., In: The Journal of General and Applied Microbiology, Band 43, Nr. 4, August 1997, S. 243–247; doi:10.2323/jgam.43.243, PMID 12501326 (englisch).
  25. ↑ Yoshihito Uchino, Aiko Hirata, Akira Yokota, Junta Sugiyama: Reclassification of marine Agrobacterium species: Proposals of Stappia stellulata gen. nov., comb. nov., Stappia aggregata sp. nov., nom. rev., Ruegeria atlantica gen. nov., comb. nov., Ruegeria gelatinovora comb. nov., Ruegeria algicola comb. nov., and Ahrensia kieliense gen. nov., sp. nov., nom. rev. In: The Journal of General and Applied Microbiology, Band 44, Nr. 3, Juni 1998, S. 201–210; doi:10.2323/jgam.44.201, PMID 12501429 (englisch).
  26. ↑ John M. Young, L. David Kuykendall, Esperanza Martínez-Romero, Alan Kerr, Hiroyuki Sawada: A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 51, Nr. 1, Januar 2001, S. 89–103, doi:10.1099/00207713-51-1-89, PMID 11211278 (englisch).
  27. ↑ Stephen K. Farrand, Peter B. van Berkum, Philippe Oger: Agrobacterium is a definable genus of the family Rhizobiaceae. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 53. Nr. 5, September 2003, S. 1681–1687; doi:10.1099/ijs.0.02445-0, PMID 13130068 (englisch).
  28. ↑ John M. Young, L. David Kuykendall, Esperanza Martínez-Romero, Alan Kerr, Hiroyuki Sawada: Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Baand 53, Nr. 5, September 2003, S. 1689–1695; doi:10.1099/ijs.0.02762-0, PMID 13130069, ResearchGate: 5250500 (englisch).
  29. ↑ José David Flores-Félix, Esther Menéndez, Alvaro Peix, Paula García-Fraile, Encarna Velázquez: History and current taxonomic status of genus Agrobacterium. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 43, Nr. 1, Januar 2020, S. 126046; doi:10.1016/j.syapm.2019.126046, PMID 31818496, hdl:10174/28328 (englisch).
  30. ↑ a b Seyed Abdollah Mousavi, Janina Österman, Niklas Wahlberg, Xavier Nesme, Céline Lavire, Ludovic Vial, Lars Paulin, Philippe de Lajudie, Kristina Lindström: Phylogeny of the Rhizobium-Allorhizobium-Agrobacterium clade supports the delineation of Neorhizobium gen. nov. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 37, Nr. 3, Mai 2014, S. 208–215; doi:10.1016/j.syapm.2013.12.007, PMID 24581678 (englisch).
  31. ↑ a b Seyed Abdollah Mousavi, Anne Willems, Xavier Nesme, Philippe de Lajudie, Kristina Lindström: Revised phylogeny of Rhizobiaceae: Proposal of the delineation of Pararhizobium gen. nov., and 13 new species combinations. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 38, Nr. 2, März 2015, S. 84-90; doi:10.1016/j.syapm.2014.12.003, PMID 25595870 (englisch).
  32. ↑ Ke Shi, Wai Mun Huang, Hideki Aihara: An enzyme-catalyzed multistep DNA refolding mechanism in hairpin telomere formation. In: PLOS Biology. 11. Jahrgang, Nr. 1, 2013, ISSN 1545-7885, S. e1001472, doi:10.1371/journal.pbio.1001472, PMID 23382649, PMC 3558466 (freier Volltext) – (englisch).
  33. ↑ a b c d Martha H. Ramírez-Bahena, Ludovic Vial, Florent Lassalle, Benjamin Diel, David Chapulliot, Vincent Daubin, Xavier Nesme, Daniel Muller: Single acquisition of protelomerase gave rise to speciation of a large and diverse clade within the Agrobacterium/Rhizobium supercluster characterized by the presence of a linear chromid. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 73, April 2014, S. 202-207; doi:10.1016/j.ympev.2014.01.005, PMID 24440816 (englisch). Zu A. viscosum siehe Fig. 1.
  34. ↑ LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/ensifer-meliloti Species Ensifer meliloti (Dangeard 1926) Young 2003.
  35. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Sinorhizobium meliloti (Dangeard 1926) De Lajudie et al. 1994 (species); homotypic synonym: Ensifer meliloti (Dangeard 1926) Young 2003, …
  36. ↑ Robert Earle Buchanan: Proposal for rejection of the generic name Polymonas Lieske 1928. In: International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy. 15. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1965, S. 43–44, doi:10.1099/00207713-15-1-43 (englisch).
  37. ↑ P. J. Keane, A. Kerr, P. B. New: Crown gall of stone fruit II. Identification and nomenclature of Agrobacterium isolates. In: Australian Journal of Biological Sciences, Band 23, Nr. 3, 1970, S. 585-596, ISSN 00049417; doi:10.1071/BI9700585 (englisch).
  38. ↑ Jakeline Renata Marçon Delamuta, Anderson José Scherer, Renan Augusto Ribeiro, Mariangela Hungria: Genetic diversity of Agrobacterium species isolated from nodules of common bean and soybean in Brazil, Mexico, Ecuador and Mozambique, and description of the new species Agrobacterium fabacearum sp. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 70, Nr. 7, Juni 2020; doi:10.1099/ijsem.0.004278, ResearchGate: 342372467 (englisch).
  39. ↑ DSMZ: Agrobacterium radiobacter DSM:30147 (alias IAM:12048, ATCC:19358, NCI: 9042 oder EX3.24.2).
  40. ↑ a b Nemanja Kuzmanović, Joanna Puławska, Kornelia Smalla, Xavier Nesme: Agrobacterium rosae sp. nov., isolated from galls on different agricultural crops. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 41, Nr. 3, Mai 2018, S. 191-197; doi:doi:10.1016/j.syapm.2018.01.004 (englisch).
  41. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Agrobacterium viscosum (species). Dazu:
  42. ↑ Philip A. Rea: How Glyphosate Cropped Up. In: American Scientist, Band 110, Nr. 3, Januar 2022, S. 170; doi:10.1511/2022.110.3.170, ResearchGate: 360101663 (englisch). Dazu:
  43. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Agrobacterium sp. CP4 (species), equivalent: Agrobacterium sp. (strain CP4).
  44. ↑ Pfam: PF00275 EPSP synthase (3-phosphoshikimate 1-carboxyvinyltransferase).
  45. ↑ UniProt: Q9R4E4 · AROA_AGRSC (eine glyphosatresistente Ver­sion der EPSP-Synthase[44]). Gen aroA, Organismus Agrobacterium sp. (strain CP4).
  46. ↑ DSMZ: Agrobacterium agile A82 (alias IAM:12615 oder ATCC:25651).
  47. ↑ WoRMS: Agrobacterium agile Ahrens, 1968 (Species).
  48. ↑ NCBI Nucleotide: Agrobacterium luteum strain 19D1 … Zugriffsnr. AY570981.
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