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„Velociraptor“ – Versionsunterschied

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''Velociraptor'' war ein mittelgroßer Dromaeosauride mit einer Länge von bis zu 2,07 Metern, einer Hüfthöhe von 50 Zentimetern und einem geschätzten Gewicht von bis zu 15 Kilogramm.<ref name="paul1988" /> Der Schädel war bis zu 25 Zentimeter lang und wies eine im Vergleich zu anderen Dromaeosauriden dünne, flache und lange Schnauze auf: So machte die Schnauze 60 % der Gesamtlänge des Schädels aus, zeigte von oben betrachtet jedoch nur ein Drittel der Breite des hinteren Schädels. Der vordere Abschnitt der Schnauze war leicht nach oben gebogen, was zu einer konkaven Schnauzenoberseite und einer konvexen Unterseite führte. Die Augen waren nach vorne gerichtet, was ein gutes [[Stereoskopisches Sehen|räumliches Sehen]] ermöglichte. Sein räumliches Blickfeld war etwa 55&nbsp;° breit und 10&nbsp;° hoch; das sind mit [[Eulen]] vergleichbare Werte.<ref name="stevens2006">{{cite journal |last=Stevens |first=Kent A. |year=2006 |title=Binocular vision in theropod dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Palaeontology |volume=26 |issue=2 |pages=321-330}}</ref> Jede Kieferseite war mit 26 bis 28 in größeren Abständen stehenden Zähnen besetzt, welche an der hinteren Schneidekante stärker gesägt waren als an der vorderen – das kann als Anpassung an das Greifen schneller Beute gedeutet werden.<ref name="osborn1924a">{{cite journal |last=Osborn |first=Henry F. |year=1924a |title=Three new Theropoda, ''Protoceratops'' zone, central Mongolia |journal=American Museum Novitates |volume=144 |pages=1–12 |url=http://hdl.handle.net/2246/3223}}</ref><ref name="barsboldosmolska1999">{{cite journal |last=Barsbold |first=Rinchen |coauthors=Osmólska, Halszka |year=1999 |title=The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=44 |issue=2 |pages=189–219 |url=http://app.pan.pl/article/item/app44-189.html}}</ref>
''Velociraptor'' war ein mittelgroßer Dromaeosauride mit einer Länge von bis zu 2,07 Metern, einer Hüfthöhe von 50 Zentimetern und einem geschätzten Gewicht von bis zu 15 Kilogramm.<ref name="paul1988" /> Der Schädel war bis zu 25 Zentimeter lang und wies eine im Vergleich zu anderen Dromaeosauriden dünne, flache und lange Schnauze auf: So machte die Schnauze 60 % der Gesamtlänge des Schädels aus, zeigte von oben betrachtet jedoch nur ein Drittel der Breite des hinteren Schädels. Der vordere Abschnitt der Schnauze war leicht nach oben gebogen, was zu einer konkaven Schnauzenoberseite und einer konvexen Unterseite führte. Die Augen waren nach vorne gerichtet, was ein gutes [[Stereoskopisches Sehen|räumliches Sehen]] ermöglichte. Sein räumliches Blickfeld war etwa 55&nbsp;° breit und 10&nbsp;° hoch; das sind mit [[Eulen]] vergleichbare Werte.<ref name="stevens2006">Kent A. Stevens: ''Binocular vision in theropod dinosaurs.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 26, Nr 2, 2006, S. 321-330, {{doi|10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2}}.</ref> Jede Kieferseite war mit 26 bis 28 in größeren Abständen stehenden Zähnen besetzt, welche an der hinteren Schneidekante stärker gesägt waren als an der vorderen – das kann als Anpassung an das Greifen schneller Beute gedeutet werden.<ref name="osborn1924a">[[Henry Fairfield Osborn]]: ''Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 144, {{ISSN|0003-0082}} = ''Publications of the Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History. Contribution.'' Nr. 32). The American Museum of Natural History, New York NY 1924, [http://hdl.handle.net/2246/3223 online].</ref><ref name="barsboldosmolska1999">[[Rinchen Barsbold]], [[Halszka Osmólska]]: ''The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia.'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' Bd. 44, Nr. 2, 1999, {{ISSN|0567-7920}}, S. 189–219, [http://app.pan.pl/article/item/app44-189.html online].</ref>


Das Handskelett ähnelte in seiner Struktur und Flexibilität dem der [[Vögel]] und zeigte drei stark gekrümmte Krallen. Der zweite Finger war der längste Finger, der erste Finger der kürzeste. Aufgrund der Struktur der [[Handwurzelknochen]] war die [[Pronation]] (Einwärtsdrehung) des Handgelenks unmöglich, und zwang ''Velociraptor'' dazu, seine Hände stets mit der Handflächenseite nach innen zu tragen.<ref name="paul2002">{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=2002 |title=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds |location=Baltimore |publisher=Johns Hopkins University Press |isbn=978-0-8018-6763-7}}</ref> ''Velociraptor'' lief wie andere Dromaeosauriden ausschließlich auf dem dritten und vierten Zeh. Der erste Zeh war wie bei anderen [[Theropoda|Theropoden]] reduziert („[[Wolfskralle]]“) und berührte den Boden nicht. Auch der stark modifizierte zweite Zeh wurde über dem Boden gehalten: Er trug eine auffällig große, bis zu 6,5 Zentimeter lange, sichelförmige Kralle, ein typisches Merkmal der Dromaeosauridae. Sie wurde vermutlich als Waffe bei der Jagd eingesetzt.<ref name="barsbold1983">{{cite journal |last=Barsbold |first=Rinchen |year=1983 |title=Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia |journal=Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition |volume=19 |pages=5–119}}</ref><ref name="norellmakovicky1999">{{cite journal |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=Makovicky, Peter J. |year=1999 |title=Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' |journal=American Museum Novitates |volume=3282 |pages=1–45 |url=http://hdl.handle.net/2246/3025}}</ref> Neuere [[Biomechanik|biomechanische]] Studien zeigen auf, dass sie auch zum Klettern geeignet war.<ref name="manning2009">{{cite journal |last=Manning |first=Phillip L. |year=2009 |title=[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20986/full Biomechanics of Dromaeosaurid Dinosaur Claws: Application of X-Ray Microtomography, Nanoindentation, and Finite Element Analysis] |journal=The Anatomical Record |volume=292 |pages=1397–1405}}</ref>
Das Handskelett ähnelte in seiner Struktur und Flexibilität dem der [[Vögel]] und zeigte drei stark gekrümmte Krallen. Der zweite Finger war der längste Finger, der erste Finger der kürzeste. Aufgrund der Struktur der [[Handwurzelknochen]] war die [[Pronation]] (Einwärtsdrehung) des Handgelenks unmöglich, und zwang ''Velociraptor'' dazu, seine Hände stets mit der Handflächenseite nach innen zu tragen.<ref name="paul2002">Gregory S. Paul: ''Dinosaurs of the Air. The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 2002, ISBN 978-0-8018-6763-7.</ref> ''Velociraptor'' lief wie andere Dromaeosauriden ausschließlich auf dem dritten und vierten Zeh. Der erste Zeh war wie bei anderen [[Theropoda|Theropoden]] reduziert („[[Wolfskralle]]“) und berührte den Boden nicht. Auch der stark modifizierte zweite Zeh wurde über dem Boden gehalten: Er trug eine auffällig große, bis zu 6,5 Zentimeter lange, sichelförmige Kralle, ein typisches Merkmal der Dromaeosauridae. Sie wurde vermutlich als Waffe bei der Jagd eingesetzt.<ref name="barsbold1983">Ринченгийн Барсболд: ''Хищные динозавры мела Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция'' (= ''Труды.'' 19). Наука, Москва 1983, S. 5–119 (In englischer Sprache: Rinchen Barsbold: ''Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition'' (= ''Transaction of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition.'' Bd. 19). Selbstverlag des Verfassers, Berkeley CA 1983, 5–119, [http://www.paleoglot.org/files/Barsbold_83.pdf online]).</ref><ref name="norellmakovicky1999">[[Mark A. Norell]], [[Peter Makovicky|Peter J. Makovicky]]: ''Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 3282). The American Museum of Natural History, New York NY 1999, [http://hdl.handle.net/2246/3025 online].</ref> Neuere [[Biomechanik|biomechanische]] Studien zeigen auf, dass sie auch zum Klettern geeignet war.<ref name="manning2009">Phillip L. Manning, Lee Margetts, Mark R. Johnson, Philip J. Withers, William I. Sellers, Peter L. Falkingham, Paul M. Mummery, [[Paul M. Barrett]], David R. Raymont: ''Biomechanics of Dromaeosaurid Dinosaur Claws: Application of X-Ray Microtomography, Nanoindentation, and Finite Element Analysis.'' In: ''The Anatomical Record.'' Bd. 292, Nr. 9, 2009, {{ISSN|1932-8486}}, S. 1397–1405, {{doi|10.1002/ar.20986}}.</ref>


Extrem verlängerte Knochenfortsätze zur Verbindung der [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] ([[Präzygapophyse]]n) an den Wirbelbögen, verlängerte [[Chevron-Knochen]] an der Unterseite der Wirbel sowie verknöcherte [[Sehne (Anatomie)|Sehnen]] versteiften den Schwanz des ''Velociraptor''. Die Präzygapophysen waren ab dem zehnten Schwanzwirbel ausgebildet und erstreckten sich in rutenartigen Bündeln, in Abhängigkeit von ihrer Position vier bis zehn Wirbel überspringend, nach vorn. Diese Versteifung schränkte vertikale Bewegungen des Schwanzes stark ein, auch wenn ein Fund mit „S“-förmig gekurvtem Schwanz mit intakten Präzygapophysen vermuten lässt, dass der Schwanz eine beträchtliche horizontale Beweglichkeit hatte. Die Anpassungen des Schwanzes waren vermutlich vorteilhaft, um in Kurven mit hoher Geschwindigkeit Balance und Stabilität zu wahren.<ref name="barsbold1983" /><ref name="norellmakovicky1999" /> Eine biomechanische Studie errechnete eine Maximalgeschwindigkeit von 38,9 Kilometern pro Stunde.<ref name="sellers">{{Literatur |Autor=William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning |Jahr=2007 |Titel=[http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1626/2711.full Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics] |Sammelwerk=Proceedings of the Royal Society B |Band=274 |Nummer=1626 |DOI=10.1098/rspb.2007.0846}}</ref>
Extrem verlängerte Knochenfortsätze zur Verbindung der [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] ([[Präzygapophyse]]n) an den Wirbelbögen, verlängerte [[Chevron-Knochen]] an der Unterseite der Wirbel sowie verknöcherte [[Sehne (Anatomie)|Sehnen]] versteiften den Schwanz des ''Velociraptor''. Die Präzygapophysen waren ab dem zehnten Schwanzwirbel ausgebildet und erstreckten sich in rutenartigen Bündeln, in Abhängigkeit von ihrer Position vier bis zehn Wirbel überspringend, nach vorn. Diese Versteifung schränkte vertikale Bewegungen des Schwanzes stark ein, auch wenn ein Fund mit „S“-förmig gekurvtem Schwanz mit intakten Präzygapophysen vermuten lässt, dass der Schwanz eine beträchtliche horizontale Beweglichkeit hatte. Die Anpassungen des Schwanzes waren vermutlich vorteilhaft, um in Kurven mit hoher Geschwindigkeit Balance und Stabilität zu wahren.<ref name="barsbold1983" /><ref name="norellmakovicky1999" /> Eine biomechanische Studie errechnete eine Maximalgeschwindigkeit von 38,9 Kilometern pro Stunde.<ref name="sellers">William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning: ''Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Bd. 274, Nr. 1626, 2007, {{ISSN|0950-1193}}, S. 2711–2716, {{doi|10.1098/rspb.2007.0846}}.</ref>


Im Jahre 2007 wurden an einem gut erhaltenen Vorderarmknochen von ''Velociraptor'' Ansätze für Federkiele gefunden, womit eine Befiederung bei ''Velociraptor'' bestätigt ist.<ref name="turneretal2007b">{{cite journal |last=Turner |first=A.H. |coauthors=Makovicky, P.J.; Norell, M.A. |year=2007 |title=Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor |journal=Science |volume=317 |issue=5845 |pages=1721|doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 }}</ref>
Im Jahre 2007 wurden an einem gut erhaltenen Vorderarmknochen von ''Velociraptor'' Ansätze für Federkiele gefunden, womit eine Befiederung bei ''Velociraptor'' bestätigt ist.<ref name="turneretal2007b">Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell: ''Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor.'' Bd. 317, Nr. 5845, 2007, S. 1721, {{doi|10.1126/science.1145076}}, PMID 17885130.</ref>


== Geschichte ==
== Geschichte ==
[[Datei:Velociraptor mongoliensis AMNH 6515.jpg|miniatur|links|Schädel des Holotypus im AMNH]]
[[Datei:Velociraptor mongoliensis AMNH 6515.jpg|miniatur|links|Schädel des Holotypus im AMNH]]
[[Datei:Velociraptor mongoliensis type skull and jaws.jpg|miniatur|Zeichnung des [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]]-Materials (aus Osborn 1924)]]
[[Datei:Velociraptor mongoliensis type skull and jaws.jpg|miniatur|Zeichnung des [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]]-Materials (aus Osborn 1924)]]
Eine Expedition des [[American Museum of Natural History]] (AMNH) in die mongolische [[Gobi]]-Wüste entdeckte im Jahr 1922 das erste bekannte ''Velociraptor''-Fossil: Einen zerdrückten, aber kompletten Schädel zusammen mit einer der vergrößerten Krallen des zweiten Zehs und Fragmenten der Fußknochen (Exemplarnummer AMNH 6515). 1924 erfolgte die [[Erstbeschreibung]] durch den Museumsleiter [[Henry Fairfield Osborn]] als ''Velociraptor mongoliensis''.<ref name="osborn1924a" /> Der Gattungsname ''Velociraptor'' bedeutet soviel wie „schneller Räuber“ (lat.: ''velox'' – „schnell“, ''raptor'' – „Räuber“), während das [[Art-Epitheton]] ''mongoliensis'' auf das Land Mongolei hinweist, wo die Fossilien gefunden wurden. Früher im selben Jahr nannte Osborn die neue Spezies in einem Presseartikel „Ovoraptor djadochtari“ (nicht zu verwechseln mit ''[[Oviraptor]]''); da dieser Name jedoch weder in einem wissenschaftlichen Magazin noch durch eine formale Beschreibung veröffentlicht wurde, gilt er nach den [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur]] (ICZN) als ''[[Nomen nudum]]'' („nackter Name“), weshalb der Name ''Velociraptor'' Priorität genießt.<ref name="osborn1924b">{{cite journal |last=Osborn |first=Henry F. |year=1924b |title=The discovery of an unknown continent |journal=Natural History |volume=24 |pages=133–149}}</ref>
Eine Expedition des [[American Museum of Natural History]] (AMNH) in die mongolische [[Gobi]]-Wüste entdeckte im Jahr 1922 das erste bekannte ''Velociraptor''-Fossil: Einen zerdrückten, aber kompletten Schädel zusammen mit einer der vergrößerten Krallen des zweiten Zehs und Fragmenten der Fußknochen (Exemplarnummer AMNH 6515). 1924 erfolgte die [[Erstbeschreibung]] durch den Museumsleiter [[Henry Fairfield Osborn]] als ''Velociraptor mongoliensis''.<ref name="osborn1924a" /> Der Gattungsname ''Velociraptor'' bedeutet soviel wie „schneller Räuber“ (lat.: ''velox'' – „schnell“, ''raptor'' – „Räuber“), während das [[Art-Epitheton]] ''mongoliensis'' auf das Land Mongolei hinweist, wo die Fossilien gefunden wurden. Früher im selben Jahr nannte Osborn die neue Spezies in einem Presseartikel „Ovoraptor djadochtari“ (nicht zu verwechseln mit ''[[Oviraptor]]''); da dieser Name jedoch weder in einem wissenschaftlichen Magazin noch durch eine formale Beschreibung veröffentlicht wurde, gilt er nach den [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur]] (ICZN) als ''[[Nomen nudum]]'' („nackter Name“), weshalb der Name ''Velociraptor'' Priorität genießt.<ref name="osborn1924b">Henry Fairfield Osborn: ''The Discovery of an Unknown Continent.'' In: ''Natural History.'' Bd. 24, Nr. 2, 1924, {{ISSN|0028-0712}}, S. 133–149, [https://archive.org/stream/naturalhistory2416newy#page/132/mode/2up Digitalisat].</ref>


Während nordamerikanischen Forschern im [[Kalter Krieg|Kalten Krieg]] keine Einreise in die [[Kommunismus|kommunistische]] Mongolei gestattet war, entdeckten sowjetische, polnische und mongolische Forscher weitere Skelette. So wurde 1971 das berühmte Fossil der „Kämpfenden Dinosaurier“ von einer polnisch-mongolischen Forschergruppe entdeckt (Exemplarnummer [[Mongolian Academy of Sciences|GIN]] 100/25), welches einen ''Velociraptor'' während eines Kampfes mit einem ''[[Protoceratops]]'' zeigt.<ref name="barsbold1983" /><ref name="kjbarsbold1972">{{cite journal |last=Kielan-Jaworowska |first=Zofia |coauthors=Barsbold, Rinchen |year=1972 |title=Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions |journal=Paleontologica Polonica |volume=27 |pages=5–13}}</ref><ref name="barsbold1974">{{cite journal |last=Barsbold |first=Rinchen |year=1974 |title=Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Asia and North America |journal=Paleontologica Polonica |volume=30 |pages=5–22}}</ref> Es gilt als Nationalschatz der Mongolei, wurde jedoch im Jahr 2000 dem American Museum of Natural History in New York für eine temporäre Ausstellung geliehen.<ref name="amnh">{{cite web |url=http://www.amnh.org/exhibitions/fightingdinos/ex-fd.php |title=Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Exhibition Highlights |author=American Museum of Natural History |date=c.2000|accessdate=2010-08-20}}</ref> Heute steht es im [[National Museum of National History (Ulaanbaatar)|National Museum of Natural History]] in [[Ulaanbaatar]].<ref>Ch. Sumiyabazar: [http://ubpost.mongolnews.mn/index.php?option=com_content&task=view&id=38&Itemid=44 ''Mongolia's fighting dinosaurs'' in der UB-Post (englischsprachige, mongolische Zeitschrift) vom 14. Februar 2006]</ref><ref>[http://www.pbase.com/cwillis/image/87519682 Foto der Fighting Dinosaurs aus dem National Museum of National History]</ref>
Während nordamerikanischen Forschern im [[Kalter Krieg|Kalten Krieg]] keine Einreise in die [[Kommunismus|kommunistische]] Mongolei gestattet war, entdeckten sowjetische, polnische und mongolische Forscher weitere Skelette. So wurde 1971 das berühmte Fossil der „Kämpfenden Dinosaurier“ von einer polnisch-mongolischen Forschergruppe entdeckt (Exemplarnummer [[Mongolian Academy of Sciences|GIN]] 100/25), welches einen ''Velociraptor'' während eines Kampfes mit einem ''[[Protoceratops]]'' zeigt.<ref name="barsbold1983" /><ref name="kjbarsbold1972">[[Zofia Kielan-Jaworowska]], Rinchen Barsbold: ''Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Bd. 27, 1972, {{ISSN|0078-8562}}, S. 5–13.</ref><ref name="barsbold1974">Rinchen Barsbold: ''Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Asia and North America.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Bd. 30, 1974, {{ISSN|0078-8562}}, S. 5–22.</ref> Es gilt als Nationalschatz der Mongolei, wurde jedoch im Jahr 2000 dem American Museum of Natural History in New York für eine temporäre Ausstellung geliehen.<ref name="amnh">{{cite web |url=http://www.amnh.org/exhibitions/past-exhibitions/fighting-dinos |title=Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Exhibition Highlights |author=American Museum of Natural History |date=c.2000|accessdate=2014-08-01}}</ref> Heute steht es im [[National Museum of National History (Ulaanbaatar)|National Museum of Natural History]] in [[Ulaanbaatar]].<ref>Ch. Sumiyabazar: [http://ubpost.mongolnews.mn/index.php?option=com_content&task=view&id=38&Itemid=44 ''Mongolia's fighting dinosaurs'' in der UB-Post (englischsprachige, mongolische Zeitschrift) vom 14. Februar 2006]</ref><ref>[http://www.pbase.com/cwillis/image/87519682 Foto der Fighting Dinosaurs aus dem National Museum of National History]</ref>


Zwischen 1988 und 1990 entdeckte ein chinesisch-kanadisches Team Überreste von ''Velociraptor'' in Nordchina.<ref name="jerzykiewiczetal1993">
Zwischen 1988 und 1990 entdeckte ein chinesisch-kanadisches Team Überreste von ''Velociraptor'' in Nordchina.<ref name="jerzykiewiczetal1993">{{cite journal |doi=10.1139/e93-190 |last=Jerzykiewicz |first=Tomasz |coauthors=Currie, Philip J.; Eberth, David A.; Johnston, P.A.; Koster, E.H.; Zheng, J.-J. |year=1993 |title=Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=30 |pages=2180–2195|url=}}</ref> Amerikanische Wissenschaftler kehrten 1990 in die Mongolei zurück und so entdeckte ein mongolisch-amerikanisches Team mehrere gut erhaltene Skelette.<ref name="norellmakovicky1999" /><ref name="norellmakovicky1997">{{cite journal |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=Makovicky, Peter J. |year=1997 |title=Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen |journal=American Museum Novitates |volume=3215 |pages=1–28 |url=http://hdl.handle.net/2246/3557}}</ref>


Tomasz Jerzykiewicz, Philip J. Currie, David A. Eberth, Paul A. Johnston, Emlyn H. Koster, Jia-Jian Zheng: ''Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi.'' In: ''Canadian Journal of Earth Sciences.'' Bd. 30, Nr. 10, 1993, {{ISSN|0008-4077}}, S. 2180–2195. {{doi|10.1139/e93-190}}.</ref> Amerikanische Wissenschaftler kehrten 1990 in die Mongolei zurück und so entdeckte ein mongolisch-amerikanisches Team mehrere gut erhaltene Skelette.<ref name="norellmakovicky1999" /><ref name="norellmakovicky1997">Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: ''Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 3215). The American Museum of Natural History, New York NY 1997, [http://hdl.handle.net/2246/3557 online].</ref>
1999 entdeckte ein chinesisch-belgisches Team einen [[Oberkiefer]] und ein [[Tränenbein]], die zwar zu ''Velociraptor'' gehörten, jedoch untypisch für die Typusart ''Velociraptor mongoliensis'' sind. Forscher um [[Pascal Godefroit]] beschrieben diesen Fund 2008 als [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]] einer neuen Art, ''Velociraptor osmolskae''.<ref name="PGetal2008">{{cite journal |last=Godefroit |first=Pascal |coauthors=Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming |year=2008 |title=A new species of ''Velociraptor'' (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=28 |issue=2 |pages=432–438 |doi=10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2}}</ref> Sie unterscheidet sich von ''Velociraptor mongoliensis'' vor allem durch ein vergrößertes Promaxillarfenster, eine Schädelöffnung ([[Schädelfenster]]) im Oberkiefer, die sich mittig etwa auf gleicher Höhe zwischen Augenhöhle und Nasenöffnung befindet.<ref name="PGetal2008" /> Das Art-Epitheton ''osmolskae'' ehrt die polnische Paläontologin [[Halszka Osmólska]], welche kurz vor der Erstbeschreibung verstarb.<ref>{{Webarchiv | url=http://www.vertpaleo.org/news/permalinks/2008/05/01/Halszka-Osmlska-an-SVP-Honorary-Member-and-Noted-Vertebrate-Paleontologist-Passed-Away-March-31 | wayback=20101027030229| text=Nachruf der Society of Vertebrate Palaeontology}}</ref>

1999 entdeckte ein chinesisch-belgisches Team einen [[Oberkiefer]] und ein [[Tränenbein]], die zwar zu ''Velociraptor'' gehörten, jedoch untypisch für die Typusart ''Velociraptor mongoliensis'' sind. Forscher um [[Pascal Godefroit]] beschrieben diesen Fund 2008 als [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]] einer neuen Art, ''Velociraptor osmolskae''.<ref name="PGetal2008">Pascal Godefroit, [[Philip J. Currie]], Li Hong, Shang Chang Yong, Dong Zhi-Ming: ''A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China.'' Bd. 28, Nr. 2, 2008, {{ISSN|0272-4634}}, S. 432–438, {{doi|10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2}}.</ref> Sie unterscheidet sich von ''Velociraptor mongoliensis'' vor allem durch ein vergrößertes Promaxillarfenster, eine Schädelöffnung ([[Schädelfenster]]) im Oberkiefer, die sich mittig etwa auf gleicher Höhe zwischen Augenhöhle und Nasenöffnung befindet.<ref name="PGetal2008" /> Das Art-Epitheton ''osmolskae'' ehrt die polnische Paläontologin [[Halszka Osmólska]], welche kurz vor der Erstbeschreibung verstarb.<ref>{{Webarchiv | url=http://www.vertpaleo.org/news/permalinks/2008/05/01/Halszka-Osmlska-an-SVP-Honorary-Member-and-Noted-Vertebrate-Paleontologist-Passed-Away-March-31 | wayback=20101027030229| text=Nachruf der Society of Vertebrate Palaeontology}}</ref>


== Fundorte ==
== Fundorte ==
Die meisten Fossilien von ''Velociraptor mongoliensis'' wurden in der [[Djadochta-Formation]] gefunden, sowohl im [[Aimags der Mongolei|mongolischen Aimag]] [[Ömnö-Gobi-Aimag|Ömnö-Gobi]] als auch in der chinesischen [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]]. Bislang noch nicht einer der beiden Arten zugeordnete Fundstücke von ''Velociraptor'' stammen auch aus der etwas jüngeren [[Barun-Goyot-Formation]] der Mongolei.<ref name="weishampeletal2004">{{cite book |last=Weishampel |first=David B. |coauthors=Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu, Xing; Zhao, Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Emily M.P.; Noto, Christopher N. |year=2004 |chapter=Dinosaur distribution |editor=Weishampel, David B., Dodson, Peter & Osmólska, Halszka (Hrsg.) |title=The Dinosauria |edition=Second |location=Berkeley |publisher=University of California Press |pages=517–606 |isbn=0-520-24209-2}}</ref> Diese [[Lithostratigraphie|geologischen Formationen]] werden auf die Oberkreide (spätes [[Santonium]] bis mittleres [[Campanium]]) datiert und sind damit etwa 85 bis 76 Millionen Jahre alt.<ref name="gradsteinetal2005">{{cite book |last=Gradstein |first=Felix M. |coauthors=Ogg, James G.; Smith, Alan G. |year=2005 |title=A Geologic Time Scale 2004 |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-78142-8}}</ref><ref name="jerzykiewiczrussell1991">{{cite journal |last=Jerzykiewicz |first=Tomasz |coauthors=Russell, Dale A. |year=1991 |title=Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin |journal=Cretaceous Research |volume=12 |issue=4 |pages=345–377 |doi=10.1016/0195-6671(91)90015-5}}</ref>
Die meisten Fossilien von ''Velociraptor mongoliensis'' wurden in der [[Djadochta-Formation]] gefunden, sowohl im [[Aimags der Mongolei|mongolischen Aimag]] [[Ömnö-Gobi-Aimag|Ömnö-Gobi]] als auch in der chinesischen [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]]. Bislang noch nicht einer der beiden Arten zugeordnete Fundstücke von ''Velociraptor'' stammen auch aus der etwas jüngeren [[Barun-Goyot-Formation]] der Mongolei.<ref name="weishampeletal2004">[[David B. Weishampel]], Paul M. Barrett, [[Rodolfo A. Coria]], Jean Le Loueff, [[Xu Xing (Paläontologe)|Xing Xu]], [[Zhao Xijin|Xijin Zhao]], Ashok Sahni, Emily M. P. Gomani, Christopher N. Noto: ''Dinosaur distribution.'' In: David B. Weishampel, [[Peter Dodson]], [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''The Dinosauria.'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 517–606.</ref> Diese [[Lithostratigraphie|geologischen Formationen]] werden auf die Oberkreide (spätes [[Santonium]] bis mittleres [[Campanium]]) datiert und sind damit etwa 85 bis 76 Millionen Jahre alt.<ref name="gradsteinetal2005">Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith (Hrsg.): ''A Geologic Time Scale 2004.'' Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-78142-6.</ref><ref name="jerzykiewiczrussell1991">Tomasz Jerzykiewicz, [[Dale A. Russell]]: ''Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin.'' In: ''Cretaceous Research.'' Bd. 12, Nr. 4, 1991, {{ISSN|0195-6671}}, S. 345–377, {{doi|10.1016/0195-6671(91)90015-5}}.</ref>
[[Datei:Resized pan-flaming-cropped2.jpg|miniatur|600px|Die „Flaming Cliffs“ der Djadochta-Formation]]
[[Datei:Resized pan-flaming-cropped2.jpg|miniatur|600px|Die „Flaming Cliffs“ der Djadochta-Formation]]


''Velociraptor''-Funde stammen aus vielen der berühmten und ergiebigsten Fundstellen der Djadochta-Formation: So stammt das Typusexemplar aus [[Bajandsag]] oder „Flaming Cliffs“ (auch als Shabarakh Usu bekannt)<ref name="osborn1924a" />, während die „Kämpfenden Dinosaurier“ in der Turig-Fundstelle (Tugrugeen Shireh) entdeckt wurden.<ref name="barsbold1974" /> Auch bekannte Fundstellen der Barun-Goyot-Formation, Khulsan und Khermeen Tsav, enthielten Fossilien, die eventuell zu ''Velociraptor'' gehörten.<ref name="osmolska1997">{{cite book |last=Osmólska |first=Halszka |year=1997 |chapter=Barun Goyot Formation |editors=Currie, Philip J. & Padian, Kevin (Hrsg.) |title=Encyclopedia of Dinosaurs |location=San Diego |publisher=Academic Press |pages=41 |isbn=0-12-226810-5}}</ref> Zähne und fragmentarische Knochenreste, die [[juvenil]]en ''Velociraptor mongoliensis'' zugeschrieben werden, stammen aus der [[Bayan-Mahandu-Formation]] der Inneren Mongolei.<ref name="jerzykiewiczetal1993" /> Dort wurde auch das Schädelmaterial von ''Velociraptor osmolskae'' gefunden.<ref name="PGetal2008" />
''Velociraptor''-Funde stammen aus vielen der berühmten und ergiebigsten Fundstellen der Djadochta-Formation: So stammt das Typusexemplar aus [[Bajandsag]] oder „Flaming Cliffs“ (auch als Shabarakh Usu bekannt)<ref name="osborn1924a" />, während die „Kämpfenden Dinosaurier“ in der Turig-Fundstelle (Tugrugeen Shireh) entdeckt wurden.<ref name="barsbold1974" /> Auch bekannte Fundstellen der Barun-Goyot-Formation, Khulsan und Khermeen Tsav, enthielten Fossilien, die eventuell zu ''Velociraptor'' gehörten.<ref name="osmolska1997">Halszka Osmólska: ''Barun Goyot Formation.'' In: Philip J. Currie, Kevin Padian (Hrsg.): ''Encyclopedia of Dinosaurs.'' Academic Press, San Diego CA u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 41.</ref> Zähne und fragmentarische Knochenreste, die [[juvenil]]en ''Velociraptor mongoliensis'' zugeschrieben werden, stammen aus der [[Bayan-Mahandu-Formation]] der Inneren Mongolei.<ref name="jerzykiewiczetal1993" /> Dort wurde auch das Schädelmaterial von ''Velociraptor osmolskae'' gefunden.<ref name="PGetal2008" />


=== Paläoökologie ===
=== Paläoökologie ===
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== Systematik ==
== Systematik ==
[[Datei:Dromie scale.png|miniatur|<small>Verwandte ''[[Dromaeosauridae|Dromaeosauriden]]'' im Vergleich: <span style="color:#00e">■</span>''Velociraptor'', <span style="color:#0c0">■</span>''[[Deinonychus]]'', <span style="color:#e80">■</span>''[[Utahraptor]]''</small>]]
[[Datei:Dromie scale.png|miniatur|<small>Verwandte ''[[Dromaeosauridae|Dromaeosauriden]]'' im Vergleich: <span style="color:#00e">■</span>''Velociraptor'', <span style="color:#0c0">■</span>''[[Deinonychus]]'', <span style="color:#e80">■</span>''[[Utahraptor]]''</small>]]
''Velociraptor'' wird zur [[Unterfamilie]] Velociraptorinae gezählt, einer fortschrittlichen (abgeleiteten) Untergruppe der [[Familie (Biologie)|Familie]] Dromaeosauridae. In der [[Kladistik|phylogenetischen Systematik]] (Kladistik) werden die Velociraptorinae meist als „alle Dromaeosauriden, die näher mit ''Velociraptor'' als mit ''Dromaeosaurus'' verwandt sind,“ definiert. Während anfangs ''Velociraptor'' als einzige Gattung innerhalb der Velociraptorinae eingeordnet wurde, fügten einige spätere Analysen weitere Gattungen – meistens ''Deinonychus'' und ''[[Saurornitholestes]]'' – hinzu.<ref name="barsbold1983" /><ref name="currie1995">{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1995.10011250 |last=Currie |first=Philip J. |year=1995 |title=New information on the anatomy and relationships of ''Dromaeosaurus albertensis'' (Dinosauria: Theropoda) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=3 |pages=576–591 |url=}}</ref> Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Dromaeosauridae bleiben jedoch umstritten. So entwirft eine aktuelle kladistische Analyse von Forschern um [[Mark Norell]] (2006) eine Gattung Velociraptorinae, die ''Velociraptor'', ''Deinonychus'', ''[[Tsaagan]]'' sowie ''Saurornitholestes'' mit einschließt.<ref name="norelletal2006">{{cite journal |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; Rowe, Timothy |year=2006 |title=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) |journal=American Museum Novitates |volume=3545 |pages=1–51 |url=http://hdl.handle.net/2246/5823 |doi=10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2}}</ref> Eine weitere Analyse von Longrich und Currie (2009) ordnet den Velociraptorinae die Gattungen ''Velociraptor'', ''[[Itemirus]]'', ''Tsaagan'' und ''[[Adasaurus]]'' zu, wobei ''Itemirus'' als die am engsten mit ''Velociraptor'' verwandte Gattung betrachtet wird.<ref name="longrich_09">Nicolas R. Longrich, Philip J. Currie: ''A microraptorine (Dinosauria – Dromaeosauridae) from the late Cretaecous of North Aermica.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences. 106, Nr. 13, 2009, S. 5002–5007.</ref> Csiki und Kollegen (2010) kommen zu dem Schluss, dass der erst kürzlich entdeckte ''[[Balaur]]'' der engste Verwandte von ''Velociraptor'' war.<ref name="csiki_010">Zoltán Csiki, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell: ''An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]].'' 107: 15357. {{DOI|10.1073/pnas.1006970107}}</ref>
''Velociraptor'' wird zur [[Unterfamilie]] Velociraptorinae gezählt, einer fortschrittlichen (abgeleiteten) Untergruppe der [[Familie (Biologie)|Familie]] Dromaeosauridae. In der [[Kladistik|phylogenetischen Systematik]] (Kladistik) werden die Velociraptorinae meist als „alle Dromaeosauriden, die näher mit ''Velociraptor'' als mit ''Dromaeosaurus'' verwandt sind,“ definiert. Während anfangs ''Velociraptor'' als einzige Gattung innerhalb der Velociraptorinae eingeordnet wurde, fügten einige spätere Analysen weitere Gattungen – meistens ''Deinonychus'' und ''[[Saurornitholestes]]'' – hinzu.<ref name="barsbold1983" /><ref name="currie1995">Philip J. Currie: ''New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda).'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 15, Nr. 3, 1995, S. 576–591, {{doi|10.1080/02724634.1995.10011250}}.</ref> Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Dromaeosauridae bleiben jedoch umstritten. So entwirft eine aktuelle kladistische Analyse von Forschern um [[Mark Norell]] (2006) eine Gattung Velociraptorinae, die ''Velociraptor'', ''Deinonychus'', ''[[Tsaagan]]'' sowie ''Saurornitholestes'' mit einschließt.<ref name="norelletal2006">James M. Clark, Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Rinchen Barsbold, Timothy Rowe: ''A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 3545). The American Museum of Natural History, New York NY 2006, [http://hdl.handle.net/2246/5823 online].</ref> Eine weitere Analyse von Longrich und Currie (2009) ordnet den Velociraptorinae die Gattungen ''Velociraptor'', ''[[Itemirus]]'', ''Tsaagan'' und ''[[Adasaurus]]'' zu, wobei ''Itemirus'' als die am engsten mit ''Velociraptor'' verwandte Gattung betrachtet wird.<ref name="longrich_09">Nicolas R. Longrich, Philip J. Currie: ''A microraptorine (Dinosauria – Dromaeosauridae) from the late Cretaecous of North Aermica.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]].'' Bd. 106, Nr. 13, 2009, S. 5002–5007, {{doi|10.1073/pnas.0811664106}}.</ref> Csiki und Kollegen (2010) kommen zu dem Schluss, dass der erst kürzlich entdeckte ''[[Balaur]]'' der engste Verwandte von ''Velociraptor'' war.<ref name="csiki_010">Zoltán Csiki, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell: ''An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.'' Bd. 107, Nr. 35, 2010, S. 15357–15361, {{doi|10.1073/pnas.1006970107}}.</ref>


Es folgt ein aktuelles Klassifikationsbeispiel (vereinfacht nach Longrich und Currie, 2009):<ref name="longrich_09" />
Es folgt ein aktuelles Klassifikationsbeispiel (vereinfacht nach Longrich und Currie, 2009):<ref name="longrich_09" />
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In der Vergangenheit vermuteten einige Forscher, dass es sich bei einigen anderen Dromaeosauriden wie ''Deinonychus antirrhopus'' und ''Saurornitholestes langstoni'' um Arten von ''Velociraptor'' handelte. Demnach wären die Gattungen ''Deinonychus'' und ''Saurornitholestes'' mit ''Velociraptor'' identisch gewesen – da jedoch ''Velociraptor'' der zuerst vergebene Name ist, behält er Priorität. Somit wurden diese Arten in ''Velociraptor antirrhopus'' und ''Velociraptor langstoni'' umbenannt.<ref name="paul1988">{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |location=New York |publisher=Simon and Schuster |pages=464pp |isbn=978-0-671-61946-6}}</ref> Heute sind lediglich ''Velociraptor mongoliensis''<ref name="barsboldosmolska1999" /><ref name="paul2002" /><ref name="norellmakovicky2004">{{cite book |last=Norell |first=Mark A. |coauthors=Makovicky, Peter J. |year=2004 |chapter=Dromaeosauridae |editor=Weishampel, David B., Dodson, Peter & Osmólska, Halszka (Hrsg.) |title=The Dinosauria |edition=Second |location=Berkeley |publisher=University of California Press |pages=196–209 |isbn=0-520-24209-2}}</ref> und ''Velociraptor osmolskae''<ref name="PGetal2008" /> anerkannte Arten von ''Velociraptor''.
In der Vergangenheit vermuteten einige Forscher, dass es sich bei einigen anderen Dromaeosauriden wie ''Deinonychus antirrhopus'' und ''Saurornitholestes langstoni'' um Arten von ''Velociraptor'' handelte. Demnach wären die Gattungen ''Deinonychus'' und ''Saurornitholestes'' mit ''Velociraptor'' identisch gewesen – da jedoch ''Velociraptor'' der zuerst vergebene Name ist, behält er Priorität. Somit wurden diese Arten in ''Velociraptor antirrhopus'' und ''Velociraptor langstoni'' umbenannt.<ref name="paul1988">Gregory S. Paul: ''Predatory Dinosaurs of the World. A complete and illustrated Guide.'' Simon and Schuster, New York NY u. a. 1988, ISBN 0-671-61946-2, S. 464 ff.</ref> Heute sind lediglich ''Velociraptor mongoliensis''<ref name="barsboldosmolska1999" /><ref name="paul2002" /><ref name="norellmakovicky2004">Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: ''Dromaeosauridae.'' In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''The Dinosauria.'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 196–209.</ref> und ''Velociraptor osmolskae''<ref name="PGetal2008" /> anerkannte Arten von ''Velociraptor''.


Bei der Erstbeschreibung im Jahr 1924 wurde ''Velociraptor'' in die Familie [[Megalosauridae]] gestellt, der damals fast alle bekannten fleischfressenden Dinosaurier zugeschrieben wurden.<ref name="osborn1924a" /> Die Megalosauridae und insbesondere ''[[Megalosaurus]]'' wurden lange als sogenannte „Papierkorb-[[Taxon|Taxa]]“ verwendet, denen eine Vielzahl von Funden offensichtlich nicht näher miteinander verwandter Theropoden zugeschrieben wurden ([[polyphyletisch]]). In der Folgezeit schrieben verschiedene Autoren ''Velociraptor'' unter anderem den [[Compsognathidae]] und den [[Coeluridae]] zu.<ref name="velociraptor-pbd">{{Internetquelle |url=http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=38564&is_real_user=1 |titel=''Velociraptor'' |werk=The Paleobiology Database |zugriff=14. Oktober 2010}}</ref> Erst seit 1969 wird ''Velociraptor'' zusammen mit ''Dromaeosaurus'' und ''Deinonychus'' innerhalb der Familie Dromaeosauridae klassifiziert.<ref>E. H. Colbert, D. A. Russell (1969): ''The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus.'' American Museum Novitates 2380, S. 1–49.</ref>
Bei der Erstbeschreibung im Jahr 1924 wurde ''Velociraptor'' in die Familie [[Megalosauridae]] gestellt, der damals fast alle bekannten fleischfressenden Dinosaurier zugeschrieben wurden.<ref name="osborn1924a" /> Die Megalosauridae und insbesondere ''[[Megalosaurus]]'' wurden lange als sogenannte „Papierkorb-[[Taxon|Taxa]]“ verwendet, denen eine Vielzahl von Funden offensichtlich nicht näher miteinander verwandter Theropoden zugeschrieben wurden ([[polyphyletisch]]). In der Folgezeit schrieben verschiedene Autoren ''Velociraptor'' unter anderem den [[Compsognathidae]] und den [[Coeluridae]] zu.<ref name="velociraptor-pbd">{{Internetquelle |url=http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=38564&is_real_user=1 |titel=''Velociraptor'' |werk=The Paleobiology Database |zugriff=1. August 2014}}</ref> Erst seit 1969 wird ''Velociraptor'' zusammen mit ''Dromaeosaurus'' und ''Deinonychus'' innerhalb der Familie Dromaeosauridae klassifiziert.<ref>[[Edwin H. Colbert]], Dale A. Russell: ''The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 2380). The American Museum of Natural History, New York NY 1969, [http://hdl.handle.net/2246/2590 Digitsalisat].</ref>


Die Dromaeosauridae bilden zusammen mit den [[Troodontidae]] die Gruppe [[Deinonychosauria]], welche wiederum zu den [[Maniraptora]] gezählt wird. Häufig werden die Deinonychosauria als [[Schwestergruppe]] der Vögel betrachtet.<ref name="hwang02">{{Literatur |Autor=S. H. Hwang, M. A. Norell, Q. Ji, K. Gao |Jahr=2002 |Titel=[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/2870/1/N3381.pdf New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China] (PDF-Datei; 4,85&nbsp;MB) |Sammelwerk=American Museum Novitates |Band=3381}}</ref><ref name="mahakala">{{Literatur |Autor=Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark Norell |Jahr=2007 |Titel=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight | Sammelwerk=Science |Band=317 |Seiten=1378–1381 |DOI=10.1126/science.1144066 }}</ref> Einige Forscher vermuten gar, dass die Dromaeosauridae die Vögel als Teilgruppe einschließt, dass also Vögel von urtümlichen Mitgliedern der Dromaeosauridae, die noch nicht den Vögel zuzurechnen sind („Nichtvogeldromaeosauriden“), abstammen.<ref name="norell_01">{{Literatur |Autor=M. Norell, J.&nbsp;M. Clark, P.&nbsp;J. Makovicky |Jahr=2001 |Titel=Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods |Sammelwerk=New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom |Verlag=Peabody Museum of Natural History |Ort=New Haven |Seiten=49–67 |Herausgeber=J.&nbsp;H. Ostrom, L.&nbsp;F. Gall, J. Gauthier |ISBN=0-912532-57-2}}</ref> Verschiedene Forscher vermuten, dass es sich bei den Dromaeosauriden inklusive ''Velociraptor'' tatsächlich um eine Gruppe innerhalb der Vögel handelte, die sekundär flugunfähig geworden ist.<ref name="martin_04">{{Literatur |Autor=Larry D. Martin |Jahr=2004 |Titel=A basal archosaurian origin for birds |Sammelwerk=Acta Zoologica Sinica |Nummer=50 |Band=6 |Seiten=978–990}}</ref><ref name="paul2002" />
Die Dromaeosauridae bilden zusammen mit den [[Troodontidae]] die Gruppe [[Deinonychosauria]], welche wiederum zu den [[Maniraptora]] gezählt wird. Häufig werden die Deinonychosauria als [[Schwestergruppe]] der Vögel betrachtet.<ref name="hwang02">Sunny H. Hwang, Mark A. Norell, Ji Qiang, Gao Keqin: ''New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) from northeastern China. American Museum novitates'' (= ''American Museum Novitates.'' Nr. 3381). The American Museum of Natural History, New York NY 2002, [http://hdl.handle.net/2246/2870 Digitsalisat].</ref><ref name="mahakala">Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell: ''A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight.'' In: ''Science.'' Bd. 317, Nr. 5843, 2007, S. 1378–1381, {{doi|10.1126/science.1144066}}.</ref> Einige Forscher vermuten gar, dass die Dromaeosauridae die Vögel als Teilgruppe einschließt, dass also Vögel von urtümlichen Mitgliedern der Dromaeosauridae, die noch nicht den Vögel zuzurechnen sind („Nichtvogeldromaeosauriden“), abstammen.<ref name="norell_01">Mark A. Norell, James M. Clark, Peter J. Makovicky: ''Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.'' In: [[Jacques Gauthier]], Lawrence F. Gall (Hrsg.): ''New Perspectives on the Origin and early Evolution of Birds.'' Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. February 13–14, 1999. New Haven, Connecticut. Peabody Museum of Natural History Yale University, New Haven CT 2001, ISBN 0-912532-57-2, S. 49–67, [http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/Norell.pdf online (PDF; 72,38 KB)].</ref> Verschiedene Forscher vermuten, dass es sich bei den Dromaeosauriden inklusive ''Velociraptor'' tatsächlich um eine Gruppe innerhalb der Vögel handelte, die sekundär flugunfähig geworden ist.<ref name="martin_04">[[Larry D. Martin]]: ''A basal archosaurian origin for birds.'' In: ''Acta Zoologica Sinica.'' Bd. 50, Nr. 6, 2004, {{ISSN|0001-7302}}, S. 978–990.</ref><ref name="paul2002" />


== Paläobiologie ==
== Paläobiologie ==
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=== Jagdverhalten ===
=== Jagdverhalten ===
Die charakteristische Sichelkralle des zweiten Zehs der Dromaeosauriden wurde in der Vergangenheit häufig als Vorrichtung zum Aufschlitzen großer Beutetiere interpretiert.<ref name="ostrom1969">{{cite journal |last=Ostrom |first=John H. |year=1969 |title=Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana |journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History |volume=30 |pages=1–165}}</ref> Manning und Kollegen (2005) führten Versuche mit einem hydraulischen Robotermodell des Fußes von ''Deinonychus'' an der Bauchdecke eines Schweins durch und zeigten, dass die Sichelkralle der Dromaeosauriden lediglich kleine und rundliche Einstichlöcher hinterließ, jedoch nicht in der Lage war, die Bauchdecke aufzuschlitzen. Diese Forscher vermuten, dass die Sichelkralle als eine Art [[Steigeisen]] fungiert haben könnte, mit der sich die Dromaeosauriden auf großen Beutetieren festhalten konnten, während Hände und Zähne dem Beutetier zahlreiche Verletzungen zuführten.<ref name="ciller_claws">{{Literatur | Autor=Phillip L Manning u.&nbsp;a.| Jahr = 2005 | Titel=[http://journals.royalsociety.org/content/k23r1h1880420114/fulltext.pdf Dinosaur killer claws or climbing crampons?] |Sammelwerk=Biology Letters | Band=2 | Nummer=1 | Seiten=110–112 | DOI=10.1098/rsbl.2005.0395 }}</ref>
Die charakteristische Sichelkralle des zweiten Zehs der Dromaeosauriden wurde in der Vergangenheit häufig als Vorrichtung zum Aufschlitzen großer Beutetiere interpretiert.<ref name="ostrom1969">[[John H. Ostrom]]: ''Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana'' (= ''Bulletin of the Peabody Museum of Natural History.'' Bd. 30, {{ISSN|0079-032X}}). Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CI 1969.</ref> Manning und Kollegen (2005) führten Versuche mit einem hydraulischen Robotermodell des Fußes von ''Deinonychus'' an der Bauchdecke eines Schweins durch und zeigten, dass die Sichelkralle der Dromaeosauriden lediglich kleine und rundliche Einstichlöcher hinterließ, jedoch nicht in der Lage war, die Bauchdecke aufzuschlitzen. Diese Forscher vermuten, dass die Sichelkralle als eine Art [[Steigeisen]] fungiert haben könnte, mit der sich die Dromaeosauriden auf großen Beutetieren festhalten konnten, während Hände und Zähne dem Beutetier zahlreiche Verletzungen zuführten.<ref name="ciller_claws">Phillip L. Manning, David Payne, John Pennicott, Paul M. Barrett, Roland A. Ennos: ''Dinosaur killer claws or climbing crampons?'' In: ''Biology Letters.'' Bd. 2, Nr. 1, 2005, {{ISSN|1744-9561}}, S. 110–112, {{doi|10.1098/rsbl.2005.0395}}.</ref>


[[Datei:Velociraptorprotoceratops.jpg|miniatur|links|Zeichnerische Lebendrekonstruktion der „kämpfenden Dinosaurier“]]
[[Datei:Velociraptorprotoceratops.jpg|miniatur|links|Zeichnerische Lebendrekonstruktion der „kämpfenden Dinosaurier“]]
Direkte Hinweise auf das Jagdverhalten von ''Velociraptor'' gibt das Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“, welches einen ''Velociraptor mongoliensis'' inmitten eines Kampfes mit einem ''Protoceratops andrewsi'' zeigt: So liegt die linke Hand von ''Velociraptor'' direkt hinter dem Wangenhorn von ''Protoceratops'', während letzterer den rechten Unterarm von ''Velociraptor'' mit seinem Schnabel festhält. Der rechte Fuß des ''Velociraptor'' scheint unter dem liegenden Körper des ''Protoceratops'' eingeschlossen zu sein. Der linke Fuß ist mit nach unten gerichteter Sichelkralle in die Halsregion des ''Protoceratops'' ausgestreckt. Das lässt Carpenter (1998) vermuten, dass die Sichelkralle nicht zum Aufschlitzen, sondern zum gezielten Durchstechen der Luftröhre oder der Halsadern eingesetzt wurde.<ref name="carpenter_98">{{Literatur |Autor=Ken Carpenter |Jahr=1998 |Titel=Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs |Sammelwerk=Gaia |Band=15 |Seiten=135–144}}</ref>
Direkte Hinweise auf das Jagdverhalten von ''Velociraptor'' gibt das Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“, welches einen ''Velociraptor mongoliensis'' inmitten eines Kampfes mit einem ''Protoceratops andrewsi'' zeigt: So liegt die linke Hand von ''Velociraptor'' direkt hinter dem Wangenhorn von ''Protoceratops'', während letzterer den rechten Unterarm von ''Velociraptor'' mit seinem Schnabel festhält. Der rechte Fuß des ''Velociraptor'' scheint unter dem liegenden Körper des ''Protoceratops'' eingeschlossen zu sein. Der linke Fuß ist mit nach unten gerichteter Sichelkralle in die Halsregion des ''Protoceratops'' ausgestreckt. Das lässt Carpenter (1998) vermuten, dass die Sichelkralle nicht zum Aufschlitzen, sondern zum gezielten Durchstechen der Luftröhre oder der Halsadern eingesetzt wurde.<ref name="carpenter_98">[[Kenneth Carpenter|Ken Carpenter]]: ''Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs.'' In: ''Gaia. Revista de Geociências.'' Bd. 15, 1998, {{ISSN|0871-5424}}, S. 135–144.</ref>


Die [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimentstrukturen]], in denen die beiden Skelette erhalten sind, wurden ursprünglich als Ablagerungen eines [[Flussdelta]]s interpretiert, woraus Barsbold (1974) folgerte, dass die Tiere ertranken.<ref name="barsbold1974" /> Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass es sich um [[Äolischer Transport|äolische]] (durch Wind entstandene) Ablagerungen von [[Sanddüne]]n handelte. So wurden die Tiere möglicherweise während des Kampfes plötzlich von Sand lebend begraben – entweder von einer kollabierenden Düne oder von einem Sandsturm. Carpenter (1998) merkt jedoch an, dass sowohl Vorder- als auch Hinterbeine des ''Protoceratops''-Exemplars fehlen, was der Hypothese eines Lebendbegräbnisses widerspricht. Zur Erklärung dieses Befundes schlägt er ein anderes Szenario vor: So könnte der ''Velociraptor'' den ''Protoceratops'' getötet haben, wobei sein rechtes Bein unter dem Kadaver des ''Protoceratops'' eingeklemmt wurde, so dass der ''Velociraptor'' sich nicht mehr befreien konnte und starb. Aasfresser könnten die Beine des ''Protoceratops'' fortgetragen haben, bevor beide Kadaver von [[Flugsand]] bedeckt wurden.<ref name="carpenter_98" />
Die [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimentstrukturen]], in denen die beiden Skelette erhalten sind, wurden ursprünglich als Ablagerungen eines [[Flussdelta]]s interpretiert, woraus Barsbold (1974) folgerte, dass die Tiere ertranken.<ref name="barsbold1974" /> Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass es sich um [[Äolischer Transport|äolische]] (durch Wind entstandene) Ablagerungen von [[Sanddüne]]n handelte. So wurden die Tiere möglicherweise während des Kampfes plötzlich von Sand lebend begraben – entweder von einer kollabierenden Düne oder von einem Sandsturm. Carpenter (1998) merkt jedoch an, dass sowohl Vorder- als auch Hinterbeine des ''Protoceratops''-Exemplars fehlen, was der Hypothese eines Lebendbegräbnisses widerspricht. Zur Erklärung dieses Befundes schlägt er ein anderes Szenario vor: So könnte der ''Velociraptor'' den ''Protoceratops'' getötet haben, wobei sein rechtes Bein unter dem Kadaver des ''Protoceratops'' eingeklemmt wurde, so dass der ''Velociraptor'' sich nicht mehr befreien konnte und starb. Aasfresser könnten die Beine des ''Protoceratops'' fortgetragen haben, bevor beide Kadaver von [[Flugsand]] bedeckt wurden.<ref name="carpenter_98" />


[[Datei:Velociraptor Fighting Dinosaur.jpg|miniatur|Schädel von ''Velociraptor mongoliensis'' im Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“]]
[[Datei:Velociraptor Fighting Dinosaur.jpg|miniatur|Schädel von ''Velociraptor mongoliensis'' im Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“]]
Der verwandte Dromaeosauride ''Deinonychus'' könnte in Gruppen gelebt und gejagt haben. Entsprechende Hinweise stammen aus zwei Steinbrüchen, die jeweils die Überreste mehrerer ''Deinonychus'' zusammen mit den Überresten des großen Pflanzenfressers ''[[Tenontosaurus]]'' beherbergten.<ref name="maxwellostrom1995">{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1995.10011256 |last=Maxwell |first=W. Desmond |coauthors=Ostrom, John H. |year=1995 |title=Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=707–712 |url=}}</ref><ref name="brinkmanetal1998">{{cite journal |last=Brinkman |first=Daniel L. |coauthors=Cifelli, Richard L.; Czaplewski, Nicholas J. |year=1998 |title=First occurrence of ''Deinonychus antirrhopus'' (Dinosauria: Theropoda) in the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma |journal=Oklahoma Geological Survey Bulletin |volume=146 |pages=1–27|url = http://www.ogs.ou.edu/pubsscanned/BULLETINS/Bulletin146.pdf}}</ref> Den einzigen unzweifelhaften Hinweis auf ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden stellen sechs nebeneinander verlaufende, versteinerte Fußspuren einer größeren Dromaeosauriden-Spezies aus China dar; Hinweise auf ein Jagen in Gruppen bietet dieser Fund jedoch nicht.<ref name="Lietal2007">{{cite journal | first=Rihui | last=Li | coauthors= Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M.| title=Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China | year=2007 | publisher= | url =http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ | pmid=17952398 | work =Naturwissenschaften | journal=Die Naturwissenschaften | volume = 95 | issue=3 | pages = 185–191 | doi = 10.1007/s00114-007-0310-7 }}</ref> Obwohl viele isoliert vorgefundene ''Velociraptor''-Funde bekannt sind, wurde kein Individuum in Verbindung mit einem anderen Individuum gefunden. Somit gibt es nur begrenzte Nachweise für ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden und keinen einzigen für ''Velociraptor'' spezifischen Nachweis, obwohl ''Velociraptor'' in den populären Medien, beispielsweise im Film [[Jurassic Park]], regelmäßig als in Gruppen lebend und jagend dargestellt wird.<ref name="norellmakovicky2004" />
Der verwandte Dromaeosauride ''Deinonychus'' könnte in Gruppen gelebt und gejagt haben. Entsprechende Hinweise stammen aus zwei Steinbrüchen, die jeweils die Überreste mehrerer ''Deinonychus'' zusammen mit den Überresten des großen Pflanzenfressers ''[[Tenontosaurus]]'' beherbergten.<ref name="maxwellostrom1995">W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom: ''Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 15, Nr. 4, 1995, S. 707–712, {{doi|10.1080/02724634.1995.10011256}}.</ref><ref name="brinkmanetal1998">Daniel L. Brinkman, Richard L. Cifelli, Nicholas J. Czaplewski: ''First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma'' (= ''Oklahoma Geological Survey Bulletin.'' Bd. 146, {{ISSN|0078-4389}}). University of Oklahoma, Norman OK 1998, [http://www.ogs.ou.edu/pubsscanned/BULLETINS/Bulletin146.pdf Digitalisat (PDF; 2,13 MB)].</ref> Den einzigen unzweifelhaften Hinweis auf ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden stellen sechs nebeneinander verlaufende, versteinerte Fußspuren einer größeren Dromaeosauriden-Spezies aus China dar; Hinweise auf ein Jagen in Gruppen bietet dieser Fund jedoch nicht.<ref name="Lietal2007">Rihui Li, Martin G. Lockley, Peter J. Makovicky, Masaki Matsukawa, Mark A. Norell, Jerald D. Harris, Mingwei Liu: ''Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China.'' In: ''[[Die Naturwissenschaften]].'' Bd. 95, Nr. 3, 2008, S. 185–191, {{doi|10.1007/s00114-007-0310-7}}, PMID 17952398.</ref> Obwohl viele isoliert vorgefundene ''Velociraptor''-Funde bekannt sind, wurde kein Individuum in Verbindung mit einem anderen Individuum gefunden. Somit gibt es nur begrenzte Nachweise für ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden und keinen einzigen für ''Velociraptor'' spezifischen Nachweis, obwohl ''Velociraptor'' in den populären Medien, beispielsweise im Film [[Jurassic Park]], regelmäßig als in Gruppen lebend und jagend dargestellt wird.<ref name="norellmakovicky2004" />


=== Nekrophagie ===
=== Nekrophagie ===
2008 fanden Paläontologen in der Bayan-Mahandu-Formation Zähne, die vermutlich zu ''Velociraptor'' gehören, um einen mit Bissspuren versehenen Kieferknochen, der vermutlich von ''Protoceratops'' stammt.<ref name="Hone2010">{{Cite journal | last1 = Hone | first1 = David | last2 = Choiniere | first2 = Jonah | last3 = Sullivan | first3 = Corwin| last4 = Xu | first4 = Xing | last5 = Pittman | first5 = Michael | last6 = Tan | first6 = Qingwei | title = New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops | journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 291 | pages = 488–492 | year = 2010 | doi = 10.1016/j.palaeo.2010.03.028}}</ref> Dieser Fund wird als Beweis für den Konsum von [[Aas]] ([[Nekrophagie]]) durch ''Velociraptor'' gedeutet, da dieser von einem frisch getöteten ''Protoceratops'' zuerst andere Körperteile gefressen hätte.<ref name="Hone2010" /><ref>{{cite news |title= Fossil find shows Velociraptor eating another dinosaur |first= Matt |last= Walker |newspaper=BBC Earth News |date= 2010-04-06 |url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8596000/8596568.stm |accessdate=2010-08-20 }}</ref> Ebenso wurde bestätigt, dass ''Protoceratops'' eines der Beutetiere von ''Velociraptor'' war.<ref name="Hone2010" />
2008 fanden Paläontologen in der Bayan-Mahandu-Formation Zähne, die vermutlich zu ''Velociraptor'' gehören, um einen mit Bissspuren versehenen Kieferknochen, der vermutlich von ''Protoceratops'' stammt.<ref name="Hone2010">David Hone, Jonah Choiniere, Corwin Sullivan, Xing Xu, Michael Pittman, Qingwei Tan: ''New evidence for a trophic relationship between the dinosaurs Velociraptor and Protoceratops.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.'' Bd. 291, Nr. 3/4, 2010, {{ISSN|0031-0182}}, S. 488–492, {{doi|10.1016/j.palaeo.2010.03.028}}.</ref> Dieser Fund wird als Beweis für den Konsum von [[Aas]] ([[Nekrophagie]]) durch ''Velociraptor'' gedeutet, da dieser von einem frisch getöteten ''Protoceratops'' zuerst andere Körperteile gefressen hätte.<ref name="Hone2010" /><ref>{{cite news |title= Fossil find shows Velociraptor eating another dinosaur |first= Matt |last= Walker |newspaper=BBC Earth News |date= 2010-04-06 |url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8596000/8596568.stm |accessdate=2014-08-01}}</ref> Ebenso wurde bestätigt, dass ''Protoceratops'' eines der Beutetiere von ''Velociraptor'' war.<ref name="Hone2010" />


=== Stoffwechsel ===
=== Stoffwechsel ===
''Velociraptor'' war wohl bis zu einem gewissen Grad warmblütig ([[Endothermer Organismus|endotherm]]), die Wachstumsrate der Knochen von Dromaeosauriden deutet jedoch auf einen im Vergleich zu Säugetieren und Vögeln geringeren [[Stoffwechsel]] (Metabolismus) hin.<ref name="paul2002" /> Weitere Hinweise auf Endothermie geben der Bau des [[Atmungsapparat]]s und zusätzlich die Tatsache, dass ein wechselwarmer ([[ektotherm]]er) Stoffwechsel wohl nicht in der Lage war, die schnelle, bipede Fortbewegung eines ''Velociraptor'' über einen längeren Zeitraum zu unterstützen.<ref>Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR (2009): ''[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007783 Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs]''. PLoS ONE 4(11). doi:10.1371</ref>
''Velociraptor'' war wohl bis zu einem gewissen Grad warmblütig ([[Endothermer Organismus|endotherm]]), die Wachstumsrate der Knochen von Dromaeosauriden deutet jedoch auf einen im Vergleich zu Säugetieren und Vögeln geringeren [[Stoffwechsel]] (Metabolismus) hin.<ref name="paul2002" /> Weitere Hinweise auf Endothermie geben der Bau des [[Atmungsapparat]]s und zusätzlich die Tatsache, dass ein wechselwarmer ([[ektotherm]]er) Stoffwechsel wohl nicht in der Lage war, die schnelle, bipede Fortbewegung eines ''Velociraptor'' über einen längeren Zeitraum zu unterstützen.<ref>Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson: ''Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs.'' In: ''[[PLoS One]].'' Bd. 4, Nr. 11, 2009, e7783, {{doi|10.1371/journal.pone.0007783}}, (Dazu: ''Corrections.'' In: ''PLoS One.'' Bd. 4, Nr. 12, 2009, {{doi|10.1371/annotation/635e46fc-4be3-4f42-ad5c-ee3a276cd24f}}).</ref>


=== Federn ===
=== Federn ===
[[Datei:Velociraptor BW.jpg|miniatur|Illustration von ''Velociraptor mongoliensis'']]
[[Datei:Velociraptor BW.jpg|miniatur|Illustration von ''Velociraptor mongoliensis'']]
Fossilien von ursprünglichen Dromaeosauriden zeigen eine umfangreiche Befiederung sowie voll entwickelte Flügel<ref name="xuetal2003">{{cite journal |last=Xu|first=Xing |coauthors=Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaolin; Kuang, Xuewen; Zhang, Fucheng; Du, Xiangke |year=2003 |title=Four-winged dinosaurs from China |journal=Nature |issue=421 |pages=335–340 |doi=10.1038/nature01342 | volume = 421 |pmid=12540892}}</ref>, was für die Paläontologen Anlass zu Untersuchungen war, ob auch ''Velociraptor'' gefiedert gewesen sein könnte. 2007 wurden an einer [[Ulna|Elle]] von ''Velociraptor'' Ansätze für zwölf Federkiele der Armschwingen nachgewiesen, womit eine Befiederung letztendlich bestätigt wurde.<ref name="turneretal2007b" />
Fossilien von ursprünglichen Dromaeosauriden zeigen eine umfangreiche Befiederung sowie voll entwickelte Flügel<ref name="xuetal2003">Xing Xu, [[Zhonghe Zhou]], Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang, Xiangke Du: ''Four-winged dinosaurs from China.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 421, Nr. 6921, 2003, S. 335–340, {{doi|10.1038/nature01342}}, PMID 12540892.</ref>, was für die Paläontologen Anlass zu Untersuchungen war, ob auch ''Velociraptor'' gefiedert gewesen sein könnte. 2007 wurden an einer [[Ulna|Elle]] von ''Velociraptor'' Ansätze für zwölf Federkiele der Armschwingen nachgewiesen, womit eine Befiederung letztendlich bestätigt wurde.<ref name="turneretal2007b" />


Die Federn könnten bei einer Form des [[Ausdrucksverhalten]]s etwa vor der Paarung eine Rolle gespielt oder das Ausbrüten der Eier wie bei den heutigen Vögeln unterstützt haben. Auch die Stabilisierung des Laufens bei hoher Geschwindigkeit könnte einen Vorteil gebracht und die Evolution des Gefieders gefördert haben.<ref name="turneretal2007b" />
Die Federn könnten bei einer Form des [[Ausdrucksverhalten]]s etwa vor der Paarung eine Rolle gespielt oder das Ausbrüten der Eier wie bei den heutigen Vögeln unterstützt haben. Auch die Stabilisierung des Laufens bei hoher Geschwindigkeit könnte einen Vorteil gebracht und die Evolution des Gefieders gefördert haben.<ref name="turneretal2007b" />


== ''Velociraptor'' in der Populärkultur ==
== ''Velociraptor'' in der Populärkultur ==
''Velociraptor'' wurde bekannt für seine Rolle als grausamer Jäger im Roman [[DinoPark]] von [[Michael Crichton]] und dessen Verfilmung [[Jurassic Park]] durch den Regisseur [[Steven Spielberg]]. Die „Raptoren“ nehmen die Rollen von [[Antagonist (Literatur)|Hauptantagonisten]] ein, welche die menschlichen [[Protagonist]]en durch einen Dinosaurierzoo jagen. Sie wurden ursprünglich an ''Deinonychus'' angelehnt, einen größeren Verwandten von ''Velociraptor'', der damals vom Paläontologen [[Gregory S. Paul]] als ''Velociraptor antirrhopus'' bezeichnet wurde.<ref name="paul1988" /> Ein Charakter in Michael Crichtons Roman sagt ebenfalls, dass „…''Deinonychus'' zu den ''Velociraptoren''“ gehöre. Das zeigt, dass Crichton die Klassifizierung von Gregory Paul nutzte, auch wenn sie durchgehend als ''Velociraptor mongoliensis'' bezeichnet werden.<ref name="crichton1990">{{cite book |last=Crichton |first=Michael |year=1990 |title=Jurassic Park |location=New York |publisher=Alfred A. Knopf |pages=117 |isbn=0-394-58816-9}}</ref>
''Velociraptor'' wurde bekannt für seine Rolle als grausamer Jäger im Roman [[DinoPark]] von [[Michael Crichton]] und dessen Verfilmung [[Jurassic Park]] durch den Regisseur [[Steven Spielberg]]. Die „Raptoren“ nehmen die Rollen von [[Antagonist (Literatur)|Hauptantagonisten]] ein, welche die menschlichen [[Protagonist]]en durch einen Dinosaurierzoo jagen. Sie wurden ursprünglich an ''Deinonychus'' angelehnt, einen größeren Verwandten von ''Velociraptor'', der damals vom Paläontologen [[Gregory S. Paul]] als ''Velociraptor antirrhopus'' bezeichnet wurde.<ref name="paul1988" /> Ein Charakter in Michael Crichtons Roman sagt ebenfalls, dass „…''Deinonychus'' zu den ''Velociraptoren''“ gehöre. Das zeigt, dass Crichton die Klassifizierung von Gregory Paul nutzte, auch wenn sie durchgehend als ''Velociraptor mongoliensis'' bezeichnet werden.<ref name="crichton1990">[[Michael Crichton]]: ''Jurassic Park. A Novel.'' Alfred A. Knopf, New York, NY 1990, ISBN 0-394-58816-9, S. 117.</ref>


Aus [[Dramaturgie|dramaturgischen]] Gründen wurden die „Raptoren“ im Film deutlich vergrößert und die Form der Schnauze verändert.<ref name="Duncan2006">{{cite book |last=Duncan |first=Jody |year=2006 |title=The Winston Effect |location=London |publisher=Titan Books |pages=175|isbn=1-84576-365-3}}</ref><ref name="bakker1995">{{cite book |last=Bakker |first=Robert T. |year=1995 |title=Raptor Red |location=New York |publisher=Bantam Books |pages=4|isbn=0-553-57561-9}}</ref> Ebenso wurden Bau und Stellung der Arme verändert, und die Schwänze sehr kurz und flexibel dargestellt, was klar der Anatomie der Fossilien widerspricht. Ebenso auffällig ist die fehlende Befiederung in Roman und Film. Die Tatsache, dass ''Velociraptor'' gefiedert war, war jedoch während der Produktion von Jurassic Park und [[Vergessene Welt: Jurassic Park]] unbekannt. In [[Jurassic Park 3]] wurden die „Raptoren“ mit Federn am Kopf und im Nacken dargestellt, welche nicht der eigentlichen Befiederung von Dromaeosauriden entsprechen.<ref name="turneretal2007b" /> In einer Szene in Jurassic Park 3 wird ebenfalls erwähnt, dass die Intelligenz der „Raptoren“ diejenige von [[Delfine]]n, [[Wale]]n und einigen [[Primaten]] übersteige. Dies ist jedoch aufgrund des Gehirnvolumens höchst unwahrscheinlich.<ref name="larssonetal2000">{{cite journal |last=Larson |first=Hans C.E. |coauthors=Sereno, Paul C.; & Wilson, Jeffrey A. |year=2000 |title=Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=20 |issue=3 |pages=615–8 |url= |doi=10.1671/0272-4634(2000)020[0615:FEANTD]2.0.CO;2}}</ref>
Aus [[Dramaturgie|dramaturgischen]] Gründen wurden die „Raptoren“ im Film deutlich vergrößert und die Form der Schnauze verändert.<ref name="Duncan2006">Jody Duncan: ''The Winston Effect. The Art and History of Stan Winston Studio.'' Titan Books, London 2006, ISBN 1-84576-365-3, S. 175.</ref><ref name="bakker1995">[[Robert T. Bakker]]: ''Raptor Red.'' Bantam Books, New York NY 1995, ISBN 0-553-57561-9, S. 4.</ref> Ebenso wurden Bau und Stellung der Arme verändert, und die Schwänze sehr kurz und flexibel dargestellt, was klar der Anatomie der Fossilien widerspricht. Ebenso auffällig ist die fehlende Befiederung in Roman und Film. Die Tatsache, dass ''Velociraptor'' gefiedert war, war jedoch während der Produktion von Jurassic Park und [[Vergessene Welt: Jurassic Park]] unbekannt. In [[Jurassic Park 3]] wurden die „Raptoren“ mit Federn am Kopf und im Nacken dargestellt, welche nicht der eigentlichen Befiederung von Dromaeosauriden entsprechen.<ref name="turneretal2007b" /> In einer Szene in Jurassic Park 3 wird ebenfalls erwähnt, dass die Intelligenz der „Raptoren“ diejenige von [[Delfine]]n, [[Wale]]n und einigen [[Primaten]] übersteige. Dies ist jedoch aufgrund des Gehirnvolumens höchst unwahrscheinlich.<ref name="larssonetal2000">Hans C. E. Larsson, [[Paul C. Sereno]], Jeffrey A. Wilson: ''Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 20, Nr. 3, 2000, S. 615–618, {{doi|10.1671/0272-4634(2000)020[0615:FEANTD]2.0.CO;2}}.</ref>


Durch den Erfolg von Jurassic Park wurde ''Velociraptor'' einer der bekanntesten Dinosaurier der Populärkultur. Er kommt in vielen Spielzeugsortimenten, Videospielen, Fernsehserien, Filmen und Dokumentationen vor.
Durch den Erfolg von Jurassic Park wurde ''Velociraptor'' einer der bekanntesten Dinosaurier der Populärkultur. Er kommt in vielen Spielzeugsortimenten, Videospielen, Fernsehserien, Filmen und Dokumentationen vor.
2011 brachte die britische Indierockband [[Kasabian]] ein Album unter dem Titel ''Velociraptor'' heraus, auf dem Gitarrist [[Sergio Pizzorno]] in aggressiver Haltung mit Federn abgebildet ist, so wie sie dem Saurier zugeschrieben werden. Auf dem Album befindet sich ein Stück desselben Namens.<ref>http://www.kasabian.co.uk/de/music/releases/albums/velociraptor/</ref>
2011 brachte die britische Indierockband [[Kasabian]] ein Album unter dem Titel ''Velociraptor'' heraus, auf dem Gitarrist [[Sergio Pizzorno]] in aggressiver Haltung mit Federn abgebildet ist, so wie sie dem Saurier zugeschrieben werden. Auf dem Album befindet sich ein Stück desselben Namens.<ref>[http://www.kasabian.co.uk/de/music/releases/albums/velociraptor/ Kasabian – The official site for news about the band Kasabian].</ref>


Ferner dient Velociraptor der 1995 gegründeten Profi-Basketballmannschaft von Toronto [[Toronto Raptors]] als Namensvorbild. Zudem ist das Maskottchen, das auch das Teamlogo ziert, offensichtlich an Velociraptor angelehnt.
Ferner dient Velociraptor der 1995 gegründeten Profi-Basketballmannschaft von Toronto [[Toronto Raptors]] als Namensvorbild. Zudem ist das Maskottchen, das auch das Teamlogo ziert, offensichtlich an Velociraptor angelehnt.
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== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references>
<ref name="paul_10">Gregory S. Paul: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs'', 2010. ISBN 978-0-691-13720-9, S. 137 [http://press.princeton.edu/titles/9287.html Online]</ref>
<ref name="paul_10">[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, [http://press.princeton.edu/titles/9287.html Online].</ref>
</references>
</references>



Version vom 1. August 2014, 12:20 Uhr

Velociraptor

Skelettrekonstruktion von Velociraptor

Zeitliches Auftreten
Oberkreide (spätes Santonium bis mittleres Campanium)[1]
Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! bis Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Echsenbeckensaurier (Saurischia)
Theropoda
Maniraptora
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Velociraptor
Wissenschaftlicher Name
Velociraptor
Osborn, 1924
Arten
  • Velociraptor mongoliensis
  • Velociraptor osmolskae

Velociraptor (lat. velox ‚schnell‘, raptor ‚Räuber‘[2]) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier aus der Gruppe der Dromaeosauridae, die vor etwa 85 bis 76 Millionen Jahren in der späten Kreidezeit lebte.[3]

Momentan werden zwei Arten anerkannt: Die Typusart Velociraptor mongoliensis, deren fossile Knochen in der Mongolei und der Inneren Mongolei (China) gefunden wurden, sowie die 2008 beschriebene, bisher nur durch Schädelmaterial aus der Inneren Mongolei bekannte Art Velociraptor osmolskae.

Mit einer Länge von bis zu zwei Metern war Velociraptor ein mittelgroßer Vertreter der Dromaeosauridae. Es handelte sich um einen auf zwei Beinen laufenden, gefiederten Fleischfresser mit einem langen, steifen Schwanz und einer auffällig vergrößerten, sichelartigen Kralle an der zweiten Zehe des Hinterfußes. Diese „Sichelkralle“ wurde vermutlich bei der Jagd verwendet. Ein Unterscheidungsmerkmal zu anderen Dromaeosauriden ist die lange, flache und leicht nach oben gebogene Schnauze.

Insbesondere wegen seiner (fachlich falschen) Rolle als intelligentes menschenfressendes Raubtier in der Jurassic-Park-Filmserie ist Velociraptor der breiten Öffentlichkeit bekannt geworden. Velociraptor ist einer der am besten untersuchten Dromaeosauriden. Bisher wurden über ein Dutzend fossile Skelette entdeckt – mehr als bei jedem anderen Dromaeosauriden. Ein besonders populäres Fossil zeigt Velociraptor kämpfend mit einem Protoceratops.

Merkmale

Velociraptor im Größenvergleich mit einem Menschen
Lebendrekonstruktion von Velociraptor

Velociraptor war ein mittelgroßer Dromaeosauride mit einer Länge von bis zu 2,07 Metern, einer Hüfthöhe von 50 Zentimetern und einem geschätzten Gewicht von bis zu 15 Kilogramm.[4] Der Schädel war bis zu 25 Zentimeter lang und wies eine im Vergleich zu anderen Dromaeosauriden dünne, flache und lange Schnauze auf: So machte die Schnauze 60 % der Gesamtlänge des Schädels aus, zeigte von oben betrachtet jedoch nur ein Drittel der Breite des hinteren Schädels. Der vordere Abschnitt der Schnauze war leicht nach oben gebogen, was zu einer konkaven Schnauzenoberseite und einer konvexen Unterseite führte. Die Augen waren nach vorne gerichtet, was ein gutes räumliches Sehen ermöglichte. Sein räumliches Blickfeld war etwa 55 ° breit und 10 ° hoch; das sind mit Eulen vergleichbare Werte.[5] Jede Kieferseite war mit 26 bis 28 in größeren Abständen stehenden Zähnen besetzt, welche an der hinteren Schneidekante stärker gesägt waren als an der vorderen – das kann als Anpassung an das Greifen schneller Beute gedeutet werden.[2][6]

Das Handskelett ähnelte in seiner Struktur und Flexibilität dem der Vögel und zeigte drei stark gekrümmte Krallen. Der zweite Finger war der längste Finger, der erste Finger der kürzeste. Aufgrund der Struktur der Handwurzelknochen war die Pronation (Einwärtsdrehung) des Handgelenks unmöglich, und zwang Velociraptor dazu, seine Hände stets mit der Handflächenseite nach innen zu tragen.[7] Velociraptor lief wie andere Dromaeosauriden ausschließlich auf dem dritten und vierten Zeh. Der erste Zeh war wie bei anderen Theropoden reduziert („Wolfskralle“) und berührte den Boden nicht. Auch der stark modifizierte zweite Zeh wurde über dem Boden gehalten: Er trug eine auffällig große, bis zu 6,5 Zentimeter lange, sichelförmige Kralle, ein typisches Merkmal der Dromaeosauridae. Sie wurde vermutlich als Waffe bei der Jagd eingesetzt.[8][9] Neuere biomechanische Studien zeigen auf, dass sie auch zum Klettern geeignet war.[10]

Extrem verlängerte Knochenfortsätze zur Verbindung der Wirbel (Präzygapophysen) an den Wirbelbögen, verlängerte Chevron-Knochen an der Unterseite der Wirbel sowie verknöcherte Sehnen versteiften den Schwanz des Velociraptor. Die Präzygapophysen waren ab dem zehnten Schwanzwirbel ausgebildet und erstreckten sich in rutenartigen Bündeln, in Abhängigkeit von ihrer Position vier bis zehn Wirbel überspringend, nach vorn. Diese Versteifung schränkte vertikale Bewegungen des Schwanzes stark ein, auch wenn ein Fund mit „S“-förmig gekurvtem Schwanz mit intakten Präzygapophysen vermuten lässt, dass der Schwanz eine beträchtliche horizontale Beweglichkeit hatte. Die Anpassungen des Schwanzes waren vermutlich vorteilhaft, um in Kurven mit hoher Geschwindigkeit Balance und Stabilität zu wahren.[8][9] Eine biomechanische Studie errechnete eine Maximalgeschwindigkeit von 38,9 Kilometern pro Stunde.[11]

Im Jahre 2007 wurden an einem gut erhaltenen Vorderarmknochen von Velociraptor Ansätze für Federkiele gefunden, womit eine Befiederung bei Velociraptor bestätigt ist.[12]

Geschichte

Schädel des Holotypus im AMNH
Zeichnung des Holotypus-Materials (aus Osborn 1924)

Eine Expedition des American Museum of Natural History (AMNH) in die mongolische Gobi-Wüste entdeckte im Jahr 1922 das erste bekannte Velociraptor-Fossil: Einen zerdrückten, aber kompletten Schädel zusammen mit einer der vergrößerten Krallen des zweiten Zehs und Fragmenten der Fußknochen (Exemplarnummer AMNH 6515). 1924 erfolgte die Erstbeschreibung durch den Museumsleiter Henry Fairfield Osborn als Velociraptor mongoliensis.[2] Der Gattungsname Velociraptor bedeutet soviel wie „schneller Räuber“ (lat.: velox – „schnell“, raptor – „Räuber“), während das Art-Epitheton mongoliensis auf das Land Mongolei hinweist, wo die Fossilien gefunden wurden. Früher im selben Jahr nannte Osborn die neue Spezies in einem Presseartikel „Ovoraptor djadochtari“ (nicht zu verwechseln mit Oviraptor); da dieser Name jedoch weder in einem wissenschaftlichen Magazin noch durch eine formale Beschreibung veröffentlicht wurde, gilt er nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur (ICZN) als Nomen nudum („nackter Name“), weshalb der Name Velociraptor Priorität genießt.[13]

Während nordamerikanischen Forschern im Kalten Krieg keine Einreise in die kommunistische Mongolei gestattet war, entdeckten sowjetische, polnische und mongolische Forscher weitere Skelette. So wurde 1971 das berühmte Fossil der „Kämpfenden Dinosaurier“ von einer polnisch-mongolischen Forschergruppe entdeckt (Exemplarnummer GIN 100/25), welches einen Velociraptor während eines Kampfes mit einem Protoceratops zeigt.[8][14][15] Es gilt als Nationalschatz der Mongolei, wurde jedoch im Jahr 2000 dem American Museum of Natural History in New York für eine temporäre Ausstellung geliehen.[16] Heute steht es im National Museum of Natural History in Ulaanbaatar.[17][18]

Zwischen 1988 und 1990 entdeckte ein chinesisch-kanadisches Team Überreste von Velociraptor in Nordchina.[19] Amerikanische Wissenschaftler kehrten 1990 in die Mongolei zurück und so entdeckte ein mongolisch-amerikanisches Team mehrere gut erhaltene Skelette.[9][20]

1999 entdeckte ein chinesisch-belgisches Team einen Oberkiefer und ein Tränenbein, die zwar zu Velociraptor gehörten, jedoch untypisch für die Typusart Velociraptor mongoliensis sind. Forscher um Pascal Godefroit beschrieben diesen Fund 2008 als Holotypus einer neuen Art, Velociraptor osmolskae.[3] Sie unterscheidet sich von Velociraptor mongoliensis vor allem durch ein vergrößertes Promaxillarfenster, eine Schädelöffnung (Schädelfenster) im Oberkiefer, die sich mittig etwa auf gleicher Höhe zwischen Augenhöhle und Nasenöffnung befindet.[3] Das Art-Epitheton osmolskae ehrt die polnische Paläontologin Halszka Osmólska, welche kurz vor der Erstbeschreibung verstarb.[21]

Fundorte

Die meisten Fossilien von Velociraptor mongoliensis wurden in der Djadochta-Formation gefunden, sowohl im mongolischen Aimag Ömnö-Gobi als auch in der chinesischen Inneren Mongolei. Bislang noch nicht einer der beiden Arten zugeordnete Fundstücke von Velociraptor stammen auch aus der etwas jüngeren Barun-Goyot-Formation der Mongolei.[22] Diese geologischen Formationen werden auf die Oberkreide (spätes Santonium bis mittleres Campanium) datiert und sind damit etwa 85 bis 76 Millionen Jahre alt.[23][24]

Die „Flaming Cliffs“ der Djadochta-Formation

Velociraptor-Funde stammen aus vielen der berühmten und ergiebigsten Fundstellen der Djadochta-Formation: So stammt das Typusexemplar aus Bajandsag oder „Flaming Cliffs“ (auch als Shabarakh Usu bekannt)[2], während die „Kämpfenden Dinosaurier“ in der Turig-Fundstelle (Tugrugeen Shireh) entdeckt wurden.[15] Auch bekannte Fundstellen der Barun-Goyot-Formation, Khulsan und Khermeen Tsav, enthielten Fossilien, die eventuell zu Velociraptor gehörten.[25] Zähne und fragmentarische Knochenreste, die juvenilen Velociraptor mongoliensis zugeschrieben werden, stammen aus der Bayan-Mahandu-Formation der Inneren Mongolei.[19] Dort wurde auch das Schädelmaterial von Velociraptor osmolskae gefunden.[3]

Paläoökologie

Alle Sedimentgesteinsschichten mit Velociraptor-Fossilien zeigen Hinweise auf ein trockenes Klima zur Zeit der Ablagerung. Die Landschaft war durch saisonal austrocknende Gewässer und Sanddünen geprägt, und das Klima glich dem der heutigen wechselfeuchten Tropen. Während der Ablagerung der jüngeren Barun-Goyot-Formation herrschte ein etwas feuchteres Klima als zur Zeit der Ablagerung der Djadochta-Formation.[24] Die Körperhaltung einiger kompletter Skelette und deren Erhaltung in strukturlosen Sandsteinablagerungen lässt vermuten, dass diese Exemplare im Verlauf der häufig auftretenden Sandstürme lebendig begraben wurden.[3] Velociraptor lebte zusammen mit Ceratopsiern wie Protoceratops, Udanoceratops, Ankylosauriden wie Pinacosaurus sowie verschiedenen Theropoden wie Oviraptoriden, Troodontiden, Alvarezsauriden und anderen Dromaeosauriden wie beispielsweise Adasaurus.[22] Viele Dinosaurier-Gattungen kommen sowohl in der Djadochta-Formation und der Barun-Goyot-Formation als auch in der Bayan-Mandahu-Formation vor, wobei die Vertreter aus verschiedenen Formationen oftmals unterschiedlichen Arten zugerechnet werden. Beispielsweise bestand die Djadochta-Fauna aus Velociraptor mongoliensis, Protoceratops andrewsi, und Pinacosaurus grangeri, während die Bayan-Mandahu-Fauna die Arten Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus und Pinacosaurus mephistocephalus beinhaltete. Diese Unterschiede in der Artzusammensetzung könnten auf eine natürliche Barriere, welche die zwei geographisch eng benachbarten Formationen voneinander trennte, oder auf einen leichten Unterschied in ihrem stratigraphischen Alter zurückzuführen sein.[3]

Systematik

Verwandte Dromaeosauriden im Vergleich: Velociraptor, Deinonychus, Utahraptor

Velociraptor wird zur Unterfamilie Velociraptorinae gezählt, einer fortschrittlichen (abgeleiteten) Untergruppe der Familie Dromaeosauridae. In der phylogenetischen Systematik (Kladistik) werden die Velociraptorinae meist als „alle Dromaeosauriden, die näher mit Velociraptor als mit Dromaeosaurus verwandt sind,“ definiert. Während anfangs Velociraptor als einzige Gattung innerhalb der Velociraptorinae eingeordnet wurde, fügten einige spätere Analysen weitere Gattungen – meistens Deinonychus und Saurornitholestes – hinzu.[8][26] Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Dromaeosauridae bleiben jedoch umstritten. So entwirft eine aktuelle kladistische Analyse von Forschern um Mark Norell (2006) eine Gattung Velociraptorinae, die Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan sowie Saurornitholestes mit einschließt.[27] Eine weitere Analyse von Longrich und Currie (2009) ordnet den Velociraptorinae die Gattungen Velociraptor, Itemirus, Tsaagan und Adasaurus zu, wobei Itemirus als die am engsten mit Velociraptor verwandte Gattung betrachtet wird.[28] Csiki und Kollegen (2010) kommen zu dem Schluss, dass der erst kürzlich entdeckte Balaur der engste Verwandte von Velociraptor war.[29]

Es folgt ein aktuelles Klassifikationsbeispiel (vereinfacht nach Longrich und Currie, 2009):[28] Vorlage:Clade

In der Vergangenheit vermuteten einige Forscher, dass es sich bei einigen anderen Dromaeosauriden wie Deinonychus antirrhopus und Saurornitholestes langstoni um Arten von Velociraptor handelte. Demnach wären die Gattungen Deinonychus und Saurornitholestes mit Velociraptor identisch gewesen – da jedoch Velociraptor der zuerst vergebene Name ist, behält er Priorität. Somit wurden diese Arten in Velociraptor antirrhopus und Velociraptor langstoni umbenannt.[4] Heute sind lediglich Velociraptor mongoliensis[6][7][30] und Velociraptor osmolskae[3] anerkannte Arten von Velociraptor.

Bei der Erstbeschreibung im Jahr 1924 wurde Velociraptor in die Familie Megalosauridae gestellt, der damals fast alle bekannten fleischfressenden Dinosaurier zugeschrieben wurden.[2] Die Megalosauridae und insbesondere Megalosaurus wurden lange als sogenannte „Papierkorb-Taxa“ verwendet, denen eine Vielzahl von Funden offensichtlich nicht näher miteinander verwandter Theropoden zugeschrieben wurden (polyphyletisch). In der Folgezeit schrieben verschiedene Autoren Velociraptor unter anderem den Compsognathidae und den Coeluridae zu.[31] Erst seit 1969 wird Velociraptor zusammen mit Dromaeosaurus und Deinonychus innerhalb der Familie Dromaeosauridae klassifiziert.[32]

Die Dromaeosauridae bilden zusammen mit den Troodontidae die Gruppe Deinonychosauria, welche wiederum zu den Maniraptora gezählt wird. Häufig werden die Deinonychosauria als Schwestergruppe der Vögel betrachtet.[33][34] Einige Forscher vermuten gar, dass die Dromaeosauridae die Vögel als Teilgruppe einschließt, dass also Vögel von urtümlichen Mitgliedern der Dromaeosauridae, die noch nicht den Vögel zuzurechnen sind („Nichtvogeldromaeosauriden“), abstammen.[35] Verschiedene Forscher vermuten, dass es sich bei den Dromaeosauriden inklusive Velociraptor tatsächlich um eine Gruppe innerhalb der Vögel handelte, die sekundär flugunfähig geworden ist.[36][7]

Paläobiologie

Die „kämpfenden Dinosaurier“

Jagdverhalten

Die charakteristische Sichelkralle des zweiten Zehs der Dromaeosauriden wurde in der Vergangenheit häufig als Vorrichtung zum Aufschlitzen großer Beutetiere interpretiert.[37] Manning und Kollegen (2005) führten Versuche mit einem hydraulischen Robotermodell des Fußes von Deinonychus an der Bauchdecke eines Schweins durch und zeigten, dass die Sichelkralle der Dromaeosauriden lediglich kleine und rundliche Einstichlöcher hinterließ, jedoch nicht in der Lage war, die Bauchdecke aufzuschlitzen. Diese Forscher vermuten, dass die Sichelkralle als eine Art Steigeisen fungiert haben könnte, mit der sich die Dromaeosauriden auf großen Beutetieren festhalten konnten, während Hände und Zähne dem Beutetier zahlreiche Verletzungen zuführten.[38]

Zeichnerische Lebendrekonstruktion der „kämpfenden Dinosaurier“

Direkte Hinweise auf das Jagdverhalten von Velociraptor gibt das Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“, welches einen Velociraptor mongoliensis inmitten eines Kampfes mit einem Protoceratops andrewsi zeigt: So liegt die linke Hand von Velociraptor direkt hinter dem Wangenhorn von Protoceratops, während letzterer den rechten Unterarm von Velociraptor mit seinem Schnabel festhält. Der rechte Fuß des Velociraptor scheint unter dem liegenden Körper des Protoceratops eingeschlossen zu sein. Der linke Fuß ist mit nach unten gerichteter Sichelkralle in die Halsregion des Protoceratops ausgestreckt. Das lässt Carpenter (1998) vermuten, dass die Sichelkralle nicht zum Aufschlitzen, sondern zum gezielten Durchstechen der Luftröhre oder der Halsadern eingesetzt wurde.[39]

Die Sedimentstrukturen, in denen die beiden Skelette erhalten sind, wurden ursprünglich als Ablagerungen eines Flussdeltas interpretiert, woraus Barsbold (1974) folgerte, dass die Tiere ertranken.[15] Spätere Untersuchungen zeigten jedoch, dass es sich um äolische (durch Wind entstandene) Ablagerungen von Sanddünen handelte. So wurden die Tiere möglicherweise während des Kampfes plötzlich von Sand lebend begraben – entweder von einer kollabierenden Düne oder von einem Sandsturm. Carpenter (1998) merkt jedoch an, dass sowohl Vorder- als auch Hinterbeine des Protoceratops-Exemplars fehlen, was der Hypothese eines Lebendbegräbnisses widerspricht. Zur Erklärung dieses Befundes schlägt er ein anderes Szenario vor: So könnte der Velociraptor den Protoceratops getötet haben, wobei sein rechtes Bein unter dem Kadaver des Protoceratops eingeklemmt wurde, so dass der Velociraptor sich nicht mehr befreien konnte und starb. Aasfresser könnten die Beine des Protoceratops fortgetragen haben, bevor beide Kadaver von Flugsand bedeckt wurden.[39]

Schädel von Velociraptor mongoliensis im Fossil der „kämpfenden Dinosaurier“

Der verwandte Dromaeosauride Deinonychus könnte in Gruppen gelebt und gejagt haben. Entsprechende Hinweise stammen aus zwei Steinbrüchen, die jeweils die Überreste mehrerer Deinonychus zusammen mit den Überresten des großen Pflanzenfressers Tenontosaurus beherbergten.[40][41] Den einzigen unzweifelhaften Hinweis auf ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden stellen sechs nebeneinander verlaufende, versteinerte Fußspuren einer größeren Dromaeosauriden-Spezies aus China dar; Hinweise auf ein Jagen in Gruppen bietet dieser Fund jedoch nicht.[42] Obwohl viele isoliert vorgefundene Velociraptor-Funde bekannt sind, wurde kein Individuum in Verbindung mit einem anderen Individuum gefunden. Somit gibt es nur begrenzte Nachweise für ein Leben in Gruppen bei Dromaeosauriden und keinen einzigen für Velociraptor spezifischen Nachweis, obwohl Velociraptor in den populären Medien, beispielsweise im Film Jurassic Park, regelmäßig als in Gruppen lebend und jagend dargestellt wird.[30]

Nekrophagie

2008 fanden Paläontologen in der Bayan-Mahandu-Formation Zähne, die vermutlich zu Velociraptor gehören, um einen mit Bissspuren versehenen Kieferknochen, der vermutlich von Protoceratops stammt.[43] Dieser Fund wird als Beweis für den Konsum von Aas (Nekrophagie) durch Velociraptor gedeutet, da dieser von einem frisch getöteten Protoceratops zuerst andere Körperteile gefressen hätte.[43][44] Ebenso wurde bestätigt, dass Protoceratops eines der Beutetiere von Velociraptor war.[43]

Stoffwechsel

Velociraptor war wohl bis zu einem gewissen Grad warmblütig (endotherm), die Wachstumsrate der Knochen von Dromaeosauriden deutet jedoch auf einen im Vergleich zu Säugetieren und Vögeln geringeren Stoffwechsel (Metabolismus) hin.[7] Weitere Hinweise auf Endothermie geben der Bau des Atmungsapparats und zusätzlich die Tatsache, dass ein wechselwarmer (ektothermer) Stoffwechsel wohl nicht in der Lage war, die schnelle, bipede Fortbewegung eines Velociraptor über einen längeren Zeitraum zu unterstützen.[45]

Federn

Illustration von Velociraptor mongoliensis

Fossilien von ursprünglichen Dromaeosauriden zeigen eine umfangreiche Befiederung sowie voll entwickelte Flügel[46], was für die Paläontologen Anlass zu Untersuchungen war, ob auch Velociraptor gefiedert gewesen sein könnte. 2007 wurden an einer Elle von Velociraptor Ansätze für zwölf Federkiele der Armschwingen nachgewiesen, womit eine Befiederung letztendlich bestätigt wurde.[12]

Die Federn könnten bei einer Form des Ausdrucksverhaltens etwa vor der Paarung eine Rolle gespielt oder das Ausbrüten der Eier wie bei den heutigen Vögeln unterstützt haben. Auch die Stabilisierung des Laufens bei hoher Geschwindigkeit könnte einen Vorteil gebracht und die Evolution des Gefieders gefördert haben.[12]

Velociraptor in der Populärkultur

Velociraptor wurde bekannt für seine Rolle als grausamer Jäger im Roman DinoPark von Michael Crichton und dessen Verfilmung Jurassic Park durch den Regisseur Steven Spielberg. Die „Raptoren“ nehmen die Rollen von Hauptantagonisten ein, welche die menschlichen Protagonisten durch einen Dinosaurierzoo jagen. Sie wurden ursprünglich an Deinonychus angelehnt, einen größeren Verwandten von Velociraptor, der damals vom Paläontologen Gregory S. Paul als Velociraptor antirrhopus bezeichnet wurde.[4] Ein Charakter in Michael Crichtons Roman sagt ebenfalls, dass „…Deinonychus zu den Velociraptoren“ gehöre. Das zeigt, dass Crichton die Klassifizierung von Gregory Paul nutzte, auch wenn sie durchgehend als Velociraptor mongoliensis bezeichnet werden.[47]

Aus dramaturgischen Gründen wurden die „Raptoren“ im Film deutlich vergrößert und die Form der Schnauze verändert.[48][49] Ebenso wurden Bau und Stellung der Arme verändert, und die Schwänze sehr kurz und flexibel dargestellt, was klar der Anatomie der Fossilien widerspricht. Ebenso auffällig ist die fehlende Befiederung in Roman und Film. Die Tatsache, dass Velociraptor gefiedert war, war jedoch während der Produktion von Jurassic Park und Vergessene Welt: Jurassic Park unbekannt. In Jurassic Park 3 wurden die „Raptoren“ mit Federn am Kopf und im Nacken dargestellt, welche nicht der eigentlichen Befiederung von Dromaeosauriden entsprechen.[12] In einer Szene in Jurassic Park 3 wird ebenfalls erwähnt, dass die Intelligenz der „Raptoren“ diejenige von Delfinen, Walen und einigen Primaten übersteige. Dies ist jedoch aufgrund des Gehirnvolumens höchst unwahrscheinlich.[50]

Durch den Erfolg von Jurassic Park wurde Velociraptor einer der bekanntesten Dinosaurier der Populärkultur. Er kommt in vielen Spielzeugsortimenten, Videospielen, Fernsehserien, Filmen und Dokumentationen vor. 2011 brachte die britische Indierockband Kasabian ein Album unter dem Titel Velociraptor heraus, auf dem Gitarrist Sergio Pizzorno in aggressiver Haltung mit Federn abgebildet ist, so wie sie dem Saurier zugeschrieben werden. Auf dem Album befindet sich ein Stück desselben Namens.[51]

Ferner dient Velociraptor der 1995 gegründeten Profi-Basketballmannschaft von Toronto Toronto Raptors als Namensvorbild. Zudem ist das Maskottchen, das auch das Teamlogo ziert, offensichtlich an Velociraptor angelehnt.

In der Zeichentrick-Serie "Extreme Dinosaurs, von 1997, werden die 3 Hauptantagonisten von Velociraptoren dargestellt. Hier eher in einer modernen Fassung, so tragen sie z.B. Kleidung und nutzen (hoch)moderne Werkzeuge und Fortbewegungsmittel. Zudem sind alle vorkommenden Dinos der Serie ungefähr gleich groß und nicht wie die originalen Vorbilder.

Weblinks

Commons: Velociraptor – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, Online.
  2. a b c d e Henry Fairfield Osborn: Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia (= American Museum Novitates. Nr. 144, ISSN 0003-0082 = Publications of the Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History. Contribution. Nr. 32). The American Museum of Natural History, New York NY 1924, online.
  3. a b c d e f g Pascal Godefroit, Philip J. Currie, Li Hong, Shang Chang Yong, Dong Zhi-Ming: A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Bd. 28, Nr. 2, 2008, ISSN 0272-4634, S. 432–438, doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.
  4. a b c Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. A complete and illustrated Guide. Simon and Schuster, New York NY u. a. 1988, ISBN 0-671-61946-2, S. 464 ff.
  5. Kent A. Stevens: Binocular vision in theropod dinosaurs. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 26, Nr 2, 2006, S. 321-330, doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  6. a b Rinchen Barsbold, Halszka Osmólska: The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. In: Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 44, Nr. 2, 1999, ISSN 0567-7920, S. 189–219, online.
  7. a b c d Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air. The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 2002, ISBN 978-0-8018-6763-7.
  8. a b c d Ринченгийн Барсболд: Хищные динозавры мела Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция (= Труды. 19). Наука, Москва 1983, S. 5–119 (In englischer Sprache: Rinchen Barsbold: Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (= Transaction of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. Bd. 19). Selbstverlag des Verfassers, Berkeley CA 1983, 5–119, online).
  9. a b c Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (= American Museum Novitates. Nr. 3282). The American Museum of Natural History, New York NY 1999, online.
  10. Phillip L. Manning, Lee Margetts, Mark R. Johnson, Philip J. Withers, William I. Sellers, Peter L. Falkingham, Paul M. Mummery, Paul M. Barrett, David R. Raymont: Biomechanics of Dromaeosaurid Dinosaur Claws: Application of X-Ray Microtomography, Nanoindentation, and Finite Element Analysis. In: The Anatomical Record. Bd. 292, Nr. 9, 2009, ISSN 1932-8486, S. 1397–1405, doi:10.1002/ar.20986.
  11. William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning: Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics. In: Proceedings of the Royal Society. Series B: Biological Sciences. Bd. 274, Nr. 1626, 2007, ISSN 0950-1193, S. 2711–2716, doi:10.1098/rspb.2007.0846.
  12. a b c d Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell: Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor. Bd. 317, Nr. 5845, 2007, S. 1721, doi:10.1126/science.1145076, PMID 17885130.
  13. Henry Fairfield Osborn: The Discovery of an Unknown Continent. In: Natural History. Bd. 24, Nr. 2, 1924, ISSN 0028-0712, S. 133–149, Digitalisat.
  14. Zofia Kielan-Jaworowska, Rinchen Barsbold: Narrative of the Polish-Mongolian Paleontological Expeditions. In: Palaeontologia Polonica. Bd. 27, 1972, ISSN 0078-8562, S. 5–13.
  15. a b c Rinchen Barsbold: Saurornithoididae, a new family of theropod dinosaurs from Central Asia and North America. In: Palaeontologia Polonica. Bd. 30, 1974, ISSN 0078-8562, S. 5–22.
  16. American Museum of Natural History: Fighting Dinosaurs: New Discoveries from Mongolia: Exhibition Highlights. Abgerufen am 1. August 2014.
  17. Ch. Sumiyabazar: Mongolia's fighting dinosaurs in der UB-Post (englischsprachige, mongolische Zeitschrift) vom 14. Februar 2006
  18. Foto der Fighting Dinosaurs aus dem National Museum of National History
  19. a b Tomasz Jerzykiewicz, Philip J. Currie, David A. Eberth, Paul A. Johnston, Emlyn H. Koster, Jia-Jian Zheng: Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. In: Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 30, Nr. 10, 1993, ISSN 0008-4077, S. 2180–2195. doi:10.1139/e93-190.
  20. Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen (= American Museum Novitates. Nr. 3215). The American Museum of Natural History, New York NY 1997, online.
  21. Nachruf der Society of Vertebrate Palaeontology (Memento vom 27. Oktober 2010 im Internet Archive)
  22. a b David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xing Xu, Xijin Zhao, Ashok Sahni, Emily M. P. Gomani, Christopher N. Noto: Dinosaur distribution. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 517–606.
  23. Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith (Hrsg.): A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-78142-6.
  24. a b Tomasz Jerzykiewicz, Dale A. Russell: Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. In: Cretaceous Research. Bd. 12, Nr. 4, 1991, ISSN 0195-6671, S. 345–377, doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  25. Halszka Osmólska: Barun Goyot Formation. In: Philip J. Currie, Kevin Padian (Hrsg.): Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego CA u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 41.
  26. Philip J. Currie: New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Nr. 3, 1995, S. 576–591, doi:10.1080/02724634.1995.10011250.
  27. James M. Clark, Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Rinchen Barsbold, Timothy Rowe: A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) (= American Museum Novitates. Nr. 3545). The American Museum of Natural History, New York NY 2006, online.
  28. a b Nicolas R. Longrich, Philip J. Currie: A microraptorine (Dinosauria – Dromaeosauridae) from the late Cretaecous of North Aermica. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bd. 106, Nr. 13, 2009, S. 5002–5007, doi:10.1073/pnas.0811664106.
  29. Zoltán Csiki, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell: An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Bd. 107, Nr. 35, 2010, S. 15357–15361, doi:10.1073/pnas.1006970107.
  30. a b Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Dromaeosauridae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 196–209.
  31. Velociraptor. In: The Paleobiology Database. Abgerufen am 1. August 2014.
  32. Edwin H. Colbert, Dale A. Russell: The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus (= American Museum Novitates. Nr. 2380). The American Museum of Natural History, New York NY 1969, Digitsalisat.
  33. Sunny H. Hwang, Mark A. Norell, Ji Qiang, Gao Keqin: New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda, Dromaeosauridae) from northeastern China. American Museum novitates (= American Museum Novitates. Nr. 3381). The American Museum of Natural History, New York NY 2002, Digitsalisat.
  34. Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell: A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. In: Science. Bd. 317, Nr. 5843, 2007, S. 1378–1381, doi:10.1126/science.1144066.
  35. Mark A. Norell, James M. Clark, Peter J. Makovicky: Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. In: Jacques Gauthier, Lawrence F. Gall (Hrsg.): New Perspectives on the Origin and early Evolution of Birds. Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. February 13–14, 1999. New Haven, Connecticut. Peabody Museum of Natural History – Yale University, New Haven CT 2001, ISBN 0-912532-57-2, S. 49–67, online (PDF; 72,38 KB).
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  51. Kasabian – The official site for news about the band Kasabian.

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