„Westeuropäische Jäger und Sammler“ – Versionsunterschied
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{{short description|Archaeogenetic name for an ancestral genetic component}} |
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| image1 = Genetic ancestry of hunter-gatherers dated between 14 ka and 9 ka (WHG highlighted).png |
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| caption1=Genetic ancestry of hunter-gatherers in Europe between 14 ka and 9 ka, with the main area of Western Hunter-Gatherers (WHG) in blue. Individual numbers correspond to calibrated sample dates.<ref>{{cite journal |last1=Posth |first1=Cosimo |last2=Yu |first2=He |last3=Ghalichi |first3=Ayshin |title=Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers |journal=Nature |date=March 2023 |volume=615 |issue=7950 |pages=117–126 |doi=10.1038/s41586-023-05726-0 |pmid=36859578 |pmc=9977688 |bibcode=2023Natur.615..117P |s2cid=257259969 |language=en |issn=1476-4687}}</ref> |
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In [[archaeogenetics]], the term '''Western Hunter-Gatherer''' ('''WHG'''), '''West European Hunter-Gatherer''', '''Western European Hunter-Gatherer''', '''Villabruna cluster''', or '''Oberkassel cluster''' ({{c.|15,000~5,000 BP}}) is the name given to a distinct ancestral component of modern Europeans, representing descent from a population of [[Mesolithic]] [[hunter-gatherer]]s who scattered over [[Western Europe|Western]], [[Southern Europe|Southern]] and [[Central Europe]], from the [[British Isles]] in the west to the [[Carpathians]] in the east, following the retreat of the [[ice sheet]] of the [[Last Glacial Maximum]].{{sfn|Anthony|2019b|p=28}} |
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In der [[Archäogenetik]] bezeichnet der Begriff '''Westeuropäische Jäger und Sammler''' bzw. '''Westliche Jäger und Sammler''' (''Western Hunter-Gatherer, WHG''), eine Population [[Mesolithikum|mesolithischer]] [[Jäger und Sammler]] die sich nach dem Rückzug des Eisschilds des [[Letzteiszeitliches Maximum|Letzteiszeitlichen Maximum]]<nowiki/>s über West-, Süd- und Mitteleuropa verstreut vor ca. 15.000 bis 5.000 Jahren lebten. Ihr Erbgut bilden eine Abstammungskomponente der modernen Europäer. |
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Along with the [[Scandinavian Hunter-Gatherer]]s (SHG) and [[Eastern Hunter-Gatherer]]s (EHG), the WHGs constituted one of the three main genetic groups in the postglacial period of early [[Holocene]] Europe.{{sfn|Kashuba|2019|ps=: "Earlier aDNA studies suggest the presence of three genetic groups in early postglacial Europe: Western hunter–gatherers (WHG), Eastern hunter–gatherers (EHG), and Scandinavian hunter–gatherers (SHG)4. The SHG have been modelled as a mixture of WHG and EHG."}} The border between WHGs and EHGs ran roughly from the lower [[Danube]], northward along the western forests of the [[Dnieper]] towards the western [[Baltic Sea]].{{sfn|Anthony|2019b|p=28}} |
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Zusammen mit den [[Skandinavische Jägern und Sammlern|Skandinavischen Jägern und Sammlern]] (SHG) und den [[Osteuropäische Jäger und Sammler]] (EHG) bildeten die WHG eine der drei wichtigsten genetischen Gruppen in der Nacheiszeit des frühen [[Holozän|Holozäns]] in Europa.<ref>Kashuba (2019)</ref> Die Grenze zwischen westlichen und östlichen Jägern und Sammlern verlief ungefähr von der unteren [[Donau]] nach Norden entlang der westlichen Wälder des [[Dnepr|Dnjepr]] in Richtung der westlichen Ostsee.<ref>Anthony (2019 b), S. 19</ref> |
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SHGs were in turn a nearly equal mix of WHGs and EHGs. Once the main population throughout Europe, the WHGs were largely displaced by successive expansions of [[Early European Farmers]] (EEFs) during the early [[Neolithic]], but experienced a resurgence during the Middle Neolithic. During the Late Neolithic and Early [[Bronze Age]], [[Western Steppe Herders]] (WSHs) from the [[Pontic–Caspian steppe]] embarked on a massive expansion, which further displaced the WHGs. Among modern-day populations, WHG ancestry is most common among populations of the eastern [[Baltic sea|Baltic]].<ref>{{Cite journal |last1=Davy |first1=Tom |last2=Ju |first2=Dan |last3=Mathieson |first3=Iain |last4=Skoglund |first4=Pontus |date=April 2023 |title=Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers |url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.049 |journal=Current Biology |volume=33 |issue=7 |pages=1365–1371.e3 |doi=10.1016/j.cub.2023.02.049 |issn=0960-9822 |pmc=10153476 |pmid=36963383|bibcode=2023CBio...33E1365D }}</ref> |
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Die skandinavischen Jäger und Sammler waren wiederum zu fast gleichen Teilen eine Mischung aus östlichen und westlichen Jägern und Sammler. Die WHG, die einst die Hauptbevölkerung in ganz Europa darstellten, wurden im frühen Neolithikum durch die sukzessive Ausbreitung der [[Frühe europäische Bauern|frühen europäischen Bauern]] (''Early European Farmers, EEFs'') weitgehend verdrängt, erlebten aber im [[Mittelneolithikum]] ein Wiederaufleben. Während des [[Spätneolithikum|Spätneolithikums]] und der [[Frühe Bronzezeit|frühen Bronzezeit]] begannen die vermutlich [[Indoeuropäische Sprachen|indoeuropäischen]] Westlichen Steppenhirten (WSH) aus der [[Eurasische Steppe|pontisch]]-[[Kaspisches Meer|kaspischen]] Steppe eine massive Expansion, die die WHG weiter verdrängte. Unter den heutigen Populationen sind WHG-Vorfahren am häufigsten bei den Populationen des östlichen [[Baltikum|Baltikums]] zu finden.<ref>{{Cite journal |last=Davy |first=Tom |last2=Ju |first2=Dan |last3=Mathieson |first3=Iain |last4=Skoglund |first4=Pontus |title=Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers |work=Current Biology |issue=7 |volume=33 |pages=1365–1371.e3 |date=April 2023 |issn=0960-9822 |doi=10.1016/j.cub.2023.02.049 |pmid=36963383 |bibcode=2023CBio...33E1365D |pmc=10153476 |url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.049}}</ref> |
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==Research== |
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Western Hunter-Gatherers (WHG) are recognised as a distinct ancestral component contributing to the ancestry of most modern [[Europeans]].{{sfn|Lazaridis|2014}} Most Europeans can be modeled as a mixture of WHG, EEF, and WSH from the [[Pontic–Caspian steppe]].{{sfn|Mathieson|2015}} WHGs also contributed ancestry to other ancient groups such as Early European Farmers (EEF), who were, however, mostly of Anatolian descent.{{sfn|Lazaridis|2014}} |
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With the [[Neolithic Europe|Neolithic]] expansion, EEF came to dominate the gene pool in most parts of Europe, although WHG ancestry had a resurgence in Western Europe from the Early [[Neolithic]] to the Middle Neolithic.{{sfn|Haak|2015}} |
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== Forschung == |
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===Expansion into continental Europe (14,000 BP)=== |
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Die westeuropäischen Jäger und Sammler (WHG) sind eine der drei hauptsächlichen Abstammungskomponenten anerkannt, die zur Abstammung der meisten modernen Europäer beigetragen haben.<ref>Lazaridis (2014)</ref> Die meisten Europäer sind eine Mischung aus westeuropäischen Jägern und Sammlern, frühen europäischen Bauern und Hirten aus der pontisch-kaspischen Steppe. Die WHG trugen auch zur Abstammung anderer alter Gruppen bei, wie z. B. der frühen europäischen Bauern (EEF), die jedoch größtenteils von anatolischer Bauern abstammen.<ref>Lazaridis (2014)</ref> Mit der neolithischen Expansion dominierten die EEF den Genpool in den meisten Teilen Europas, obwohl die WHG-Abstammung in Westeuropa vom frühen Neolithikum bis zum mittleren Neolithikum wieder auflebte.<ref>Haak (2015)</ref> |
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WHGs themselves are believed to have formed around 14,000 years ago, during the [[Bølling-Allerød interstadial]], at the time of the first major warming period after the [[Last Glacial Period|Ice Age]]. They represent a major population shift within Europe at the end of the Ice Age, probably a population expansion into continental Europe, from Southeastern European or West Asian [[Last Glacial Maximum refugia|refugia]].<ref>{{cite journal |last1=Fu |first1=Qiaomei |title=The genetic history of Ice Age Europe |journal=Nature |date=2016 |volume=534 |issue=7606 |pages=200–205 |doi=10.1038/nature17993 |pmid=27135931 |pmc=4943878 |bibcode=2016Natur.534..200F |quote="Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia"}}</ref> It is thought that their ancestors separated from eastern Eurasians around 40,000 BP, and from [[Ancient North Eurasian]]s (ANE) prior to 24,000 BP (the estimated age date of the [[Mal'ta boy]]). This date was subsequently put further back in time by the findings of the [[Yana Rhinoceros Horn Site]] to around 38kya, shortly after the divergence of West-Eurasian and East-Eurasian lineages.{{sfn|Lazaridis|2014}}<ref>{{Cite journal |last1=Sikora |first1=Martin |last2=Pitulko |first2=Vladimir V. |last3=Sousa |first3=Vitor C. |last4=Allentoft |first4=Morten E. |last5=Vinner |first5=Lasse |last6=Rasmussen |first6=Simon |last7=Margaryan |first7=Ashot |last8=de Barros Damgaard |first8=Peter |last9=de la Fuente |first9=Constanza |last10=Renaud |first10=Gabriel |last11=Yang |first11=Melinda A. |last12=Fu |first12=Qiaomei |last13=Dupanloup |first13=Isabelle |last14=Giampoudakis |first14=Konstantinos |last15=Nogués-Bravo |first15=David |date=June 2019 |title=The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene |url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1279-z |journal=Nature |language=en |volume=570 |issue=7760 |pages=182–188 |doi=10.1038/s41586-019-1279-z |pmid=31168093 |bibcode=2019Natur.570..182S |s2cid=174809069 |issn=1476-4687|hdl=1887/3198847 |hdl-access=free }}</ref> Vallini et al. 2022 argues that the dispersal and split patterns of West Eurasian lineages was not earlier than c. 38,000 years ago, with older [[Initial Upper Paleolithic]] European specimens, such as [[Zlaty Kun]], [[Peștera cu Oase]] and [[Bacho Kiro cave|Bacho Kiro]], being unrelated to Western Hunter-gatherers but closer to [[Ancient East Eurasians]] or basal to both.<ref>{{Cite web |last=Vallini et al. 2022 |date=4 July 2022 |title=Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa |url=https://academic.oup.com/gbe/article/14/4/evac045/6563828 |access-date=16 April 2023 }}</ref> The WHG displayed higher affinity for ancient and modern Middle Eastern populations when compared against earlier Paleolithic Europeans such as [[Gravettian|Gravettians]]. The affinity for ancient Middle Eastern populations in Europe increased after the [[Last Glacial Maximum]], correlating with the expansion of WHG (Villabruna or Oberkassel) ancestry. There is also evidence for bi-directional geneflow between WHG and Middle Eastern populations as early as 15,000 years ago. WHG associated remains belonged primarily to the [[Human Y-chromosome DNA haplogroup|human Y-chromosome]] haplogroups [[Haplogroup I-M170|I-M170]] with a lower frequency of [[Haplogroup C-F3393|C-F3393]] (specifically the clade [[Haplogroup C-V20|C-V20/C1a2]]), which has been found commonly among earlier Paleolithic European remains such as [[Kostenki-14]] and [[Sungir]]. The paternal haplogroup C-V20 can still be found in men living in modern [[Spain]], attesting to this lineage's longstanding presence in Western Europe. Their [[Human mitochondrial DNA haplogroup|mitochondrial chromosomes]] belonged primarily to [[Haplogroup U5 (mtDNA)|haplogroup U5]].<ref name="Nature-2023"/><ref>{{Cite journal |last1=Scozzari |first1=Rosaria |last2=Massaia |first2=Andrea |last3=D’Atanasio |first3=Eugenia |last4=Myres |first4=Natalie M. |last5=Perego |first5=Ugo A. |last6=Trombetta |first6=Beniamino |last7=Cruciani |first7=Fulvio |date=7 November 2012 |title=Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree |journal=PLOS ONE |volume=7 |issue=11 |pages=e49170 |doi=10.1371/journal.pone.0049170 |issn=1932-6203 |pmc=3492319 |pmid=23145109 |bibcode=2012PLoSO...749170S |quote=Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown). |doi-access=free }}</ref> |
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[[Image:Europe20000ya.png|thumb|250px|[[Last Glacial Maximum refugia]], {{Circa|20,000 years ago}}<br/> |
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=== Expansion nach Kontinentaleuropa (12.000 v. Chr.) === |
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{{legend|#c54b00|[[Solutrean]] culture}} |
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Man geht davon aus, dass die WHG vor etwa 14 000 Jahren während des Bølling-Allerød-Interstadials entstanden sind, also während der ersten großen Erwärmungsperiode nach der Eiszeit. Sie stehen für eine große Populationsverschiebung innerhalb Europas am Ende der Eiszeit, wahrscheinlich eine Bevölkerungsexpansion nach Kontinentaleuropa, aus südosteuropäischen oder westasiatischen Refugien.<ref>{{Cite journal |last=Fu |first=Qiaomei |title=The genetic history of Ice Age Europe |work=Nature |issue=7606 |volume=534 |pages=200–205 |quote="Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia" |date=2016 |doi=10.1038/nature17993 |pmid=27135931 |bibcode=2016Natur.534..200F |pmc=4943878}}</ref> Man nimmt an, dass sich ihre Vorfahren um 38.000 v. Chr. von den Osteurasiern und vor 22.000 v. Chr. (dem geschätzten Alter des [[Malta (Russland)|Mal'ta-Jungen]]) von den alten Nordeurasiern (ANE) getrennt haben. Dieses Datum wurde später durch die Funde der [[Yana Rhinoceros Horn Site]] weiter nach hinten verschoben, auf etwa 36.000 v. Chr., kurz nach der Divergenz der west- und osteurasischen Abstammungslinien.<ref>{{Cite journal |last=Sikora |first=Martin |last2=Pitulko |first2=Vladimir V. |last3=Sousa |first3=Vitor C. |last4=Allentoft |first4=Morten E. |last5=Vinner |first5=Lasse |last6=Rasmussen |first6=Simon |last7=Margaryan |first7=Ashot |last8=de Barros Damgaard |first8=Peter |last9=de la Fuente |first9=Constanza |last10=Renaud |first10=Gabriel |last11=Yang |first11=Melinda A. |last12=Fu |first12=Qiaomei |last13=Dupanloup |first13=Isabelle |last14=Giampoudakis |first14=Konstantinos |last15=Nogués-Bravo |first15=David |title=The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene |work=Nature |language=en |issue=7760 |volume=570 |pages=182–188 |date=June 2019 |issn=1476-4687 |doi=10.1038/s41586-019-1279-z |pmid=31168093 |bibcode=2019Natur.570..182S |url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1279-z}}</ref> Vallini (2022) argumentieren, dass die Ausbreitungs- und Abspaltungsmuster der westeurasischen Abstammungslinien nicht früher als vor ca. 38 000 Jahren stattfanden.<ref>{{Cite web |last=Vallini et al. 2022 |title=Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa |date=4 July 2022 |url=https://academic.oup.com/gbe/article/14/4/evac045/6563828 |access-date=16 April 2023}}</ref> Die WHG wiesen eine höhere Affinität zu alten und modernen Populationen des Nahen Ostens auf als frühere paläolithische Europäer wie die [[Gravettien|Gravettien-Kultur]]. Die Affinität zu alten Populationen des Nahen Ostens in Europa nahm nach dem letzten glazialen Maximum zu und korrelierte mit der Ausbreitung der WHG. Es gibt auch Belege für einen bidirektionalen Genfluss zwischen WHG und Populationen des Nahen Ostens bereits vor 15.000 Jahren. Die WHG-assoziierten Überreste gehörten in erster Linie zu den menschlichen Y-Chromosom-Haplogruppen I-M170 mit einer geringeren Häufigkeit von C-F3393 (insbesondere der Klade C-V20/C1a2), die häufig bei früheren paläolithischen europäischen Überresten wie Kostenki-14 und Sungir gefunden wurde. Die väterliche Haplogruppe C-V20 ist noch immer bei Männern im heutigen Spanien zu finden, was die langjährige Präsenz dieser Linie in Westeuropa belegt. Ihre mitochondrialen Chromosomen gehörten hauptsächlich zur [[Haplogruppe U|Haplogruppe U5]].<ref name="Nature-2023">{{Cite journal |last=Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A. |title=Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers |work=[[Nature (journal)|Nature]] |issue=2 March 2023 |volume=615 |pages=117–126 |date=2023 |doi=10.1038/s41586-023-05726-0 |pmid=36859578 |bibcode=2023Natur.615..117P |pmc=9977688}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Scozzari |first=Rosaria |last2=Massaia |first2=Andrea |last3=D’Atanasio |first3=Eugenia |last4=Myres |first4=Natalie M. |last5=Perego |first5=Ugo A. |last6=Trombetta |first6=Beniamino |last7=Cruciani |first7=Fulvio |title=Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree |work=PLOS ONE |issue=11 |volume=7 |pages=e49170 |quote=Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown). |date=7 November 2012 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0049170 |pmid=23145109 |bibcode=2012PLoSO...749170S |pmc=3492319 |accessdate=free}}</ref> |
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{{legend|#ca00b0|[[Epigravettian]] culture<ref name="Nature-2023"/>}} |
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[[Datei:Europe20000ya.png|mini|250x250px|Refugien des letzten glazialen Maximums vor ca. 20.000 Jahren<br /><br /> |
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{{Farblegende|#c54b00|[[Solutréen]]-Kultur}} |
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{{Farblegende|#ca00b0|[[Gravettien|Epigravettien]] Kultur<ref name="Nature-2023"/>}} |
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In |
In einer genetischen Studie, die im März 2023 in [[Nature]] veröffentlicht wurde, fanden die Autoren heraus, dass die Vorfahren der WHG Populationen waren, die mit der epigravettischen Kultur assoziiert waren, welche die mit der [[Magdalénien|magdalénischen]] Kultur assoziierten Populationen vor etwa 14.000 Jahren weitgehend ersetzte (die Vorfahren der mit dem Magdalénien assoziierten Individuen waren die mit der westlichen gravettischen, [[Solutréen|solutreeischen]] und [[Aurignacien|aurignacischen]] Kultur assoziierten Populationen).<ref name="Nature-2023">{{Cite journal |last=Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A. |title=Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers |work=[[Nature (journal)|Nature]] |issue=2 March 2023 |volume=615 |pages=117–126 |date=2023 |doi=10.1038/s41586-023-05726-0 |pmid=36859578 |bibcode=2023Natur.615..117P |pmc=9977688}}</ref><ref>{{Cite news |title=Scientists Sequence Genomes of Prehistoric Hunter-Gatherers from Different Eurasian Cultures |url=https://www.sci.news/genetics/ice-age-hunter-gatherers-11707.html |work=Sci.News |date=2 March 2023}}</ref> |
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There are indications that the WHG carried "risk alleles for [[diabetes]] and [[Alzheimer's disease]]".<ref>{{Cite journal |last1=Irving-Pease |first1=Evan K. |last2=Refoyo-Martínez |first2=Alba |last3=Barrie |first3=William |last4=Ingason |first4=Andrés |last5=Pearson |first5=Alice |last6=Fischer |first6=Anders |last7=Sjögren |first7=Karl-Göran |last8=Halgren |first8=Alma S. |last9=Macleod |first9=Ruairidh |last10=Demeter |first10=Fabrice |last11=Henriksen |first11=Rasmus A. |last12=Vimala |first12=Tharsika |last13=McColl |first13=Hugh |last14=Vaughn |first14=Andrew H. |last15=Speidel |first15=Leo |date=January 2024 |title=The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians |journal=Nature |language=en |volume=625 |issue=7994 |pages=312–320 |doi=10.1038/s41586-023-06705-1 |pmid=38200293 |issn=1476-4687 |quote=... whereas risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western hunter-gatherer ancestry.|pmc=10781624 |bibcode=2024Natur.625..312I }}</ref> |
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[[File:Transition from Goyet (green) to Villabruna (orange) genetic types in European sites, according to timeline and climate evolution.jpg|thumb|center|upright=3|Transition from [[Magdalenian]] [[Goyet Caves|Goyet]] ancestry (green <small>{{Colorsample|green|0.6}}</small>, Goyet Q2) to Western Hunter Gatherer (WHG) Villabruna ancestry (orange <small>{{Colorsample|orange|0.6}}</small>) in European sites, according to timeline and climate evolution.<ref>{{cite journal |last1=Charlton |first1=Sophy |last2=Brace |first2=Selina |title=Dual ancestries and ecologies of the Late Glacial Palaeolithic in Britain |journal=Nature Ecology & Evolution |date=November 2022 |volume=6 |issue=11 |pages=1658–1668 |doi=10.1038/s41559-022-01883-z |pmid=36280785 |pmc=9630104 |bibcode=2022NatEE...6.1658C |language=en |issn=2397-334X}}</ref>]] |
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===Interaction with other populations=== |
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[[File:Cheddar Man upper body.JPG|thumb|[[Cheddar Man]], found in Great Britain, had a similar genotype to other Western Hunter-Gatherers.]] |
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The WHG were also found to have contributed ancestry to populations on the borders of Europe such as early Anatolian farmers and Ancient Northwestern Africans,<ref>{{Cite journal |last1=Simões |first1=Luciana G. |last2=Günther |first2=Torsten |last3=Martínez-Sánchez |first3=Rafael M. |last4=Vera-Rodríguez |first4=Juan Carlos |last5=Iriarte |first5=Eneko |last6=Rodríguez-Varela |first6=Ricardo |last7=Bokbot |first7=Youssef |last8=Valdiosera |first8=Cristina |last9=Jakobsson |first9=Mattias |date=7 June 2023 |title=Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant |journal=Nature |volume=618 |issue=7965 |language=en |pages=550–556 |doi=10.1038/s41586-023-06166-6 |pmid=37286608 |pmc=10266975 |bibcode=2023Natur.618..550S |issn=1476-4687}}</ref> as well as other European groups such as [[Eastern Hunter-Gatherer]]s.<ref name="Lazaridis2018">{{Cite journal |last=Lazaridis |first=Iosif |date=1 December 2018 |title=The evolutionary history of human populations in Europe |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X18300583 |journal=Current Opinion in Genetics & Development |series=Genetics of Human Origins |language=en |volume=53 |pages=21–27 |doi=10.1016/j.gde.2018.06.007 |pmid=29960127 |arxiv=1805.01579 |s2cid=19158377 |issn=0959-437X}}</ref> The relationship of WHGs to the EHGs remains inconclusive.<ref name="Lazaridis2018"/> EHGs are modeled to derive varying degrees of ancestry from a WHG-related lineage, ranging from merely 25% to up to 91%, with the remainder being linked to geneflow from Paleolithic Siberians (ANE) and perhaps [[Caucasus hunter-gatherer]]s. Another lineage known as the [[Scandinavian Hunter-Gatherer]]s (SHGs) were found to be a mix of EHGs and WHGs.{{Efn|Eastern Hunter Gatherers (EHG) derive 3/4 of their ancestry from the ANE... Scandinavian hunter-gatherers (SHG) are a mix of EHG and WHG; and WHG are a mix of EHG and the Upper Paleolithic Bichon from Switzerland.{{sfn|Lazaridis|2016}} }}<ref>{{Cite journal |last1=Haak |first1=Wolfgang |last2=Lazaridis |first2=Iosif |last3=Patterson |first3=Nick |last4=Rohland |first4=Nadin |last5=Mallick |first5=Swapan |last6=Llamas |first6=Bastien |last7=Brandt |first7=Guido |last8=Nordenfelt |first8=Susanne |last9=Harney |first9=Eadaoin |last10=Stewardson |first10=Kristin |last11=Fu |first11=Qiaomei |last12=Mittnik |first12=Alissa |last13=Bánffy |first13=Eszter |last14=Economou |first14=Christos |last15=Francken |first15=Michael |date=June 2015 |title=Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe |journal=Nature |language=en |volume=522 |issue=7555 |pages=207–211 |doi=10.1038/nature14317 |pmid=25731166 |pmc=5048219 |arxiv=1502.02783 |bibcode=2015Natur.522..207H |issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Sikora |first1=Martin |last2=Pitulko |first2=Vladimir V. |last3=Sousa |first3=Vitor C. |last4=Allentoft |first4=Morten E. |last5=Vinner |first5=Lasse |last6=Rasmussen |first6=Simon |last7=Margaryan |first7=Ashot |last8=de Barros Damgaard |first8=Peter |last9=de la Fuente |first9=Constanza |last10=Renaud |first10=Gabriel |last11=Yang |first11=Melinda A. |last12=Fu |first12=Qiaomei |last13=Dupanloup |first13=Isabelle |last14=Giampoudakis |first14=Konstantinos |last15=Nogués-Bravo |first15=David |date=June 2019 |title=The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene |url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1279-z |journal=Nature |language=en |volume=570 |issue=7760 |pages=182–188 |doi=10.1038/s41586-019-1279-z |pmid=31168093 |bibcode=2019Natur.570..182S |s2cid=174809069 |issn=1476-4687|hdl=1887/3198847 |hdl-access=free }}</ref> |
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People of the Mesolithic [[Kunda culture]] and the [[Narva culture]] of the eastern [[Baltic sea|Baltic]] were a mix of WHG and EHG,{{sfn|Mittnik|2018}} showing the closest affinity with WHG. Samples from the [[Ukraine|Ukrainian]] Mesolithic and [[Neolithic]] were found to cluster tightly together between WHG and EHG, suggesting genetic continuity in the [[Dnieper Rapids]] for a period of 4,000 years. The Ukrainian samples belonged exclusively to the maternal haplogroup [[Haplogroup U (mtDNA)|U]], which is found in around 80% of all European hunter-gatherer samples.{{sfn|Jones|2017}} |
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People of the [[Pit–Comb Ware culture]] (CCC) of the eastern Baltic were closely related to EHG.{{sfn|Saag|2017}} Unlike most WHGs, the WHGs of the eastern Baltic did not receive European farmer admixture during the Neolithic. Modern populations of the eastern Baltic thus harbor a larger amount of WHG ancestry than any other population in Europe.{{sfn|Mittnik|2018}} |
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SHGs have been found to contain a mix of WHG components who had likely migrated into Scandinavia from the south, and EHGs who had later migrated into Scandinavia from the northeast along the [[Norway|Norwegian]] coast. This hypothesis is supported by evidence that SHGs from western and northern Scandinavia had less WHG ancestry (ca 51%) than individuals from eastern Scandinavia (ca. 62%). The WHGs who entered Scandinavia are believed to have belonged to the [[Ahrensburg culture]]. EHGs and WHGs displayed lower allele frequencies of [[Membrane-associated transporter protein|SLC45A2]] and [[Sodium/potassium/calcium exchanger 5|SLC24A5]], which cause depigmentation, and [[OCA2|OCA/Herc2]], which causes light [[eye color]], than SHGs.{{sfn|Günther|2018}} |
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[[File:Loschbour Mullerthal 2013.jpg|thumb|upright=1.5|left|The rock shelter where the skeleton of the [[Loschbour man]] ({{c.|8,000 BP}}) was found]] |
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The DNA of eleven WHGs from the [[Upper Palaeolithic]] and [[Mesolithic]] in [[Western Europe]], [[Central Europe]] and the [[Balkans]] was analyzed, with regards to their [[Human Y-chromosome DNA haplogroup|Y-DNA haplogroups]] and [[Human mitochondrial DNA haplogroup|mtDNA haplogroups]]. The analysis suggested that WHGs were once widely distributed from the Atlantic coast in the West, to Sicily in the South, to the Balkans in the Southeast, for more than six thousand years.{{sfn|Mathieson|2018}} The study also included an analysis of a large number of individuals of prehistoric Eastern Europe. Thirty-seven samples were collected from Mesolithic and Neolithic Ukraine (9500-6000 BC). These were determined to be an intermediate between EHG and SHG, although WHG ancestry in this population increased during the Neolithic. Samples of Y-DNA extracted from these individuals belonged exclusively to [[Haplogroup R (Y-DNA)|R]] haplotypes (particularly subclades of [[Haplogroup R1b|R1b1]]) and [[Haplogroup I-M170|I]] haplotypes (particularly subclades of [[Haplogroup I-M438|I2]]). [[mtDNA]] belonged almost exclusively to [[Haplogroup U (mtDNA)|U]] (particularly subclades of [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U5|U5]] and [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U4|U4]]).{{sfn|Mathieson|2018}} A large number of individuals from the [[Zvejnieki burial ground]], which mostly belonged to the Kunda culture and Narva culture in the eastern Baltic, were analyzed. These individuals were mostly of WHG descent in the earlier phases, but over time EHG ancestry became predominant. The Y-DNA of this site belonged almost exclusively to haplotypes of [[Haplogroup R1b#R1b1a1 (R-P297)|haplogroup R1b1a1a]] and [[Haplogroup I-M438|I2a1]]. The mtDNA belonged exclusively to [[Haplogroup U (mtDNA)|haplogroup U]] (particularly subclades of [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U2|U2]], [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U4|U4]] and [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U5|U5]]).{{sfn|Mathieson|2018}} Forty individuals from three sites of the [[Iron Gates Mesolithic]] in the [[Balkans]] were also analyzed. These individuals were estimated to be of 85% WHG and 15% EHG descent. The males at these sites carried exclusively [[Haplogroup R1b#R1b1 (R-L754)|haplogroup R1b1a]] and [[Haplogroup I-M170|I]] (mostly subclades of [[Haplogroup I-M438|I2a]]) haplotypes. [[mtDNA]] belonged mostly to [[Haplogroup U (mtDNA)|U]] (particularly subclades of [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U5|U5]] and [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U4|U4]]).{{sfn|Mathieson|2018}} People of the Balkan Neolithic were found to harbor 98% Anatolian ancestry and 2% WHG ancestry. By the [[Chalcolithic]], people of the [[Cucuteni–Trypillia culture]] were found to harbor about 20% hunter-gatherer ancestry, which was intermediate between EHG and WHG. People of the [[Globular Amphora culture]] were found to harbor ca. 25% WHG ancestry, which is significantly higher than Middle Neolithic groups of Central Europe.{{sfn|Mathieson|2018}} |
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====Replacement by Neolithic farmers==== |
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{{see|Neolithic Europe|Genetic history of Europe}} |
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[[File:Residual genetic ancestry of European hunter-gatherers during the Neolithic, between 7.5 ka and 5 ka BP.png|thumb|upright=1.5|Residual genetic ancestry of European hunter-gatherers during the [[European Neolithic]], between 7.5 ka and 5 ka BP ({{c.|5,500~3,000 BC}})]] |
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[[File:Simplified model for the recent demographic history of Europeans.jpg|thumb|upright=1.5|Simplified model for the demographic history of Europeans during the [[Neolithic]] period and the [[Neolithic Revolution]] which introduced agriculture<ref>{{cite journal | vauthors = Sikora M, Carpenter ML, Moreno-Estrada A, Henn BM, Underhill PA, Sánchez-Quinto F, Zara I, Pitzalis M, Sidore C, Busonero F, Maschio A, Angius A, Jones C, Mendoza-Revilla J, Nekhrizov G, Dimitrova D, Theodossiev N, Harkins TT, Keller A, Maixner F, Zink A, Abecasis G, Sanna S, Cucca F, Bustamante CD | display-authors = 6 | title = Population genomic analysis of ancient and modern genomes yields new insights into the genetic ancestry of the Tyrolean Iceman and the genetic structure of Europe | journal = PLOS Genetics | volume = 10 | issue = 5 | pages = e1004353 | date = May 2014 | pmid = 24809476 | pmc = 4014435 | doi = 10.1371/journal.pgen.1004353 | doi-access = free }}</ref>]] |
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A seminal 2014 study first identified the contribution of three main components to modern European lineages: the Western Hunter Gatherers (WHG, in proportions of up to 50% in Northern Europeans), the [[Ancient North Eurasians]] (ANE, Upper Palaeolithic Siberians later associated with the later [[Indo-European expansion]], present in proportions up to 20%), and finally the [[Early European Farmers]] (EEF, agriculturists of mainly Near Eastern origin who migrated to Europe from circa 8,000 BP, now present in proportions from around 30% in the Baltic region to around 90% in the Mediterranean). The [[Early European Farmer]] (EEF) component was identified based on the genome of a woman buried c. 7,000 years ago in a [[Linear Pottery culture]] grave in [[Stuttgart]], Germany.<ref>{{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |last2=Patterson |first2=Nick |last3=Mittnik |first3=Alissa |title=Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans |journal=Nature |date=September 2014 |volume=513 |issue=7518 |pages=409–413 |doi=10.1038/nature13673 |pmid=25230663 |pmc=4170574 |arxiv=1312.6639 |bibcode=2014Natur.513..409L |language=en |issn=1476-4687|quote=Most present-day Europeans derive from at least three highly differentiated populations: west European hunter-gatherers, who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; ancient north Eurasians related to Upper Palaeolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and early European farmers, who were mainly of Near Eastern origin but also harboured west European hunter-gatherer related ancestry.}}</ref> |
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Es gibt Hinweise darauf, dass das WHG "Risikoallele für [[Diabetes]] und [[Alzheimer]]" trägt".<ref>{{Cite journal |last=Irving-Pease |first=Evan K. |last2=Refoyo-Martínez |first2=Alba |last3=Barrie |first3=William |last4=Ingason |first4=Andrés |last5=Pearson |first5=Alice |last6=Fischer |first6=Anders |last7=Sjögren |first7=Karl-Göran |last8=Halgren |first8=Alma S. |last9=Macleod |first9=Ruairidh |last10=Demeter |first10=Fabrice |last11=Henriksen |first11=Rasmus A. |last12=Vimala |first12=Tharsika |last13=McColl |first13=Hugh |last14=Vaughn |first14=Andrew H. |last15=Speidel |first15=Leo |title=The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians |work=Nature |language=en |issue=7994 |volume=625 |pages=312–320 |quote=... whereas risk alleles for diabetes and Alzheimer’s disease are enriched for Western hunter-gatherer ancestry. |date=January 2024 |issn=1476-4687 |doi=10.1038/s41586-023-06705-1 |pmid=38200293 |bibcode=2024Natur.625..312I |pmc=10781624}}</ref> |
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This 2014 study found evidence for genetic mixing between WHG and EEF throughout Europe, with the largest contribution of EEF in Mediterranean Europe (especially in Sardinia, Sicily, Malta and among Ashkenazi Jews), and the largest contribution of WHG in Northern Europe and among Basque people.<ref>Lazaridis et al. (2014), [https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/suppl/2014/04/05/001552.DC4/001552-3.pdf Supplementary Information], p. 113.</ref> |
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[[Datei:Transition_from_Goyet_(green)_to_Villabruna_(orange)_genetic_types_in_European_sites,_according_to_timeline_and_climate_evolution.jpg|zentriert|mini|Transition from [[Magdalénien|Magdalenian]] [[Höhlen von Goyet|Goyet]] ancestry (green <small> </small>, Goyet Q2) to Western Hunter Gatherer (WHG) Villabruna ancestry (orange <small> </small>) in European sites, according to timeline and climate evolution.<ref>{{Cite journal |last=Charlton |first=Sophy |last2=Brace |first2=Selina |title=Dual ancestries and ecologies of the Late Glacial Palaeolithic in Britain |work=Nature Ecology & Evolution |language=en |issue=11 |volume=6 |pages=1658–1668 |date=November 2022 |issn=2397-334X |doi=10.1038/s41559-022-01883-z |pmid=36280785 |bibcode=2022NatEE...6.1658C |pmc=9630104}}</ref>]] |
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=== Interaktion mit anderen Bevölkerungsgruppen === |
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Since 2014, further studies have refined the picture of interbreeding between EEF and WHG. In a 2017 analysis of 180 ancient DNA datasets of the Chalcolithic and Neolithic periods from Hungary, Germany and Spain, evidence was found of a prolonged period of interbreeding. Admixture took place regionally, from local hunter-gatherer populations, so that populations from the three regions (Germany, Iberia and Hungary) were genetically distinguishable at all stages of the Neolithic period, with a gradually increasing ratio of WHG ancestry of farming populations over time. This suggests that after the initial expansion of early farmers, there were no further long-range migrations substantial enough to homogenize the farming population, and that farming and hunter-gatherer populations existed side by side for many centuries, with ongoing gradual admixture throughout the 5th to 4th millennia BC (rather than a single admixture event on initial contact).<ref>Lipson et al., "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers", ''Nature'' 551, 368–372 (16 November 2017) {{doi|10.1038/nature24476}}.</ref> Admixture rates varied geographically; in the late Neolithic, WHG ancestry in farmers in Hungary was at around 10%, in Germany around 25% and in Iberia as high as 50%.<ref>Lipson et al. (2017), [https://www.researchgate.net/publication/320948082_Parallel_palaeogenomic_transects_reveal_complex_genetic_history_of_early_European_farmers Fig 2.]</ref> |
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[[Datei:Cheddar_Man_upper_body.JPG|mini|[[Cheddar Man]], found in Great Britain, had a similar genotype to other Western Hunter-Gatherers.]] |
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Es wurde auch festgestellt, dass die WHG die Abstammung von Populationen an den Grenzen Europas wie den frühen anatolischen Bauern und den alten Nordwestafrikanern beigesteuert haben,<ref>{{Cite journal |last=Simões |first=Luciana G. |last2=Günther |first2=Torsten |last3=Martínez-Sánchez |first3=Rafael M. |last4=Vera-Rodríguez |first4=Juan Carlos |last5=Iriarte |first5=Eneko |last6=Rodríguez-Varela |first6=Ricardo |last7=Bokbot |first7=Youssef |last8=Valdiosera |first8=Cristina |last9=Jakobsson |first9=Mattias |title=Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant |work=Nature |language=en |issue=7965 |volume=618 |pages=550–556 |date=7 June 2023 |issn=1476-4687 |doi=10.1038/s41586-023-06166-6 |pmid=37286608 |bibcode=2023Natur.618..550S |pmc=10266975}}</ref> sowie andere europäische Gruppen wie die östlichen Jäger und Sammler.<ref name="Lazaridis2018">{{Cite journal |last=Lazaridis |first=Iosif |title=The evolutionary history of human populations in Europe |work=Current Opinion in Genetics & Development |language=en |volume=53 |series=Genetics of Human Origins |pages=21–27 |date=1 December 2018 |issn=0959-437X |arxiv=1805.01579 |doi=10.1016/j.gde.2018.06.007 |pmid=29960127 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X18300583}}</ref> Die Beziehung zwischen WHGs und EHGs ist nicht eindeutig geklärt.<ref name="Lazaridis2018" /> |
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Die Menschen der mesolithischen [[Kunda-Kultur]] und der [[Narva-Kultur]] des östlichen Baltikums waren eine Mischung aus WHG und EHG,<ref name=":0">Mittnik (2018)</ref> wobei die engste Verwandtschaft mit WHG besteht. Proben aus dem ukrainischen Mesolithikum und Neolithikum wiesen eine enge Clusterung zwischen WHG und EHG auf, was auf eine genetische Kontinuität in den Stromschnellen des Dnjepr über einen Zeitraum von 4 000 Jahren hindeutet. Die ukrainischen Proben gehörten ausschließlich zur mütterlichen [[Haplogruppe U]], die in etwa 80 % aller europäischen Jäger- und Sammlerproben zu finden ist.<ref>Jones (2018)</ref> |
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Analysis of remains from the Grotta Continenza in [[Italy]] showed that out of six remains, three buried between {{Circa|10,000 BC and 7000 BC}} belonged to [[Haplogroup I-M170|I2a-P214]]; and two-times the maternal haplogroups [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U5|U5b1]] and one [[Haplogroup U (mtDNA)#Haplogroup U5|U5b3]].{{sfn|Antonio et al.|2019|loc=Table 2 Sample Information, Rows 4-6}}{{sfn|Antonio et al.|2019|p=1}} Around 6000 BC, the WHGs of Italy were almost completely genetically replaced by EEFs (two [[Haplogroup G (mtDNA)|G2a2]]) and one [[Haplogroup R1b]], although WHG ancestry slightly increased in subsequent millennia.{{sfn|Antonio et al.|2019|p=2|loc=Fig. 1}} |
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Die Menschen der [[Kammkeramische Kultur|Kammkeramischen Kultur]] des östlichen Baltikums waren eng mit den EHG verwandt.<ref>Saag (2017)</ref> Im Gegensatz zu den meisten WHG haben die WHG des östlichen Baltikums während des Neolithikums keine Beimischung von europäischen Bauern erhalten. Die modernen Populationen des östlichen Baltikums weisen daher einen größeren Anteil an WHG-Vorfahren auf als jede andere Population in Europa.<ref name=":0" /> |
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Neolithic individuals in the [[British Isles]] were close to Iberian and Central European Early and Middle Neolithic populations, modeled as having about 75% ancestry from EEF with the rest coming from WHG in continental Europe. They subsequently replaced most of the WHG population in the British Isles without mixing much with them.<ref>{{cite journal |last1=Brace |first1=Selina |last2=Diekmann |first2=Yoan |last3=Booth |first3=Thomas J. |last4=van Dorp |first4=Lucy |last5=Faltyskova |first5=Zuzana |last6=Rohland |first6=Nadin |last7=Mallick |first7=Swapan |last8=Olalde |first8=Iñigo |last9=Ferry |first9=Matthew|last10=Michel|first10=Megan |last11=Oppenheimer |first11=Jonas |last12=Broomandkhoshbacht |first12=Nasreen |last13=Stewardson |first13=Kristin |last14=Martiniano |first14=Rui |last15=Walsh |first15=Susan |last16=Kayser |first16=Manfred |last17=Charlton |first17=Sophy |last18=Hellenthal |first18=Garrett |last19=Armit |first19=Ian|last20=Schulting|first20=Rick |last21=Craig |first21=Oliver E. |last22=Sheridan |first22=Alison |last23=Parker Pearson |first23=Mike |last24=Stringer |first24=Chris |last25=Reich |first25=David |last26=Thomas |first26=Mark G. |last27=Barnes |first27=Ian |title=Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain |journal=Nature Ecology & Evolution |volume=3 |issue=5 |year=2019 |pages=765–771 |issn=2397-334X |doi=10.1038/s41559-019-0871-9 |pmid=30988490 |pmc=6520225|bibcode=2019NatEE...3..765B }}</ref> |
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Es wurde festgestellt, dass SHGs eine Mischung aus WHG-Komponenten enthalten, die wahrscheinlich aus dem Süden nach Skandinavien eingewandert waren, und EHGs, die später aus dem Nordosten entlang der norwegischen Küste nach Skandinavien eingewandert waren. Diese Hypothese wird durch den Nachweis gestützt, dass SHGs aus West- und Nordskandinavien weniger WHG-Abstammung hatten (ca. 51 %) als Individuen aus Ostskandinavien (ca. 62 %). Es wird angenommen, dass die WHGs, die nach Skandinavien kamen, zur Ahrensburger Kultur gehörten. EHGs und WHGs wiesen geringere Allelhäufigkeiten von SLC45A2 und SLC24A5 auf, die eine Depigmentierung verursachen, sowie von OCA/Herc2, das eine helle Augenfarbe verursacht, als SHGs.<ref>Günther (2018)</ref> |
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The WHG are estimated to have contributed between 20-30% ancestry to Neolithic EEF groups throughout Europe. Specific adaptions against local pathogens may have been introduced via the Mesolithic WHG admixture into Neolithic EEF populations.<ref>{{Cite journal |last1=Davy |first1=Tom |last2=Ju |first2=Dan |last3=Mathieson |first3=Iain |last4=Skoglund |first4=Pontus |date=April 2023 |title=Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers |url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.049 |journal=Current Biology |volume=33 |issue=7 |pages=1365–1371.e3 |doi=10.1016/j.cub.2023.02.049 |issn=0960-9822 |pmc=10153476 |pmid=36963383|bibcode=2023CBio...33E1365D }}</ref> |
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Die DNA von elf WHG aus dem Jungpaläolithikum und Mesolithikum in Westeuropa, Mitteleuropa und dem Balkan wurde im Hinblick auf ihre Y-DNA-Haplogruppen und mtDNA-Haplogruppen analysiert. Die Analyse deutet darauf hin, dass die WHG einst von der Atlantikküste im Westen über Sizilien im Süden bis zum Balkan im Südosten über mehr als sechstausend Jahre weit verbreitet waren.<ref>Mathieson (2018)</ref> |
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A study on Mesolithic hunter-gatherers from [[Denmark]] found that they were related to contemporary Western hunter-gatherers, and are associated with the [[Maglemose culture|Maglemose]], [[Kongemose culture|Kongemose]] and [[Ertebølle culture|Ertebølle]] cultures. They displayed "genetic homogeneity from around 10,500 to 5,900 calibrated years before present", until "Neolithic farmers with Anatolian-derived ancestry arrived". The transition to the Neolithic period was "very abrupt and resulted in a population turnover with limited genetic contribution from local hunter-gatherers. The succeeding Neolithic population has been associated with the [[Funnelbeaker culture]].<ref>{{Cite journal |last1=Allentoft |first1=Morten E. |last2=Sikora |first2=Martin |last3=Fischer |first3=Anders |last4=Sjögren |first4=Karl-Göran |last5=Ingason |first5=Andrés |last6=Macleod |first6=Ruairidh |last7=Rosengren |first7=Anders |last8=Schulz Paulsson |first8=Bettina |last9=Jørkov |first9=Marie Louise Schjellerup |last10=Novosolov |first10=Maria |last11=Stenderup |first11=Jesper |last12=Price |first12=T. Douglas |last13=Fischer Mortensen |first13=Morten |last14=Nielsen |first14=Anne Birgitte |last15=Ulfeldt Hede |first15=Mikkel |date=10 January 2024 |title=100 ancient genomes show repeated population turnovers in Neolithic Denmark |journal=Nature |volume=625 |issue=7994 |pages=329–337 |doi=10.1038/s41586-023-06862-3 |pmid=38200294 |issn=1476-4687|pmc=10781617 |bibcode=2024Natur.625..329A }}</ref> |
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==== Verdrängung durch neolithische Bauern ==== |
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==Physical appearance== |
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[[Datei:Simplified_model_for_the_recent_demographic_history_of_Europeans.jpg|mini|Vereinfachtes Modell der demografischen Geschichte der Europäer während des Neolithikums und der [[Neolithische Revolution|neolithischen Revolution]], die die Landwirtschaft einführtee<ref>{{Cite journal |vauthors=Sikora M, Carpenter ML, Moreno-Estrada A, Henn BM, Underhill PA, Sánchez-Quinto F, Zara I, Pitzalis M, Sidore C, Busonero F, Maschio A, Angius A, Jones C, Mendoza-Revilla J, Nekhrizov G, Dimitrova D, Theodossiev N, Harkins TT, Keller A, Maixner F, Zink A, Abecasis G, Sanna S, Cucca F, Bustamante CD |title=Population genomic analysis of ancient and modern genomes yields new insights into the genetic ancestry of the Tyrolean Iceman and the genetic structure of Europe |work=PLOS Genetics |issue=5 |volume=10 |pages=e1004353 |date=May 2014 |doi=10.1371/journal.pgen.1004353 |pmid=24809476 |pmc=4014435 |accessdate=free}}</ref>]] |
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[[File:Cheddar Man, National History Museum, London.jpg|thumb|300px|Reconstructed head of the [[Cheddar Man]], found in [[England]] (carbon-dated {{c.|8540-8230 BC}}), based on the shape of his skull and DNA analysis, shown at the National History Museum in London (2019).<ref>{{cite book |last1=Conneller |first1=Chantal |title=The Mesolithic in Britain: Landscape and Society in Times of Change |date=29 November 2021 |publisher=Routledge |isbn=978-1-000-47515-9 |page=126 |url=https://books.google.com/books?id=-PtNEAAAQBAJ&pg=PT126 |language=en}}</ref><ref>Details on the reconstruction from the Natural History Museum: {{cite web |title=Cheddar Man: Mesolithic Britain's blue-eyed boy |url=https://www.nhm.ac.uk/discover/cheddar-man-mesolithic-britain-blue-eyed-boy.html |website=www.nhm.ac.uk |publisher=Natural History Museum |language=en}}</ref>]] |
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In einer bahnbrechenden Studie aus dem Jahr 2014 wurde erstmals der Beitrag von drei Hauptkomponenten zu den modernen europäischen Abstammungslinien ermittelt: die Westlichen Jäger und Sammler (WHG, mit Anteilen von bis zu 50 % in Nordeuropa), die Alten Nordeurasier (ANE, oberpaläolithische Sibirier, die später mit der späteren indoeuropäischen Expansion in Verbindung gebracht wurden, mit Anteilen von bis zu 20 %) und schließlich die Frühen Europäischen Bauern (EEF, Ackerbauern hauptsächlich nahöstlichen Ursprungs, die vor etwa 8.000 Jahren nach Europa einwanderten, heute mit Anteilen von etwa 30 % im Baltikum bis zu etwa 90 % im Mittelmeerraum vertreten). Die Komponente der frühen europäischen Landwirte (EEF) wurde anhand des Genoms einer Frau identifiziert, die vor ca. 7.000 Jahren in einem Grab der [[Linearbandkeramische Kultur|Linerarbandkeramikkultur]] in [[Stuttgart]], bestattet wurde.<ref>{{Cite journal |last=Lazaridis |first=Iosif |last2=Patterson |first2=Nick |last3=Mittnik |first3=Alissa |title=Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans |work=Nature |language=en |issue=7518 |volume=513 |pages=409–413 |quote=Most present-day Europeans derive from at least three highly differentiated populations: west European hunter-gatherers, who contributed ancestry to all Europeans but not to Near Easterners; ancient north Eurasians related to Upper Palaeolithic Siberians, who contributed to both Europeans and Near Easterners; and early European farmers, who were mainly of Near Eastern origin but also harboured west European hunter-gatherer related ancestry. |date=September 2014 |issn=1476-4687 |arxiv=1312.6639 |doi=10.1038/nature13673 |pmid=25230663 |bibcode=2014Natur.513..409L |pmc=4170574}}</ref> |
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Eine Studie aus dem Jahr 2014 ergab Hinweise auf eine genetische Vermischung zwischen WHG und EEF in ganz Europa, wobei der größte Beitrag von EEF in Europa im Mittelmeerraum (insbesondere in [[Sardinien]], [[Sizilien]], [[Malta]] und unter [[Aschkenasim|aschkenasischen Juden]]) und der größte Beitrag von WHG in Nordeuropa und unter [[Basken]] zu verzeichnen war. |
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According to [[David Reich (geneticist)|David Reich]], DNA analysis has shown that Western Hunter Gatherers were typically dark skinned, dark haired, and blue eyed.<ref>{{cite book |last1=Reich |first1=David |title=Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past |date=2018 |publisher=Knopf Doubleday Publishing Group |location=New York |isbn=978-1101870334 |edition=First |url=https://books.google.com/books?id=a4gqDwAAQBAJ&pg=PT142}} "Analysis of ancient DNA data shows that the hunter-gatherers of Western Europe some eight thousand years ago had blue eyes but dark skin and dark hair, a combination that is rare today."</ref> The dark skin was due to their [[Out-of-Africa]] origin (all ''Homo sapiens'' populations having had initially dark skin), while the blue eyes were the result of a variation in their OCA2 gene, which caused [[Iris (anatomy)|iris]] depigmentation.<ref name="AH"/> |
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Seit 2014 haben weitere Studien das Bild der Vermischung zwischen EEF und WHG verfeinert. In einer 2017 durchgeführten Analyse von 180 alten DNA-Datensätzen aus dem Chalkolithikum und Neolithikum aus Ungarn, Deutschland und Spanien wurden Belege für eine längere Phase der Kreuzung gefunden. Die Vermischung fand regional statt, von lokalen Jäger- und Sammlerpopulationen, so dass die Populationen aus den drei Regionen (Deutschland, Iberien und Ungarn) in allen Phasen der Jungsteinzeit genetisch unterscheidbar waren, wobei der Anteil der WHG-Abstammung der bäuerlichen Populationen mit der Zeit allmählich zunahm. Dies deutet darauf hin, dass es nach der anfänglichen Expansion der frühen Bauern keine weiteren weiträumigen Wanderungen gab, die groß genug gewesen wären, um die bäuerliche Bevölkerung zu homogenisieren, und dass bäuerliche und Jäger- und Sammlerpopulationen viele Jahrhunderte lang nebeneinander existierten.<ref>Lipson et al., "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers", ''Nature'' 551, 368–372 (16 November 2017) {{DOI|10.1038/nature24476}}.</ref> Die Vermischungsraten waren geografisch unterschiedlich; im späten Neolithikum lag die WHG-Abstammung bei den Bauern in Ungarn bei etwa 10 %, in Deutschland bei etwa 25 % und in Iberien sogar bei 50 %. |
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Archaeologist Graeme Warren has said that their skin color ranged from olive to black, and speculated that they may have had some regional variety of eye and hair colors.<ref>{{cite book |last1=Warren |first1=Graeme |title=Hunter-Gatherer Ireland: making connections in an island world |date=2021 |publisher=Oxbow Books |isbn=978-1789256840 |url=https://books.google.com/books?id=49NSEAAAQBAJ&pg=PA24}} "WHGs for example, had skin pigmentation ranging from olive to brown to black, with blue or blue-green eyes. In some parts of Europe this may also have been associated with blond hair."</ref> This is strikingly different from the distantly related Eastern Hunter-Gatherers (EHG)—who have been suggested to be light-skinned, brown-eyed or blue eyed and dark-haired or light-haired.<ref>{{Citation|title=Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation S8 Text. Functional variation in ancient samples.|doi=10.1371/journal.pbio.2003703.s013|doi-access=free}}</ref> |
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Um 6000 v. Chr. wurden die WHGs in Italien genetisch fast vollständig durch EEFs (zwei G2a2) und eine Haplogruppe R1b ersetzt, obwohl die WHG-Abstammung in den folgenden Jahrtausenden leicht zunahm. |
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Two WHG skeletons with incomplete [[SNP genotyping|SNPs]], La Braña and [[Cheddar Man]], are predicted to have had dark or dark to black skin, whereas two other WHG skeletons with complete SNPs, "Sven" and [[Loschbour man]], are predicted to have had dark or intermediate-to-dark and intermediate skin, respectively.<ref name="Brace">{{citation |last1=Brace |first1=Selina |last2=Diekmann |first2=Yoan |last3=Booth |first3=Thomas J. |last4=Faltyskova |first4=Zuzana |first5=Nadin |last5=Rohland |first6=Swapan |last6=Mallick |first7=Matthew |last7=Ferry |first8=Megan |last8=Michel |first9=Jonas |last9=Oppenheimer |first10=Nasreen |last10=Broomandkhoshbacht |first11=Kristin |last11=Stewardson |first12=Susan |last12=Walsh |first13=Manfred |last13=Kayser |first14=Rick |last14=Schulting |first15=Oliver E. |last15=Craig |first16=Alison |last16=Sheridan |first17=Mike Parker |last17=Pearson |first18=Chris |last18=Stringer |first19=David |last19=Reich |first20=Mark G. |last20=Thomas |first21=Ian |last21=Barnes |title=Population Replacement in Early Neolithic Britain |journal=Nature Ecology & Evolution |volume=3 |pages=765–771 |year=2019 |issue=5 |pmc=6520225 |doi=10.1038/s41559-019-0871-9|pmid=30988490 |bibcode=2019NatEE...3..765B }} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6520225/bin/EMS82120-supplement-1.pdf Supplementary Material. Page 22: "Two WHGs (Cheddar Man and La Braña from northern Spain) are predicted to have had dark or dark-to-black skin, whereas one (Loschbour44from Luxembourg) is predicted to have had intermediate skin suggesting but we find potential temporal and/or geographical variation in pigmentation characteristics, suggesting that diverse skin pigmentation levels coexisted in WHGs by at least ca.8 kBP. Sven was predicted to have had dark to intermediate to dark skin in line with the current hypothesis that alleles commonly associated with lighter skin in Europeans were introduced to north-western Europe by ANFs."]</ref>{{sfn|Günther|2018}}{{efn|These predictions were obtained using a [[multinomial logistic regression]] model based on a panel of 36 carefully selected [[single-nucleotide polymorphism|SNPs]] with a low sensitivity of 0.26 for classifying intermediate skin (compared to 0.99 and 0.90 for white and black skin, respectively). The accuracy of the model used could be further improved with "additional (but currently unknown) SNP predictors once identified via future [[Genome-wide association study|GWAS]]".<ref name="Walsh2017">{{Cite journal|last=Walsh|first=Susan|date=2017|title=Global skin colour prediction from DNA.|journal=Human Genetics|volume=136|issue=7|pages=847–863|pmid=28500464|doi=10.1007/s00439-017-1808-5|pmc=5487854}}</ref>}} Spanish biologist [[Carles Lalueza-Fox]] said the La Braña-1 individual had dark skin, "although we cannot know the exact shade."<ref>{{cite news |title=Dark Skin, Blue Eyes: Genes Paint 7,000-Year-Old European's Picture |url=https://www.nbcnews.com/science/science-news/dark-skin-blue-eyes-genes-paint-7-000-year-old-n16806 |work=NBC News |date=26 January 2014}}</ref> |
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Neolithische Individuen auf den Britischen Inseln standen den iberischen und mitteleuropäischen Populationen des frühen und mittleren Neolithikums nahe, die zu etwa 75 % von EEF abstammten, während der Rest von WHG in Kontinentaleuropa stammte. In der Folge verdrängten sie den größten Teil der WHG-Bevölkerung auf den Britischen Inseln, ohne sich mit ihnen zu vermischen.<ref>{{Cite journal |last=Brace |first=Selina |last2=Diekmann |first2=Yoan |last3=Booth |first3=Thomas J. |last4=van Dorp |first4=Lucy |last5=Faltyskova |first5=Zuzana |last6=Rohland |first6=Nadin |last7=Mallick |first7=Swapan |last8=Olalde |first8=Iñigo |last9=Ferry |first9=Matthew |last10=Michel |first10=Megan |last11=Oppenheimer |first11=Jonas |last12=Broomandkhoshbacht |first12=Nasreen |last13=Stewardson |first13=Kristin |last14=Martiniano |first14=Rui |last15=Walsh |first15=Susan |last16=Kayser |first16=Manfred |last17=Charlton |first17=Sophy |last18=Hellenthal |first18=Garrett |last19=Armit |first19=Ian |last20=Schulting |first20=Rick |last21=Craig |first21=Oliver E. |last22=Sheridan |first22=Alison |last23=Parker Pearson |first23=Mike |last24=Stringer |first24=Chris |last25=Reich |first25=David |last26=Thomas |first26=Mark G. |last27=Barnes |first27=Ian |title=Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain |work=Nature Ecology & Evolution |issue=5 |volume=3 |pages=765–771 |year=2019 |issn=2397-334X |doi=10.1038/s41559-019-0871-9 |pmid=30988490 |bibcode=2019NatEE...3..765B |pmc=6520225}}</ref> |
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According to a 2020 study, the arrival of [[Early European Farmers]] (EEFs) from western [[Anatolia]] from 8500 to 5000 years ago, along with [[Western Steppe Herders]] during the [[Bronze Age]], caused a rapid evolution of European populations towards lighter skin and hair.<ref name="AH"/> Admixture between hunter-gatherer and agriculturist populations was apparently occasional, but not extensive.<ref>{{cite journal |last1=Callaway |first1=Ewen |title=Ancient DNA maps 'dawn of farming' |journal=Nature |date=12 May 2022 |doi=10.1038/d41586-022-01322-w |pmid=35552521 |s2cid=248765487 |url=https://www.nature.com/articles/d41586-022-01322-w|quote="Once established in Anatolia, Excoffier’s team found, early farming populations moved west into Europe in a stepping-stone-like fashion, beginning around 8,000 years ago. They mixed occasionally — but not extensively — with local hunter-gatherers." }}</ref> |
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Es wird geschätzt, dass die WHG zwischen 20 und 30 % zur Abstammung der neolithischen EEF-Gruppen in ganz Europa beigetragen haben. Spezifische Anpassungen gegen lokale Krankheitserreger könnten über die mesolithische WHG-Beimischung in neolithische EEF-Populationen eingeführt worden sein.<ref>{{Cite journal |last=Davy |first=Tom |last2=Ju |first2=Dan |last3=Mathieson |first3=Iain |last4=Skoglund |first4=Pontus |title=Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers |work=Current Biology |issue=7 |volume=33 |pages=1365–1371.e3 |date=April 2023 |issn=0960-9822 |doi=10.1016/j.cub.2023.02.049 |pmid=36963383 |bibcode=2023CBio...33E1365D |pmc=10153476 |url=https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.049}}</ref> |
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[[File:Archaeogenetic analysis of human skin pigmentation in Europe (with Asia geographic extension).png|thumb|upright=3.2|center|Evolution of Upper Paleolithic and Neolithic phenotypes in Eurasia. Dark-skinned Western Hunter-Gatherers resided in Western Europe, and expanded to some extent towards north and eastern Europe.<ref name="AH">{{cite journal |last1=Hanel |first1=Andrea |last2=Carlberg |first2=Carsten |title=Skin colour and vitamin D: An update |journal=Experimental Dermatology |date=September 2020 |volume=29 |issue=9 |pages=867 |doi=10.1111/exd.14142 |pmid=32621306 |s2cid=220335539 |language=en |issn=0906-6705|quote="Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. This was the start of the Neolithic revolution in these regions, characterized by a more sedentary lifestyle and the domestication of certain animal and plant species. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair"|doi-access=free }}</ref>]] |
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Eine Studie über mesolithische Jäger und Sammler aus [[Dänemark]] ergab, dass sie mit den westlichen Jägern und Sammlern verwandt sind und mit den Kulturen [[Maglemose-Kultur|Maglemose]], [[Kongemose-Kultur|Kongemose]] und [[Ertebølle-Kultur|Ertebølle]] in Verbindung gebracht werden können. Sie wiesen eine "genetische Homogenität von etwa 10.500 bis 5.900 kalibrierten Jahren vor heute" auf, bis "neolithische Bauern mit anatolischer Abstammung eintrafen". Der Übergang zum Neolithikum war "sehr abrupt und führte zu einem Bevölkerungswechsel mit einem begrenzten genetischen Beitrag von lokalen Jägern und Sammlern. Die nachfolgende Bevölkerung wurde mit der [[Trichterbecherkultur]] in Verbindung gebracht.<ref>{{Cite journal |last=Allentoft |first=Morten E. |last2=Sikora |first2=Martin |last3=Fischer |first3=Anders |last4=Sjögren |first4=Karl-Göran |last5=Ingason |first5=Andrés |last6=Macleod |first6=Ruairidh |last7=Rosengren |first7=Anders |last8=Schulz Paulsson |first8=Bettina |last9=Jørkov |first9=Marie Louise Schjellerup |last10=Novosolov |first10=Maria |last11=Stenderup |first11=Jesper |last12=Price |first12=T. Douglas |last13=Fischer Mortensen |first13=Morten |last14=Nielsen |first14=Anne Birgitte |last15=Ulfeldt Hede |first15=Mikkel |title=100 ancient genomes show repeated population turnovers in Neolithic Denmark |work=Nature |issue=7994 |volume=625 |pages=329–337 |date=10 January 2024 |issn=1476-4687 |doi=10.1038/s41586-023-06862-3 |pmid=38200294 |bibcode=2024Natur.625..329A |pmc=10781617}}</ref> |
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Some authors have expressed caution regarding [[Human skin color|skin pigmentation]] reconstructions: Quillen et al. (2019) acknowledge studies that generally show that "lighter skin color was uncommon across much of Europe during the Mesolithic", including studies regarding the “dark or dark to black” predictions for the Cheddar Man, but warn that "reconstructions of Mesolithic and Neolithic pigmentation phenotype using loci common in modern populations should be interpreted with some caution, as it is possible that other as yet unexamined loci may have also influenced phenotype."<ref>{{cite journal |journal=American Journal of Biological Anthropology |volume=168 |issue=S67 |date=2019 |title=Shades of complexity: New perspectives on the evolution and genetic architecture of human skin |last1=Quillen |first1=Ellen |pages=4–26|doi=10.1002/ajpa.23737|pmid=30408154 |s2cid=53237190 |quote="Their analyses suggest that the skin color of both individuals was likely dark, with that of Mesolithic Cheddar Man predicted to be “dark or dark to black”. These findings suggest that lighter skin color was uncommon across much of Europe during the Mesolithic. This is not, however, in conflict with the date estimates of <20 kya above, which addresses the onset of selection and not time of fixation of favored alleles (Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013). While ancient genome studies predict generally darker skin color among Mesolithic Europeans, derived alleles at rs1426654 and rs16891982 were segregating in European populations during the Mesolithic (González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018), suggesting that phenotypic variation due to these loci was likely present by this time. However, reconstructions of Mesolithic and Neolithic pigmentation phenotype using loci common in modern populations should be interpreted with some caution, as it is possible that other as yet unexamined loci may have also influenced phenotype."|doi-access=free }}</ref> |
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[[Datei:Cheddar_Man,_National_History_Museum,_London.jpg|mini|300x300px|Rekonstruierter Kopf des in England gefundenen [[Cheddar Man]] (datiert auf ca. 8540-8230 v. Chr.), basierend auf der Form seines Schädels und einer DNA-Analyse, gezeigt im National History Museum in London (2019).<ref>{{Cite book |last=Conneller |first=Chantal |title=The Mesolithic in Britain: Landscape and Society in Times of Change |publisher=Routledge |date=29 November 2021 |language=en |page=126 |isbn=978-1-000-47515-9 |url=https://books.google.com/books?id=-PtNEAAAQBAJ&pg=PT126}}</ref><ref>Details on the reconstruction from the Natural History Museum: {{Cite web |title=Cheddar Man: Mesolithic Britain's blue-eyed boy |language=en |publisher=Natural History Museum |url=https://www.nhm.ac.uk/discover/cheddar-man-mesolithic-britain-blue-eyed-boy.html |website=www.nhm.ac.uk}}</ref>]] |
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Laut David Reich haben DNA-Analysen gezeigt, dass die westlichen Jäger und Sammler in der Regel dunkelhäutig, dunkelhaarig und blauäugig waren.<ref>{{Cite book |last=Reich |first=David |title=Who We Are and How We Hot Here : Ancient DNA and the New Science of the Human Past |publisher=Knopf Doubleday Publishing Group |location=New York |edition=First |date=2018 |isbn=978-1101870334 |url=https://books.google.com/books?id=a4gqDwAAQBAJ&pg=PT142}}</ref> Die dunkle Haut war auf ihre Herkunft aus Afrika zurückzuführen (alle [[Homo Sapiens|Homo-sapiens]]-Populationen hatten ursprünglich dunkle Haut), während die blauen Augen das Ergebnis einer Variation in ihrem [[OCA2]]-Gen waren, die eine Depigmentierung der Iris verursachte.<ref name="AH">{{Cite journal |last=Hanel |first=Andrea |last2=Carlberg |first2=Carsten |title=Skin colour and vitamin D: An update |work=Experimental Dermatology |language=en |issue=9 |volume=29 |pages=867 |quote="Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. This was the start of the Neolithic revolution in these regions, characterized by a more sedentary lifestyle and the domestication of certain animal and plant species. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair" |date=September 2020 |issn=0906-6705 |doi=10.1111/exd.14142 |pmid=32621306 |accessdate=free}}</ref> |
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Der Archäologe Graeme Warren sagte, dass ihre Hautfarbe von olivfarben bis schwarz reichte, und spekulierte, dass sie eine regionale Vielfalt an Augen- und Haarfarben gehabt haben könnten.<ref>{{Cite book |last=Warren |first=Graeme |title=Hunter-Gatherer Ireland: making connections in an island world |publisher=Oxbow Books |date=2021 |isbn=978-1789256840 |url=https://books.google.com/books?id=49NSEAAAQBAJ&pg=PA24}}</ref> Dies unterscheidet sich deutlich von den entfernt verwandten osteuropäischen Jägern und Sammlern, von denen man annimmt, dass sie hellhäutig, braun- oder blauäugig und dunkel- oder hellhaarig waren. |
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Geneticist Susan Walsh at [[Indiana University–Purdue University Indianapolis]], who worked on Cheddar Man project, said that "we simply don't know his skin colour".<ref name="New Scientist">{{cite web |date=21 February 2018 |title=Ancient 'dark skinned' Cheddar man find may not be true |work=[[New Scientist]] |url=https://www.newscientist.com/article/2161867-ancient-dark-skinned-briton-cheddar-man-find-may-not-be-true/ }}</ref> German biochemist [[Johannes Krause]] stated that we do not know whether the skin color of Western European hunter-gatherers was more similar to the skin color of people from present-day [[Central Africa]] or people from the [[Arab region]]. It is only certain that they did not carry any known mutation responsible for the [[light skin]] in subsequent populations of Europeans.<ref>{{cite book |last1=Krause |first1=Johannes |title=A Short History of Humanity A New History of Old Europe |date=2021 |publisher=l: Random House Publishing Group |isbn=9780593229446}}</ref> |
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A 2024 research into the genomic ancestry and social dynamics of the last hunter-gatherers of Atlantic France has stated that "phenotypically, we find some diversity during the Late Mesolithic in France", at which two of the WHG's sequenced in the study "likely had pale to intermediate skin pigmentation", but "most individuals carry the dark skin and blue eyes characteristic of WHGs" of the studied samples.<ref>{{Cite journal |last1=Simões |first1=Luciana G. |last2=Peyroteo-Stjerna |first2=Rita |last3=Marchand |first3=Grégor |last4=Bernhardsson |first4=Carolina |last5=Vialet |first5=Amélie |last6=Chetty |first6=Darshan |last7=Alaçamlı |first7=Erkin |last8=Edlund |first8=Hanna |last9=Bouquin |first9=Denis |last10=Dina |first10=Christian |last11=Garmond |first11=Nicolas |last12=Günther |first12=Torsten |last13=Jakobsson |first13=Mattias |date=2024-03-05 |title=Genomic ancestry and social dynamics of the last hunter-gatherers of Atlantic France |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=121 |issue=10 |pages=e2310545121 |doi=10.1073/pnas.2310545121 |issn=0027-8424 |pmc=10927518 |pmid=38408241|bibcode=2024PNAS..12110545S }}</ref> |
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Laut einer Studie aus dem Jahr 2020 führte die Ankunft der frühen europäischen Bauern (EEF) aus Westanatolien vor 8500 bis 5000 Jahren zusammen mit den westlichen Steppenhirten während der Bronzezeit zu einer raschen Entwicklung der europäischen Bevölkerungen hin zu hellerer Haut und hellerem Haar. Blonde Haare traten offenbar erstmals in Sibirien auf und wurden von dort nach Europa eingeführt. <ref name="AH">{{Cite journal |last=Hanel |first=Andrea |last2=Carlberg |first2=Carsten |title=Skin colour and vitamin D: An update |work=Experimental Dermatology |language=en |issue=9 |volume=29 |pages=867 |quote="Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. This was the start of the Neolithic revolution in these regions, characterized by a more sedentary lifestyle and the domestication of certain animal and plant species. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair" |date=September 2020 |issn=0906-6705 |doi=10.1111/exd.14142 |pmid=32621306 |accessdate=free}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFHanelCarlberg2020">Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (September 2020). </cite></ref> Die Vermischung zwischen Jäger- und Sammlerpopulationen und landwirtschaftlichen Populationen trat offenbar gelegentlicha auf, aber nicht weit verbreitet.<ref>{{Cite journal |last=Callaway |first=Ewen |title=Ancient DNA maps 'dawn of farming' |work=Nature |quote="Once established in Anatolia, Excoffier’s team found, early farming populations moved west into Europe in a stepping-stone-like fashion, beginning around 8,000 years ago. They mixed occasionally — but not extensively — with local hunter-gatherers." |date=12 May 2022 |doi=10.1038/d41586-022-01322-w |pmid=35552521 |url=https://www.nature.com/articles/d41586-022-01322-w}}</ref> |
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==Notes== |
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[[Datei:Archaeogenetic_analysis_of_human_skin_pigmentation_in_Europe_(with_Asia_geographic_extension).png|zentriert|mini|Entwicklung der Phänotypen des Jungpaläolithikums und Neolithikums in Eurasien. Dunkelhäutige westliche Jäger und Sammler lebten in Westeuropa und breiteten sich bis zu einem gewissen Grad nach Nord- und Osteuropa aus.<ref name="AH">{{Cite journal |last=Hanel |first=Andrea |last2=Carlberg |first2=Carsten |title=Skin colour and vitamin D: An update |work=Experimental Dermatology |language=en |issue=9 |volume=29 |pages=867 |quote="Homo sapiens arrrived in Europe from Near East some 42 000 years ago. Like in their African origin, these humans had dark skin but due to variations of their OCA2 gene (causing iris depigmentation) many of them had blue eyes" (...) "southern and central Europe, where they [light skin alleles] were introduced by farmers from western Anatolia expanding 8500 to 5000 years ago. This was the start of the Neolithic revolution in these regions, characterized by a more sedentary lifestyle and the domestication of certain animal and plant species. (...) "The rapid increase in population size due to the Neolithic revolution, such as the use of milk products as food source for adults and the rise of agriculture, as well as the massive spread of Yamnaya pastoralists likely caused the rapid selective sweep in European populations towards light skin and hair" |date=September 2020 |issn=0906-6705 |doi=10.1111/exd.14142 |pmid=32621306 |accessdate=free}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFHanelCarlberg2020">Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (September 2020). </cite></ref>]] |
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Einige Autoren haben sich vorsichtiger zu Rekonstruktionen der Hautpigmentierung geäußert |
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Die Genetikerin Susan Walsh von der [[Indiana University-Purdue University Indianapolis]], die am Projekt Cheddar Man mitgearbeitet hat, sagte, dass "wir seine Hautfarbe einfach nicht wissen".<ref name="New Scientist">{{Cite web |title=Ancient 'dark skinned' Cheddar man find may not be true |date=21 February 2018 |url=https://www.newscientist.com/article/2161867-ancient-dark-skinned-briton-cheddar-man-find-may-not-be-true/ |website=[[New Scientist]]}}</ref> Der deutsche Biochemiker [[Johannes Krause]] stellte fest, dass wir nicht wissen, ob die Hautfarbe der westeuropäischen Jäger und Sammler mehr Ähnlichkeit mit der Hautfarbe von Menschen aus dem heutigen [[Zentralafrika]] oder von Menschen aus dem [[Arabische Welt|arabischen Raum]] hatte. Sicher ist nur, dass sie keine der bekannten Mutationen trugen, die für die helle Haut der späteren europäischen Populationen verantwortlich sind.<ref>{{Cite book |last=Krause |first=Johannes |title=A Short History of Humanity A New History of Old Europe |publisher=l: Random House Publishing Group |date=2021 |isbn=9780593229446}}</ref> |
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==References== |
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Eine Studie aus dem Jahr 2024, die sich mit der genomischen Abstammung und der sozialen Dynamik der letzten Jäger und Sammler im atlantischen Frankreich befasst, kommt zu dem Schluss, dass "wir eine gewisse phänotypische Vielfalt während des Spätmesolithikums in Frankreich feststellen", wobei zwei der in der Studie sequenzierten WHG "wahrscheinlich eine blasse bis mittlere Hautpigmentierung hatten", aber "die meisten Individuen die für WHG charakteristische dunkle Haut und blaue Augen haben".<ref>{{Cite journal |last=Simões |first=Luciana G. |last2=Peyroteo-Stjerna |first2=Rita |last3=Marchand |first3=Grégor |last4=Bernhardsson |first4=Carolina |last5=Vialet |first5=Amélie |last6=Chetty |first6=Darshan |last7=Alaçamlı |first7=Erkin |last8=Edlund |first8=Hanna |last9=Bouquin |first9=Denis |last10=Dina |first10=Christian |last11=Garmond |first11=Nicolas |last12=Günther |first12=Torsten |last13=Jakobsson |first13=Mattias |title=Genomic ancestry and social dynamics of the last hunter-gatherers of Atlantic France |work=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |issue=10 |volume=121 |pages=e2310545121 |date=2024-03-05 |issn=0027-8424 |doi=10.1073/pnas.2310545121 |pmid=38408241 |bibcode=2024PNAS..12110545S |pmc=10927518}}</ref> |
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==Bibliography== |
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* {{cite book |last1=Anthony |first1=David W. |author-link1=David W. Anthony |year=2019b |chapter=Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split |editor-last=Serangeli |editor-first=Matilde |editor2-last=Olander |editor2-first=Thomas |title=Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European |url=https://books.google.com/books?id=DHnEDwAAQBAJ |publisher=[[Brill Publishers|BRILL]] |pages=21–54 |isbn=978-9004416192 }} |
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* {{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |date=25 July 2016 |title=Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=536 |issue=7617 |pages=419–424 |bibcode= 2016Natur.536..419L|doi=10.1038/nature19310 |pmc=5003663 |pmid=27459054 }} |
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* {{cite journal |last1=Mathieson |first1=Iain |date=23 November 2015 |title=Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=528 |issue=7583 |pages=499–503 |bibcode= 2015Natur.528..499M|doi=10.1038/nature16152 |pmc=4918750 |pmid=26595274 }} |
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* {{cite journal |last1=Mathieson |first1=Iain |date=21 February 2018 |title=The Genomic History of Southeastern Europe |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=555 |issue=7695 |pages=197–203 |bibcode= 2018Natur.555..197M|doi=10.1038/nature25778 |pmc=6091220 |pmid=29466330 }} |
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* {{cite journal |last1=Mittnik |first1=Alisa |date=30 January 2018 |title=The genetic prehistory of the Baltic Sea region |journal=[[Nature Communications]] |publisher=[[Nature Research]] |volume=16 |issue=1 |pages= 442|bibcode= 2018NatCo...9..442M|doi=10.1038/s41467-018-02825-9 |pmc=5789860 |pmid=29382937 }} |
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* {{cite journal |last1=Saag |first1=Lehti |date=24 July 2017 |title=Extensive Farming in Estonia Started through a Sex-Biased Migration from the Steppe. |journal=[[Current Biology]] |publisher=[[Cell Press]] |volume=27 |issue=14 |pages=2185–2193 |doi=10.1016/j.cub.2017.06.022 |doi-access=free |pmid=28712569 |bibcode=2017CBio...27E2185S }} |
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== Einzelnachweise == |
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==Further reading== |
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* {{cite journal |last1=Anthony |first1=David |author-link1=David W. Anthony |date=Spring–Summer 2019 |title=Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard |url=https://www.academia.edu/39985565 |access-date=9 January 2020 |journal=[[Journal of Indo-European Studies]] |volume=47 |issue=1–2 }} |
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* {{cite journal |last1=Lazaridis |first1=Iosif |date=December 2018 |title=The evolutionary history of human populations in Europe |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X18300583 |access-date=15 July 2020 |journal=[[Current Opinion in Genetics & Development]] |publisher=[[Elsevier]] |volume=53 |pages=21–27 |arxiv=1805.01579 |doi=10.1016/j.gde.2018.06.007 |pmid=29960127 |s2cid=19158377 }} |
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== Bibliographie == |
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{{Early human migrations}} |
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== Weitere Studien == |
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[[Category:Archaeogenetic lineages|WHG]] |
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[[Category:Genetic history of Europe]] |
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[[Kategorie:Mittelsteinzeit (Europa)]] |
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[[Category:Peopling of the world]] |
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[[Category:Hunter-gatherers of Europe]] |
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Version vom 8. April 2024, 18:20 Uhr
In der Archäogenetik bezeichnet der Begriff Westeuropäische Jäger und Sammler bzw. Westliche Jäger und Sammler (Western Hunter-Gatherer, WHG), eine Population mesolithischer Jäger und Sammler die sich nach dem Rückzug des Eisschilds des Letzteiszeitlichen Maximums über West-, Süd- und Mitteleuropa verstreut vor ca. 15.000 bis 5.000 Jahren lebten. Ihr Erbgut bilden eine Abstammungskomponente der modernen Europäer.
Zusammen mit den Skandinavischen Jägern und Sammlern (SHG) und den Osteuropäische Jäger und Sammler (EHG) bildeten die WHG eine der drei wichtigsten genetischen Gruppen in der Nacheiszeit des frühen Holozäns in Europa.[1] Die Grenze zwischen westlichen und östlichen Jägern und Sammlern verlief ungefähr von der unteren Donau nach Norden entlang der westlichen Wälder des Dnjepr in Richtung der westlichen Ostsee.[2]
Die skandinavischen Jäger und Sammler waren wiederum zu fast gleichen Teilen eine Mischung aus östlichen und westlichen Jägern und Sammler. Die WHG, die einst die Hauptbevölkerung in ganz Europa darstellten, wurden im frühen Neolithikum durch die sukzessive Ausbreitung der frühen europäischen Bauern (Early European Farmers, EEFs) weitgehend verdrängt, erlebten aber im Mittelneolithikum ein Wiederaufleben. Während des Spätneolithikums und der frühen Bronzezeit begannen die vermutlich indoeuropäischen Westlichen Steppenhirten (WSH) aus der pontisch-kaspischen Steppe eine massive Expansion, die die WHG weiter verdrängte. Unter den heutigen Populationen sind WHG-Vorfahren am häufigsten bei den Populationen des östlichen Baltikums zu finden.[3]
Forschung
Die westeuropäischen Jäger und Sammler (WHG) sind eine der drei hauptsächlichen Abstammungskomponenten anerkannt, die zur Abstammung der meisten modernen Europäer beigetragen haben.[4] Die meisten Europäer sind eine Mischung aus westeuropäischen Jägern und Sammlern, frühen europäischen Bauern und Hirten aus der pontisch-kaspischen Steppe. Die WHG trugen auch zur Abstammung anderer alter Gruppen bei, wie z. B. der frühen europäischen Bauern (EEF), die jedoch größtenteils von anatolischer Bauern abstammen.[5] Mit der neolithischen Expansion dominierten die EEF den Genpool in den meisten Teilen Europas, obwohl die WHG-Abstammung in Westeuropa vom frühen Neolithikum bis zum mittleren Neolithikum wieder auflebte.[6]
Expansion nach Kontinentaleuropa (12.000 v. Chr.)
Man geht davon aus, dass die WHG vor etwa 14 000 Jahren während des Bølling-Allerød-Interstadials entstanden sind, also während der ersten großen Erwärmungsperiode nach der Eiszeit. Sie stehen für eine große Populationsverschiebung innerhalb Europas am Ende der Eiszeit, wahrscheinlich eine Bevölkerungsexpansion nach Kontinentaleuropa, aus südosteuropäischen oder westasiatischen Refugien.[7] Man nimmt an, dass sich ihre Vorfahren um 38.000 v. Chr. von den Osteurasiern und vor 22.000 v. Chr. (dem geschätzten Alter des Mal'ta-Jungen) von den alten Nordeurasiern (ANE) getrennt haben. Dieses Datum wurde später durch die Funde der Yana Rhinoceros Horn Site weiter nach hinten verschoben, auf etwa 36.000 v. Chr., kurz nach der Divergenz der west- und osteurasischen Abstammungslinien.[8] Vallini (2022) argumentieren, dass die Ausbreitungs- und Abspaltungsmuster der westeurasischen Abstammungslinien nicht früher als vor ca. 38 000 Jahren stattfanden.[9] Die WHG wiesen eine höhere Affinität zu alten und modernen Populationen des Nahen Ostens auf als frühere paläolithische Europäer wie die Gravettien-Kultur. Die Affinität zu alten Populationen des Nahen Ostens in Europa nahm nach dem letzten glazialen Maximum zu und korrelierte mit der Ausbreitung der WHG. Es gibt auch Belege für einen bidirektionalen Genfluss zwischen WHG und Populationen des Nahen Ostens bereits vor 15.000 Jahren. Die WHG-assoziierten Überreste gehörten in erster Linie zu den menschlichen Y-Chromosom-Haplogruppen I-M170 mit einer geringeren Häufigkeit von C-F3393 (insbesondere der Klade C-V20/C1a2), die häufig bei früheren paläolithischen europäischen Überresten wie Kostenki-14 und Sungir gefunden wurde. Die väterliche Haplogruppe C-V20 ist noch immer bei Männern im heutigen Spanien zu finden, was die langjährige Präsenz dieser Linie in Westeuropa belegt. Ihre mitochondrialen Chromosomen gehörten hauptsächlich zur Haplogruppe U5.[10][11]
In einer genetischen Studie, die im März 2023 in Nature veröffentlicht wurde, fanden die Autoren heraus, dass die Vorfahren der WHG Populationen waren, die mit der epigravettischen Kultur assoziiert waren, welche die mit der magdalénischen Kultur assoziierten Populationen vor etwa 14.000 Jahren weitgehend ersetzte (die Vorfahren der mit dem Magdalénien assoziierten Individuen waren die mit der westlichen gravettischen, solutreeischen und aurignacischen Kultur assoziierten Populationen).[10][12]
Es gibt Hinweise darauf, dass das WHG "Risikoallele für Diabetes und Alzheimer" trägt".[13]
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Interaktion mit anderen Bevölkerungsgruppen
Es wurde auch festgestellt, dass die WHG die Abstammung von Populationen an den Grenzen Europas wie den frühen anatolischen Bauern und den alten Nordwestafrikanern beigesteuert haben,[15] sowie andere europäische Gruppen wie die östlichen Jäger und Sammler.[16] Die Beziehung zwischen WHGs und EHGs ist nicht eindeutig geklärt.[16]
Die Menschen der mesolithischen Kunda-Kultur und der Narva-Kultur des östlichen Baltikums waren eine Mischung aus WHG und EHG,[17] wobei die engste Verwandtschaft mit WHG besteht. Proben aus dem ukrainischen Mesolithikum und Neolithikum wiesen eine enge Clusterung zwischen WHG und EHG auf, was auf eine genetische Kontinuität in den Stromschnellen des Dnjepr über einen Zeitraum von 4 000 Jahren hindeutet. Die ukrainischen Proben gehörten ausschließlich zur mütterlichen Haplogruppe U, die in etwa 80 % aller europäischen Jäger- und Sammlerproben zu finden ist.[18]
Die Menschen der Kammkeramischen Kultur des östlichen Baltikums waren eng mit den EHG verwandt.[19] Im Gegensatz zu den meisten WHG haben die WHG des östlichen Baltikums während des Neolithikums keine Beimischung von europäischen Bauern erhalten. Die modernen Populationen des östlichen Baltikums weisen daher einen größeren Anteil an WHG-Vorfahren auf als jede andere Population in Europa.[17]
Es wurde festgestellt, dass SHGs eine Mischung aus WHG-Komponenten enthalten, die wahrscheinlich aus dem Süden nach Skandinavien eingewandert waren, und EHGs, die später aus dem Nordosten entlang der norwegischen Küste nach Skandinavien eingewandert waren. Diese Hypothese wird durch den Nachweis gestützt, dass SHGs aus West- und Nordskandinavien weniger WHG-Abstammung hatten (ca. 51 %) als Individuen aus Ostskandinavien (ca. 62 %). Es wird angenommen, dass die WHGs, die nach Skandinavien kamen, zur Ahrensburger Kultur gehörten. EHGs und WHGs wiesen geringere Allelhäufigkeiten von SLC45A2 und SLC24A5 auf, die eine Depigmentierung verursachen, sowie von OCA/Herc2, das eine helle Augenfarbe verursacht, als SHGs.[20]
Die DNA von elf WHG aus dem Jungpaläolithikum und Mesolithikum in Westeuropa, Mitteleuropa und dem Balkan wurde im Hinblick auf ihre Y-DNA-Haplogruppen und mtDNA-Haplogruppen analysiert. Die Analyse deutet darauf hin, dass die WHG einst von der Atlantikküste im Westen über Sizilien im Süden bis zum Balkan im Südosten über mehr als sechstausend Jahre weit verbreitet waren.[21]
Verdrängung durch neolithische Bauern
In einer bahnbrechenden Studie aus dem Jahr 2014 wurde erstmals der Beitrag von drei Hauptkomponenten zu den modernen europäischen Abstammungslinien ermittelt: die Westlichen Jäger und Sammler (WHG, mit Anteilen von bis zu 50 % in Nordeuropa), die Alten Nordeurasier (ANE, oberpaläolithische Sibirier, die später mit der späteren indoeuropäischen Expansion in Verbindung gebracht wurden, mit Anteilen von bis zu 20 %) und schließlich die Frühen Europäischen Bauern (EEF, Ackerbauern hauptsächlich nahöstlichen Ursprungs, die vor etwa 8.000 Jahren nach Europa einwanderten, heute mit Anteilen von etwa 30 % im Baltikum bis zu etwa 90 % im Mittelmeerraum vertreten). Die Komponente der frühen europäischen Landwirte (EEF) wurde anhand des Genoms einer Frau identifiziert, die vor ca. 7.000 Jahren in einem Grab der Linerarbandkeramikkultur in Stuttgart, bestattet wurde.[23]
Eine Studie aus dem Jahr 2014 ergab Hinweise auf eine genetische Vermischung zwischen WHG und EEF in ganz Europa, wobei der größte Beitrag von EEF in Europa im Mittelmeerraum (insbesondere in Sardinien, Sizilien, Malta und unter aschkenasischen Juden) und der größte Beitrag von WHG in Nordeuropa und unter Basken zu verzeichnen war.
Seit 2014 haben weitere Studien das Bild der Vermischung zwischen EEF und WHG verfeinert. In einer 2017 durchgeführten Analyse von 180 alten DNA-Datensätzen aus dem Chalkolithikum und Neolithikum aus Ungarn, Deutschland und Spanien wurden Belege für eine längere Phase der Kreuzung gefunden. Die Vermischung fand regional statt, von lokalen Jäger- und Sammlerpopulationen, so dass die Populationen aus den drei Regionen (Deutschland, Iberien und Ungarn) in allen Phasen der Jungsteinzeit genetisch unterscheidbar waren, wobei der Anteil der WHG-Abstammung der bäuerlichen Populationen mit der Zeit allmählich zunahm. Dies deutet darauf hin, dass es nach der anfänglichen Expansion der frühen Bauern keine weiteren weiträumigen Wanderungen gab, die groß genug gewesen wären, um die bäuerliche Bevölkerung zu homogenisieren, und dass bäuerliche und Jäger- und Sammlerpopulationen viele Jahrhunderte lang nebeneinander existierten.[24] Die Vermischungsraten waren geografisch unterschiedlich; im späten Neolithikum lag die WHG-Abstammung bei den Bauern in Ungarn bei etwa 10 %, in Deutschland bei etwa 25 % und in Iberien sogar bei 50 %.
Um 6000 v. Chr. wurden die WHGs in Italien genetisch fast vollständig durch EEFs (zwei G2a2) und eine Haplogruppe R1b ersetzt, obwohl die WHG-Abstammung in den folgenden Jahrtausenden leicht zunahm.
Neolithische Individuen auf den Britischen Inseln standen den iberischen und mitteleuropäischen Populationen des frühen und mittleren Neolithikums nahe, die zu etwa 75 % von EEF abstammten, während der Rest von WHG in Kontinentaleuropa stammte. In der Folge verdrängten sie den größten Teil der WHG-Bevölkerung auf den Britischen Inseln, ohne sich mit ihnen zu vermischen.[25]
Es wird geschätzt, dass die WHG zwischen 20 und 30 % zur Abstammung der neolithischen EEF-Gruppen in ganz Europa beigetragen haben. Spezifische Anpassungen gegen lokale Krankheitserreger könnten über die mesolithische WHG-Beimischung in neolithische EEF-Populationen eingeführt worden sein.[26]
Eine Studie über mesolithische Jäger und Sammler aus Dänemark ergab, dass sie mit den westlichen Jägern und Sammlern verwandt sind und mit den Kulturen Maglemose, Kongemose und Ertebølle in Verbindung gebracht werden können. Sie wiesen eine "genetische Homogenität von etwa 10.500 bis 5.900 kalibrierten Jahren vor heute" auf, bis "neolithische Bauern mit anatolischer Abstammung eintrafen". Der Übergang zum Neolithikum war "sehr abrupt und führte zu einem Bevölkerungswechsel mit einem begrenzten genetischen Beitrag von lokalen Jägern und Sammlern. Die nachfolgende Bevölkerung wurde mit der Trichterbecherkultur in Verbindung gebracht.[27]
Laut David Reich haben DNA-Analysen gezeigt, dass die westlichen Jäger und Sammler in der Regel dunkelhäutig, dunkelhaarig und blauäugig waren.[30] Die dunkle Haut war auf ihre Herkunft aus Afrika zurückzuführen (alle Homo-sapiens-Populationen hatten ursprünglich dunkle Haut), während die blauen Augen das Ergebnis einer Variation in ihrem OCA2-Gen waren, die eine Depigmentierung der Iris verursachte.[31]
Der Archäologe Graeme Warren sagte, dass ihre Hautfarbe von olivfarben bis schwarz reichte, und spekulierte, dass sie eine regionale Vielfalt an Augen- und Haarfarben gehabt haben könnten.[32] Dies unterscheidet sich deutlich von den entfernt verwandten osteuropäischen Jägern und Sammlern, von denen man annimmt, dass sie hellhäutig, braun- oder blauäugig und dunkel- oder hellhaarig waren.
Laut einer Studie aus dem Jahr 2020 führte die Ankunft der frühen europäischen Bauern (EEF) aus Westanatolien vor 8500 bis 5000 Jahren zusammen mit den westlichen Steppenhirten während der Bronzezeit zu einer raschen Entwicklung der europäischen Bevölkerungen hin zu hellerer Haut und hellerem Haar. Blonde Haare traten offenbar erstmals in Sibirien auf und wurden von dort nach Europa eingeführt. [31] Die Vermischung zwischen Jäger- und Sammlerpopulationen und landwirtschaftlichen Populationen trat offenbar gelegentlicha auf, aber nicht weit verbreitet.[33]
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Einige Autoren haben sich vorsichtiger zu Rekonstruktionen der Hautpigmentierung geäußert
Die Genetikerin Susan Walsh von der Indiana University-Purdue University Indianapolis, die am Projekt Cheddar Man mitgearbeitet hat, sagte, dass "wir seine Hautfarbe einfach nicht wissen".[34] Der deutsche Biochemiker Johannes Krause stellte fest, dass wir nicht wissen, ob die Hautfarbe der westeuropäischen Jäger und Sammler mehr Ähnlichkeit mit der Hautfarbe von Menschen aus dem heutigen Zentralafrika oder von Menschen aus dem arabischen Raum hatte. Sicher ist nur, dass sie keine der bekannten Mutationen trugen, die für die helle Haut der späteren europäischen Populationen verantwortlich sind.[35]
Eine Studie aus dem Jahr 2024, die sich mit der genomischen Abstammung und der sozialen Dynamik der letzten Jäger und Sammler im atlantischen Frankreich befasst, kommt zu dem Schluss, dass "wir eine gewisse phänotypische Vielfalt während des Spätmesolithikums in Frankreich feststellen", wobei zwei der in der Studie sequenzierten WHG "wahrscheinlich eine blasse bis mittlere Hautpigmentierung hatten", aber "die meisten Individuen die für WHG charakteristische dunkle Haut und blaue Augen haben".[36]
Einzelnachweise
Bibliographie
Weitere Studien
- ↑ Kashuba (2019)
- ↑ Anthony (2019 b), S. 19
- ↑ Tom Davy, Dan Ju, Iain Mathieson, Pontus Skoglund: Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers. In: Current Biology. 33. Jahrgang, Nr. 7, April 2023, ISSN 0960-9822, S. 1365–1371.e3, doi:10.1016/j.cub.2023.02.049, PMID 36963383, PMC 10153476 (freier Volltext), bibcode:2023CBio...33E1365D (doi.org).
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- ↑ Haak (2015)
- ↑ Qiaomei Fu: The genetic history of Ice Age Europe. In: Nature. 534. Jahrgang, Nr. 7606, 2016, S. 200–205, doi:10.1038/nature17993, PMID 27135931, PMC 4943878 (freier Volltext), bibcode:2016Natur.534..200F: "Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia"
- ↑ Martin Sikora, Vladimir V. Pitulko, Vitor C. Sousa, Morten E. Allentoft, Lasse Vinner, Simon Rasmussen, Ashot Margaryan, Peter de Barros Damgaard, Constanza de la Fuente, Gabriel Renaud, Melinda A. Yang, Qiaomei Fu, Isabelle Dupanloup, Konstantinos Giampoudakis, David Nogués-Bravo: The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. In: Nature. 570. Jahrgang, Nr. 7760, Juni 2019, ISSN 1476-4687, S. 182–188, doi:10.1038/s41586-019-1279-z, PMID 31168093, bibcode:2019Natur.570..182S (englisch, nature.com).
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- ↑ Rosaria Scozzari, Andrea Massaia, Eugenia D’Atanasio, Natalie M. Myres, Ugo A. Perego, Beniamino Trombetta, Fulvio Cruciani: Molecular Dissection of the Basal Clades in the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree. In: PLOS ONE. 7. Jahrgang, Nr. 11, 7. November 2012, ISSN 1932-6203, S. e49170, doi:10.1371/journal.pone.0049170, PMID 23145109, PMC 3492319 (freier Volltext), bibcode:2012PLoSO...749170S: „Through this analysis we identified a chromosome from southern Europe as a new deep branch within haplogroup C (C-V20 or C7, Figure S1). Previously, only a few examples of C chromosomes (only defined by the marker RPS4Y711) had been found in southern Europe [32], [33]. To improve our knowledge regarding the distribution of haplogroup C in Europe, we surveyed 1965 European subjects for the mutation RPS4Y711 and identified one additional haplogroup C chromosome from southern Europe, which has also been classified as C7 (data not shown).“
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<ref>-Tag. Der Name „AH“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. - ↑ Graeme Warren: Hunter-Gatherer Ireland: making connections in an island world. Oxbow Books, 2021, ISBN 978-1-78925-684-0 (google.com).
- ↑ Ewen Callaway: Ancient DNA maps 'dawn of farming'. In: Nature. 12. Mai 2022, doi:10.1038/d41586-022-01322-w, PMID 35552521 (nature.com): "Once established in Anatolia, Excoffier’s team found, early farming populations moved west into Europe in a stepping-stone-like fashion, beginning around 8,000 years ago. They mixed occasionally — but not extensively — with local hunter-gatherers."
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- ↑ Johannes Krause: A Short History of Humanity A New History of Old Europe. l: Random House Publishing Group, 2021, ISBN 978-0-593-22944-6.
- ↑ Luciana G. Simões, Rita Peyroteo-Stjerna, Grégor Marchand, Carolina Bernhardsson, Amélie Vialet, Darshan Chetty, Erkin Alaçamlı, Hanna Edlund, Denis Bouquin, Christian Dina, Nicolas Garmond, Torsten Günther, Mattias Jakobsson: Genomic ancestry and social dynamics of the last hunter-gatherers of Atlantic France. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 121. Jahrgang, Nr. 10, 5. März 2024, ISSN 0027-8424, S. e2310545121, doi:10.1073/pnas.2310545121, PMID 38408241, PMC 10927518 (freier Volltext), bibcode:2024PNAS..12110545S (englisch).