Heterodontosaurus

Heterodontosaurus
Rekonstruiertes Skelett von Heterodontosaurus tucki (basierend auf SAM-PK-K1332).
Zeitliches Auftreten
Unterjura (Hettangium bis Sinemurium)
bis Mio. Jahre
Fundorte
Südafrika (Obere Elliot-Formation, Clarens-Formation)
Systematik
Dinosaurier (Dinosauria) Vogelbeckensaurier (Ornithischia) Heterodontosauridae Heterodontosaurus
Wissenschaftlicher Name
Heterodontosaurus
Crompton & Charig, 1962
Art
Heterodontosaurus tucki

Lebendrekonstruktion und Schädel

Heterodontosaurus („Echse mit verschiedenartigen Zähnen“) ist eine Gattung der Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Die einzige Art ist Heterodontosaurus tucki. Fossilfunde stammen aus dem Unterjura (Hettangium bis Sinemurium) von Südafrika. Heterodontosaurus war ein kleiner, zweibeinig laufender Pflanzen- oder Allesfresser. Namensgebund ist das charakteristische Gebiss, welches anders als bei den meisten anderen Nicht-Säugetieren unterschiedliche Zahntypen umfasst, einschließlich eines Paares hauerartiger "Eckzähne" und zum Kauen geeigneter Backenzähne. Heterodontosaurus ist die namensgebende Gattung und zugleich der am besten bekannte Vertreter der Heterodontosauridae.

Merkmale

Heterodontosaurus war ein graziler, zweibeiniger Vogelbeckensaurier aus der Gruppe der Heterodontosauridae. Diese Gruppe umfasst einige der kleinsten bekannten Vobelbeckensaurier; beispielsweise wird Fruitadens auf eine Körperlänge von nur 65 bis 75 cm geschätzt. Heterodontosaurus ist einer der größten Heterodontosauriden – das am vollständigsten erhaltene Exemplar (SAM-PK-K1332) wird auf eine Körperlänge von etwa einem Meter geschätzt. Lediglich Lycorhinus könnte noch größer gewesen sein.

Schädel und Gebiss

Der Schädel ist robust gebaut und erscheint in Seitenansicht dreieckig. Die Schnauze endete in einem zahnlosen Schnabel aus Horn. Der obere Schnabel saß auf der Prämaxillare, einem dem Oberkiefer vorgelagerten Knochen, während der untere Schnabel dem Prädentale aufsaß, dem vordersten Kieferknochen der Vogelbeckensaurier. Die Augenhöhlen waren verhältnismäßig groß und annähernd rund, während die externen Nasenöffnungen klein waren. Ein großes Palpebrale, ein für Vogelbeckensaurier typischer spornartiger Knochen, ragte von vorne in die Augenhöhle hinein. Unterhalb der Augenhöhle bildete das Jochbein einen hornartigen, zur Seite gerichteten Fortsatz aus. Zwischen Augenhöhle und externer Nasenöffung befand sich eine ausgedehnte Antorbitale Fossa, eine Schädelsenke, welche zwei kleine Öffnungen (Foramina) beherbergte. Die Unterseite der Antorbitale Fossa wird durch einen markanten Knochengrat begrenzt, der als Ansatzstelle einer fleischigen Wange diente. Hinter der Augenöffnung lag das verhältnismäßig große Untere Temporalfenster; dieses erschien eiförmig und war nach hinten gekippt. In Draufsicht des Schädels war das elliptisch geformte Obere Temporalfenster sichtbar. Die Oberen Temporalfenster beider Schädelhälften waren durch einen ausgeprägten Scheitelkamm voneinander getrennt, welcher Ansatzflächen für die Kiefermuskulatur bot.

Das markanteste Merkmal waren die unterschiedlichen Zahntypen des Gebisses (Heterodontie). Während der vordere Abschnitt der Prämaxillare zahnlos war und einen hornigen Schnabel trug, saßen im hinteren Abschnitt des Knochens auf jeder Seite drei stiftförmige Zähne, von denen der dritte als stark vergrößerter "Hauer" (englisch tusk) ausgeprägt war. Der Hauer war durch eine Zahnlücke (Diastema) von den meißelförmigen Zähnen des Oberkiefers getrennt. Das Hauerpaar des Unterkiefers war deutlich größer als das obere Hauerpaar und passte in eine Einbuchtung im Bereich der Zahnlücke der oberen Kieferknochen.

Postkraniales Skelett

Der Hals setzte sich aus 9 Halswirbeln zusammen und war S-förmig gekrümmt, worauf die Form der Wirbelkörper in Seitenansicht hinweist: So waren die vorderen Wirbelkörper wie ein Parallelogramm geformt, während die der mittleren Halswirbel rechteckig und jene der hinteren Halswirbel trapezförmig waren. Der Rumpf war relativ kurz und bestand aus 12 Rückenwirbeln, an denen sich im Beckenbereich 6 miteinander verschmolzene Kreuzbeinwirbel anschlossen. Der proportional lange Schwanz ist nicht vollständig überliefert, bestand aber wahrscheinlich aus 34 bis 37 Schwanzwirbeln. Die Rückenwirbelsäule war ab dem vierten Rückenwirbel durch verknöcherte Sehnen versteift. Dieses Merkmal findet sich bei vielen Vogelbeckensauriern und wirkte vermutlich Biegekräften entgegen, die während der zweibeinigen Fortbewegung die Wirbelsäule belasteten. Anders als bei anderen Vogelbeckensauriern zeigte der Schwanz von Heterodontosaurus keine verknöcherten Sehnen und war somit vermutlich flexibel.

Die Vordergliedmaßen waren kräftig gebaut und mit über 70 % der Länge der Hintergliedmaßen verhältnismäßig lang. Die Speiche des Unterarms maß 70 % der Länge des Oberarmknochens, während die verhältnismäßig große Hand fast ebenso lang wie der Oberarmknochen war. Die Hand endete in fünf, zum Greifen geeignete Finger. Der zweite Finger war der längste der Hand, gefolgt vom dritten und ersten Finger (Daumen). Der vierte und fünfte Finger hingegen waren stark zurückgebildet und möglicherweise funktionslos. Die ersten drei Finger endeten in großen und kräftigen Krallen. Die Phalangenformel, welche die Anzahl der Fingerknochen jedes Fingers angiebt, betrug 2-3-4-3-2.

Die Hintergliedmaßen waren lang und grazil und endeten in vier Zehen, von denen jedoch nur die zweite, dritte und vierte den Boden berührte. Ein für Vogelbeckensaurier einzigartiges Merkmal war die Verschmelzung verschiedener Bein- und Fußknochen: Schienbein und Wadenbein waren mit den oberen Fußwurzelknochen (Sprungbein und Fersenbein) zu einem Tibiotarsus verschmolzen, während die unteren Fußwurzelknochen mit den Mittelfußknochen zu einem Tarsometatarsus verschmolzen waren. Diese Konstellation findet sich auch bei heutigen Vögeln und hat sich bei diesen und Heterodontosaurus unabhängig voneinander entwickelt. Der Tibiotarsus war um 30 % länger als der Oberschenkelknochen.

Systematik

Heterodontosaurus ist die Typusart der Familie Heterodontosauridae. Diese liegt innerhalb der Ornithischia und besteht aus kleinen, pflanzenfressenden Dinosauriern, die im Unterjura zuerst auftraten und in der Unterkreide ausstarben. Aufgrund der Tatsache, dass sie eine der frühesten Dinosaurier Gruppen waren, stützen sie die Annahme einer Radiation von Dinosauriern nach dem Massenaussterben an der Trias-Jura-Grenze. Diese Gruppe stellt eine Herausforderung dar, weil die meisten Mitglieder nur durch Fragmente bekannt sind.

Ein Kladogramm von Bulter und Kollegen aus dem Jahr 2011 klassifiziert Heterodontosaurus als fortgeschrittenes Mitglied der Heterodontosauridae und Schwestertaxon von Lycorhinus: Vorlage:Clade

Im Jahr 2012 hat Paul Sereno eine neue Unterfamilie innerhalb der Gruppe beschrieben, die Heterodontosaurinae. Beschriebene charakteristische Merkmale der Gruppe umschließen das Vorhandensein von Mahlzähnen mit einer Krone die höher ist als weit und ein etwas weiter unten gelegenes Kiefergelenk.

Es folgt ein Kladogramm von Sereno aus dem Jahr 2012: Vorlage:Clade

Funde und Paläohabitat

Heterodontosaurus im "Iziko South African Museum"

Der Holotyp (SAM-PK-K337) wurde 1962 von Alfred W. Crompton und Alan Charig anhand eines fast vollständigen Schädels beschrieben. Der Fund stammt aus der Elliot-Formation (Südafrika) und wurde auf das Unterjura (Hettangium bis Sinemurium) datiert. Verwandte von Heterodontosaurus aus dieser Formation schließen Abrictosaurus consors und Lanasaurus scalpridens ein. Ein ebenfalls vollständiger, aber etwas größerer Schädel, sowie ein komplettes Postkranium des Exemplars SAM-PK-K1332 wurden in der selben Formation gefunden. Ein drittes, juveniles Exemplar (SAM-PK-K10487) ist aus der Clarens-Formation (ebenfalls in Südafrika) bekannt. Sämtliche dieser Exemplare sind im Iziko South African Museum ausgestellt, welches in Kapstadt liegt. Weitere bekannte Exemplare umschließen SAM-PK-K1334, SAM-PK-K1326 (beide bekannt durch Teile des Oberkiefers), SAM-PK-K1328 (bekannt durch Wirbel, Beinknochen und Teile des Beckengürtel), NM QR 1788 (Kieferfragmente) und AMNH 24000 (vorderer Teil des Schädels).

Paläobiologie

Ontogenese

Der 2006 beschriebene Schädel eines Jungtiers (SAM-PK-K10487) erlaubt Rückschlüsse auf anatomische Veränderungen während des Wachstums (Ontogenese). Die Gesamtlänge des Schädels wird auf 45 mm rekonstruiert. Die Körperlänge dieses Individuums lässt sich jedoch nur ungenau schätzen: Der Schädel des vollständigsten Skeletts (SAM-PK-K1332) machte ein Zehntel der Körperlänge aus; werden dieselben Körperproportionen für das Jungtier angenommen, kann von einer Körperlänge von 45 cm ausgegangen werden. Dies ist vermutlich eine Überschätzung, da der Schädel bei Jungtieren generell im Verhältnis zum Körper größer ist als bei ausgewachsenen Tieren.

Wie der Schädel zeigt, wird mit zunehmenden Alter werden die Augenhöhlen proportional kleiner, während der Abschnitt des Schädels vor den Augenhöhlen länglicher wird. Außerdem verschmelzen Teile des Nasenbeins und des Zwischenkieferbeins. Da es außer der Zunahme der Zähne im Oberkiefer keine Änderungen im Gebiss gibt, wird vermutet, dass sich die Ernährung des Tieres beim Wachstum nicht ändert.

Sexualdimorphismus

Rekonstruktion von Heterodontosaurus tucki im Zeitraffer.

Ein anderes, diskutiertes Thema ist ob Sexualdimorphismus bei Heterodontosaurus, beziehungsweise Mitgliedern der Heterodontosauridae, vorhanden ist. Es wurde vermutet, dass das Vorhandensein stark vergrößerter Zähne (Hauer) nur auf Männchen zutraf, während Weibchen über keine Hauer verfügten. Untermauert wurde diese Hypothese dadurch, dass es durchaus Heterodontosauriden Exemplate gibt, denen Eckzähne fehlen. Ein Beispiel ist das Holotyp Exemplar von Abrictosaurus (BMNH RUB54). Dieses Exemplar wird als repräsentativ für weibliche Heterodontosauriden gesehen.

Kritiker verweisen jedoch darauf, dass bei praktisch allen anderen Heterodontosauriden Hauer vorhanden sind, selbst bei Jungtieren, wie dem Heterodontosaurus Exemplar SAM-PK-K10487. Ein relativ ausgeglichenes Verhältnis, wie es bei Männchen und Weibchen zu erwarten wäre, ist also nicht vorhanden. Daher wird die Annahme, dass nur Männchen über Hauer verfügten als basislos angesehen. Zudem wurde erwähnt, dass neben dem Nichtvorhandensein von Hauer, Abrictosaurus sich noch in anderen Merkmalen von den anderen südafrikanischen Heterodontosauriden unterscheide.

Der einzige beschriebene Schädel eines Jungtiers zeigt deutlich ausgeprägte Hauer. Dieser Befund spricht laut Butler und Kollegen (2006) gegen einen Sexualdimorphismus; so seien derartige geschlechtsspezifische Unterschiede in einem so frühen Entwicklungsstadium noch nicht zu erwarten.

Zahnwechsel

Es wurde diskutiert, ob die Zähne ersetzt werden können, wenn sie ausfallen. Dies wird als unwahrscheinlich angesehen, weil Ersatzzähne im Kiefer fehlen. Stattdessen wird vermutet, dass Heterodontosauriden Ruhephasen hatten, in denen das gesamte Gebiss sich regenerierte. Allerdings gibt es ebenfalls Vermutungen, dass dies nur für Erwachsene Exemplare zutrifft. Jungtiere könnten in der Lage gewesen sein ihre Zähne zu ersetzen.

Ernährung

Richard Butler und Kollegen vermuteten, dass Heterodontosaurus sich omnivor ernährte, aber dennoch besser an eine herbivore Ernährung angepasst war, als der verwandte Fruitadens. Man vermutet, dass die schweren Abnutzungen an den Zähnen von Zacken in der Nahrung stammen.

Stoffwechsel

In einer im Jahr 2009 veröffentlichten Studie wurde ein gleichwarmer Stoffwechsel für Heterodontosaurus und elf andere Dinosauriergattungen vermutet. Diese Vermutungen basieren auf einer errechneten aeroben Ausdauer, welche die aerobe Ausdauer von bekannten wechselwarmen Tieren überstieg. Basierend auf einem errechnetem Sauerstoffverbrauch wird vermutet, dass kleine bipede Dinosaurier wie Heterodontosaurus aktive Tiere waren, aber nur moderate Laufgeschwindigkeiten erreichten.

Belege

Literatur

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• Paul C. Sereno: Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. In: ZooKeys. Band 226, 2012, S. 1–225 ([1]). 
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• David B. Norman, Hans-Dieter Sues, Lawrence M. Witmer: Basal Ornithopoda. In: D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska (Hrsg.): The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 393–412. 
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• David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig: The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 163, Nr. 1, 2011, S. 182–276, doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x ([5]). 
• Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR: Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs. In: PLoS ONE. Band 4, Nr. 11. e7783, 2009, S. 1–9, doi:10.1371/journal.pone.0007783. 

Weblinks

Commons: Heterodontosaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• University of California Museum of Paleontology (UCMP) (engl.)