Generationswechsel

Als Generationswechsel bezeichnet man in der Biologie eine Form der Fortpflanzung, bei der die beiden Varianten der Fortpflanzung – die geschlechtliche und die ungeschlechtliche – von Generation zu Generation abwechselnd auftreten. Generationswechsel tritt bei vielen Protisten, bei Rotalgen, Moosen, Farnen und Samenpflanzen, aber auch bei Nesseltieren und Tunicaten auf. Er kombiniert die Vorteile beider Fortpflanzungsarten: Die sich ungeschlechtlich vermehrende Generation kann eine große Anzahl von Nachkommen erzeugen, ohne dafür einen Sexualpartner zu benötigen. Die sich geschlechtlich vermehrende Generation sorgt für eine Durchmischung des Genpools.

Variationen des Generationswechsels

Die Generationen können sich sowohl in ihrer genetischen Ausstattung (der Zahl ihrer Chromosomen infolge eines Kernphasenwechsels) als auch in ihrem äußeren Erscheinungsbild voneinander unterscheiden. In der Regel sind Generationswechsel zweigliedrig, also aus zwei voneinander verschiedenen Generationen zusammengesetzt, es kommen aber auch mehrgliedrige mit mehr als nur zwei unterschiedlichen Generationen vor:

Heterophasischer Generationswechsel

Beim heterophasischen Generationswechsel wechseln sich haploide und diploide Generationen ab, was einen Kernphasenwechsel, also Übergang von der Diplophase in die Haplophase und wieder zurück einschließt.

Letzterer ergibt sich in der Regel durch Syngamie, also die Fusion zweier Gameten (Geschlechtszellen), wobei noch einmal zwischen den folgenden Ausprägungen von Syngamie unterschieden wird:

• Isogamie: Die Gameten sind beide begeißelt und haben außerdem die gleiche Gestalt.
• Anisogamie: Die Gameten sind beide begeißelt, jedoch von unterschiedlicher Gestalt.
• Oogamie: Die männlichen Gameten sind begeißelt, die weiblichen dagegen unbegeißelt.
• Gametangiogamie: Es verschmelzen komplette Gametangien ohne vorherige Freisetzung von Gameten.
• Somatogamie: Es verschmelzen nicht weiter differenzierte (vegetative) Körperzellen.

Homophasischer Generationswechsel

Es gibt keinen Wechsel des Ploidiegrads. Diese Variante kommt bei mehrgliedrigen Generationswechseln vor.

Es kann unterschieden werden zwischen einem haplohomophasischen (alle Formen haploid, außer den Zygoten) und einem diplohomophasischen (alle Formen diploid, außer den Gameten) Generationswechsel.

Anisomorpher bzw. heteromorpher Generationswechsel

Die Generationen unterscheiden sich in ihrem äußeren Aussehen.
Beispiele:

• Gefäßsporenpflanzen (Bärlapppflanzen und Farne)
• Laubmoose

Isomorpher Generationswechsel

Die Generationen sind äußerlich nicht unterscheidbar.
Beispiel:

• Ulva lactuca, der Meersalat

Metagenese

Metagenetischer Generationswechsel: Immer abwechselnd, folgt einer Generation mit zweigeschlechtlicher Fortpflanzung eine Generation mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung, der wiederum eine Generation mit geschlechtlicher Fortpflanzung folgt.
Beispiele:

• Farne produzieren (häufig auf der Unterseite der Farnwedel) auf ungeschlechtliche Weise Milliarden von Sporen, die zu einem nur einige Millimeter großen Prothallium heranwachsen. Erst diese Generation, die der Laie kaum wahrnimmt, vermehrt sich geschlechtlich und erzeugt wiederum die allbekannte „normale Farnpflanze“. Farne besitzen also einen heteromorphen und heterophasischen Generationswechsel.

Siehe auch Sporophyt und Gametophyt sowie (für Rotalgen) Tetrasporophyt.

• Moose sind im Gegensatz zu Farnen dadurch charakterisiert, dass die jedem bekannte „normale Moospflanze“ keine Sporen produziert, sondern Gameten (Geschlechtszellen). Die Sporen erzeugende Generation ist meist nur ein niedriger, haarförmiger Ständer mit Sporenkapsel, der auf der „Moospflanze“ wächst. Auch die Moose besitzen somit einen heteromorphen und heterophasischen Generationswechsel.
• Quallen produzieren Geschlechtszellen, nach deren Verschmelzung aus der Zygote eine Larve (Planulalarve) entsteht. Diese Larve setzt sich am Boden fest und wächst zu einem Polyp aus. Von ihm schnüren sich wieder diverse Quallen ab. Dieser Generationswechsel ist heteromorph und homophasisch diploid.
• Bandwürmer sind meist protandrische Zwitter (zum Teil mit Selbstbefruchtung) im Endwirt, selten können jedoch die Finnen sich durch Knospung im Zwischenwirt vermehren.
• Trematoda (Saugwürmer) sind durchweg parasitische Metazoa und zeigen einen obligatorischen Wirts- und Generationswechsel. Beispielhaft zu nennen sind hier: Kleiner Leberegel (Dicrocoelium dendriticum) sowie Pärchenegel (Schistosoma mansoni, der Erreger der Bilharziose).
• Plasmodien, die Erreger der Malaria, verursachen aufgrund ihrer Fähigkeit zur asexuellen Vermehrung (Teilung) die krankheitstypischen Fieberschübe, besitzen im Wechsel mit dieser Generation aber auch eine sexuell aktive Generation.

Heterogonie

Heterogoner Generationswechsel: Eine oder mehrere Generationen, die sich parthenogenetisch fortpflanzen, folgen auf eine Generation mit sexueller Fortpflanzung.
Beispiele:

• Blattläuse können sich bei günstiger Witterung im Frühjahr extrem rasch vermehren, weil dies bei den meisten Arten über mehrere Generationen hinweg mittels Parthenogenese geschieht. Erst bei ungünstigeren Umweltbedingungen bildet sich wieder eine geflügelte, sich geschlechtlich fortpflanzende Generation, die zugleich auch die Verbreitungsform darstellt und in der Lage ist, weite Strecken zu neuen Wirtspflanzen fliegend zu überwinden.
• Zwergfadenwürmer des Menschen verfügen über einen Generationswechsel zwischen parthenogenetischem Weibchen (als Parasit) und einer freilebenden zweigeschlechtlichen Generation.
• Weitere Beispiele sind Wasserflöhe, Gallwespen und Gallmücken.

Der Generationswechsel und die Stammesgeschichte der Pflanzen

Die Stammesgeschichte der Pflanzen – der Übergang von Süßwasser-Grünalgen zu Moosen und Farnen sowie später zu den Ginkgopflanzen, den Nadelholzgewächsen und den Blütenpflanzen – wird besonders gut nachvollziehbar, wenn sie im Licht jener Konsequenzen betrachtet wird, die eine bestimmte Form des Generationswechsels zur Folge hat. Als engster heute noch lebender Verwandter der Urahnen aller Landpflanzen gilt heute die Grünalge Mesostigma viride.

Frühe Einzeller

Chroococcus

Von den frühesten Formen einzelliger Lebewesen gibt es bis heute keine gesicherten fossilen Überlieferungen. Rückschlüsse auf ihre mutmaßliche Gestalt gestatten vielmehr einzig vergleichende Untersuchungen bei heute noch vorkommenden Einzellern. Einer dieser Modellorganismen ist das Cyanobakterium mit dem Namen Chroococcus und der denkbar einfachsten Gestalt, der Kugelform. Man unterstellt den frühen Einzellern eine Gleichwertigkeit aller Zellen, was zugleich auch bedeutet, dass die einzig mögliche Fortpflanzungsform in der Zweiteilung der Zellen besteht, wobei sich die Tochterzellen früher oder später voneinander lösen.

Die Entstehung der Sexualität

Die bloße Zellteilung als Methode der Vermehrung hat den großen Nachteil, dass vorteilhafte Veränderungen des Erbguts (das heißt: vorteilhafte Mutationen) nur an die eigenen Nachkommen weitergegeben werden können und unabhängig voneinander entstandene Mutationen nicht in einem Individuum zusammentreffen können; selbst einfachste Bakterien verfügen daher über einen Konjugation genannten Mechanismus zum Austausch von Erbanlagen (siehe auch Parasexualität). Modellhaft kann man das Entstehen echter Sexualität als Fortentwicklung der Konjugation hin zu einer völligen Zellverschmelzung darstellen: Sexualität ist demnach zunächst das glatte Gegenteil von Vermehrung.

Als Modellorganismus kann man einzellige Grünalgen anführen, zum Beispiel Chlamydomonas. Viele einzellige Grünalgen vollziehen regelmäßig und häufig eine ungeschlechtliche Längsteilung; zwei Individuen können allerdings auch zu einer Zygote miteinander verschmelzen. Bei Chlamydomonas folgt unmittelbar auf die Verschmelzung der Zellkerne eine Reduktionsteilung (Meiose I) und danach eine Mitose (Meiose II), so dass aus zwei fusionierenden haploiden Einzellern im Endeffekt vier neue, abermals haploide Einzeller entstehen.

Einfacher und doppelter Chromosomensatz

Dictyota dichotoma

Ectocarpus

Die als Modellorganismus für eine frühe Form der Sexualität gewählte Grünalge Chlamydomonas ist ein haploider Einzeller, der sich im Regelfall durch Längsteilung vermehrt und nur gelegentlich auch sexuell, wobei die mit der Zellkernverschmelzung zwingend verbundene Phase der Diploidie bei ihm nur von kurzer Dauer ist. Es bedarf jedoch keiner großen Phantasie, um von einer solchen Lebensweise selbst die uns bekannten höheren Tiere abzuleiten: Das Stadium der Diploidie muss verlängert und schließlich vorherrschend werden (sprich: die Fähigkeit zur Parthenogenese durch einfache Teilung geht verloren), ferner muss das Lebewesen mehrzellig werden und über spezialisierte Gewebe zur Produktion von haploiden Geschlechtszellen verfügen.

Die Stammesgeschichte der Pflanze folgte jedoch einem zunächst weniger dramatischen Weg; als Modellorganismus für die nächste Stufe der Entwicklung bieten sich einige Braunalgen an, zum Beispiel Ectocarpus und Dictyota, die beide einen isomorphen und heterophasischen Generationswechsel aufweisen: Es gibt also Individuen („Algenpflanzen“), die Sporen produzieren, und weitestgehend gleich aussehende Individuen, die Geschlechtszellen produzieren; die einen sind diploid, die anderen haploid. Aus vergleichbaren isomorphen Algen können mühelos alle heteromorphen Varianten des Generationswechsels abgeleitet werden, bei denen entweder die eine oder die andere Generation (zumindest für das menschliche Auge) vorherrscht, bis hin zum komplexen Generationswechsel der Rotalgen (Einzelheiten hierzu siehe unter Tetrasporophyt).

Probleme der Landbesiedelung

Die Evolutionsforscher gehen davon aus, dass entfernte Verwandte der heute lebenden Grünalgen den Übergang von einer rein aquatischen zu einer überwiegend landbesiedelnden Lebensweise verwirklichen konnten. Hierbei galt es unter anderem, das drängendste Problem zu überwinden: den Mangel an tropfbar-flüssigem Wasser. Das Entstehen von echten Wurzeln war nur die augenfälligste Antwort auf das Problem der Trockenheit. Letztlich viel gravierender waren die Konsequenzen, die der bei den Vorläufern der Landpflanzen existierende Generationswechsel zeitigte: Was tun mit den Geschlechtszellen, wenn Wassermangel herrscht? Landbewohnende männliche Tiere konnten – aufgrund ihrer Fähigkeit zur freien Ortsbewegung – den Weibchen gezielt folgen und mehr oder weniger lange, verformbare Körperanhänge entwickeln, mit deren Hilfe ihre Geschlechtszellen unmittelbar im feuchten Milieu des Inneren ihrer Partnerinnen entlassen werden konnten. Die festsitzenden Pflanzen schlugen letztlich einen ähnlichen Weg ein.

Der Generationswechsel bei den Moosen

Der Generationswechsel der Hornmoose als Beispiel für den Wechsel zwischen haploider Gametophyten-Generation und diploider Sporophyten-Generation bei den Pflanzen

Auch die heute lebenden Moose produzieren in ihren männlichen Geschlechtsorganen (den Antheridien) begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide). Sie müssen sich in tropfbar-flüssigem Wasser zu den Eizellen bewegen, die in den weiblichen Geschlechtsorganen (den Archegonien) festsitzen. Die Moose stammen jedoch von Vorläuferpflanzen ab, bei denen der Gametophyt (die Geschlechtszellen produzierende Generation) hinsichtlich der Größe vorherrschend wurde; die auch jedem Laien bekannte „Moospflanze“ ist somit gleichfalls jene Generation, die Geschlechtszellen produziert – sie ist also auf zumindest zeitweise frei verfügbares Wasser angewiesen. Diese Entwicklung hin zu einem dominierenden Gametophyten hat offenbar den Moosen bisher jeden Weg zu wirklich großwüchsigen Arten abgeschnitten, da ihren Spermatozoiden nur in Bodennähe der Weg von einer Pflanze zur Nachbarpflanze gelingen kann. Moose sind (vermutlich sogar in erster Linie wegen ihres besonderen Generationswechsels) Spezialisten für feuchte Standorte geworden oder geblieben.

Der Generationswechsel bei den Farnen

Generationswechsel bei den Farnen: Der Sporophyt (oben, die „Farnpflanze“) setzt Sporen frei, die auskeimen und zum Gametophyten (genannt Prothallium) heranwachsen (unten rechts). Das Prothallium produziert männliche und weibliche Geschlechtszellen, die nach ihrer Verschmelzung auf dem Prothallium zur nächsten Sporophyten-Generation heranwachsen (Mitte links).

Auch Farne produzieren begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide), die ihren Weg zu den weiblichen Geschlechtsorganen in einer Flüssigkeit zurücklegen müssen. Anders als bei den Moosen ist aber bei den Farnen der Sporophyt (die Sporen produzierende Generation) in seiner Größe vorherrschend geworden. Dies eröffnete den Farnen alle Möglichkeiten zum Größenwachstum, bis hin zu 30 Meter hohen Baumfarnen. Der Gametophyt (die Geschlechtszellen produzierende Generation) hingegen blieb bei den Farnen – ähnlich wie bei den Moosen – erdverbunden und ähnelt tatsächlich bei vielen Farnarten einem Lebermoos (Einzelheiten hierzu siehe unter Prothallium).

Der Sexualakt wird unabhängig von freiem Wasser

1896 entdeckte ein japanischer Forscher, dass Ginkgo-Bäume begeißelte Geschlechtszellen (Spermatozoide) entwickeln; wenig später wurde das gleiche Phänomen auch beim Japanischen Palmfarn (Cycas revoluta) nachgewiesen. Beide Pflanzen können daher als lebendes Fossil eingestuft werden und als Beleg für die biologische Evolution, für den Übergang von Spermienbefruchtung zur Samen-Bildung.

Ginkgo

Der Ginkgo ist eine zweihäusige Pflanze, es gibt also männliche und weibliche Individuen. Im noch immer existenten Generationswechsel entspricht der Ginkgobaum dem Sporophyt der Farne und Moose. Allerdings werden die Sporen der weiblichen Pflanzen nicht mehr in die Luft freigesetzt, sie sind vielmehr gleichsam im Sporangium sesshaft geworden und relativ groß (genannt Megasporen; Megasporen gibt es auch bei diversen Algen). Überdies erhalten die Megasporen von den Ginkgopflanzen, die sie bilden, so viel Nahrung zugeteilt, dass sie später ohne selbständige Ernährung Geschlechtszellen entwickeln können. Die Sporen der männlichen Pflanzen (genannt Mikrosporen oder Pollen) erfahren noch im „Mikrosporangium“ (der Anthere) ihre ersten mitotischen Teilungen und werden so zum Mikrogametophyten und als solche über den Wind verbreitet. Der Ginkgo-Baum (also der Sporophyt) scheidet das für die Fortbewegung der männlichen Geschlechtszellen nötige Wasser an der Mikropyle der Samenanlage selbst aus (Pollinations-Tröpfchen). Der erst nach Ankunft bei der weiblichen Pflanze wachsende Pollenschlauch (bei Ginkgo dient er vor allem als Haftorgan) ist nichts anderes als das Rudiment eines einstmals selbständig wachsenden Gametophyten. Die Geschlechtsgeneration (der Gametophyt) ist bei Ginkgo (und bei allen anderen Samenpflanzen) also extrem reduziert.

Phylogenetisch formuliert kann man also sagen: Im Inneren der Megaspore (Embryosackmutterzelle) entwickelt sich ein extrem reduzierter Megagametophyt (befruchtungsfähiger Embryosack), der über sein Megagametangium (Synergiden) einen Megagameten (Eizelle) erzeugt. Die Mikrospore wird als stark reduzierter Mikrogametophyt (mehrzelliges Pollenkorn) vom Wind zum Megagametophyten geweht, wo sie auskeimt, Mikrogameten (Spermatozoide) entlässt und damit den Megagameten befruchtet.

Bedecktsamer

Generationswechsel bei den Angiospermen

Die stetige Verkleinerung des Gametophyten und schließlich die Einverleibung des weiblichen Gametophyten in seinen „Mutter-Sporophyten“ führte letztlich zur vollständigen Unabhängigkeit des Sexualaktes von tropfbar-flüssigem Wasser und perfektioniert so die Anpassung der Pflanzen an das Landleben: Dies kann als wichtigster Grund dafür angesehen werden, dass Samenpflanzen heute die vorherrschende Lebensform unter den Landpflanzen sind.

Bei einigen Nacktsamern (bei Eiben und Zypressen) existieren zwar noch Pollinations-Tröpfchen, aber auch bei ihnen wächst der Pollenschlauch ins Innere der Megaspore hinein. So kann ein männlicher Zellkern (ein gleichsam aufs Wesentliche reduziertes Spermium) unmittelbar zur Eizelle vordringen. Bei den Bedecktsamern sind die Samenanlagen schließlich in ein Fruchtblatt-Gehäuse eingeschlossen, das die Ernährung der auskeimenden Samen (also der jugendlichen Sporophyten) ebenso optimiert wie ihre Verbreitung durch Tiere. Der Pollen landet hier auf einer besonderen Struktur des Fruchtblattes, der Narbe.

Literatur

• Walter Zimmermann: Geschichte der Pflanzen. Eine Übersicht. 2. Auflage, München 1969, dtv Band 4043. (Der Artikel folgt im Wesentlichen der Argumentation dieser Quelle.)

• Klaus Ulrich Leistikow und Franziska Kockel: Zur Entwicklungsgeschichte der Pflanzen – ein didaktisches Modell. In: Palmarum Hortus Francofortensis (Wissenschaftliche Berichte des Frankfurter Palmengartens), Heft 2, Frankfurt am Main, Juni 1990 (Inhaltsübersicht (Memento vom 19. Juli 2011 im Internet Archive))

• Adrienne und Helge Hilgers: Von der Amöbe bis zum Zebra - Skriptum zur Vorlesung Anatomie und Biologie der Tiere. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Wien 2006, Facultas Verlags- und Buchhandels AG.

Weblinks

• Sexualität bei Ginkgo (englisch)