„Schlammteufel“ – Versionsunterschied

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== Merkmale ==
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Schlammteufel haben, wie alle Vertreter der [[Riesensalamander]], einen sehr flachen Körper und Kopf, kleine Augen ohne Lider, dicke Hautfalten an den Flanken sowie kurze Beine mit vorne vier und hinten fünf Zehen.<ref name="Dundee, 1971" /><ref name="Browne et al., 2012" /> Der Schwanz ist seitlich abgeflacht und ruderförmig.<ref name="Nickerson & Mays, 1973" /> Die Wirbel sind amphicoel (mit trichterförmigen Einbuchtung an beiden Enden)<ref name="Dundee, 1971" /> und dem Schädelskelett fehlen sowohl das [[Tränenbein]] als auch [[Septomaxilla]] und [[Os thyroideum]].<ref name="Browne et al., 2012" /> Die Anordnung der inneren Zahnreihe am [[Pflugscharbein]] in Form eines Bogens parallel zur äußeren Zahnreihe der [[Maxilla]] ist ein Relikt des Larvenstadiums ([[Pädomorphie]]).<ref name="Vasilyan & Böhme, 2012" /> Lungen sind zwar vorhanden, die Atmung erfolgt jedoch hauptsächlich über die Haut mit ihren dicken Falten an den Flanken.<ref name="Browne et al., 2012" />
Schlammteufel haben, wie ihre asiatischen Verwandten innerhalb der Familie der [[Riesensalamander]] der Gattung ''Andrias'', einen sehr flachen Körper und Kopf sowie kurze Beine. Der Schwanz ist gekielt, um das Tier im Wasser zu stabilisieren und ihm bei der Fortbewegung zu helfen. An den Vorderbeinen haben sie vier, an den Hinterbeinen fünf Zehen. Obwohl der Schlammteufel über [[Lunge]]n atmet, hat er an beiden Nackenseiten je eine [[Kieme]]nspalte, die als fleischige Falte ausgebildet ist. Die Weibchen erreichen Körperlängen von etwa 70 Zentimetern, die Männchen von 55 Zentimetern; das längste bekannte Tier war etwa 75 Zentimeter lang. Dabei haben sie ein Gewicht von 1,5 bis 2,5 Kilogramm.

Der Schlammteufel unterscheidet sich von seinen asiatischen Verwandten der Gattung ''[[Andrias (Gattung)|Andrias]]'' insbesondere durch das Beibehalten je einer [[Kieme]]nspalte an beiden Nackenseiten.<ref name="Browne et al., 2012" />

Die Weibchen erreichen Körperlängen von etwa 70 Zentimetern, die Männchen von 55 Zentimetern; das längste bekannte Tier war etwa 75 Zentimeter lang. Dabei haben sie ein Gewicht von 1,5 bis 2,5 Kilogramm.


== Unterarten und Verbreitungsgebiete ==
== Unterarten und Verbreitungsgebiete ==
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Die [[Nominatform]] wird auch als „Eastern Hellbender“ bezeichnet und ist mit einer durchschnittlichen Länge von 45–60&nbsp;cm die größere der beiden Unterarten.<ref name="Crowhurst et al., 2011" /> Die Kiemenspalten sind relativ groß, das [[Seitenlinienorgan]] weist im Bereich des Beckengürtels warzenartige Erhebungen auf und der Rücken ist eher mit dunklen Punkten besetzt als mit größeren Flecken.<ref name="Dundee, 1971" />
Die [[Nominatform]] wird auch als „Eastern Hellbender“ bezeichnet und ist mit einer durchschnittlichen Länge von 45–60&nbsp;cm die größere der beiden Unterarten.<ref name="Crowhurst et al., 2011" /> Die Kiemenspalten sind relativ groß, das [[Seitenlinienorgan]] weist im Bereich des Beckengürtels warzenartige Erhebungen auf und der Rücken ist eher mit dunklen Punkten besetzt als mit größeren Flecken.<ref name="Dundee, 1971" />


Diese Unterart bewohnt die Flüsse und Bäche im Einzugsgebiet des [[Ohio River|Ohio]] und des [[Tennessee River|Tennessee]] entlang der [[Appalachen]].<ref name="Browne et al., 2014" /> Das Hauptverbreutungsgebiet erstreckt sich vom Süden und Südwesten des Bundesstaates [[New York (Bundesstaat)|New York]], im Süden von [[Illinois]], dem Nordosten von [[Mississippi (Bundesstaat)|Mississippi]] und im Norden von [[Alabama]] und [[Georgia]]. Eine [[Disjunktion (Biologie)|disjunkte]] [[Population (Biologie)|Population]] lebt im Osten Zentralmissouris.
Diese Unterart bewohnt die Flüsse und Bäche im Einzugsgebiet des [[Ohio River|Ohio]] und des [[Tennessee River|Tennessee]] entlang der [[Appalachen]].<ref name="Browne et al., 2014" /> Das Hauptverbreutungsgebiet erstreckt sich von [[New York (Bundesstaat)|New York]] bis [[Missouri]] und im Süden bis nach [[Georgia]]. Eine [[Disjunktion (Biologie)|disjunkte]] [[Population (Biologie)|Population]] lebt im Osten Zentralmissouris in Fließgewässern im Einzugsgebiet des [[Missouri River|Missouri]] und des [[Meramec River|Meramec]], die das Gebiet nach Norden hin entwässern.<ref name="Crowhurst et al., 2011" />


=== ''Cryptobranchus alleganiensis bishopi'' ===
=== ''Cryptobranchus alleganiensis bishopi'' ===
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M. A. Nickerson & Ch. E. Mays: ''The Hellbenders: North American „Giant Salamanders“.'' Milwaukee Public Museum, 1973, S. 57, ([https://www.researchgate.net/profile/Max_Nickerson/publication/37874087_The_hellbenders_North_American_giant_salamanders/links/5632685e08ae5848780921e6/The-hellbenders-North-American-giant-salamanders.pdf Digitalisat])
M. A. Nickerson & Ch. E. Mays: ''The Hellbenders: North American „Giant Salamanders“.'' Milwaukee Public Museum, 1973, S. 57, ([https://www.researchgate.net/profile/Max_Nickerson/publication/37874087_The_hellbenders_North_American_giant_salamanders/links/5632685e08ae5848780921e6/The-hellbenders-North-American-giant-salamanders.pdf Digitalisat]).
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L. Oken: ''Allgemeine Naturgeschichte für alle Stande.'' Band 6, Hoffmann'sche Verlags-Buchhandlung, Stuttgart, 1836, S. 449, ([https://books.google.at/books?id=XkdW9O3h-74C&pg=PA449&dq=mud+devil&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwi2hafBgcniAhVvkIsKHbVbB70Q6AEIQjAD#v=onepage&q=mud%20devil&f=false Digitalisat])
L. Oken: ''Allgemeine Naturgeschichte für alle Stande.'' Band 6, Hoffmann'sche Verlags-Buchhandlung, Stuttgart, 1836, S. 449, ([https://books.google.at/books?id=XkdW9O3h-74C&pg=PA449&dq=mud+devil&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwi2hafBgcniAhVvkIsKHbVbB70Q6AEIQjAD#v=onepage&q=mud%20devil&f=false Digitalisat]).
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B. S. Barton: ''A Memoir concerning an animal of the class of reptilia, or amphibia, which is known in the United-States, by the names of Alligator and Hell-Bender.'' Philadelphia, 1814, 26 S. + 1 Tafel, ([https://books.google.at/books?id=lXg-AAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false Digitalisat])
B. S. Barton: ''A Memoir concerning an animal of the class of reptilia, or amphibia, which is known in the United-States, by the names of Alligator and Hell-Bender.'' Philadelphia, 1814, 26 S. + 1 Tafel, ([https://books.google.at/books?id=lXg-AAAAcAAJ&printsec=frontcover&hl=de&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false Digitalisat]).
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R. S. Crowhurst, K. M. Faries, J. Collantes, J. T. Briggler, J. B. Koppelman & L. S. Eggert: ''Genetic relationships of hellbenders in the Ozark highlands of Missouri and conservation implications for the Ozark subspecies (Cryptobranchus alleganiensis bishopi).'' In: ''Conservation Genetics'', Band 12, 2011, S. 637–646, ([https://ag.purdue.edu/fnr/discover/herpetologylab/documents/crowhurst_geneticrelationships.pdf Digitalisat]).
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R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, S. Okada, P. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, D. McGinnity & J. T. Briggler: ''The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part A. palaeontology, phylogeny, genetics, and morphology.'' In: ''Amphibian and Reptile Conservation'', Band 5, Nummer 4, 2012, S. 17–29, ([http://amphibian-reptile-conservation.org/pdfs/Volume/Vol_5_no_4/ARC_5_4_17-29_e54_low_res.pdf Digitalisat]).
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D. Vasilyan & M. Böhme: ''Pronounced Peramorphosis in Lissamphibians—Aviturus exsecratus (Urodela, Cryptobranchidae) from the Paleocene–Eocene Thermal Maximum of Mongolia.'' In: ''PLOS one'', Band 7, Nummer 9, 2012, e40665, {{doi|10.1371/journal.pone.0040665}}.
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Version vom 2. Juni 2019, 10:46 Uhr

Schlammteufel

Schlammteufel (Cryptobranchus alleganiensis)

Systematik
ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia)
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Cryptobranchoidea
Familie: Riesensalamander (Cryptobranchidae)
Gattung: Cryptobranchus
Art: Schlammteufel
Wissenschaftlicher Name
Cryptobranchus alleganiensis
(Daudin, 1803)
Unterarten
  • Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis (Daudin, 1803)
  • Cryptobranchus alleganiensis bishopi Grobman, 1943

Der Schlammteufel (Cryptobranchus alleganiensis) ist die einzige Art der monotypischen Gattung Cryptobranchus. Er ist neben dem Chinesischen Riesensalamander (Andrias davidianus) und dem Japanischen Riesensalamander (Andrias japonicus) die dritte rezente Art aus der Familie der Riesensalamander (Cryptobranchidae) und lebt in Nordamerika in großen Fließgewässern mit steinigem Grund.

Etymologie und Forschungsgeschichte

Ozark-Hellbender (Cryptobranchus alleganiensis bishopi)

Der Gattungsname Cryptobranchus setzt sich zusammen aus dem altgriechischen κρυπτός (kryptós): „verborgen“, „geheim“ und βράγχια (bránchia): „Kieme“. Der Artzusatzalleganiensis“ bezieht sich auf das Typusgebiet in den Allegheny Mountains, wobei sich die in der Erstbeschreibung zuerst verwendete französische Schreibweise als korrekte Artbezeichnung durchgesetzt hat.[1][2] Der Namesbestandteil „bishopi“ ehrt den US-amerikanischen Herpetologen Sherman C. Bishop.[1]

Im US-amerikanischen Sprachgebrauch existieren zahlreiche Trivialnamen für die Art. Neben dem am häufigsten verwendeten Namen „hellbender“ wird er unter anderem auch als „mud-devil“, „ground-puppy“, „water-dog“, „leverian water newt“, „alligator“, „little alligator“, „Allegheny alligator“, „young alligator“, „alligator of the mountains“, „big water lizard“, „devil dog“ oder „walking catfish“ bezeichnet.[3] Der deutsche Trivialname „Schlammteufel“ ist nach Oken eine wörtliche Übersetzung des englischen „mud-devil“.[4]

Eine erste Abbildung und Beschreibung des Schlammteufels wurde 1801 von Sonnini de Manoncourt und Latreille unter der Bezeichnung „La Salamandre des monts Alléganis“ veröffentlicht.[5] Als offiziell gültige Erstbeschreibung wird jedoch eine zwei Jahre später erschienene Arbeit von François-Marie Daudin gewertet, der die Art als Salamandra alleganiensis bezeichnete.[6] Beide Arbeiten stützten sich auf ein Belegexemplar, das der französische Botaniker und Forschungsreisende André Michaux nach Paris gebracht hatte.[5][6]

Nachdem er in anderen Schriften, unter verschiedenen Bezeichnungen, bereits darauf hingewiesen hatte, veröffentlichte Benjamin Smith Barton 1814 eine weitere Beschreibung der Art, für die er nunmehr die Bezeichnung Salamandra gigantea vorschlug. Er wusste zwar, dass Michaux ein Exemplar nach Paris gebracht hatte, kannte aber die entsprechenden Beschreibungen der französischen Wissenschaftler nicht. Barton erwähnte zudem einige Trivialnamen, darunter auch „Hell-Bender“, wobei er anmerkte, der Name ginge auf die Sklaven im Westen Virginias zurück, die der Meinung wären, die langsam schlängelnden Bewegungen der Tiere sähen aus, als würden sie Höllenqualen erleiden. Als Namen aus der Sprache der indigenen Bevölkerung führte er „To-ko-meg“ (Chippewa) und „Twechk“ oder „Tweeg“ (Delawarisch) an. Barton bevorzugte offenbar letztere Variante und verwendete sie durchgehend in seiner Arbeit, konnte jedoch keine Angaben zur Etymologie des Begriffes machen.[7]

1821 stellte Friedrich Andreas Sigismund Leuckart Salamandra gigantea als Cryptobranchus salamandroides in die von ihm neu etablierte Gattung Cryptobranchus. Er bezog sich dabei einzig auf Bartons Arbeit. Die Beschreibungen der französischen Wissenschaftler blieben weiterhin unbeachtet.[8] Richard Harlan bezeichnet die Art 1825 zwar als Abranchus alleghaniensis, weist die Herkunft des Artzusatzes jedoch Michaux zu und nicht Daudin.[9] Jan van der Hoeven verwendet 1837 erstmals die Kombination Cryptobranchus alleghaniensis, wenn auch mit veränderter Schreibweise des Artzusatzes.[1] Erst 1917 verwendeten Stejneger und Barbour erstmals die heute übliche Schreibweise und verwiesen auch korrekt auf Daudin als Erstbeschreiber.[1][10]

1943 wurde von Arnold B. Grobman eine zweite Art der Gattung Cryptobranchus aus den Ozarks als Cryptobranchus bishopi beschrieben.[11] Deren Status als eigenständige Art wurde 1953 allerdings verworfen und die in den Ozarks isoliert Lebende Population als zweite Unterart Cryptobranchus alleganiensis bishopi neben Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis gewertet.[1] Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2011 zeigten zwar deutliche Unterschiede zwischen den beiden Unterarten auf, jedoch auch ebenso große Unterschiede zwischen zwei Teilpopulationen von Cryptobranchus alleganiensis bishopi. Eine Reetablierung des „Ozark-Hellbenders“ als eigenständige Art Cryptobranchus bishopi wurde von den Autoren der Studie zwar angedacht jedoch für nicht durchführbar gehalten. Cryptobranchus alleganiensis blieb damit die einzige Art der Gattung.[12]

Merkmale

Schlammteufel haben, wie alle Vertreter der Riesensalamander, einen sehr flachen Körper und Kopf, kleine Augen ohne Lider, dicke Hautfalten an den Flanken sowie kurze Beine mit vorne vier und hinten fünf Zehen.[1][13] Der Schwanz ist seitlich abgeflacht und ruderförmig.[3] Die Wirbel sind amphicoel (mit trichterförmigen Einbuchtung an beiden Enden)[1] und dem Schädelskelett fehlen sowohl das Tränenbein als auch Septomaxilla und Os thyroideum.[13] Die Anordnung der inneren Zahnreihe am Pflugscharbein in Form eines Bogens parallel zur äußeren Zahnreihe der Maxilla ist ein Relikt des Larvenstadiums (Pädomorphie).[14] Lungen sind zwar vorhanden, die Atmung erfolgt jedoch hauptsächlich über die Haut mit ihren dicken Falten an den Flanken.[13]

Der Schlammteufel unterscheidet sich von seinen asiatischen Verwandten der Gattung Andrias insbesondere durch das Beibehalten je einer Kiemenspalte an beiden Nackenseiten.[13]

Die Weibchen erreichen Körperlängen von etwa 70 Zentimetern, die Männchen von 55 Zentimetern; das längste bekannte Tier war etwa 75 Zentimeter lang. Dabei haben sie ein Gewicht von 1,5 bis 2,5 Kilogramm.

Unterarten und Verbreitungsgebiete

Hauptverbreitungsgebiet des Schlammteufels (die disjunkten Populationen in Missouri und Arkansas sind in dieser Karte nicht dargestellt).

Die beiden Unterarten von Cryptobranchus alleganiensis kommen in zwei voneinander getrennten Verbreitungsgebieten in den östlichen und mittleren USA vor:

Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis

Die Nominatform wird auch als „Eastern Hellbender“ bezeichnet und ist mit einer durchschnittlichen Länge von 45–60 cm die größere der beiden Unterarten.[12] Die Kiemenspalten sind relativ groß, das Seitenlinienorgan weist im Bereich des Beckengürtels warzenartige Erhebungen auf und der Rücken ist eher mit dunklen Punkten besetzt als mit größeren Flecken.[1]

Diese Unterart bewohnt die Flüsse und Bäche im Einzugsgebiet des Ohio und des Tennessee entlang der Appalachen.[15] Das Hauptverbreutungsgebiet erstreckt sich von New York bis Missouri und im Süden bis nach Georgia. Eine disjunkte Population lebt im Osten Zentralmissouris in Fließgewässern im Einzugsgebiet des Missouri und des Meramec, die das Gebiet nach Norden hin entwässern.[12]

Cryptobranchus alleganiensis bishopi

Der „Ozark-Hellbender“ bleibt mit einer durchschnittlichen Länge von 29–57 cm etwas kleiner als der „Eastern Hellbender“. Er unterscheidet sich vom „Eastern Hellbender“ durch die kleineren Kiemenspalten, eine glattere Seitenlinie im Beckenbereich und deutliche dunkle Flecken am Rücken.[12]

Diese Unterart bildet eine eine disjunkte Population im Bereich des Ozark-Plateaus im Süden von Missouri und im Nordosten von Arkansas. Sie lebt ausschließlich im Einzugsgebiet des White Rivers, der das Gebiet nach Süden hin entwässert.[12]

Lebensweise

Schlammteufel leben vollständig aquatisch und sind nachtaktiv. Die Männchen besetzen und verteidigen Brutreviere. Die Weibchen des Schlammteufels legen zwischen 200 und 500 Eier nach der Paarungszeit im August bis September. Diese Eier werden in ein Nest unter einem Stein abgelegt, das vom Männchen gebaut, und von diesem bis zum Schlupf der Jungtiere nach etwa zwei bis drei Monaten bewacht wird.

Schlammteufel ernähren sich vorzugsweise von kleinen Krustentieren und Fischen.

Gefährdung

In Illinois, Indiana, Maryland und Ohio gilt der Schlammteufel als gefährdete Tierart, in Georgia, New York, North Carolina und Virginia als selten. Von der IUCN wird die Art als „Near Threatened“ eingestuft, da ein Rückgang der Populationen zu verzeichnen ist.[16]

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h H. A. Dundee: Cryptobranchus, and C. alleganiensis. In: Catalogue of American Amphibians and Reptiles (CAAR), Eintrag 101, 1971, S. 101.1–101.4, (Digitalisat).
  2. F. Hemming (Hrsg.): Direction 56: Completion and in certain cases correction of entries relating to the names of genera belonging to the classes Pisces, Amphibia and Reptilia made in the „Official List of Generic Names in Zoology“ in the period up to the end of 1936. In: Opinions and Declarations Rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature, Band 1, Sektion D, Teil D.17, 1956, S. 353, (Digitalisat).
  3. a b M. A. Nickerson & Ch. E. Mays: The Hellbenders: North American „Giant Salamanders“. Milwaukee Public Museum, 1973, S. 57, (Digitalisat).
  4. L. Oken: Allgemeine Naturgeschichte für alle Stande. Band 6, Hoffmann'sche Verlags-Buchhandlung, Stuttgart, 1836, S. 449, (Digitalisat).
  5. a b C. S. Sonnini de Manoncourt & P. A. Latreille: Histoire Naturelle des Reptiles, avec Figures dissinées d'après Nature. Band 4, Paris, 1801, S. 253, (Digitalisat).
  6. a b F.-M. Daudin: Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Reptiles; Ouvrage Faisant suit à l'Histoire Naturelle Générale et Particulière, Composée par Leclerc de Buffon; et Rédigée par C.S. Sonnini, Membre de Plusieurs Sociétés Savantes. Band 8, Paris, 1803, S. 231–232, (Digitalisat).
  7. B. S. Barton: A Memoir concerning an animal of the class of reptilia, or amphibia, which is known in the United-States, by the names of Alligator and Hell-Bender. Philadelphia, 1814, 26 S. + 1 Tafel, (Digitalisat).
  8. S. Leuckart: Einiges über die fischartigen Amphibien. In: Isis von Oken, Band 9, 1821, S. 257–265, (Digitalisat).
  9. R. Harlan: Observations on the genus Salamandra, with the anatomy of the Salamandra gigantea (Barton) or S. Alleghaniensis (Michaux) and two new genera proposed. In: Annals of the Lyceum of Natural History of New-York, Band 1, 1825, S. 223–234, (Digitalisat).
  10. L. H. Stejneger & T. Barbour: A check list of North American amphibians and reptiles. Harvard University Press, Cambridge, 1917, S. 7, (Digitalisat).
  11. A. B. Grobman: Notes on Salamanders with the Description of a New Species of Cryptobranchus. In: Occasional Papers of the Museum of Zoology - University of Michigan, Nummer 470, 1943, S. 1–13, (Digitalisat).
  12. a b c d e R. S. Crowhurst, K. M. Faries, J. Collantes, J. T. Briggler, J. B. Koppelman & L. S. Eggert: Genetic relationships of hellbenders in the Ozark highlands of Missouri and conservation implications for the Ozark subspecies (Cryptobranchus alleganiensis bishopi). In: Conservation Genetics, Band 12, 2011, S. 637–646, (Digitalisat).
  13. a b c d R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, S. Okada, P. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, D. McGinnity & J. T. Briggler: The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part A. palaeontology, phylogeny, genetics, and morphology. In: Amphibian and Reptile Conservation, Band 5, Nummer 4, 2012, S. 17–29, (Digitalisat).
  14. D. Vasilyan & M. Böhme: Pronounced Peramorphosis in Lissamphibians—Aviturus exsecratus (Urodela, Cryptobranchidae) from the Paleocene–Eocene Thermal Maximum of Mongolia. In: PLOS one, Band 7, Nummer 9, 2012, e40665, doi:10.1371/journal.pone.0040665.
  15. R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, S. Okada, P. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, D. McGinnity & J. T. Briggler: The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part B. Biogeography, ecology and reproduction. In: Amphibian and Reptile Conservation, Band 5, Nummer 4, 2014, S. 30–50, (Digitalisat).
  16. Cryptobranchus alleganiensis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2019. Eingestellt von: Hammerson & Phillips, 2004. Abgerufen am 2. Juni 2019.
Commons: Schlammteufel – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien